Struktura dhe llojet e sinapseve. Synapse. Koncepti i sinapsit, llojet, struktura dhe roli në përcjelljen e impulseve nervore. Koncepti i ndërmjetësuesve, llojet e ndërmjetësuesve

Synapse (nga greqishtja sinapsis - lidhje, lidhje) është një kontakt i specializuar midis qelizave nervore ose qelizave nervore dhe formacioneve të tjera ngacmuese, duke siguruar transmetimin e ngacmimit duke ruajtur rëndësinë e tij informative. Me ndihmën e sinapseve, ndodh ndërveprimi i indeve të trupit që janë të ndryshëm në funksion, për shembull, nervor dhe muskulor, nervor dhe sekretor. Rajoni sinaptik karakterizohet nga veti kimike specifike. Koncepti i "sinapsit" u prezantua në 1897 nga fiziologu anglez Sherrington, duke treguar lidhjen e aksonit të një qelize nervore me trupin e një tjetri.

Të gjitha sinapset kanë karakteristika strukturore thelbësisht të përbashkëta. Përfundimi presinaptik i aksonit të neuronit, kur i afrohet qelizës së inervuar, humbet mbështjellësin e tij mielin, i cili pakëson shpejtësinë e përhapjes së valës së ngacmimit. Një trashje e vogël në fund të fibrës, e quajtur pllakë sinaptike, përmban fshikëza sinaptike me një transmetues, një substancë që nxit transmetimin e ngacmimit në sinapsë.

Çarje sinaptike - hapësira midis terminalit presinaptik dhe seksionit të membranës së qelizës efektore është një vazhdim i drejtpërdrejtë i hapësirës ndërqelizore; përmbajtja e tij është një xhel që përmban glikozaminoglikane. Mitokondria, granula glikogjeni dhe filamente në formë spirale u gjetën në rajonin presinaptik.

Membrana postinaptike është zona e qelizës efektore që është në kontakt me membranën presinaptike përmes çarjes sinaptike. Nga membrana postinaptike drejt bërthamës qelizore, mund të gjurmohen mikrotubulat delikate të formuara nga molekulat e proteinave specifike. Ata besohet se luajnë një rol të caktuar në shpërndarjen dhe përpunimin e informacionit brenda qelizës.

Struktura unike e membranës postsinaptike është receptorët qelizor - molekula komplekse proteinike të afta për konformim, d.m.th. ndryshimi i orientimit hapësinor kur ndërveprojnë me substancat e tyre kimike përkatëse - ligandët. Vendet e një ndërveprimi të tillë quhen qendra lidhëse.

Si rezultat i konformimit në qendrat e lidhjes së receptorit me ndërmjetësin, ndryshon përshkueshmëria e kanaleve membranore të qelizës efektore. Kjo, nga ana tjetër, në secilin rast specifik kontribuon në ngacmimin ose frenimin e tij. Kombinimi i këtyre strukturave quhet pllaka fundore.

Klasifikimi i sinapseve

Klasifikimi i sinapseve bazohet në tre parime themelore. Në përputhje me parimin morfologjik, sinapset ndahen:
- sinapset aksoaksonale (midis dy aksoneve);
- sinapset aksodendritike (midis aksonit të një neuroni dhe dendritit të një tjetri);
- sinapset aksosomatike (midis aksonit të një neuroni dhe trupit të një tjetri);
- dendrodendritik (midis dendriteve të dy ose më shumë neuroneve);
- sinapset neuromuskulare (midis aksonit të neuronit motorik dhe fibrës muskulore të strijuar);
- sinapset aksoepiteliale (midis fibrës nervore sekretore dhe granulocitit);
- sinapset interneurone (emri i përgjithshëm për sinapset midis çdo elementi të dy neuroneve).
Për më tepër, të gjitha sinapset ndahen në qendrore (në tru dhe në palcën kurrizore) dhe periferike (neuromuskulare, aksoepiteliale dhe sinapset e ganglioneve autonome).

Në përputhje me parimin neurokimik, sinapset klasifikohen sipas llojit të substancës kimike - ndërmjetësi, me ndihmën e të cilit qeliza efektore ngacmohet dhe frenohet. Në sinapsën adrenergjike ndërmjetësues është adrenalina, në sinapsin kolinergjike acetilkolina dhe në sinapsin gamkergjike acidi gama-aminobutirik etj.

Sipas metodës së transmetimit të ngacmimit, sinapset ndahen në tre grupe. E para përbëhet nga sinapset me natyrë kimike të transmetimit përmes ndërmjetësve (për shembull, neuromuskular); e dyta - sinapset me transmetimin e një sinjali elektrik direkt nga membrana presinaptike në membranën postsyaptike (për shembull, sinapset në fibrën e syrit). Krahasuar me sinapset kimike, ato karakterizohen nga një shpejtësi më e lartë e transmetimit të sinjalit, besueshmëri e lartë dhe mundësia e transmetimit të dyanshëm të ngacmimit. Grupi i tretë përfaqësohet nga sinapset "të përziera", duke kombinuar elementë të transmetimit kimik dhe elektrik.

Bazuar në efektin fiziologjik përfundimtar, si dhe në ndryshimin e potencialit të membranës postsinaptike, dallohen sinapset ngacmuese dhe frenuese. Në sinapset ngacmuese, si rezultat i depolarizimit të membranës postinaptike, krijohet një potencial postsinaptik ngacmues (EPSP). Në sinapset frenuese, dy variante të procesit janë të mundshme:
- një transmetues lëshohet në mbaresat presinaptike, duke hiperpolarizuar membranën postsyaptike dhe duke shkaktuar një potencial postsinaptik frenues (IPSP) në të;
- sinapsi frenues është aksoaksonal, d.m.th. edhe para kalimit të ngacmimit në zonën e sinapsit, ai siguron frenim presinaptik.

Zona e kontaktit midis dy neuroneve quhet sinapsi.

A) Sinapsat elektrike. Sinapsat elektrike janë të rralla në sistemin nervor të gjitarëve. Ato formohen nga nyjet e boshllëkut (neksuset) midis dendriteve ose somatave të neuroneve ngjitur, të cilat lidhen me kanale citoplazmike me diametër 1,5 nm. Procesi i transmetimit të sinjalit ndodh pa vonesë sinaptike dhe pa pjesëmarrjen e ndërmjetësve.

Nëpërmjet sinapsave elektrike, potencialet elektrotonike mund të përhapen nga një neuron në tjetrin. Për shkak të kontaktit të ngushtë sinaptik, modulimi i transmetimit të sinjalit është i pamundur. Detyra e këtyre sinapseve është të eksitojnë njëkohësisht neuronet që kryejnë të njëjtin funksion. Një shembull janë neuronet e qendrës së frymëmarrjes të palcës së zgjatur, të cilat gjenerojnë në mënyrë sinkron impulse gjatë thithjes. Për më tepër, një shembull janë qarqet nervore që kontrollojnë sakadat, në të cilat pika e fiksimit të shikimit lëviz nga një objekt vëmendjeje në tjetrin.

b) Sinapset kimike. Shumica e sinapseve në sistemin nervor janë kimike. Funksionimi i sinapseve të tilla varet nga lirimi i transmetuesve. Sinapsi klasik kimik përfaqësohet nga një membranë presinaptike, një çarje sinaptike dhe një membranë postinaptike. Membrana presinaptike është pjesa e shtrirjes në formë klubi të mbarimit nervor të qelizës që transmeton sinjalin, dhe membrana postinaptike është pjesa e qelizës që merr sinjalin.

Transmetuesi lirohet nga shtrirja e klavit me ekzocitozë, kalon nëpër çarjen sinaptike dhe lidhet me receptorët në membranën postinaptike. Nën membranën postinaptike ekziston një zonë aktive subsinaptike, në të cilën, pas aktivizimit të receptorëve të membranës postinaptike, ndodhin procese të ndryshme biokimike.

Shtrirja në formë klubi përmban fshikëza sinaptike që përmbajnë ndërmjetës, si dhe një numër të madh mitokondrish dhe cisternash të retikulit endoplazmatik të lëmuar. Përdorimi i teknikave tradicionale të fiksimit në studimin e qelizave bën të mundur dallimin e vulave presinaptike në membranën presinaptike, duke kufizuar zonat aktive të sinapsit, në të cilat fshikëzat sinaptike drejtohen me ndihmën e mikrotubulave.

1. Aktivizimi i receptorit. Molekulat transmetuese kalojnë nëpër çarjen sinaptike dhe aktivizojnë proteinat e receptorit të vendosura në çifte në membranën postinaptike. Aktivizimi i receptorëve shkakton procese jonike që çojnë në depolarizimin e membranës postinaptike (veprim ngacmues postinaptik) ose hiperpolarizimin e membranës postinaptike (veprimi frenues postinaptik). Ndryshimi i elektrotonitetit transmetohet në somë në formën e një potenciali elektrotonik që prishet ndërsa përhapet, për shkak të të cilit ndryshon potenciali i pushimit në segmentin fillestar të aksonit.

Proceset jonike përshkruhen në detaje në një artikull të veçantë në faqen e internetit. Kur mbizotërojnë potencialet ngacmuese postinaptike, segmenti fillestar i aksonit depolarizohet në një nivel pragu dhe gjeneron një potencial veprimi.

Neurotransmetuesi më i zakonshëm ngacmues i sistemit nervor qendror është glutamati, dhe ai frenues është acidi gama-aminobutirik (GABA). Në sistemin nervor periferik, acetilkolina shërben si transmetues për neuronet motorike të muskujve të strijuar dhe glutamati për neuronet shqisore.

Sekuenca e proceseve që ndodhin në sinapset glutamatergike është paraqitur në figurën më poshtë. Kur glutamati transferohet së bashku me peptide të tjera, çlirimi i peptideve ndodh nëpërmjet rrugëve ekstrasinaptike.

Shumica e neuroneve shqisore, përveç glutamatit, sekretojnë edhe peptide të tjera (një ose më shumë), të lëshuara në pjesë të ndryshme të neuronit; megjithatë, funksioni kryesor i këtyre peptideve është të modulojnë (rrisin ose zvogëlojnë) efikasitetin e transmetimit të glutamatit sinaptik.

Përveç kësaj, neurotransmetimi mund të ndodhë përmes transmetimit të sinjalit difuz ekstrasinaptik, karakteristik për neuronet monoaminergjike (neuronet që përdorin aminat biogjene për të ndërmjetësuar neurotransmetimin). Ekzistojnë dy lloje të neuroneve monoaminergjike. Në disa neurone, katekolaminat (norepinefrina ose dopamina) sintetizohen nga aminoacidi tirozinë, dhe në të tjera, serotonina sintetizohet nga aminoacidi triptofan. Për shembull, dopamina lirohet si në rajonin sinaptik ashtu edhe nga varikozitetet aksonale, në të cilat ndodh edhe sinteza e këtij neurotransmetuesi.

Dopamina depërton në lëngun ndërqelizor të sistemit nervor qendror dhe, deri në degradim, është në gjendje të aktivizojë receptorë specifikë në një distancë deri në 100 mikron. Neuronet monoaminergjike janë të pranishme në shumë struktura të sistemit nervor qendror; ndërprerja e transmetimit të impulseve nga këto neurone çon në sëmundje të ndryshme, duke përfshirë sëmundjen e Parkinsonit, skizofreninë dhe depresionin e madh.

Oksidi nitrik (një molekulë e gaztë) është gjithashtu i përfshirë në neurotransmetimin difuz në sistemin neuronal glutamatergik. Ndikimi i tepërt i oksidit nitrik ka një efekt citotoksik, veçanërisht në ato zona ku furnizimi me gjak është i dëmtuar për shkak të trombozës arteriale. Glutamati është gjithashtu një neurotransmetues potencialisht citotoksik.

Në kontrast me neurotransmetimin difuz, transmetimi tradicional i sinjalit sinaptik quhet "përçues" për shkak të stabilitetit të tij relativ.

V) Rezyme. Neuronet multipolare të SNQ përbëhen nga soma, dendritet dhe akson; akson formon degë kolaterale dhe fundore. Soma përmban retikulum endoplazmatik të lëmuar dhe të ashpër, komplekse Golgi, neurofilamente dhe mikrotubula. Mikrotubulat përshkojnë të gjithë neuronin, marrin pjesë në procesin e transportit anterograd të fshikëzave sinaptike, mitokondrive dhe substancave ndërtuese të membranës, si dhe sigurojnë transportin retrograd të molekulave "shënues" dhe organeleve të shkatërruara.

Ekzistojnë tre lloje të ndërveprimeve kimike ndërneuronale: sinaptike (p.sh. glutamatergike), ekstrasinaptike (peptidergjike) dhe difuze (p.sh. monoaminergjike, serotonergjike).

Sipas strukturës së tyre anatomike, sinapset kimike ndahen në aksodendritike, aksosomatike, aksoaksonale dhe dendro-dendritike. Sinapsi përfaqësohet nga membranat para dhe postinaptike, një çarje sinaptike dhe një zonë aktive subsinaptike.

Sinapsat elektrike sigurojnë aktivizimin e njëkohshëm të grupeve të tëra, duke formuar lidhje elektrike ndërmjet tyre për shkak të kontakteve (lidhjeve) të ngjashme me hendekun.

2. Ilaçet - "çelësat" dhe "bravat". Receptori mund të krahasohet me një bravë dhe ndërmjetësi mund të krahasohet me një çelës që përputhet me të. Nëse procesi i çlirimit të ndërmjetësit ndërpritet me moshën ose si pasojë e ndonjë sëmundjeje, ilaçi mund të luajë rolin e një "çelësi rezervë" që kryen një funksion të ngjashëm me ndërmjetësin. Ky medikament quhet agonist. Në të njëjtën kohë, në rast të prodhimit të tepërt, ndërmjetësi mund të "përgjohet" nga një bllokues i receptorit - një "çelës i rremë", i cili do të kontaktojë receptorin "bllokim", por nuk do të shkaktojë aktivizimin e tij.

3. Frenimi dhe dezinhibimi. Funksionimi i neuroneve spontanisht aktive pengohet nga ndikimi i neuroneve frenues (zakonisht GABAergic). Aktiviteti i neuroneve frenues, nga ana tjetër, mund të frenohet nga neuronet e tjera frenuese që veprojnë mbi to, duke rezultuar në dezinhibimin e qelizës së synuar. Procesi i dezinhibimit është një tipar i rëndësishëm i aktivitetit neuronal në ganglion bazale.

4. Llojet e rralla të sinapseve kimike. Ekzistojnë dy lloje të sinapsave aksoaksonale. Në të dyja rastet, trashja në formë shkopi formon një neuron frenues. Sinapsat e llojit të parë formohen në rajonin e segmentit fillestar të aksonit dhe transmetojnë një efekt të fuqishëm frenues të neuronit frenues. Sinapsat e tipit të dytë formohen midis trashjes në formë shkopi të neuronit frenues dhe trashjes në formë shkopi të neuroneve ngacmuese, gjë që çon në frenimin e çlirimit të transmetuesve. Ky proces quhet frenim presinaptik. Në këtë drejtim, sinapsi tradicional siguron frenim postsinaptik.

Sinapsat dendro-dendritike (D-D) formohen midis kërpudhave dendritike të dendriteve të neuroneve ngjitur me gjemba. Detyra e tyre nuk është të gjenerojnë një impuls nervor, por të ndryshojnë elektrotonin e qelizës së synuar. Në sinapset e njëpasnjëshme D-D, vezikulat sinaptike janë të vendosura vetëm në një shpinë dendritike, dhe në sinapset reciproke D-D, në të dyja. Sinapsat ngacmuese D-D janë paraqitur në figurën më poshtë. Sinapsat frenuese D-D përfaqësohen gjerësisht në bërthamat ndërruese të talamusit.

Përveç kësaj, ekzistojnë disa sinapse somato-dendritike dhe somato-somatike.

Video edukative - struktura e një sinapsi

Le të shqyrtojmë strukturën e një sinapsi duke përdorur një aksosomatik si shembull. Sinapsi përbëhet nga tre pjesë: terminali presinaptik, çarja sinaptike dhe membrana postinaptike (Fig. 9).
Terminali presinaptik (pllaka sinaptike) është një pjesë e zgjeruar e terminalit të aksonit. Çarja sinaptike është hapësira ndërmjet dy neuroneve në kontakt. Diametri i çarjes sinaptike është 10 - 20 nm. Membrana e terminalit presinaptik përballë çarjes sinaptike quhet membrana presinaptike. Pjesa e tretë e sinapsit është membrana postinaptike, e cila ndodhet përballë membranës presinaptike.
Terminali presinaptik është i mbushur me vezikula dhe mitokondri. Vezikulat përmbajnë substanca biologjikisht aktive - ndërmjetës. Ndërmjetësuesit sintetizohen në somë dhe transportohen nëpërmjet mikrotubulave në terminalin presinaptik. Ndërmjetësuesit më të zakonshëm janë adrenalina, norepinefrina, acetilkolina, serotonina, acidi gama-aminobutirik (GABA), glicina etj. Në mënyrë tipike, një sinapsë përmban një nga transmetuesit në sasi më të mëdha në krahasim me transmetuesit e tjerë. Është zakon të caktohen sinapset bazuar në llojin e ndërmjetësit: adrenergjik, kolinergjik, serotonergjik, etj.
Membrana postinaptike përmban molekula të veçanta proteinike - receptorë që mund të bashkojnë molekulat e ndërmjetësve.
Çarja sinaptike është e mbushur me lëng ndërqelizor, i cili përmban enzima që nxisin shkatërrimin e neurotransmetuesve.
Një neuron postinaptik mund të ketë deri në 20,000 sinapse, disa prej të cilave janë ngacmuese dhe disa janë frenuese.
Përveç sinapseve kimike, në të cilat neurotransmetuesit janë të përfshirë në ndërveprimin e neuroneve, sinapset elektrike gjenden në sistemin nervor. Në sinapset elektrike, ndërveprimi i dy neuroneve kryhet përmes biokrrymave. Në qendër

PD e fibrës nervore (AP - potenciali i veprimit)

çfarë receptorë membranorë

Sistemi nervor qendror dominohet nga sinapset kimike.
Në disa sinapse interneurone, transmetimi elektrik dhe kimik ndodh njëkohësisht - ky është një lloj i përzier sinapse.
Ndikimi i sinapsave ngacmuese dhe frenuese në ngacmueshmërinë e neuronit postsinaptik është shtesë, dhe efekti varet nga vendndodhja e sinapsit. Sa më afër të jenë sinapset me kodrën aksonale, aq më efektive janë ato. Përkundrazi, sa më larg të jenë sinapset nga kodra aksonale (për shembull, në fund të dendriteve), aq më pak efektive janë ato. Kështu, sinapset e vendosura në kodrën soma dhe aksonale ndikojnë në ngacmueshmërinë e neuronit shpejt dhe me efikasitet, ndërsa ndikimi i sinapseve të largëta është i ngadaltë dhe i qetë.

Sistemi i amplifikatorëve iipinl
Rrjetet nervore
Falë lidhjeve sinaptike, neuronet bashkohen në njësi funksionale - rrjete nervore. Rrjetet nervore mund të formohen nga neurone të vendosura në një distancë të shkurtër. Një rrjet i tillë nervor quhet lokal. Përveç kësaj, neuronet e largëta nga njëri-tjetri nga zona të ndryshme të trurit mund të kombinohen në një rrjet. Niveli më i lartë i organizimit të lidhjeve neuronale pasqyron lidhjen e disa zonave të sistemit nervor qendror. Një rrjet i tillë nervor quhet rrugë ose sistem. Ka shtigje zbritëse dhe ngjitëse. Përgjatë rrugëve ngjitëse, informacioni transmetohet nga zonat themelore të trurit në ato më të larta (për shembull, nga palca kurrizore në korteksin cerebral). Rrugët zbritëse lidhin korteksin cerebral me palcën kurrizore.
Rrjetet më komplekse quhen sisteme të shpërndarjes. Ato formohen nga neuronet në pjesë të ndryshme të trurit që kontrollojnë sjelljen, në të cilën trupi në tërësi merr pjesë.
Disa rrjete nervore ofrojnë konvergjencë (konvergjencë) të impulseve në një numër të kufizuar neuronesh. Rrjetet nervore mund të ndërtohen edhe sipas llojit të divergjencës (divergjencës). Rrjete të tilla mundësojnë transmetimin e informacionit në distanca të konsiderueshme. Përveç kësaj, rrjetet nervore ofrojnë integrim (përmbledhje ose përgjithësim) të llojeve të ndryshme të informacionit (Fig. 10).

Kalimi i ngacmimit nga një fibër nervore në qelizën që ajo nervozon - nervore, muskulore, sekretore - kryhet me pjesëmarrjen e sinapseve.

Sinapset- (nga greqishtja synapsis - lidhje, lidhje) - një lloj i veçantë i kontakteve të ndërprera midis qelizave, i përshtatur për transmetimin e njëanshëm të ngacmimit ose frenimit nga një element në tjetrin. Ato ndahen në varësi të vendndodhjes (qendrore dhe periferike), funksionit (ngacmues dhe frenues), mënyrës së transmetimit të ngacmimit (kimike, elektrike, të përzier), natyrës së agjentit aktiv (kolinergjik ose adrenergjik).

Sinapset mund të jenë midis dy neuroneve (ndërneuronal), midis një neuroni dhe një fije muskulore (neuromuskulare), midis formacioneve të receptorit dhe proceseve të neuroneve shqisore (receptor-neuronal), midis një procesi neuroni dhe qelizave të tjera (gjëndore, ciliare)

Përbërësit kryesorë të një sinapsi janë: pjesa presinaptike (zakonisht fundi i trashur i aksonit presinaptik), pjesa postinaptike (zona e qelizës së cilës i afrohet fundi presinaptik) dhe çarja sinaptike që i ndan ato (mungon në sinapset me transmetim elektrik)

Në llojin më të thjeshtë të sinapsit, qeliza inervohet nga vetëm një fibër (akson). Kështu, në kryqëzimin neuromuskular, çdo fibër muskulore inervohet nga akson i një neuroni motorik. Në sinapset komplekse, si ato të qelizave të trurit, numri i aksoneve që mbarojnë mund të jetë disa mijëra.

Muskujt e skeletit inervohen nga fibrat e sistemit nervor somatik, d.m.th. proceset e qelizave nervore (motoneuronet). të vendosura në brirët e palcës kurrizore ose në bërthamat e nervave kraniale. Çdo fibër motorike në një muskul degëzon dhe nervozon një grup fibrash muskulore. Degët fundore të fibrave nervore (1-1,5 μm në diametër) nuk kanë një mbështjellës mielin, janë të mbuluara me një membranë aksoplazmike me trashje dhe kanë një formë balone të zgjeruar. Terminali presinaptik përmban mitokondri (furnizues ATP), si dhe shumë formacione submikroskopike - vezikula sinaptike (vezikula) me një diametër prej rreth 50 nm. Vezikulat janë më të shumta në zonën e trashjes së membranës presinaptike.

Përfundimet presinaptike të aksonit formojnë lidhje sinaptike me një rajon të specializuar të membranës së muskujve (shih Fig. 18). Kjo e fundit formon depresione dhe palosje që rrisin sipërfaqen e membranës postinaptike dhe korrespondojnë me trashjet e membranës presinaptike. Gjerësia e çarjes sinaptike është 50-100 nm.

Zona e fibrës muskulore e përfshirë në formimin e sinapsit, d.m.th. pjesa postsinaptike e kontaktit quhet pllaka fundore motorike ose i referohet të gjithë kryqëzimit neuromuskular.

Fotografia mikroskopike elektronike e përshkruar është tipike për sinapset e një natyre kimike. Transmetuesi i ngacmimit këtu është ndërmjetësi (ndërmjetësi) - acetilkolina. Kur, nën ndikimin e një impulsi nervor (potenciali i veprimit), ndodh depolarizimi i membranës së mbarimit nervor, vezikulat sinaptike bashkohen ngushtë me të dhe përmbajtja e tyre lëshohet në çarjen sinaptike. Kjo lehtësohet nga një rritje në përqendrimin e joneve të kalciumit brenda terminalit, që vijnë nga jashtë përmes kanaleve të kalciumit të ngacmueshëm elektrik.

Acetilkolina lëshohet në porcione (kuanta) të molekulave 4*10, që korrespondon me përmbajtjen e disa flluskave. Një impuls nervor shkakton lëshimin sinkron të 100-200 pjesëve të transmetuesit në më pak se 1 ms. Në total, rezervat e acetil kolinës në fund janë të mjaftueshme për 2500-5000 pulses. Kështu, qëllimi kryesor i pjesës presinaptike të kontaktit është lëshimi i neurotransmetuesit acetilkolin në çarjen sinaptike, i rregulluar nga një impuls nervor. Lidhja neuromuskulare është kolinergjike. Toksina botulinum në sasi të vogla bllokon lirimin e acetilkolinës në sinapse dhe shkakton paralizë të muskujve.

Molekulat e acetilkolinës shpërndahen përmes hendekut dhe arrijnë në anën e jashtme të membranës postsinaptike, ku lidhen me receptorët specifikë - molekula të një natyre lipoproteinike. Numri i receptorëve është afërsisht 13,000 për 1 mikron, ata mungojnë në pjesë të tjera të membranës së muskujve. Ndërveprimi i ndërmjetësit me proteinën e receptorit (dy molekula të acetilkolinës me një molekulë të receptorit) shkakton një ndryshim në konformacionin e këtij të fundit dhe "hapjen e portës" të kanaleve jonike të kemoeksitueshme. Si rezultat, jonet lëvizin dhe depolarizojnë membranën postinaptike nga -75 në -10 mV. Ndodh një potencial i pllakës fundore (EPP) ose potencial postsinaptik ngacmues (EPSP). Termi i fundit vlen për të gjitha llojet e sinapseve kimike, duke përfshirë ato interneuronal.

Koha nga shfaqja e një impulsi nervor në terminalin presinaptik deri në shfaqjen e PPP quhet vonesë sinaptike. Është 0,2-0,5 ms.

Meqenëse kanalet kemoeksituese nuk kanë ngacmueshmëri elektrike, depolarizimi "priming" i membranës nuk shkakton një rritje të mëtejshme të numrit të kanaleve të aktivizuara, siç është rasti në membranën aksoplazmike. Madhësia e EPP varet nga numri i molekulave të acetilkolinës të lidhura nga membrana postinaptike, d.m.th. Ndryshe nga potenciali i veprimit, PEP është gradual. Amplituda e saj varet edhe nga rezistenca e membranës muskulore (fibrat e holla të muskujve kanë një PPP më të lartë). Disa substanca, si helmi curare, duke u lidhur me proteinat e receptorit, ndërhyjnë në veprimin e acetilkolinës dhe shtypin PKP. Dihet se për çdo impuls nga një neuron motorik gjithmonë ndodh një valle veprimi në muskul. Kjo për faktin se terminali presinaptik lëshon një numër të caktuar kuantesh transmetuese dhe EPP gjithmonë arrin një vlerë pragu.

Midis membranës postsinaptike të depolarizuar nga acetilkolina dhe membranës ngjitur të fibrës muskulore skeletore, lindin rryma lokale, duke shkaktuar potenciale veprimi që përhapen në të gjithë fibrën muskulore. Sekuenca e ngjarjeve që çojnë në shfaqjen e një potenciali veprimi është paraqitur në figurën 19. Për të rivendosur ngacmueshmërinë e membranës postinaptike, është e nevojshme të përjashtohet agjenti depolarizues acetilkolina. Ky funksion kryhet nga enzima acetilkolinesterazë, e lokalizuar në çarjen sinaptike, e cila hidrolizon acetilkolinën në acetat dhe kolinë. Përshkueshmëria e membranës kthehet në nivelin e saj origjinal dhe membrana ripolarizohet. Ky proces ndodh shumë shpejt: e gjithë acetilkolina e lëshuar në hendek zbërthehet në 20 ms.

Disa agjentë farmakologjikë ose toksikë (fizostigmina alkaloid, fluorofosfatet organike), duke frenuar acetilkolinesterazën, zgjasin periudhën e PEP, e cila shkakton "breshëri" të potencialeve të veprimit dhe kontraktimet spastike të muskujve në përgjigje të impulseve të vetme nga neuronet motorike.

Produktet e zbërthimit që rezultojnë - acetati dhe kolina - transportohen kryesisht përsëri në mbaresat presinaptike, ku ato përdoren në sintezën e acetilkolinës me pjesëmarrjen e enzimës së kolinës acetiltransferazës (Fig. 20).

Llojet e sinapseve:

Sinapset elektrike. Tani dihet se ka sinapse elektrike në sistemin nervor qendror. Nga pikëpamja morfologjike, një sinapsë elektrike është një formacion i ngjashëm me hendekun (përmasat e çarjes deri në 2 nm) me kanale jonike midis dy qelizave kontaktuese. Rrotullimet e rrymës, veçanërisht në prani të një potenciali veprimi (AP), pothuajse pa pengesa kërcejnë përmes një kontakti të tillë si boshllëk dhe eksitojnë, d.m.th. nxisin gjenerimin e AP-ve në qelizën e dytë. Në përgjithësi, sinapse të tilla (ato quhen efapse) sigurojnë transmetim shumë të shpejtë të ngacmimit. Por në të njëjtën kohë, me ndihmën e këtyre sinapseve është e pamundur të sigurohet përçueshmëri e njëanshme, pasi shumica e këtyre sinapseve kanë përçueshmëri dypalëshe. Përveç kësaj, ato nuk mund të përdoren për të detyruar një qelizë efektore (një qelizë që kontrollohet përmes një sinapsi të caktuar) të pengojë aktivitetin e saj. Një analog i sinapsit elektrik në muskujt e lëmuar dhe në muskulin kardiak janë nyjet e hendekut të llojit nexus.

Sinapset kimike. Në strukturë, sinapset kimike janë skajet e një akson (sinapset terminale) ose pjesa e tij varikoze (sinapset kaluese), e cila është e mbushur me një substancë kimike - një ndërmjetës. Në një sinapsë, ekziston një element presinaptik, i cili kufizohet nga membrana presinaptike, si dhe një rajon ekstrasinaptik dhe një çarje sinaptike. , vlera e të cilave është mesatarisht 50 nm. Në literaturë ka një shumëllojshmëri të gjerë të emrave të sinapseve. Për shembull, një pllakë sinaptike është një sinapsë midis neuroneve, një pllakë fundore është membrana postinaptike e një sinapsi mioneural, një pllakë motorike është fundi presinaptik i një akson në një fibër muskulore.

Fundi i punës -

Kjo temë i përket seksionit:

Synapse(Greqisht σύναψις, nga συνάπτειν - përqafim, shtrëngim, shtrëngim duarsh) - vendi i kontaktit midis dy neuroneve ose midis dhe qelizës efektore që merr sinjalin. Shërben për transmetim ndërmjet dy qelizave, dhe gjatë transmetimit sinaptik amplituda dhe frekuenca e sinjalit mund të rregullohen.

Termi u prezantua në 1897 nga fiziologu anglez Charles Sherrington.

Struktura e sinapsit

Një sinapsë tipike është kimikati akso-dendritik. Një sinapsë e tillë përbëhet nga dy pjesë: presinaptike, i formuar nga një zgjatim në formë shkopi të skajit të aksonit të qelizës transmetuese dhe postsinaptike, e përfaqësuar nga zona kontaktuese e citolemës së qelizës marrëse (në këtë rast, zona e dendritit). Një sinapsë është një hapësirë ​​që ndan membranat e qelizave kontaktuese tek të cilat afrohen mbaresat nervore. Transmetimi i impulseve kryhet kimikisht me ndihmën e ndërmjetësve ose elektrike nëpërmjet kalimit të joneve nga një qelizë në tjetrën.

Midis të dy pjesëve ekziston një çarje sinaptike - një hendek 10-50 nm i gjerë midis membranave postinaptike dhe presinaptike, skajet e të cilave forcohen nga kontaktet ndërqelizore.

Pjesa e aksolemës së shtrirjes së klavit ngjitur me çarjen sinaptike quhet membrana presinaptike. Zona e citolemës së qelizës marrëse që kufizohet me çarjen sinaptike në anën e kundërt quhet membrana postinaptike, në sinapset kimike është i spikatur dhe përmban të shumtë.

Në shtrirjen sinaptike ka vezikula të vogla, të ashtuquajturat vezikulat sinaptike, që përmban ose një ndërmjetës (një substancë që ndërmjetëson transmetimin) ose një enzimë që shkatërron këtë ndërmjetës. Në membranat postinaptike, dhe shpesh në membranat presinaptike, ka receptorë për një ose një ndërmjetës tjetër.

Klasifikimi i sinapseve

Në varësi të mekanizmit të transmetimit të impulseve nervore, ekzistojnë

• kimike;
• elektrike - qelizat janë të lidhura me kontakte shumë të përshkueshme duke përdorur koneksonë të veçantë (secila lidhëse përbëhet nga gjashtë nënnjësi proteinash). Distanca midis membranave qelizore në sinapsin elektrike është 3.5 nm (distanca e zakonshme ndërqelizore është 20 nm)

Meqenëse rezistenca e lëngut jashtëqelizor është e ulët (në këtë rast), impulset kalojnë nëpër sinapsë pa vonesë. Sinapsat elektrike janë zakonisht ngacmuese.

Janë zbuluar dy mekanizma çlirimi: me shkrirjen e plotë të vezikulës me plazmalemën dhe të ashtuquajturin "puth dhe iku" (eng. puth-e-ik), kur vezikula lidhet me membranën dhe molekulat e vogla dalin prej saj në çarjen sinaptike, ndërsa molekulat e mëdha mbeten në fshikëz. Mekanizmi i dytë është me sa duket më i shpejtë se i pari, me ndihmën e tij ndodh transmetimi sinaptik kur përmbajtja e joneve të kalciumit në pllakën sinaptike është e lartë.

Pasoja e kësaj strukture të sinapsit është përçimi i njëanshëm i impulsit nervor. Ekziston një i ashtuquajtur vonesa sinaptike- koha e nevojshme për transmetimin e një impulsi nervor. Kohëzgjatja e saj është rreth - 0,5 ms.

I ashtuquajturi "parimi Dale" (një - një ndërmjetës) është njohur si i gabuar. Ose, siç besohet ndonjëherë, është më e saktë: jo një, por disa ndërmjetës mund të lirohen nga një skaj i një qelize, dhe grupi i tyre është konstant për një qelizë të caktuar.

Historia e zbulimit

• Në 1897, Sherrington formuloi idenë e sinapsave.
• Për kërkimet e tyre në sistemin nervor, duke përfshirë transmetimin sinaptik, Golgi dhe Ramón y Cajal morën çmimin Nobel në 1906.
• Në vitin 1921, shkencëtari austriak O. Loewi vendosi natyrën kimike të transmetimit të ngacmimit përmes sinapseve dhe rolin e acetilkolinës në të. Mori çmimin Nobel në vitin 1936 së bashku me H. Dale.
• Në vitin 1933, shkencëtari sovjetik A.V. Kibyakov vendosi rolin e adrenalinës në transmetimin sinaptik.
• 1970 - B. Katz (Britania e Madhe), U. kundër Euler (Suedi) dhe J. Axelrod (SHBA) morën çmimin Nobel për zbulimin e rolinorepinefrinës në transmetimin sinaptik.