Мембранен потенциал за почивка и действие. Потенциал за действие. Фази на потенциала на действие на нервните влакна

Биопотенциали.

Понятие и видове биопотенциали. Природата на биопотенциалите.

Причината за потенциала на покой. Стационарен потенциал на Голдман.

Условия за възникване и фази на акционния потенциал.

Механизъм на генериране на акционен потенциал.

Методи за регистриране и експериментално изследване на биопотенциали.

Понятия и видове биопотенциали. Природата на биопотенциалите.

Биопотенциали– всякакви потенциални разлики в живите системи: потенциална разлика между клетката и околната среда; между възбудени и невъзбудени области на клетката; между области на един и същи организъм, които са в различни физиологични състояния.

Потенциална разлика-електрически градиент- характерна черта на всички живи същества.

Видове биопотенциали:

Потенциал за почивка(PP) е потенциална разлика, която постоянно съществува в живите системи, характерна за стационарното състояние на системата. Поддържа се от постоянно протичащи метаболитни компоненти.

Потенциал за действие(PD) е бързо възникваща и отново изчезваща потенциална разлика, характерна за преходните процеси.

Биопотенциалите са тясно свързани с метаболитните процеси, следователно са показатели за физиологичното състояние на системата.

Големината и естеството на биопотенциалите са показатели за промени в клетката при нормални условия и патологии.

Има голяма група електрофизиологични диагностични методивъз основа на регистрация на биопотенциали (ЕКГ, ЕМГ и др.).

Произходът на биопотенциалите се основава на асиметричното разпределение на йоните спрямо мембраната, т.е. различни концентрации на йони от различните страни на мембраната. Непосредствена причина– различни скорости на дифузия на йони по техните градиенти, определени от селективността на мембраната.

Биопотенциали– йонни потенциали, предимно от мембранен характер – това е основното положение Мембранна теория на биопотенциалите(Бърнстейн, Ходжкин, Кац).

Причината за потенциала на покой. Стационарен потенциал на Голдман.

Натриева помпа - създава и поддържа концентрационен градиент на натриевия йон и калиевия йон, като регулира влизането и излизането им от клетката.

В покой клетката е пропусклива главно за калиеви йони. Те дифундират по концентрационен градиент през клетъчната мембрана от клетката в околната течност. Големите органични аниони, съдържащи се в клетката, не могат да преминат през мембраната. Така външната повърхност на мембраната е заредена положително, а вътрешната повърхност е заредена отрицателно.

Промяната в зарядите и потенциалната разлика върху мембраната продължава, докато силите, причиняващи градиента на концентрация на калий, се балансират от силите на полученото електрическо поле, следователно се постига стационарно състояние на системата.

Потенциалната разлика през мембраната в този случай е - потенциал за почивка.

Втората причина за възникването на потенциала на покой е електрогенността на калиево-натриевата помпа.

Теоретична дефиниция на потенциала на покой:

Когато се вземе предвид само калиевата пропускливост на мембраната в покой, потенциалът на покой може да се изчисли от Уравнение на Нернст:

Р – универсална газова константа

T – абсолютна температура

Е – числото на Фарадей

СЪС и К– концентрация на калий вътре в клетката

° С eK– концентрация на калий извън клетката

Всъщност, освен за калиеви йони, клетъчната мембрана е пропусклива и за натриеви и хлорни йони, но в по-малка степен. Ако в клетката навлезе натриев градиент, мембранният потенциал намалява. Ако в клетката навлезе хлорен градиент, потенциалът на мембраната се увеличава.

, Където

П– мембранна пропускливост за даден йон.

Условия за възникване и фази на акционния потенциал.

дразнители– външни или вътрешни фактори, действащи върху клетката.

Когато стимулите действат върху клетката, електрическото състояние на клетъчната мембрана се променя.

Потенциал за действие възниква само когато се приложи стимул с достатъчна сила и продължителност.

Прагова якост– минималната сила на стимула, необходима за иницииране на потенциал за действие. Дразнители с по-голяма сила - надпрагов; по-малко сила - подсъзнателен. Праговата сила на стимула е обратно пропорционална на неговата продължителност в определени граници.

Ако стимул с надпрагова или прагова сила произвежда електрически импулс с характерна форма на мястото на дразнене, разпространяващ се по протежение на цялата мембрана, тогава потенциал за действие.

Фази на потенциал за действие:

Възход – деполяризация

Низходящо – реполяризация

Хиперполяризация(възможно, но не задължително)

- цитоплазмен потенциал

- действие на стимула ((над) прагова сила)

d – деполяризация

p – реполяризация

d – хиперполяризация

Фаза на деполяризация– бързо презареждане на мембраната: положителен заряд отвътре, отрицателен заряд отвън.

Фаза на реполяризация– връщане на заряда и потенциала на мембраната до първоначалното ниво.

Фаза на хиперполяризация– временно превишаване на нивото на покой, предшестващо възстановяването на потенциала на покой.

Амплитудата на потенциала на действие значително надвишава амплитудата на потенциала на покой - “ надхвърляне“ (полет).

Механизъм на генериране на акционен потенциал.

Потенциал за действие– резултат от промяна в йонната пропускливост на мембраната.

Пропускливост на мембранатаза натриевите йони това е пряка функция на мембранния потенциал. Ако мембранният потенциал намалее, тогава пропускливостта на натрия се увеличава.

Действие на праговия стимул: намаляване на мембранния потенциал до критична стойност (критична деполяризация на мембраната) → рязко увеличаване на натриевия пермеабилитет → повишен приток на натрий в клетката по протежение на градиента → по-нататъшна деполяризация на мембраната → процесът протича в цикли → положителна обратна връзка механизмът е активиран. Повишеният приток на натрий в клетката кара мембраната да се презареди и да прекрати фазата на деполяризация. Положителният заряд на вътрешната повърхност на мембраната става достатъчен, за да балансира градиента на концентрация на натриеви йони. Повишеното доставяне на натрий в клетката приключва, следователно фазата на деполяризация приключва.

P K:P Na:P Cl в покой 1: 0,54: 0,045,

в разгара на фазата на деполяризация: 1: 20: 0,045.

По време на фазата на деполяризация пропускливостта на мембраната за калиеви и хлорни йони не се променя, но за натриеви йони се увеличава 500 пъти.

Фаза на реполяризация: пропускливостта на мембраната за калиеви йони се увеличава → повишено освобождаване на калиеви йони от клетката по градиента на концентрация → намаляване на положителния заряд на вътрешната повърхност на мембраната, обратна промяна в мембранния потенциал → намаляване на пропускливостта на натрий → обратно презареждане на мембраната → намаляване на калиевата пропускливост, забавяне на изтичането на калий от клетката.

До края на фазата на реполяризация потенциалът на покой се възстановява. Мембранният потенциал и пропускливостта на мембраната за калиеви и натриеви йони се връщат към нивата на покой.

Фаза на хиперполяризация: възниква, ако пропускливостта на мембраната за калиеви йони все още е повишена, но за натриеви йони вече се е върнала до нивото на покой.

Резюме:

Потенциалът на действие се формира от два потока йони през мембраната. Потокът от натриеви йони в клетката → презареждане на мембраната. Поток на калиеви йони навън → възстановяване на потенциала на покой. Потоците са почти еднакви по големина, но изместени във времето.

Дифузията на йони през клетъчната мембрана по време на генерирането на потенциал за действие се осъществява чрез канали, които са силно селективни, т.е. те имат по-голяма пропускливост за даден йон (отварят допълнителни канали за него).

Когато се генерира потенциал за действие, клетката получава определено количество натрий и губи определено количество калий. Изравняването на концентрациите на тези йони между клетката и околната среда не се осъществява благодарение на калиево-натриевата помпа.

Методи за регистриране и експериментално изследване на биопотенциали .

1. Вътреклетъчно олово.

Единият електрод се потапя в междуклетъчната течност, другият (микроелектрод) се вкарва в цитоплазмата. Между тях има измервателен уред.

Микроелектродът е куха тръба, чийто връх е удължен до част от микрона в диаметър, а пипетата е пълна с калиев хлорид. Когато се постави микроелектрод, мембраната плътно покрива върха и почти не настъпва увреждане на клетките.

За да се създаде потенциал за действие в експеримент, клетката се стимулира от надпрагови токове, т.е. друга двойка електроди е свързана към източник на ток. Към микроелектрода се прилага положителен заряд.

С тяхна помощ е възможно да се регистрират биопотенциалите както на големи и малки клетки, така и биопотенциалите на ядрата. Но най-удобният, класически обект на изследване са биопотенциалите на големите клетки. Например,

Nitella PP 120 mV (120 * 10 3 V)

Гигантски аксон на калмар PP 60mV

Човешки миокардни клетки PP 90 mV

2. Фиксиране на напрежение върху мембраната.

В определен момент развитието на потенциала за действие се прекъсва изкуствено с помощта на специални електронни схеми.

В този случай стойността на мембранния потенциал и големината на йонните потоци през мембраната в даден момент се записват, следователно е възможно да бъдат измерени.

3. Перфузия на нервните влакна.

Перфузията е заместването на оксоплазмата с изкуствени разтвори с различен йонен състав. По този начин е възможно да се определи ролята на конкретен йон в генерирането на биопотенциали.

Провеждане на възбуждане по нервните влакна.

Ролята на потенциала за действие в живота.

Относно аксоните.

Теория на проводимостта на кабела.

Посока и скорост на изпълнение.

Непрекъснато и солтаторно провеждане.

Ролята на потенциала за действие в живота .

раздразнителност– способността на живите клетки под въздействието на стимули (определени фактори на външната или вътрешната среда) да преминават от състояние на покой към състояние на активност. В този случай електрическото състояние на мембраната винаги се променя.

Възбудимост– способността на специализирани възбудими клетки в отговор на действието на стимул да генерират специална форма на колебание на мембранния потенциал – потенциал за действие.

По принцип са възможни няколко вида реакции на възбудими клетки към стимулация, по-специално локален отговор и потенциал за действие.

Потенциал за действиевъзниква, когато има прагов или надпрагов стимул. Това води до намаляване на потенциала на мембраната до критично ниво. След това настъпва отваряне на допълнителни натриеви канали, рязко увеличаване на натриевия пермеабилитет и развитие на процеса според механизма на положителната обратна връзка.

Местен отговорвъзниква, ако има подпрагов стимул, който е 50-70% от прага. В този случай деполяризацията на мембраната е по-малко от критична, настъпва само краткотрайно, леко повишаване на натриевия пермеабилитет, механизмът на положителната обратна връзка не се включва и потенциалът бързо се връща в първоначалното си състояние.

По време на развитието на потенциала за действие възбудимостта се променя.

Намалена възбудимост – относителна рефрактерност.

Пълна загуба на възбудимост - абсолютна рефрактерност.

Като приближава нивото на критична деполяризациявъзбудимостта се увеличава, тъй като за постигане на това ниво и развитие на потенциал за действие е достатъчна малка промяна в мембранния потенциал. Точно така се променя възбудимостта в началото на фазата на деполяризация, както и по време на локалния отговор на клетката към стимулация.

При отстраняване на мембранния потенциал от критичната точкавъзбудимостта намалява. В пика на фазата на деполяризация, когато клетката вече не може да реагира на стимулация чрез отваряне на допълнителни натриеви канали, настъпва състояние на абсолютна рефрактерност.

Като реполяризацияабсолютната рефрактерност се заменя с относителна; до края на фазата на реполяризация, възбудимостта се повишава отново (състояние на „свръхнормалност“).

По време на фазата на хиперполяризация, възбудимостта отново е намалена.

Възбуда– отговорът на специализираните клетки към действието на прагови и надпрагови стимули е сложен комплекс от физикохимични и физиологични промени, в основата на който стои потенциалът на действие.

Резултатът от възбуждането зависи от тъканта, в която се е развил (където е възникнал потенциалът за действие).

Специализираните възбудими тъкани включват:

• мускулест

  жлезиста

Потенциалите на действие осигуряват провеждането на възбуждане по нервните влакна и инициират процесите на мускулна контракция и секреция на жлезисти клетки.

Потенциалът за действие, генериран в нервното влакно, е нервен импулс.

Относно аксоните.

Аксони(нервни влакна) са дълги израстъци на нервните клетки (неврони).

Аферентни пътища– от сетивата към централната нервна система

Еферентни пътища– от централната нервна система към мускулите.

Дължина– метри.

Диаметърсредно от 1 до 100 µm (в гигантския аксон на калмари - до 1 mm).

Въз основа на наличието или отсъствието на миелиновата обвивка се разграничават аксоните:

миелинизирана(myelin, pulpy) – има миелинова обвивка

немиелинизирани(амиелинозен, без пулпа) - нямат миелинови обвивки

Миелинова обвивка– допълнителна многослойна (до 250 слоя) мембрана, обграждаща аксона, образувана, когато аксонът проникне в клетка на Шван (леммоцит, олигодендроцит), и мембраната на тази клетка многократно се навива около аксона.

Миелин– много добър изолатор.

На всеки 1-2 мм миелиновата обвивка се прекъсва Прехващания на Ранвие, всеки с дължина около 1 µm.

Само в областта на прихващанията възбудимата мембрана влиза в контакт с външната среда.

Теория на проводимостта на кабела.

Аксонът е подобен на кабела по редица свойства: той е куха тръба, вътрешното съдържание е аксоплазма - проводник (като междуклетъчна течност), стената е мембрана - изолатор.

Механизъм на възбуждане(разпространение на нервен импулс) включва 2 етапа:

Появата на локални токове и разпространението на деполяризиращи вълни по влакното.

Образуване на акционни потенциали в нови области на влакното.

Местни теченияциркулират между възбудени и невъзбудени области на нервното влакно поради различната полярност на мембраната в тези области.

Вътре в клетката те преминават от възбудената зона към невъзбудената. Отвън е обратното.

Местен токпредизвиква изместване на мембранния потенциал на съседната секция и деполяризиращата вълна започва да се разпространява по протежение на влакното, подобно на ток през кабел.

Когато деполяризацията на следващия участък достигне критична стойност, се отварят допълнителни натриеви и след това калиеви канали и възниква потенциал за действие.

В различни части на влакното акционният потенциал се формира от независими йонни потоци, перпендикулярни на посоката на разпространение.

В същото време на всеки сайт има енергийно захранване на процеса, тъй като градиенти на йони, протичащи през каналите, се създават от помпи, чиято работа се осигурява от енергията на хидролизата на АТФ.

Ролята на местните течения- само инициирането на процеса чрез деполяризация на все повече и повече участъци от мембраната до критично ниво.

Благодарение на захранването с енергия, нервният импулс се разпространява по влакното няма затихване(с постоянна амплитуда).

Посока и скорост на изпълнение.

Едностранното провеждане на нервен импулс се осигурява от:

наличието в нервната система на синапси с едностранна проводимост

свойство на рефрактерност на нервното влакно, което прави невъзможно обръщането на възбуждането

Скорост на провежданеколкото по-високо, толкова по-изразени са кабелните свойства на влакното. За да ги оценят те използват постоянна дължина на нервните влакна:

, Където

д– диаметър на влакното

b м– дебелина на мембраната

- съпротивление на мембраната

- специфична резистентност на аксоплазмата

Физическо значение на константата: числено е равно на разстоянието, на което подпраговият потенциал би намалял с дведнъж. Тъй като константата на дължината на нервното влакно се увеличава, скоростта на провеждане също се увеличава.

Биопотенциали.

Понятие и видове биопотенциали. Природата на биопотенциалите.

Причината за потенциала на покой. Стационарен потенциал на Голдман.

Условия за възникване и фази на акционния потенциал.

Механизъм на генериране на акционен потенциал.

Методи за регистриране и експериментално изследване на биопотенциали.

Понятия и видове биопотенциали. Природата на биопотенциалите.

Биопотенциали– всякакви потенциални разлики в живите системи: потенциална разлика между клетката и околната среда; между възбудени и невъзбудени области на клетката; между области на един и същи организъм, които са в различни физиологични състояния.

Потенциална разлика-електрически градиент- характерна черта на всички живи същества.

Видове биопотенциали:

Потенциал за почивка(PP) е потенциална разлика, която постоянно съществува в живите системи, характерна за стационарното състояние на системата. Поддържа се от постоянно протичащи метаболитни компоненти.

Потенциал за действие(PD) е бързо възникваща и отново изчезваща потенциална разлика, характерна за преходните процеси.

Биопотенциалите са тясно свързани с метаболитните процеси, следователно са показатели за физиологичното състояние на системата.

Големината и естеството на биопотенциалите са показатели за промени в клетката при нормални условия и патологии.

Има голяма група електрофизиологични диагностични методивъз основа на регистрация на биопотенциали (ЕКГ, ЕМГ и др.).

Произходът на биопотенциалите се основава на асиметричното разпределение на йоните спрямо мембраната, т.е. различни концентрации на йони от различните страни на мембраната. Непосредствена причина– различни скорости на дифузия на йони по техните градиенти, определени от селективността на мембраната.

Биопотенциали– йонни потенциали, предимно от мембранен характер – това е основното положение Мембранна теория на биопотенциалите(Бърнстейн, Ходжкин, Кац).

Причината за потенциала на покой. Стационарен потенциал на Голдман.

Натриева помпа - създава и поддържа концентрационен градиент на натриевия йон и калиевия йон, като регулира влизането и излизането им от клетката.

В покой клетката е пропусклива главно за калиеви йони. Те дифундират по концентрационен градиент през клетъчната мембрана от клетката в околната течност. Големите органични аниони, съдържащи се в клетката, не могат да преминат през мембраната. Така външната повърхност на мембраната е заредена положително, а вътрешната повърхност е заредена отрицателно.

Промяната в зарядите и потенциалната разлика върху мембраната продължава, докато силите, причиняващи градиента на концентрация на калий, се балансират от силите на полученото електрическо поле, следователно се постига стационарно състояние на системата.

Потенциалната разлика през мембраната в този случай е - потенциал за почивка.

Втората причина за възникването на потенциала на покой е електрогенността на калиево-натриевата помпа.

Теоретична дефиниция на потенциала на покой:

Когато се вземе предвид само калиевата пропускливост на мембраната в покой, потенциалът на покой може да се изчисли от Уравнение на Нернст:

Р – универсална газова константа

T – абсолютна температура

Е – числото на Фарадей

СЪС и К– концентрация на калий вътре в клетката

° С eK– концентрация на калий извън клетката

Всъщност, освен за калиеви йони, клетъчната мембрана е пропусклива и за натриеви и хлорни йони, но в по-малка степен. Ако в клетката навлезе натриев градиент, мембранният потенциал намалява. Ако в клетката навлезе хлорен градиент, потенциалът на мембраната се увеличава.

, Където

П– мембранна пропускливост за даден йон.

Условия за възникване и фази на акционния потенциал.

дразнители– външни или вътрешни фактори, действащи върху клетката.

Когато стимулите действат върху клетката, електрическото състояние на клетъчната мембрана се променя.

Потенциал за действие възниква само когато се приложи стимул с достатъчна сила и продължителност.

Прагова якост– минималната сила на стимула, необходима за иницииране на потенциал за действие. Дразнители с по-голяма сила - надпрагов; по-малко сила - подсъзнателен. Праговата сила на стимула е обратно пропорционална на неговата продължителност в определени граници.

Ако стимул с надпрагова или прагова сила произвежда електрически импулс с характерна форма на мястото на дразнене, разпространяващ се по протежение на цялата мембрана, тогава потенциал за действие.

Фази на потенциал за действие:

Възход – деполяризация

Низходящо – реполяризация

Хиперполяризация(възможно, но не задължително)

- цитоплазмен потенциал

- действие на стимула ((над) прагова сила)

d – деполяризация

p – реполяризация

d – хиперполяризация

Фаза на деполяризация– бързо презареждане на мембраната: положителен заряд отвътре, отрицателен заряд отвън.

Фаза на реполяризация– връщане на заряда и потенциала на мембраната до първоначалното ниво.

Фаза на хиперполяризация– временно превишаване на нивото на покой, предшестващо възстановяването на потенциала на покой.

Амплитудата на потенциала на действие значително надвишава амплитудата на потенциала на покой - “ надхвърляне“ (полет).

Механизъм на генериране на акционен потенциал.

Потенциал за действие– резултат от промяна в йонната пропускливост на мембраната.

Пропускливост на мембранатаза натриевите йони това е пряка функция на мембранния потенциал. Ако мембранният потенциал намалее, тогава пропускливостта на натрия се увеличава.

Действие на праговия стимул: намаляване на мембранния потенциал до критична стойност (критична деполяризация на мембраната) → рязко увеличаване на натриевия пермеабилитет → повишен приток на натрий в клетката по протежение на градиента → по-нататъшна деполяризация на мембраната → процесът протича в цикли → положителна обратна връзка механизмът е активиран. Повишеният приток на натрий в клетката кара мембраната да се презареди и да прекрати фазата на деполяризация. Положителният заряд на вътрешната повърхност на мембраната става достатъчен, за да балансира градиента на концентрация на натриеви йони. Повишеното доставяне на натрий в клетката приключва, следователно фазата на деполяризация приключва.

P K:P Na:P Cl в покой 1: 0,54: 0,045,

в разгара на фазата на деполяризация: 1: 20: 0,045.

По време на фазата на деполяризация пропускливостта на мембраната за калиеви и хлорни йони не се променя, но за натриеви йони се увеличава 500 пъти.

Фаза на реполяризация: пропускливостта на мембраната за калиеви йони се увеличава → повишено освобождаване на калиеви йони от клетката по градиента на концентрация → намаляване на положителния заряд на вътрешната повърхност на мембраната, обратна промяна в мембранния потенциал → намаляване на пропускливостта на натрий → обратно презареждане на мембраната → намаляване на калиевата пропускливост, забавяне на изтичането на калий от клетката.

До края на фазата на реполяризация потенциалът на покой се възстановява. Мембранният потенциал и пропускливостта на мембраната за калиеви и натриеви йони се връщат към нивата на покой.

Фаза на хиперполяризация: възниква, ако пропускливостта на мембраната за калиеви йони все още е повишена, но за натриеви йони вече се е върнала до нивото на покой.

Резюме:

Потенциалът на действие се формира от два потока йони през мембраната. Потокът от натриеви йони в клетката → презареждане на мембраната. Поток на калиеви йони навън → възстановяване на потенциала на покой. Потоците са почти еднакви по големина, но изместени във времето.

Дифузията на йони през клетъчната мембрана по време на генерирането на потенциал за действие се осъществява чрез канали, които са силно селективни, т.е. те имат по-голяма пропускливост за даден йон (отварят допълнителни канали за него).

Когато се генерира потенциал за действие, клетката получава определено количество натрий и губи определено количество калий. Изравняването на концентрациите на тези йони между клетката и околната среда не се осъществява благодарение на калиево-натриевата помпа.

Методи за регистриране и експериментално изследване на биопотенциали .

1. Вътреклетъчно олово.

Единият електрод се потапя в междуклетъчната течност, другият (микроелектрод) се вкарва в цитоплазмата. Между тях има измервателен уред.

Микроелектродът е куха тръба, чийто връх е удължен до част от микрона в диаметър, а пипетата е пълна с калиев хлорид. Когато се постави микроелектрод, мембраната плътно покрива върха и почти не настъпва увреждане на клетките.

За да се създаде потенциал за действие в експеримент, клетката се стимулира от надпрагови токове, т.е. друга двойка електроди е свързана към източник на ток. Към микроелектрода се прилага положителен заряд.

С тяхна помощ е възможно да се регистрират биопотенциалите както на големи и малки клетки, така и биопотенциалите на ядрата. Но най-удобният, класически обект на изследване са биопотенциалите на големите клетки. Например,

Nitella PP 120 mV (120 * 10 3 V)

Гигантски аксон на калмар PP 60mV

Човешки миокардни клетки PP 90 mV

2. Фиксиране на напрежение върху мембраната.

В определен момент развитието на потенциала за действие се прекъсва изкуствено с помощта на специални електронни схеми.

В този случай стойността на мембранния потенциал и големината на йонните потоци през мембраната в даден момент се записват, следователно е възможно да бъдат измерени.

3. Перфузия на нервните влакна.

Перфузията е заместването на оксоплазмата с изкуствени разтвори с различен йонен състав. По този начин е възможно да се определи ролята на конкретен йон в генерирането на биопотенциали.

Провеждане на възбуждане по нервните влакна.

Ролята на потенциала за действие в живота.

Относно аксоните.

Теория на проводимостта на кабела.

Посока и скорост на изпълнение.

Непрекъснато и солтаторно провеждане.

Ролята на потенциала за действие в живота .

раздразнителност– способността на живите клетки под въздействието на стимули (определени фактори на външната или вътрешната среда) да преминават от състояние на покой към състояние на активност. В този случай електрическото състояние на мембраната винаги се променя.

Възбудимост– способността на специализирани възбудими клетки в отговор на действието на стимул да генерират специална форма на колебание на мембранния потенциал – потенциал за действие.

По принцип са възможни няколко вида реакции на възбудими клетки към стимулация, по-специално локален отговор и потенциал за действие.

Потенциал за действиевъзниква, когато има прагов или надпрагов стимул. Това води до намаляване на потенциала на мембраната до критично ниво. След това настъпва отваряне на допълнителни натриеви канали, рязко увеличаване на натриевия пермеабилитет и развитие на процеса според механизма на положителната обратна връзка.

Местен отговорвъзниква, ако има подпрагов стимул, който е 50-70% от прага. В този случай деполяризацията на мембраната е по-малко от критична, настъпва само краткотрайно, леко повишаване на натриевия пермеабилитет, механизмът на положителната обратна връзка не се включва и потенциалът бързо се връща в първоначалното си състояние.

По време на развитието на потенциала за действие възбудимостта се променя.

Намалена възбудимост – относителна рефрактерност.

Пълна загуба на възбудимост - абсолютна рефрактерност.

Като приближава нивото на критична деполяризациявъзбудимостта се увеличава, тъй като за постигане на това ниво и развитие на потенциал за действие е достатъчна малка промяна в мембранния потенциал. Точно така се променя възбудимостта в началото на фазата на деполяризация, както и по време на локалния отговор на клетката към стимулация.

При отстраняване на мембранния потенциал от критичната точкавъзбудимостта намалява. В пика на фазата на деполяризация, когато клетката вече не може да реагира на стимулация чрез отваряне на допълнителни натриеви канали, настъпва състояние на абсолютна рефрактерност.

Като реполяризацияабсолютната рефрактерност се заменя с относителна; до края на фазата на реполяризация, възбудимостта се повишава отново (състояние на „свръхнормалност“).

По време на фазата на хиперполяризация, възбудимостта отново е намалена.

Възбуда– отговорът на специализираните клетки към действието на прагови и надпрагови стимули е сложен комплекс от физикохимични и физиологични промени, в основата на който стои потенциалът на действие.

Резултатът от възбуждането зависи от тъканта, в която се е развил (където е възникнал потенциалът за действие).

Специализираните възбудими тъкани включват:

• мускулест

  жлезиста

Потенциалите на действие осигуряват провеждането на възбуждане по нервните влакна и инициират процесите на мускулна контракция и секреция на жлезисти клетки.

Потенциалът за действие, генериран в нервното влакно, е нервен импулс.

Относно аксоните.

Аксони(нервни влакна) са дълги израстъци на нервните клетки (неврони).

Аферентни пътища– от сетивата към централната нервна система

Еферентни пътища– от централната нервна система към мускулите.

Дължина– метри.

Диаметърсредно от 1 до 100 µm (в гигантския аксон на калмари - до 1 mm).

Въз основа на наличието или отсъствието на миелиновата обвивка се разграничават аксоните:

миелинизирана(myelin, pulpy) – има миелинова обвивка

немиелинизирани(амиелинозен, без пулпа) - нямат миелинови обвивки

Миелинова обвивка– допълнителна многослойна (до 250 слоя) мембрана, обграждаща аксона, образувана, когато аксонът проникне в клетка на Шван (леммоцит, олигодендроцит), и мембраната на тази клетка многократно се навива около аксона.

Миелин– много добър изолатор.

На всеки 1-2 мм миелиновата обвивка се прекъсва Прехващания на Ранвие, всеки с дължина около 1 µm.

Само в областта на прихващанията възбудимата мембрана влиза в контакт с външната среда.

Теория на проводимостта на кабела.

Аксонът е подобен на кабела по редица свойства: той е куха тръба, вътрешното съдържание е аксоплазма - проводник (като междуклетъчна течност), стената е мембрана - изолатор.

Механизъм на възбуждане(разпространение на нервен импулс) включва 2 етапа:

Появата на локални токове и разпространението на деполяризиращи вълни по влакното.

Образуване на акционни потенциали в нови области на влакното.

Местни теченияциркулират между възбудени и невъзбудени области на нервното влакно поради различната полярност на мембраната в тези области.

Вътре в клетката те преминават от възбудената зона към невъзбудената. Отвън е обратното.

Местен токпредизвиква изместване на мембранния потенциал на съседната секция и деполяризиращата вълна започва да се разпространява по протежение на влакното, подобно на ток през кабел.

Когато деполяризацията на следващия участък достигне критична стойност, се отварят допълнителни натриеви и след това калиеви канали и възниква потенциал за действие.

В различни части на влакното акционният потенциал се формира от независими йонни потоци, перпендикулярни на посоката на разпространение.

В същото време на всеки сайт има енергийно захранване на процеса, тъй като градиенти на йони, протичащи през каналите, се създават от помпи, чиято работа се осигурява от енергията на хидролизата на АТФ.

Ролята на местните течения- само инициирането на процеса чрез деполяризация на все повече и повече участъци от мембраната до критично ниво.

Благодарение на захранването с енергия, нервният импулс се разпространява по влакното няма затихване(с постоянна амплитуда).

Посока и скорост на изпълнение.

Едностранното провеждане на нервен импулс се осигурява от:

наличието в нервната система на синапси с едностранна проводимост

свойство на рефрактерност на нервното влакно, което прави невъзможно обръщането на възбуждането

Скорост на провежданеколкото по-високо, толкова по-изразени са кабелните свойства на влакното. За да ги оценят те използват постоянна дължина на нервните влакна:

, Където

д– диаметър на влакното

b м– дебелина на мембраната

- съпротивление на мембраната

- специфична резистентност на аксоплазмата

Физическо значение на константата: числено е равно на разстоянието, на което подпраговият потенциал би намалял с дведнъж. Тъй като константата на дължината на нервното влакно се увеличава, скоростта на провеждане също се увеличава.

Мембранен потенциал (MP)- потенциалната разлика между външната и вътрешната страна на мембраната в състояние на физиологичен покой.

Причини за MP:

1. неравномерно разпределение на йони от двете страни на мембраната: вътре има повече K+, отвън има малко, но повече Na+ и Cl. Това разпределение на йони се нарича йонна асиметрия.

2. селективна пропускливост на мембраната за йони. В покой мембраната не е еднакво пропусклива.

Благодарение на тези фактори се създават условия за движение на йони. Това движение се осъществява без разход на енергия чрез пасивен транспорт в резултат на разликата в концентрацията на йони.

К йоните напускат клетката и увеличават положителния заряд на външната повърхност на мембраната. Cl - пасивно преминава в клетката, което води до увеличаване на положителния заряд на външната повърхност на мембраната. Na външната повърхност на мембраната се натрупва Na и увеличава „+” заряда. Органичните съединения остават вътре в клетката.

В резултат на това движение външната повърхност на мембраната се зарежда „+“, а вътрешната е „-“. Вътрешната повърхност може да бъде "-" заредена, но винаги е отрицателно заредена спрямо външната повърхност. Това състояние се нарича поляризация.

Движението на йони продължава, докато потенциалната разлика се балансира, т.е. докато се постигне електрохимично равновесие.

Моментът на равновесие зависи от две сили:

2. Силата на електрохимичното взаимодействие.

Електрохимична равновесна стойност:

3. поддържане на йонна асиметрия

4. поддържане на мембранния потенциал на постоянно ниво.

Възникването на магнитно поле с участието на две сили се нарича концентрационно-електрохимично.

За да се поддържа йонна симетрия на електрохимичното равновесие, клетката има Na-K помпа. В клетъчната мембрана има система от транспортери, всеки от които свързва 3Na, които се намират отвън, а отвътре транспортерът свързва 2K и го транспортира вътре в клетката. В този случай се изразходва 1 молекула АТФ.

Работата на Na-K помпата осигурява:

1. висока концентрация на К вътре в клетката, т.е. постоянен потенциал за почивка

2. ниска концентрация на Na вътре в клетката, т.е. поддържат се нормален осмоларитет и клетъчен обем, създавайки основата за генериране на PD.

3. стабилен градиент на концентрация на Na, насърчаващ транспорта на аминокиселини и захари.

MP е нормално: за гладки мускули -30 - (-70) mV, за нерв -50 - (-70) mV, за миокард -60 - (-90) mV.

Потенциал за действие (AP)- промяна в потенциала на покой, която възниква в тъканта под действието на прагов и надпрагов стимул, който е придружен от презареждане на мембраната.

Под действието на прагови и надпрагови стимули се променя пропускливостта на клетъчната мембрана за йони. За Na се увеличава с 450 пъти и градиентът нараства бързо. За К се увеличава 10-15 пъти и градиентът се развива бавно. В резултат Na се премества в клетката, K се измества извън клетката, което води до презареждане на клетъчната мембрана.

Фази:

0. Локален отговор (локална деполяризация), предшестващ развитието на АП.

1. Фаза на деполяризация. По време на тази фаза MP бързо намалява и достига нулево ниво. Нивото на деполяризация нараства над 0. Поради това мембраната придобива обратен заряд – става положителен отвътре и отрицателен отвън. Феноменът на промяна на заряда на мембраната се нарича обръщане на мембранния потенциал. Продължителността на тази фаза в нервните и мускулните клетки е 1-2 ms.

2. Фаза на реполяризация. Започва, когато се достигне определено ниво на MP (приблизително +20 mV). Мембранният потенциал започва бързо да се връща към потенциала на покой. Продължителността на фазата е 3-5 ms.

3. Фаза на следова деполяризация или следов негативен потенциал. Периодът, през който връщането на MP към състояние на покой е временно забавено. Продължава 15-30 ms.

4. Фаза на следа хиперполяризация или следа положителен потенциал. По време на тази фаза MP за известно време става по-висока от първоначалното ниво на PP. Продължителността му е 250-300 ms.

Появата на ПД се дължи напромяна в йонната пропускливост на мембраната при възбуждане. По време на периода на локален отговор бавните натриеви канали се отварят, докато бързите остават затворени и настъпва временна спонтанна деполяризация. Когато MP достигне критично ниво, затворената врата за активиране на натриевите канали се отваря и натриевите йони се втурват в клетката като лавина, причинявайки нарастваща деполяризация. По време на тази фаза се отварят както бързите, така и бавните натриеви канали. Тези. рязко се повишава натриевата пропускливост на мембраната. Освен това стойността на критичното ниво на деполяризация зависи от чувствителността на активиращите, колкото по-висока е, толкова по-ниска е CUD и обратно.

Когато големината на деполяризацията се приближидо равновесния потенциал за натриеви йони (+20 mV), силата на градиента на концентрацията на натрий намалява значително. В същото време започва процесът на инактивиране на бързите натриеви канали и намаляване на натриевата проводимост на мембраната. Деполяризацията спира. Изходът на калиеви йони рязко се увеличава, т.е. калиев изходящ ток. В някои клетки това се случва поради активирането на специални калиеви изходящи канали. Този ток, насочен извън клетката, служи за бързо изместване на МП до нивото на потенциала на покой. Тези. започва фазата на реполяризация. Увеличаването на MP води до затваряне на активиращите врати на натриевите канали, което допълнително намалява натриевия пермеабилитет на мембраната и ускорява реполяризацията.

Появата на фазата на следова деполяризация се обяснява с факта, че малка част от бавните натриеви канали остават отворени.

Следата от хиперполяризация е свързана с повишена, след PD, калиева проводимост на мембраната и факта, че тя работи по-активно натриево-калиева помпа, който премахва натриевите йони, влезли в клетката по време на АП.

Връзката между фазите на потенциала на действие и възбудимостта.

Нивото на клетъчна възбудимост зависи от АР фазата. По време на фазата на локален отговор възбудимостта се повишава. Тази фаза на възбудимост се нарича латентно добавяне.

По време на фазата на реполяризация на АР, когато всички натриеви канали се отварят и натриевите йони се втурват в клетката като лавина, никакъв стимул, дори много силен, не може да стимулира този процес. Следователно фазата на деполяризация съответства на фаза на пълна невъзбудимост или абсолютна рефрактерност.

По време на фазата на реполяризация нарастваща част от натриевите канали се затварят. Те обаче могат да се отворят отново под въздействието на надпрагов стимул. Тези. възбудимостта започва да се повишава отново. Това съответства на фаза на относителна невъзбудимост или относителна рефрактерност.

По време на следова деполяризация MP е на критично ниво, така че дори подпрагови стимули могат да причинят клетъчно възбуждане. Следователно в този момент нейната възбудимост се повишава. Тази фаза се нарича фаза на екзалтация или свръхестествена възбудимост.

В момента на следова хиперполяризация MP е по-високо от първоначалното ниво, т.е. допълнително CUD и неговата възбудимост е намалена. Тя е във фаза на субнормална възбудимост. Ориз. Трябва да се отбележи, че феноменът на акомодацията също е свързан с промяна в проводимостта на йонните канали. Ако деполяризиращият ток нараства бавно, това води до частично инактивиране на натриевите и активиране на калиеви канали. Следователно, развитието на PD не се случва.

Потенциал за действие (AP)наречено бързо колебание на мембранния потенциал, което възниква, когато нервните, мускулните и някои други клетки са възбудени. Основава се на промени в йонната пропускливост на мембраната. Амплитудата на потенциала на действие зависи малко от силата на стимула, който го предизвиква; важно е само тази сила да не е по-малка от определена критична стойност, която се нарича праг на дразнене.Възниквайки на мястото на дразнене, AP се разпространява по нервните или мускулните влакна, без да променя амплитудата си.

При естествени условия PDs се генерират в нервните влакна, когато рецепторите се стимулират или нервните клетки се възбуждат. Разпространението на PD по нервните влакна осигурява предаването на информация в нервната система.Достигнали до нервните окончания, PD предизвикват секрецията на химикали (трансмитери), които осигуряват предаването на сигнала към мускулните или нервните клетки. В мускулните клетки PDs инициират верига от процеси, които причиняват контрактилен акт. Йоните, проникващи в цитоплазмата по време на генерирането на AP, имат регулаторен ефект върху клетъчния метаболизъм и по-специално върху процесите на синтез на протеини, които изграждат йонни канали и йонни помпи.

Ориз. 3. Потенциал на действие на скелетните мускулни влакна , записани с помощта на вътреклетъчен микроелектрод: a – фаза на деполяризация, b – фаза на реполяризация, c – фаза на деполяризация на следа (отрицателен потенциал на следа). Моментът на дразнене е показан със стрелка.

Установено е, че по време на възходящата фаза (фазата на деполяризация) не само изчезва потенциалът на покой (както се предполагаше първоначално), но възниква потенциална разлика с обратен знак: вътрешното съдържание на клетката става положително заредено по отношение на външната среда, с други думи, настъпва обръщане на мембранния потенциал . По време на низходящата фаза (фаза на реполяризация) мембранният потенциал се връща към първоначалната си стойност. Ако разгледаме пример за записване на АР във влакно на скелетната мускулатура на жаба (виж фиг. 3), можем да видим, че в момента на достигане на пика мембранният потенциал е +30 – +40 mV. Продължителността на пика на АР в различни нервни и мускулни влакна варира от 0,5 до 3 ms, а фазата на реполяризация е по-дълга от фазата на деполяризация.

Промените в мембранния потенциал след пика на потенциала на действие се наричат ​​следови потенциали. . Има два вида следи от потенциали - следа от деполяризация и следа от хиперполяризация.

Йонен механизъм на възникване на PD . Както беше отбелязано, в покой пропускливостта на мембраната за калий надвишава нейната пропускливост за натрий. В резултат на това потокът на К + от цитоплазмата във външния разтвор надвишава противоположно насочения поток на Na +. Следователно външната страна на мембраната в покой има положителен потенциал спрямо вътрешната.

Когато клетката е изложена на дразнител, пропускливостта на мембраната за Na + се увеличава рязко и става приблизително 20 пъти по-голяма от пропускливостта за K +. Следователно потокът на Na + от външния разтвор в цитоплазмата започва да надвишава изходящия калиев ток. Това води до промяна на знака (реверсия) на мембранния потенциал: вътрешната страна на мембраната в мястото на възбуждане става положително заредена спрямо външната й повърхност. Посочената промяна в мембранния потенциал съответства на възходящата фаза на АР (фаза на деполяризация).

Увеличаването на пропускливостта на мембраната за Na + продължава само за много кратко време. След това пропускливостта на мембраната за Na + отново намалява, а за K + се увеличава. Процесът, водещ до намаляване на повишената преди това натриева пропускливост на мембраната, се нарича натриева инактивация . В резултат на инактивирането потокът на Na + в цитоплазмата е рязко отслабен. Увеличаването на калиевата пропускливост води до увеличаване на потока на К + от цитоплазмата във външния разтвор. В резултат на тези два процеса настъпва реполяризация на мембраната: вътрешното съдържание на клетката отново придобива отрицателен заряд по отношение на външната страна на мембраната. Тази промяна в потенциала съответства на низходящата фаза на АР (фаза на реполяризация). Експериментите върху нервните влакна на гигантски калмари потвърждават правилността на натриевата теория за появата на PD.

АП възниква, когато повърхностната мембрана е деполяризирана . Малки количества деполяризация водят до отваряне на част от натриевите канали и леко проникване на Na йони в клетката. Тези реакции са подпрагови и причиняват само локални промени в мембраната (локален отговор ). С увеличаване на силата на стимулация, когато се достигне прагът на възбудимост, промените в мембранния потенциал достигат критично ниво на деполяризация (CLD). Например, стойността на потенциала на покой е -70 mV, KUD = -50 mV. За да предизвика възбуждане, мембраната трябва да бъде деполяризирана до -50 mV, т.е. намалява първоначалния си потенциал на покой с -20 mV. Едва при достигане на CUD се наблюдава рязка промяна в мембранния потенциал, която се записва под формата на PD. По този начин, основното условие за възникване на потенциал за действие – това е намаляване на мембранния потенциал до критично ниво на деполяризация.

Разгледаните промени в йонната пропускливост на мембраната по време на генерирането на AP се основават на процесите на отваряне и затваряне на специализирани йонни канали в мембраната, които имат две важни свойства:

■ селективност (селективност) по отношение на определени йони;

■ електрическа възбудимост, т.е. способност за отваряне и затваряне в отговор на промени в мембранния потенциал.

Подобно на йонните помпи, йонните канали се образуват от протеинови макромолекули, които проникват през липидния двоен слой на мембраната.

Активен и пасивен транспорт на йони.По време на процеса на възстановяване след PD, работата на калиево-натриевата помпа осигурява „изпомпване“ на излишните натриеви йони навън и „изпомпване“ навътре загубени калиеви йони, поради което неравенството на концентрациите на Na + и K + на двете страните на мембраната, която е била нарушена по време на възбуждане, се възстановява. Около 70% от необходимата на клетката енергия се изразходва за работата на този механизъм.

Така в живата клетка има две системи за движение на йони през мембраната.

Един от тях се осъществява по градиент на йонна концентрация и не изисква разход на енергия (пасивен транспорт на йони). Той е отговорен за възникването на потенциала на покой и АР и в крайна сметка води до изравняване на концентрацията на йони от двете страни на клетъчната мембрана.

Второто се провежда срещу градиент на концентрация. Състои се от „изпомпване“ на натриеви йони от цитоплазмата и „изпомпване“ на калиеви йони в клетката. Този вид йонен транспорт е възможен само ако се изразходва метаболитна енергия. Наричат ​​го активен транспорт на йони.Той е отговорен за поддържането на постоянна разлика в концентрациите на йони между цитоплазмата и течността около клетката. Активният транспорт е резултат от работата на натриевата помпа, благодарение на която се възстановява първоначалната разлика в концентрациите на йони, която се нарушава при всяко избухване на възбуда.

Провеждане на възбуждане

Нервният импулс (потенциал на действие) има способността да се разпространява по нервните и мускулните влакна.

В нервното влакно потенциалът за действие е много силен стимул за съседните участъци на влакното. Амплитудата на потенциала на действие обикновено е 5 до 6 пъти прага на деполяризация. Това гарантира висока скорост и надеждност.

Между зоната на възбуждане (която има отрицателен заряд на повърхността на влакното и положителен заряд от вътрешната страна на мембраната) и съседната невъзбудена зона на мембраната на нервните влакна (с обратно съотношение на заряда), електрически токове възникват - така наречените локални течения . В резултат на това се развива деполяризация на съседната област, повишаване на нейната йонна пропускливост и появата на потенциал за действие. В първоначалната зона на възбуждане потенциалът на покой се възстановява. Тогава следващият участък от мембраната е обхванат от възбуждане и т.н. Така с помощта на локални токове възбуждането се разпространява в съседни области на нервното влакно, т.е. провеждане на нервни импулси . Докато се извършва, амплитудата на потенциала на действие не намалява , тези. възбуждането не избледнява дори при голяма дължина на нерва.

В процеса на еволюция, с прехода от меки нервни влакна към меки (покрити с миелинова обвивка), се наблюдава значително увеличаване на скоростта на провеждане на нервните импулси. Меките влакна се характеризират с непрекъснато провеждане на възбуждане, което последователно обхваща всеки съседен участък на нерва. Пулпните нерви са почти изцяло покрити с изолираща миелинова обвивка. Йонните токове в тях могат да преминават само в откритите участъци на мембраната - възли на Ранвие, лишени от тази мембрана. При провеждане на нервен импулс потенциалът за действие скача от едно прихващане към друго и дори може да покрие няколко прихващания. Подобно изпълнение породи името салто (лат. somersault - скок). Това увеличава не само скоростта, но и рентабилността на процеса. Възбуждането не улавя цялата повърхност на мембраната на влакната, а само малка част от нея. Следователно, по-малко енергия се изразходва за активен транспорт на йони през мембраната по време на възбуждане и по време на възстановяване.

Скоростта на провеждане в различните влакна е различна. По-дебелите нервни влакна провеждат възбуждане с по-висока скорост: те имат по-големи разстояния между възлите на Ранвие и по-дълги скокове. Най-висока скорост на провеждане имат двигателните и проприоцептивните аферентни нервни влакна - до 100 m/s. В тънките симпатикови нервни влакна (особено в немиелинизираните) скоростта на провеждане е ниска - от порядъка на 0,5 - 15 m/s.

По време на развитието на потенциала на действие мембраната напълно губи възбудимост. Това състояние се нарича пълна невъзбудимост или абсолютна рефрактерност. . Следва относителна рефрактерност, когато потенциалът за действие може да възникне само при много силна стимулация. Постепенно възбудимостта се възстановява до първоначалното си ниво.

Закони за провеждане на възбуждане в нервите :

1. Провеждането на импулси е възможно само ако влакното е анатомично и физиологично непокътнато.

2. Двустранна проводимост: при дразнене на нервно влакно възбуждането се разпространява по него както в центробежна, така и в центростремителна посока.

3. Изолирана проводимост: в периферния нерв импулсите се разпространяват по всяко влакно поотделно, т.е. без да се премества от едно влакно към друго и оказва въздействие само върху онези клетки, с които са в контакт окончанията на дадено нервно влакно.

13. Определете хомеостазата.

14. Посочете основните начини за регулиране на различни функции при високо организирани животни и хора.

15. Кой и кога е открил "животински електричество"?

16. Кои тъкани са възбудими? Защо се наричат ​​така?

17. Посочете основните функционални характеристики на възбудимите тъкани.

18. Какво се нарича праг на възбудимост?

19. От какви фактори зависи праговата стойност?

20. Какво е лабилност? Кой предложи концепцията за лабилност, какви свойства на възбудимите тъкани характеризира?

21. Какво се нарича мембранен потенциал (потенциал на покой)?

22. Какво определя наличието на електрически потенциали в живите клетки?

23. В какви случаи говорим за деполяризация (или хиперполяризация) на клетъчната мембрана?

24. Каква роля играе мембранната калиево-натриева помпа при формирането на потенциала на покой?

25. Какво се нарича потенциал за действие? Каква е ролята му в нервната система?

26. Какво е в основата на възникването на потенциал за действие?

27. Опишете фазите на потенциала за действие.

28. Какво се нарича обръщане на мембранния потенциал?

29. Опишете йонния механизъм за генериране на акционен потенциал.

30. Какво се разбира под натриева инактивация?

31. Какво е критичното ниво на деполяризация?

32. Какви свойства притежават йонните канали на клетъчната мембрана?

33. Опишете два вида йонен транспорт в клетка:

■ пасивен;

■ активен.

Модул 1 ОБЩА ФИЗИОЛОГИЯ НА ЦНС

И потенциала за действие на повечето неврони. Основата на всеки потенциал за действие обаче е следното:

1. Мембраната на живата клетка е поляризирана- вътрешната му повърхност е отрицателно заредена по отношение на външната поради факта, че в разтвора близо до външната му повърхност има по-голям брой положително заредени частици (катиони), а близо до вътрешната повърхност има по-голям брой отрицателно заредени частици (аниони).
2. Мембраната има селективна пропускливост- неговата пропускливост за различни частици (атоми или молекули) зависи от техния размер, електрически заряд и химични свойства.
3. Мембраната на възбудимата клетка е способна бързо да променя своята пропускливостза определен тип катиони, предизвикващи преход на положителен заряд отвън навътре ( Фиг. 1).

Първите две свойства са характерни за всички живи клетки. Третата е характеристика на възбудимите тъканни клетки и причината, поради която техните мембрани могат да генерират и провеждат потенциали за действие.

Фази на потенциала за действие

1. Prespike- процесът на бавна деполяризация на мембраната до критично ниво на деполяризация (локално възбуждане, локален отговор).
2. Пиков потенциал или пик,състоящ се от възходяща част (деполяризация на мембраната) и низходяща част (реполяризация на мембраната).
3. Отрицателен следов потенциал- от критичното ниво на деполяризация до началното ниво на мембранна поляризация (следова деполяризация).
4. Положителен потенциал за следи- увеличаване на мембранния потенциал и постепенното му връщане към първоначалната му стойност (следова хиперполяризация).

Общи положения

Поляризацията на мембраната на живата клетка се дължи на разликата в йонния състав на нейната вътрешна и външна страна. Когато клетката е в тихо (невъзбудено) състояние, йони от противоположните страни на мембраната създават относително стабилна потенциална разлика, наречена потенциал на покой. Ако поставите електрод в жива клетка и измерите потенциала на мембраната в покой, той ще има отрицателна стойност (около −70 - −90 mV). Това се обяснява с факта, че общият заряд от вътрешната страна на мембраната е значително по-малък, отколкото от външната страна, въпреки че и двете страни съдържат катиони и аниони. Отвън има порядък повече натриеви, калциеви и хлорни йони, вътре има калиеви йони и отрицателно заредени протеинови молекули, аминокиселини, органични киселини, фосфати, сулфати. Трябва да разберем, че говорим конкретно за заряда на повърхността на мембраната - като цяло средата както вътре, така и извън клетката е неутрално заредена.

Мембранният потенциал може да се промени под въздействието на различни стимули. Изкуствен стимул може да бъде електрически ток, приложен към външната или вътрешната страна на мембраната чрез електрод. При естествени условия стимулът често е химичен сигнал от съседни клетки, пристигащ през синапс или чрез дифузно предаване през междуклетъчната среда. Мембранният потенциал може да се измести към отрицателен ( хиперполяризация) или положителен ( деполяризация) страна.

В нервната тъкан потенциалът на действие обикновено възниква по време на деполяризация - ако деполяризацията на невронната мембрана достигне или надхвърли определено прагово ниво, клетката се възбужда и вълна от електрически сигнал се разпространява от нейното тяло към аксоните и дендритите. (В реални условия на тялото на неврона обикновено се появяват постсинаптични потенциали, които са много различни по природа от потенциала на действие - например не се подчиняват на принципа всичко или нищо. Тези потенциали се преобразуват в потенциал на действие в специална част от мембраната - хълма на аксона, така че потенциалът на действие не се разпространява към дендритите).

Това се дължи на факта, че клетъчната мембрана съдържа йонни канали - протеинови молекули, които образуват пори в мембраната, през които йоните могат да преминават от вътрешната към външната страна на мембраната и обратно. Повечето канали са йон-специфични – натриевият канал пропуска почти само натриеви йони и не пропуска други (това явление се нарича селективност). Клетъчната мембрана на възбудимите тъкани (нервни и мускулни) съдържа голямо количество зависими от напрежениетойонни канали, които могат бързо да реагират на промени в мембранния потенциал. Мембранната деполяризация причинява главно отваряне на волтаж-зависими натриеви канали. Когато достатъчно натриеви канали се отворят едновременно, положително заредените натриеви йони се втурват през тях към вътрешността на мембраната. Движещата сила в този случай се осигурява от концентрационния градиент (има много повече положително заредени натриеви йони от външната страна на мембраната, отколкото вътре в клетката) и отрицателния заряд от вътрешната страна на мембраната (виж фиг. 2). Потокът от натриеви йони предизвиква още по-голяма и много бърза промяна в мембранния потенциал, която се нарича потенциал за действие(в специализираната литература се обозначава като PD).

Според законът "всичко или нищо".клетъчната мембрана на възбудимата тъкан или изобщо не реагира на стимула, или реагира с максималната възможна за нея сила в момента. Тоест, ако стимулът е твърде слаб и прагът не е достигнат, потенциалът за действие изобщо не се проявява; в същото време праговият стимул ще предизвика потенциал за действие със същата амплитуда като стимул, надвишаващ прага. Това не означава, че амплитудата на потенциала на действие е винаги една и съща - един и същ участък от мембраната, намирайки се в различни състояния, може да генерира потенциали на действие с различна амплитуда.

След възбуждане невронът се намира в състояние на абсолютна рефрактерност за известно време, когато никакви сигнали не могат да го възбудят отново, след което навлиза във фаза на относителна рефрактерност, когато може да бъде възбуден само от силни сигнали (в този случай амплитудата на AP ще бъде по-ниска от обикновено). Рефрактерният период възниква поради инактивиране на бързия натриев ток, т.е. инактивиране на натриевите канали (виж по-долу).

Разпространение на акционния потенциал

Разпространение на потенциала на действие по немиелинизирани влакна

По време на PD каналите преминават от състояние в състояние: Na + каналите имат три основни състояния - затворено, отворено и неактивирано (в действителност въпросът е по-сложен, но тези три са достатъчни за описание), K + каналите имат две - затворено и отворен.

Поведението на каналите, участващи в образуването на PD, се описва от гледна точка на проводимостта и се изчислява чрез коефициенти на трансфер.

Коефициентите на трансфер са изведени от Ходжкин и Хъксли.

Проводимост за калий G K на единица площ

Проводимост за натрий G Na на единица площ

е по-трудно да се изчисли, тъй като, както вече беше споменато, волтаж-зависимите Na+ канали, в допълнение към затворени/отворени състояния, преходът между които се описва от параметъра, също имат инактивирани/неактивирани състояния, преходът между които е описан чрез параметъра

Вижте също

Литература

Фондация Уикимедия. 2010 г.