Мембранний потенціал спокою та дії. Потенціал дії. Фази потенціалу дії нервового волокна

Біопотенціали.

Поняття та види біопотенціалів. Природа біопотенціалів.

Причина виникнення потенціалу спокою. Стаціонарний потенціал Гольдмана.

Умови виникнення та фази потенціалу дії.

Механізм генерації потенціалу дії.

Методи реєстрації та експериментального дослідження біопотенціалів.

Поняття та види біопотенціалів. Природа біопотенціалів.

Біопотенціали– будь-які різниці потенціалів у живих системах: різниця потенціалів між клітиною та навколишнім середовищем; між збудженою та незбудженою ділянками клітини; між ділянками одного організму, що у різних фізіологічних станах.

Різниця потенціалів-електричний градієнт- Характерна риса всього живого.

Види біопотенціалів:

Потенціал спокою(ПП) – існуюча в живих системах різниця потенціалів, характерна для стаціонарного стану системи. Він підтримується ланками обміну речовин, що постійно протікають.

Потенціал дії(ПД) – різниця потенціалів, що швидко виникає і знову зникає, характерна для перехідних процесів.

Біопотенціали тісно пов'язані з метаболічними процесами, отже, є показниками фізіологічного стану системи

Величина та характер біопотенціалів є показниками змін у клітині в нормі та патології.

Існує велика група електрофізіологічних методів діагностики, заснованих на реєстрації біопотенціалів (ЕКГ, ЕМГ тощо).

У основі виникнення біопотенціалів лежить несиметричний щодо мембрани розподіл іонів, тобто. різні концентрації іонів з різних боків мембрани. Безпосередня причина- Різна швидкість дифузії іонів за їх градієнтами, що визначається селективністю мембрани.

Біопотенціали– іонні потенціали, переважно мембранної природи – це основне положення Мембранної теорії біопотенціалів(Бернштейн, Ходжкін, Катц).

Причина виникнення потенціалу спокою. Стаціонарний потенціал Гольдмана.

Натрієвий насос – створює та підтримує градієнт концентрації іона натрію, іона калію, регулюючи їх надходження у клітину та виведення з неї.

У стані спокою клітина проникна переважно для іонів калію. Вони дифундують за градієнтом концентрації через клітинну мембрану з клітини в навколишню рідину. Великі органічні аніони, що містяться в клітині, не можуть подолати мембрану. Таким чином, зовнішня поверхня мембрани заряджається позитивно, а внутрішня – негативно.

Зміна зарядів і різниці потенціалів на мембрані триває поки що сили, що зумовлюють градієнт концентрації калію не врівноважуються силами електричного поля, що виникає, отже, не буде досягнуто стаціонарного стану системи.

Різниця потенціалів через мембрану в цьому випадку є – потенціал спокою.

Другою причиною виникнення потенціалу спокою є електрогенність калій-натрієвого насоса.

Теоретичне визначення потенціалу спокою:

При врахуванні лише калієвої проникності мембрани в стані спокою потенціал спокою можна обчислити за рівняння Нернста:

R - Універсальна газова постійна

T - Абсолютна температура

F – число Фарадея

З iK- Концентрація калію всередині клітини

C eK- Концентрація калію зовні клітини

Насправді, крім іонів калію, клітинна мембрана проникна також і для іонів натрію та хлору, проте меншою мірою. Якщо градієнт натрію надходить усередину клітини, мембранний потенціал зменшується. Якщо градієнт хлору надходить усередину клітини, мембранний потенціал збільшується.

, де

P- Проникність мембрани для даного іона.

Умови виникнення та фази потенціалу дії.

Подразники- Зовнішні або внутрішні фактори, що діють на клітину.

При дії подразників на клітину змінюється електричний стан клітинної мембрани.

Потенціал дії виникає лише за дії подразника достатньої сили та тривалості.

Порогова сила- Мінімальна сила подразника, необхідна для ініціації потенціалу дії. Подразники більшої сили – надпорогові; меншої сили – підпорогові. Порогова сила подразника знаходиться у зворотній залежності від його тривалості у певних межах.

Якщо у подразника надпорогової чи порогової сили на ділянці подразнення виникає електричний імпульс характерної форми, що поширюється вздовж усієї мембрани, то виникне потенціал дії.

Фази потенціалу дії:

Висхідна – деполяризація

Східна – реполяризація

Гіперполяризація(Можлива, але не обов'язкова)

- Потенціал цитоплазми

- Дія подразника ((над)порогової сили)

д – деполяризація

р - реполяризація

г – гіперполяризація

Фаза деполяризації- Швидка перезарядка мембрани: всередині позитивний заряд, зовні - негативний.

Фаза реполяризації- Повернення заряду і потенціалу мембрани до вихідного рівня.

Фаза гіперполяризації– тимчасове перевищення рівня спокою, що передує відновленню потенціалу спокою.

Амплітуда потенціалу дії помітно перевищує амплітуду потенціалу спокою. завершать»(Переліт).

Механізм генерації потенціалу дії.

Потенціал дії- Результат зміни іонної проникності мембрани.

Проникність мембранидля іонів натрію – безпосередня функція мембранного потенціалу. Якщо мембранний потенціал знижується, натрієва проникність зростає.

Дія порогового подразника: зменшення мембранного потенціалу до критичної величини (критична деполяризація мембрани) → різке підвищення натрієвої проникності → посилений приплив натрію в клітину за градієнтом → подальша деполяризація мембрани → процес зациклюється → включається механізм позитивного зворотного зв'язку. Посилений приплив натрію в клітину викликає перезарядження мембрани та закінчення фази деполяризації. Позитивний заряд на внутрішній поверхні мембрани стає достатнім для врівноваження концентрації градієнта іонів натрію. Посилене надходження натрію у клітину закінчується, отже, закінчується фаза деполяризації.

P K:P Na:P Cl у стані спокою 1: 0,54: 0,045,

на висоті фази деполяризації: 1:20:0,045.

У процесі фази деполяризації проникність мембрани для іонів калію та хлору не змінюється, а для іонів натрію – зростає у 500 разів.

Фаза реполяризації: збільшується проникність мембрани для іонів калію → посилений вихід іонів калію з клітини за градієнтом концентрації → Зменшення позитивного заряду на внутрішній поверхні мембрани, зворотна зміна мембранного потенціалу → зменшення натрієвої проникності → зворотна перезарядка мембрани → зменшення калієвої проникності, уповільнення відтоку.

Наприкінці фази реполяризації відбувається відновлення потенціалу спокою. Мембранний потенціал та проникність мембрани для іонів калію та натрію повертається до рівня спокою.

Фаза гіперполяризації: виникає, якщо проникність мембрани для іонів калію ще підвищена, а іонів натрію вже повернулася до рівня спокою.

Резюме:

Потенціал дії формується двома потоками іонів через мембрану. Потік іонів натрію всередину клітини → перезаряджання мембрани. Потік іонів калію назовні → відновлення потенціалу спокою. Потоки майже однакові за величиною, але зрушені за часом.

Дифузія іонів через клітинну мембрану у процесі генерації потенціалу дії здійснюється каналами, які є високоселективними, тобто. вони мають більшу проникність для даного іона (відкриття для нього додаткових каналів).

При генерації потенціалу дії клітина набуває певної кількості натрію і втрачає певну кількість калію. Вирівнювання концентрацій цих іонів між клітиною та середовищем не відбувається завдяки калій-натрієвому насосу.

Методи реєстрації та експериментального дослідження біопотенціалів .

1. Внутрішньоклітинне відведення.

Один електрод занурюють у міжклітинну рідину, інший (мікроелектрод) – вводиться у цитоплазму. Між ними – вимірювальний прилад.

Мікроелектрод є порожнистою трубкою, кінчик якої відтягнутий до діаметра в частки мікрона, а піпетка наповнена хлоридом калію. При введенні мікроелектроду мембрана щільно охоплює кінчик і пошкодження клітини майже не відбувається.

p align="justify"> Для створення потенціалу дії в експерименті клітина стимулюється надпороговими струмами, тобто. ще одна пара електродів пов'язана із джерелом струму. На мікроелектрод подається позитивний заряд.

З їхньою допомогою можна реєструвати біопотенціали як великих, і дрібних клітин, і навіть біопотенціали ядер. Але найбільш зручним, класичним об'єктом досліджень є біопотенціали великих клітин. Наприклад,

Nitella ПП 120 мВ (120*10 3 В)

Гігантський аксон кальмара ПП 60мВ

Клітини міокарда людини ПП 90 мВ

2. Фіксація напруги на мембрані.

У певний момент розвиток потенціалу дії штучно припиняється за допомогою спеціальних електронних схем.

При цьому фіксується значення мембранного потенціалу та величини іонних потоків через мембрану в даний момент, отже є можливість їх вимірювання.

3. Перфузія нервових волокон.

Перфузія – заміна оксоплазми штучними розчинами різного іонного складу. Таким чином, можна визначити роль конкретного іона у генерації біопотенціалів.

Проведення збудження нервовими волокнами.

Роль потенціалу впливу на життєдіяльності.

Про аксони.

Кабельна теорія проведення.

Напрямок та швидкість проведення.

Безперервне та сальтаторне проведення.

Роль потенціалу дії у життєдіяльності .

Подразливість– здатність живих клітин під впливом подразників (певних факторів зовнішнього чи внутрішнього середовища) переходити зі стану спокою у стан активності. У цьому завжди змінюється електричний стан мембрани.

Збудливість- Здатність спеціалізованих збудливих клітин у відповідь на дію подразника генерувати особливу форму коливання мембранного потенціалу - потенціал дії.

У принципі, можливе кілька видів відповідей збудливих клітин на подразнення, зокрема – локальна відповідь і потенціал дії.

Потенціал діївиникає, якщо діє пороговий чи надпоріговий подразник. Він спричиняє зменшення мембранного потенціалу до критичного рівня. Тоді відбувається відкриття додаткових натрієвих каналів, різке збільшення натрієвої проникності та розвиток процесу механізму позитивного зворотного зв'язку.

Локальна відповідьвиникає, якщо діє подпороговый подразник, що становить 50-70% порогового. Деполяризація мембрани при цьому менша критичної, настає лише короткочасне, невелике збільшення натрієвої проникності, механізм позитивного зворотного зв'язку не включається, і потенціал швидко повертається до вихідного стану.

У розвитку потенціалу дії збудливість змінюється.

Зниження збудливості – відносна рефрактерність.

Повна втрата збудливості - абсолютна рефрактерність.

По мірі наближення до рівня критичної деполяризаціїзбудливість підвищується, так як для досягнення цього рівня та розвитку потенціалу дії стає достатньо і невеликої зміни мембранного потенціалу. Саме так змінюється збудливість на початку фази деполяризації, а також при локальній відповіді клітини на подразнення.

При видалення мембранного потенціалу від критичної точкизбудливість знижується. На піку фази деполяризації, коли клітина не може реагувати на роздратування відкриттям додаткових натрієвих каналів, настає стан абсолютної рефрактерності.

По мірі реполяризаціїабсолютна рефрактерність змінюється відносною; до кінця фази реполяризації збудливість знову збільшена (стан «супернормальності»).

Під час фази гіперполяризації збудливість знову знижена.

Порушення– відповідь спеціалізованих клітин на дію порогових та надпорогових подразників – це складний комплекс фізико-хімічних та фізіологічних змін, в основі якого лежить потенціал дії.

Результат збудження залежить від цього, у якій тканини воно розвивалося (де виник потенціал дії).

До спеціалізованих збудливих тканин відносяться:

• м'язова

  залізиста

Потенціали дії забезпечують проведення збудження по нервових волокнах та ініціюють процеси скорочення м'язових та секреції залозистих клітин.

Потенціал дії, що виникає у нервовому волокні – нервовий імпульс.

Про аксони.

Аксони(нервові волокна) – довгі відростки нервових клітин (нейронів).

Аферентні шляхи– від органів чуття до ЦНС

Еферентні шляхи- Від ЦНС до м'язів.

Протяжність– метри.

Діаметрв середньому від 1 до 100 мкм (у велетенського аксона кальмара – до 1 мм).

За наявності або відсутності мієлінової оболонки розрізняють аксони:

мієлінізовані(мієлінові, м'якотні) – є мієлінова оболонка

немієлінізовані(амієлінові, безм'якотні) – не мають мієлінових оболонок

Мієлінова оболонка- Навколишня аксон додаткова багатошарова (до 250 шарів) мембрана, що утворюється при впровадженні аксона в шванновскую клітину (лемоцит, олигодендроцит), і багаторазовому намотуванні мембрани цієї клітини на аксон.

Мієлін- Дуже хороший ізолятор.

Через кожні 1-2 мм мієлінова оболонка переривається. перехопленнями Ранв'є, довжиною близько 1 мкм кожен.

Тільки в області перехоплень збудлива мембрана контактує із зовнішнім середовищем.

Кабельна теорія проведення.

Аксон по ряду властивостей подібний до кабелю: це порожня трубка, внутрішньо вміст – аксоплазма – провідник (як і міжклітинна рідина), стінка – мембрана – ізолятор.

Механізм проведення збудження(поширення нервового імпульсу) включає 2 ступені:

Виникнення локальних струмів та поширення хвилі деполяризації вздовж волокна.

Формування потенціалів на нових ділянках волокна.

Локальні струмициркулюють між збудженою та незбудженою ділянками нервового волокна через різну полярність мембрани на цих ділянках.

Усередині клітини вони течуть від збудженої ділянки до збудженої. Зовні – навпаки.

Локальний струмвикликає зсув мембранного потенціалу сусідньої ділянки, і починається поширення хвилі деполяризації по волокну як струму по кабелю.

Коли деполяризація чергової ділянки досягає критичної величини, відбувається відкриття додаткових натрієвих, потім калієвих каналів, виникнення потенціалу дії.

У різних ділянках волокна потенціал дії формується незалежними іонними потоками перпендикулярними до напрямку поширення.

При цьому на кожній ділянці відбувається енергетичне підживлення процесу, оскільки градієнти іонів, що йдуть каналами, створюються насосами, робота яких забезпечується енергією гідролізу АТФ.

Роль локальних струмів– лише ініціація процесу шляхом деполяризації нових ділянок мембрани до критичного рівня.

Завдяки енергетичному підживленню нервовий імпульс поширюється вздовж волокна. без згасання(З незмінною амплітудою).

Напрямок та швидкість проведення.

Одностороннє проведення нервового імпульсу забезпечують:

наявність у нервовій системі синапсів з одностороннім проведенням

властивість рефрактерності нервового волокна, що унеможливлює зворотний хід збудження

Швидкість проведеннятим вище, що більш виражені кабельні властивості волокна. Для їхньої оцінки застосовують константу довжини нервового волокна:

, де

D– діаметр волокна

b m- Товщина мембрани

- питомий опір мембрани

- питомий опір аксоплазми

Фізичний зміст константи: вона чисельно дорівнює відстані, на якій підпороговий потенціал зменшився б eразів. Зі збільшенням константи довжини нервового волокна збільшується швидкість проведення.

Біопотенціали.

Поняття та види біопотенціалів. Природа біопотенціалів.

Причина виникнення потенціалу спокою. Стаціонарний потенціал Гольдмана.

Умови виникнення та фази потенціалу дії.

Механізм генерації потенціалу дії.

Методи реєстрації та експериментального дослідження біопотенціалів.

Поняття та види біопотенціалів. Природа біопотенціалів.

Біопотенціали– будь-які різниці потенціалів у живих системах: різниця потенціалів між клітиною та навколишнім середовищем; між збудженою та незбудженою ділянками клітини; між ділянками одного організму, що у різних фізіологічних станах.

Різниця потенціалів-електричний градієнт- Характерна риса всього живого.

Види біопотенціалів:

Потенціал спокою(ПП) – існуюча в живих системах різниця потенціалів, характерна для стаціонарного стану системи. Він підтримується ланками обміну речовин, що постійно протікають.

Потенціал дії(ПД) – різниця потенціалів, що швидко виникає і знову зникає, характерна для перехідних процесів.

Біопотенціали тісно пов'язані з метаболічними процесами, отже, є показниками фізіологічного стану системи

Величина та характер біопотенціалів є показниками змін у клітині в нормі та патології.

Існує велика група електрофізіологічних методів діагностики, заснованих на реєстрації біопотенціалів (ЕКГ, ЕМГ тощо).

У основі виникнення біопотенціалів лежить несиметричний щодо мембрани розподіл іонів, тобто. різні концентрації іонів з різних боків мембрани. Безпосередня причина- Різна швидкість дифузії іонів за їх градієнтами, що визначається селективністю мембрани.

Біопотенціали– іонні потенціали, переважно мембранної природи – це основне положення Мембранної теорії біопотенціалів(Бернштейн, Ходжкін, Катц).

Причина виникнення потенціалу спокою. Стаціонарний потенціал Гольдмана.

Натрієвий насос – створює та підтримує градієнт концентрації іона натрію, іона калію, регулюючи їх надходження у клітину та виведення з неї.

У стані спокою клітина проникна переважно для іонів калію. Вони дифундують за градієнтом концентрації через клітинну мембрану з клітини в навколишню рідину. Великі органічні аніони, що містяться в клітині, не можуть подолати мембрану. Таким чином, зовнішня поверхня мембрани заряджається позитивно, а внутрішня – негативно.

Зміна зарядів і різниці потенціалів на мембрані триває поки що сили, що зумовлюють градієнт концентрації калію не врівноважуються силами електричного поля, що виникає, отже, не буде досягнуто стаціонарного стану системи.

Різниця потенціалів через мембрану в цьому випадку є – потенціал спокою.

Другою причиною виникнення потенціалу спокою є електрогенність калій-натрієвого насоса.

Теоретичне визначення потенціалу спокою:

При врахуванні лише калієвої проникності мембрани в стані спокою потенціал спокою можна обчислити за рівняння Нернста:

R - Універсальна газова постійна

T - Абсолютна температура

F – число Фарадея

З iK- Концентрація калію всередині клітини

C eK- Концентрація калію зовні клітини

Насправді, крім іонів калію, клітинна мембрана проникна також і для іонів натрію та хлору, проте меншою мірою. Якщо градієнт натрію надходить усередину клітини, мембранний потенціал зменшується. Якщо градієнт хлору надходить усередину клітини, мембранний потенціал збільшується.

, де

P- Проникність мембрани для даного іона.

Умови виникнення та фази потенціалу дії.

Подразники- Зовнішні або внутрішні фактори, що діють на клітину.

При дії подразників на клітину змінюється електричний стан клітинної мембрани.

Потенціал дії виникає лише за дії подразника достатньої сили та тривалості.

Порогова сила- Мінімальна сила подразника, необхідна для ініціації потенціалу дії. Подразники більшої сили – надпорогові; меншої сили – підпорогові. Порогова сила подразника знаходиться у зворотній залежності від його тривалості у певних межах.

Якщо у подразника надпорогової чи порогової сили на ділянці подразнення виникає електричний імпульс характерної форми, що поширюється вздовж усієї мембрани, то виникне потенціал дії.

Фази потенціалу дії:

Висхідна – деполяризація

Східна – реполяризація

Гіперполяризація(Можлива, але не обов'язкова)

- Потенціал цитоплазми

- Дія подразника ((над)порогової сили)

д – деполяризація

р - реполяризація

г – гіперполяризація

Фаза деполяризації- Швидка перезарядка мембрани: всередині позитивний заряд, зовні - негативний.

Фаза реполяризації- Повернення заряду і потенціалу мембрани до вихідного рівня.

Фаза гіперполяризації– тимчасове перевищення рівня спокою, що передує відновленню потенціалу спокою.

Амплітуда потенціалу дії помітно перевищує амплітуду потенціалу спокою. завершать»(Переліт).

Механізм генерації потенціалу дії.

Потенціал дії- Результат зміни іонної проникності мембрани.

Проникність мембранидля іонів натрію – безпосередня функція мембранного потенціалу. Якщо мембранний потенціал знижується, натрієва проникність зростає.

Дія порогового подразника: зменшення мембранного потенціалу до критичної величини (критична деполяризація мембрани) → різке підвищення натрієвої проникності → посилений приплив натрію в клітину за градієнтом → подальша деполяризація мембрани → процес зациклюється → включається механізм позитивного зворотного зв'язку. Посилений приплив натрію в клітину викликає перезарядження мембрани та закінчення фази деполяризації. Позитивний заряд на внутрішній поверхні мембрани стає достатнім для врівноваження концентрації градієнта іонів натрію. Посилене надходження натрію у клітину закінчується, отже, закінчується фаза деполяризації.

P K:P Na:P Cl у стані спокою 1: 0,54: 0,045,

на висоті фази деполяризації: 1:20:0,045.

У процесі фази деполяризації проникність мембрани для іонів калію та хлору не змінюється, а для іонів натрію – зростає у 500 разів.

Фаза реполяризації: збільшується проникність мембрани для іонів калію → посилений вихід іонів калію з клітини за градієнтом концентрації → Зменшення позитивного заряду на внутрішній поверхні мембрани, зворотна зміна мембранного потенціалу → зменшення натрієвої проникності → зворотна перезарядка мембрани → зменшення калієвої проникності, уповільнення відтоку.

Наприкінці фази реполяризації відбувається відновлення потенціалу спокою. Мембранний потенціал та проникність мембрани для іонів калію та натрію повертається до рівня спокою.

Фаза гіперполяризації: виникає, якщо проникність мембрани для іонів калію ще підвищена, а іонів натрію вже повернулася до рівня спокою.

Резюме:

Потенціал дії формується двома потоками іонів через мембрану. Потік іонів натрію всередину клітини → перезаряджання мембрани. Потік іонів калію назовні → відновлення потенціалу спокою. Потоки майже однакові за величиною, але зрушені за часом.

Дифузія іонів через клітинну мембрану у процесі генерації потенціалу дії здійснюється каналами, які є високоселективними, тобто. вони мають більшу проникність для даного іона (відкриття для нього додаткових каналів).

При генерації потенціалу дії клітина набуває певної кількості натрію і втрачає певну кількість калію. Вирівнювання концентрацій цих іонів між клітиною та середовищем не відбувається завдяки калій-натрієвому насосу.

Методи реєстрації та експериментального дослідження біопотенціалів .

1. Внутрішньоклітинне відведення.

Один електрод занурюють у міжклітинну рідину, інший (мікроелектрод) – вводиться у цитоплазму. Між ними – вимірювальний прилад.

Мікроелектрод є порожнистою трубкою, кінчик якої відтягнутий до діаметра в частки мікрона, а піпетка наповнена хлоридом калію. При введенні мікроелектроду мембрана щільно охоплює кінчик і пошкодження клітини майже не відбувається.

p align="justify"> Для створення потенціалу дії в експерименті клітина стимулюється надпороговими струмами, тобто. ще одна пара електродів пов'язана із джерелом струму. На мікроелектрод подається позитивний заряд.

З їхньою допомогою можна реєструвати біопотенціали як великих, і дрібних клітин, і навіть біопотенціали ядер. Але найбільш зручним, класичним об'єктом досліджень є біопотенціали великих клітин. Наприклад,

Nitella ПП 120 мВ (120*10 3 В)

Гігантський аксон кальмара ПП 60мВ

Клітини міокарда людини ПП 90 мВ

2. Фіксація напруги на мембрані.

У певний момент розвиток потенціалу дії штучно припиняється за допомогою спеціальних електронних схем.

При цьому фіксується значення мембранного потенціалу та величини іонних потоків через мембрану в даний момент, отже є можливість їх вимірювання.

3. Перфузія нервових волокон.

Перфузія – заміна оксоплазми штучними розчинами різного іонного складу. Таким чином, можна визначити роль конкретного іона у генерації біопотенціалів.

Проведення збудження нервовими волокнами.

Роль потенціалу впливу на життєдіяльності.

Про аксони.

Кабельна теорія проведення.

Напрямок та швидкість проведення.

Безперервне та сальтаторне проведення.

Роль потенціалу дії у життєдіяльності .

Подразливість– здатність живих клітин під впливом подразників (певних факторів зовнішнього чи внутрішнього середовища) переходити зі стану спокою у стан активності. У цьому завжди змінюється електричний стан мембрани.

Збудливість- Здатність спеціалізованих збудливих клітин у відповідь на дію подразника генерувати особливу форму коливання мембранного потенціалу - потенціал дії.

У принципі, можливе кілька видів відповідей збудливих клітин на подразнення, зокрема – локальна відповідь і потенціал дії.

Потенціал діївиникає, якщо діє пороговий чи надпоріговий подразник. Він спричиняє зменшення мембранного потенціалу до критичного рівня. Тоді відбувається відкриття додаткових натрієвих каналів, різке збільшення натрієвої проникності та розвиток процесу механізму позитивного зворотного зв'язку.

Локальна відповідьвиникає, якщо діє подпороговый подразник, що становить 50-70% порогового. Деполяризація мембрани при цьому менша критичної, настає лише короткочасне, невелике збільшення натрієвої проникності, механізм позитивного зворотного зв'язку не включається, і потенціал швидко повертається до вихідного стану.

У розвитку потенціалу дії збудливість змінюється.

Зниження збудливості – відносна рефрактерність.

Повна втрата збудливості - абсолютна рефрактерність.

По мірі наближення до рівня критичної деполяризаціїзбудливість підвищується, так як для досягнення цього рівня та розвитку потенціалу дії стає достатньо і невеликої зміни мембранного потенціалу. Саме так змінюється збудливість на початку фази деполяризації, а також при локальній відповіді клітини на подразнення.

При видалення мембранного потенціалу від критичної точкизбудливість знижується. На піку фази деполяризації, коли клітина не може реагувати на роздратування відкриттям додаткових натрієвих каналів, настає стан абсолютної рефрактерності.

По мірі реполяризаціїабсолютна рефрактерність змінюється відносною; до кінця фази реполяризації збудливість знову збільшена (стан «супернормальності»).

Під час фази гіперполяризації збудливість знову знижена.

Порушення– відповідь спеціалізованих клітин на дію порогових та надпорогових подразників – це складний комплекс фізико-хімічних та фізіологічних змін, в основі якого лежить потенціал дії.

Результат збудження залежить від цього, у якій тканини воно розвивалося (де виник потенціал дії).

До спеціалізованих збудливих тканин відносяться:

• м'язова

  залізиста

Потенціали дії забезпечують проведення збудження по нервових волокнах та ініціюють процеси скорочення м'язових та секреції залозистих клітин.

Потенціал дії, що виникає у нервовому волокні – нервовий імпульс.

Про аксони.

Аксони(нервові волокна) – довгі відростки нервових клітин (нейронів).

Аферентні шляхи– від органів чуття до ЦНС

Еферентні шляхи- Від ЦНС до м'язів.

Протяжність– метри.

Діаметрв середньому від 1 до 100 мкм (у велетенського аксона кальмара – до 1 мм).

За наявності або відсутності мієлінової оболонки розрізняють аксони:

мієлінізовані(мієлінові, м'якотні) – є мієлінова оболонка

немієлінізовані(амієлінові, безм'якотні) – не мають мієлінових оболонок

Мієлінова оболонка- Навколишня аксон додаткова багатошарова (до 250 шарів) мембрана, що утворюється при впровадженні аксона в шванновскую клітину (лемоцит, олигодендроцит), і багаторазовому намотуванні мембрани цієї клітини на аксон.

Мієлін- Дуже хороший ізолятор.

Через кожні 1-2 мм мієлінова оболонка переривається. перехопленнями Ранв'є, довжиною близько 1 мкм кожен.

Тільки в області перехоплень збудлива мембрана контактує із зовнішнім середовищем.

Кабельна теорія проведення.

Аксон по ряду властивостей подібний до кабелю: це порожня трубка, внутрішньо вміст – аксоплазма – провідник (як і міжклітинна рідина), стінка – мембрана – ізолятор.

Механізм проведення збудження(поширення нервового імпульсу) включає 2 ступені:

Виникнення локальних струмів та поширення хвилі деполяризації вздовж волокна.

Формування потенціалів на нових ділянках волокна.

Локальні струмициркулюють між збудженою та незбудженою ділянками нервового волокна через різну полярність мембрани на цих ділянках.

Усередині клітини вони течуть від збудженої ділянки до збудженої. Зовні – навпаки.

Локальний струмвикликає зсув мембранного потенціалу сусідньої ділянки, і починається поширення хвилі деполяризації по волокну як струму по кабелю.

Коли деполяризація чергової ділянки досягає критичної величини, відбувається відкриття додаткових натрієвих, потім калієвих каналів, виникнення потенціалу дії.

У різних ділянках волокна потенціал дії формується незалежними іонними потоками перпендикулярними до напрямку поширення.

При цьому на кожній ділянці відбувається енергетичне підживлення процесу, оскільки градієнти іонів, що йдуть каналами, створюються насосами, робота яких забезпечується енергією гідролізу АТФ.

Роль локальних струмів– лише ініціація процесу шляхом деполяризації нових ділянок мембрани до критичного рівня.

Завдяки енергетичному підживленню нервовий імпульс поширюється вздовж волокна. без згасання(З незмінною амплітудою).

Напрямок та швидкість проведення.

Одностороннє проведення нервового імпульсу забезпечують:

наявність у нервовій системі синапсів з одностороннім проведенням

властивість рефрактерності нервового волокна, що унеможливлює зворотний хід збудження

Швидкість проведеннятим вище, що більш виражені кабельні властивості волокна. Для їхньої оцінки застосовують константу довжини нервового волокна:

, де

D– діаметр волокна

b m- Товщина мембрани

- питомий опір мембрани

- питомий опір аксоплазми

Фізичний зміст константи: вона чисельно дорівнює відстані, на якій підпороговий потенціал зменшився б eразів. Зі збільшенням константи довжини нервового волокна збільшується швидкість проведення.

Мембранний потенціал (МП)- Різниця потенціалів між зовнішньою та внутрішньою стороною мембрани у стані фізіологічного спокою.

Причини виникнення МП:

1. неоднаковий розподіл іонів з обох боків мембрани: всередині - більше К+, зовні - його мало, але більше Nа+ та Cl. такий розподіл іонів називається іонною асиметрією.

2. вибіркова проникність мембрани для іонів. У стані спокою мембрана неоднакова проникна.

За рахунок цих факторів створюються умови для руху іонів. Цей рух здійснюється без витрат енергії шляхом пасивного транспорту внаслідок різниці концентрації іонів.

Іони К виходять із клітини і збільшують позитивний заряд на зовнішній поверхні мембрани. Сl - пасивно переходить усередину клітини, що призводить до підвищення позитивного заряду на зовнішній поверхні мембрани. Na накопичується на зовнішній поверхні мембрани і збільшує «+» заряд. Органічні сполуки залишаються усередині клітини.

Внаслідок такого руху зовнішня поверхня мембрани «+» заряджена, а внутрішня «-». Внутрішня поверхня може бути "-" заряджена, але вона завжди заряджена негативно по відношенню до зовнішньої. Такий стан називається поляризацією.

Рух іонів триває до того часу, доки врівноважиться різницю потенціалів, тобто. поки не настане електрохімічна рівновага.

Момент рівноваги залежить від двох сил:

2. Сила електрохімічної взаємодії.

Значення електрохімічної рівноваги:

3. підтримка іонної асиметрії

4. підтримання величини мембранного потенціалу постійному рівні.

Виникнення МП за участю двох сил називають концентраційно-електрохімічним.

Для підтримки іонної симетрії електрохімічної рівноваги в клітині є Nа-К насос. У клітинній мембрані є система переносників, кожен з яких зв'язує 3Na, які знаходяться зовні, а з внутрішньої сторони переносник зв'язує 2К і переносить клітини всередину. У цьому витрачається 1 молекула АТФ.

Робота Nа-К насоса забезпечує:

1. високу концентрацію До всередині клітини, тобто. постійну величину потенціалу спокою

2. низьку концентрацію Nа усередині клітини, тобто. зберігається нормальна осмомолярність, об'єм клітини, створює основу генерації ПД.

3. стабільний концентраційний градієнт Nа, сприяючи транспорту амінокислот та цукрів.

МП в нормі: для гладких м'язів -30 - (-70) мВ, для нерва -50 - (-70) мВ, для міокарда -60 - (-90) мВ.

Потенціал дії (ПД)- зсув потенціалу спокою, що виникає в тканині при дії порогового та надпорогового подразника, що супроводжується перезарядженням мембрани.

При дії порогового та надпорогового подразників змінюється проникність клітинної мембрани для іонів. Для Na збільшується в 450 разів і градієнт наростає швидко. Для До збільшується у 10-15 разів і градієнт розвивається повільно. В результаті рух Nа відбувається всередину клітини, К рухається з клітини, що призводить до перезарядки клітинної мембрани.

Фази:

0. Локальна відповідь (місцева деполяризація), що передує розвитку ПД.

1. Фаза деполяризації. Під час цієї фази МП швидко зменшується та досягає нульового рівня. Рівень деполяризації зростає вище 0. Тому мембрана набуває протилежного заряду - усередині вона стає позитивною, а зовні негативною. Явище зміни заряду мембрани називається реверсією мембранного потенціалу. Тривалість цієї фази у нервових та м'язових клітин 1-2 мсек.

2. Фаза реполяризації. Вона починається при досягненні певного рівня МП (приблизно +20 мВ). Мембранний потенціал починає швидко повертатися до спокою. Загальна тривалість фази 3-5 мсек.

3. Фаза слідової деполяризації чи слідового негативного потенціалу. Період, коли повернення МП до потенціалу спокою тимчасово затримується. Він триває 15-30 мсек.

4. Фаза слідової гіперполяризації чи слідового позитивного потенціалу. У цю фазу, МП на деякий час стає вищим за вихідний рівень ПП. Її тривалість 250-300 мсек.

Виникнення ПД обумовленозміною іонної проникності мембрани під час збудження. У період локальної відповіді відкриваються повільні натрієві канали, а швидкі залишаються закритими, виникає тимчасова мимовільна деполяризація. Коли МП досягає критичного рівня, закриті активаційні ворота натрієвих каналів відкриваються і іони натрію лавиноподібно спрямовуються в клітину, викликаючи деполяризацію, що наростає. У цю фазу відкриваються і швидкі та повільні натрієві канали. Тобто. натрієва проникність мембрани різко зростає. Причому від чутливості активаційних залежить величина критичного рівня деполяризації, чим вона вища, тим нижча КУД і навпаки.

Коли величина деполяризації наближаєтьсядо рівноважного потенціалу іонів натрію (+20 мВ), сила концентраційного градієнта натрію значно зменшується. Одночасно починається процес інактивації швидких натрієвих каналів та зниження натрієвої провідності мембрани. Деполяризація припиняється. Різко посилюється вихід іонів калію, тобто. калієвий вихід струм. У деяких клітинах це відбувається через активацію спеціальних каналів калієвого струму. Цей струм, спрямований із клітини, служить швидкого зміщення МП до рівня потенціалу спокою. Тобто. починається фаза реполяризації. Зростання МП призводить до закривання та активаційних воріт натрієвих каналів, що ще більше знижує натрієву проникність мембрани та прискорює реполяризацію.

Виникнення фази слідової деполяризації пояснюється тим, що невелика частина повільних каналів натрієвих залишається відкритою.

Слідова гіперполяризація пов'язана з підвищеною після ПД калійовою провідністю мембрани і тим, що більш активно працює натрій-калієвий насос, що виносить у клітину під час ПД іони натрію

Співвідношення фаз потенціалу дії та збудливості.

Рівень збудливості клітин залежить від фази ПД. У фазу локальної відповіді збудливість зростає. Цю фазу збудливості називають латентним доповненням.

У фазу реполяризації ПД, коли відкриваються всі натрієві канали та іони натрію лавиноподібно спрямовуються в клітину, ніякий навіть надсильний подразник не може стимулювати цей процес. Тому фазі деполяризації відповідає фаза повної незбудливості чи абсолютної рефрактерності.

У фазі реполяризації дедалі більша частина натрієвих каналів закривається. Однак вони можуть знову відкриватися при дії надпорогового подразника. Тобто. збудливість починає знову підвищуватись. Цьому відповідає фаза відносної незбудливості чи відносної рефрактерності.

Під час слідової деполяризації МП знаходиться у критичного рівня, тому навіть допорогові стимули можуть спричинити збудження клітини. Отже, у цей момент її збудливість підвищена. Ця фаза називається фазою екзальтації чи супернормальної збудливості.

У момент слідової гіперполяризації МП вище за вихідний рівень, тобто. далі КУД та її збудливість знижена. Вона знаходиться у фазі субнормальної збудливості. Мал. Слід зазначити, що явище акомодації пов'язане також зі зміною провідності іонних каналів. Якщо деполяризуючий струм наростає повільно, це призводить до часткової інактивації натрієвих, і активації калієвих каналів. Тому розвитку ПД немає.

Потенціалом дії (ПД)називають швидке коливання мембранного потенціалу, що виникає при збудженні нервових, м'язових та деяких інших клітин. У його основі лежать зміни іонної проникності мембрани. Амплітуда ПД мало залежить від сили подразника, що викликає його, важливо лише, щоб ця сила була не менше деякої критичної величини, яка називається порогом роздратування.Виникнувши у місці роздратування, ПД поширюється вздовж нервового чи м'язового волокна, не змінюючи своєї амплітуди.

У природних умовах ПД генеруються у нервових волокнах при подразненні рецепторів чи збудженні нервових клітин. Поширення ПД нервовими волокнами забезпечує передачу інформації в нервовій системі.Досягнувши нервових закінчень, ПД викликають секрецію хімічних речовин (медіаторів), які забезпечують передачу сигналу м'язові чи нервові клітини. У м'язових клітинах ПД ініціюють ланцюг процесів, що викликають скорочувальний акт. Іони, що проникають у цитоплазму під час генерації ПД, надають регулюючий вплив на метаболізм клітини і, зокрема, на процеси синтезу білків, що становлять іонні канали та іонні насоси.

Мал. 3. Потенціал дії скелетного м'язового волокна , зареєстрований за допомогою внутрішньоклітинного мікроелектроду: а - фаза деполяризації, б - фаза реполяризації, - фаза слідової деполяризації (негативний слідовий потенціал). Момент нанесення подразнення показаний стрілкою.

Встановлено, що під час висхідної фази (фази деполяризації) відбувається не просто зникнення потенціалу спокою (як це спочатку передбачали), а виникає різниця потенціалів зворотного знаку: внутрішній вміст клітини стає зарядженим позитивно по відношенню до зовнішнього середовища, іншими словами відбувається реверсія мембранного потенціалу . Під час низхідної фази (фази реполяризації) мембранний потенціал повертається до свого вихідного значення. Якщо розглянути приклад запису ПД у скелетному м'язовому волокні жаби (див. рис. 3), то видно, що в момент досягнення піку мембранний потенціал становить +30 – +40 мВ. Тривалість піку ПД у різних нервових та м'язових волокон варіює від 0,5 до 3 мс, причому фаза реполяризації триваліша за фазу деполяризації.

Зміни мембранного потенціалу, що йдуть за піком потенціалу дії, називають слідовими потенціалами . Розрізняють два види слідових потенціалів – слідову деполяризацію та слідову гіперполяризацію.

Іонний механізм виникнення ПД . Як зазначалося, у стані спокою проникність мембрани калію перевищує її проникність для натрію. Внаслідок цього потік К+ із цитоплазми у зовнішній розчин перевищує протилежно спрямований потік Na+. Тому зовнішня сторона мембрани у спокої має позитивний потенціал щодо внутрішньої.

При дії на клітину подразника проникність мембрани для Na + різко підвищується і стає приблизно 20 разів більше проникності для K + . Тому потік Na + із зовнішнього розчину цитоплазму починає перевищувати спрямований назовні калієвий струм. Це призводить до зміни знака (реверсії) мембранного потенціалу: внутрішня сторона мембрани в місці збудження стає позитивно зарядженою по відношенню до її зовнішньої поверхні. Вказана зміна мембранного потенціалу відповідає висхідній фазі ПД (фазі деполяризації).

Підвищення проникності мембрани для Na+ продовжується лише дуже короткий час. Після цього проникність мембрани для Na + знову знижується, а K + зростає. Процес, що веде до зниження раніше збільшеної натрієвої проникності мембрани, названий натрієвою інактивацією . Внаслідок інактивації потік Na+ всередину цитоплазми різко послаблюється. Збільшення ж калієвої проникності викликає посилення потоку K+ із цитоплазми у зовнішній розчин. У результаті цих двох процесів і відбувається реполяризація мембрани: внутрішній вміст клітини знову набуває негативного заряду по відношенню до зовнішньої стороні мембрани. Цій зміні потенціалу відповідає низхідна фаза ПД (фаза реполяризації). Досліди на гігантських нервових волокнах кальмара дозволили отримати підтвердження правильності натрієвої теорії виникнення ПД.

ПД виникає при деполяризації поверхневої мембрани . Невеликі величини деполяризації призводять до відкривання частини натрієвих каналів та незначного проникнення іонів Na всередину клітини. Ці реакції є підпороговими і викликають лише місцеві зміни на мембрані (локальна відповідь ). При збільшенні сили подразнення, коли досягнуто поріг збудливості, зміни мембранного потенціалу досягають критичного рівня деполяризації (КУД). Наприклад, величина потенціалу спокою дорівнює -70 мВ, КУД = -50 мВ. Щоб спричинити збудження, треба деполяризувати мембрану до -50 мВ, тобто. на -20 мВ зменшити її вихідний потенціал спокою. Тільки при досягненні КУД спостерігається різка зміна мембранного потенціалу, що реєструється як ПД. Таким чином, основна умова виникнення потенціалу дії - Це зниження мембранного потенціалу до критичного рівня деполяризації.

В основі розглянутих змін іонної проникності мембрани при генерації ПД лежать процеси відкривання та закривання спеціалізованих іонних каналів у мембрані, що мають дві найважливіші властивості:

■ вибірковістю (селективністю) по відношенню до певних іонів;

■ електрозбудливістю, тобто. здатністю відкриватися та закриватися у відповідь на зміни мембранного потенціалу.

Як іонні насоси, іонні канали утворені макромолекулами білків, пронизують ліпідний бислой мембрани.

Активний та пасивний іонний транспорт.У процесі відновлення після ПД робота калій-натрієвого насоса забезпечує «відкачування» зайвих іонів натрію назовні та «накачування» втрачених іонів калію всередину, завдяки чому порушена при збудженні нерівність концентрацій Na+ та K+ по обидві сторони мембрани відновлюється. На роботу цього механізму витрачається близько 70% необхідної клітини енергії.

Таким чином, у живій клітині існує дві системи руху іонів через мембрану.

Один із них здійснюється за градієнтом концентрації іонів і не вимагає витрати енергії (пасивний іонний транспорт). Він відповідальний виникнення потенціалу спокою і ПД і веде зрештою до вирівнювання концентрації іонів з обох боків клітинної мембрани.

Другий здійснюється проти концентраційного градієнта. Він полягає у «викачуванні» іонів натрію з цитоплазми та «нагнітанні» іонів калію всередину клітини. Цей тип іонного транспорту можливий лише за умови витрати обміну речовин. Його називають активним іонним транспортом.Він відповідальний за підтримку сталості різниці концентрацій іонів між цитоплазмою та рідиною, що омиває клітину. Активний транспорт - результат роботи натрієвого насоса, завдяки якому відновлюється вихідна різниця іонних концентрацій, що порушується при кожному спалаху збудження.

Проведення збудження

Нервовий імпульс (потенціал дії) має здатність поширюватися вздовж по нервових та м'язових волокнах.

У нервовому волокні потенціал дії є дуже сильним подразником сусідніх ділянок волокна. Амплітуда потенціалу дії зазвичай у 5 – 6 разів перевищує граничну величину деполяризації. Це забезпечує високу швидкість та надійність проведення.

Між зоною збудження (має на поверхні волокна негативний заряд і на внутрішній стороні мембрани – позитивний) та сусідньою незбудженою ділянкою мембрани нервового волокна (зі зворотним співвідношенням зарядів) виникають електричні струми – так звані місцеві струми . В результаті розвивається деполяризація сусідньої ділянки, збільшення її іонної проникності та поява потенціалу дії. У вихідній зоні збудження відновлюється потенціал спокою. Потім збудженням охоплюється наступна ділянка мембрани і т.д. Отже, з допомогою місцевих струмів відбувається поширення збудження сусідні ділянки нервового волокна, тобто. проведення нервового імпульсу . У міру проведення амплітуда потенціалу дії не зменшується , тобто. збудження не згасає навіть за великої довжини нерва.

У процесі еволюції з переходом від безм'якотних нервових волокон до м'якотних (покритих мієлінової оболонкою) відбулося суттєве підвищення швидкості проведення нервового імпульсу. Для безм'якотних волокон характерне безперервне проведення збудження, яке охоплює послідовно кожну сусідню ділянку нерва. М'якотні нерви майже повністю покриті ізолюючою мієлінової оболонкою. Іонні струми в них можуть проходити тільки в оголених ділянках мембрани-перехопленнях Ранв'є, позбавлених цієї оболонки. При проведенні нервового імпульсу потенціал дії перескакує від одного перехоплення до іншого та може охоплювати навіть кілька перехоплень. Таке проведення повчило назву сальтоторної (лат. сальто – стрибок). У цьому підвищується як швидкість, а й економічність проведення. Порушення захоплює не всю поверхню мембрани волокна, а лише невелику її частину. Отже, менше енергії витрачається на активний транспорт іонів через мембрану при збудженні та у процесі відновлення.

Швидкість проведення різних волокнах різна. Товстіші нервові волокна проводять збудження з більшою швидкістю: у них відстані між перехопленнями Ранв'є більше і довше за стрибки. Найбільшу швидкість проведення мають рухові та пропріоцептивні аферентні нервові волокна – до 100 м/с. У тонких симпатичних нервових волокнах (особливо в немієлінізованих волокнах) швидкість проведення мала - близько 0,5 - 15 м/с.

Під час розвитку потенціалу дії мембрана повністю втрачає збуджуваність. Цей стан називають повною незбудливістю, або абсолютною рефрактерністю . За ним слідує відносна рефрактерність, коли потенціал дії може виникати лише при дуже сильному подразненні. Поступово збуджуваність відновлюється до початкового рівня.

Закони проведення збудження у нервах :

1. Проведення імпульсів можливе лише за умови анатомічної та фізіологічної цілісності волокна.

2. Двостороннє проведення: при подразненні нервового волокна збудження поширюється у ньому й у відцентровому, й у доцентровому напрямах.

3. Ізольоване проведення: у периферичному нерві імпульси поширюються з кожного волокну ізольовано, тобто. не переходячи з одного волокна на інше і діючи тільки ті клітини, з якими контактують закінчення даного нервового волокна.

13. Дайте визначення гомеостазу.

14. Назвіть основні шляхи регуляції різних функцій у високоорганізованих тварин та людини.

15. Ким і коли було відкрито «тваринну електрику»?

16. Які тканини належать до збудливих? Чому вони так звуться?

17. Назвіть основні функціональні характеристики збудливих тканин.

18. Що називають порогом збудливості?

19. Від яких чинників залежить величина порога?

20. Що таке лабільність? Ким було висунуто поняття лабільності, які властивості збудливих тканин воно характеризує?

21. Що називають мембранним потенціалом (потенціалом спокою)?

22. Чим обумовлена ​​наявність електричних потенціалів у живих клітинах?

23. У яких випадках говорять про деполяризацію (або гіперполяризацію) клітинної мембрани?

24. Яку роль формуванні потенціалу спокою грає калій-натрієвий насос мембрани?

25. Що називають потенціалом дії? Яка його роль у нервовій системі?

26. Що є основою виникнення потенціалу дії?

27. Охарактеризуйте фази потенціалу дії.

28. Що називають реверсією мембранного потенціалу?

29. Опишіть іонний механізм виникнення потенціалу.

30. Що розуміють під натрієвою інактивацією?

31. Що таке критичний рівень деполяризації?

32. Які властивості мають іонні канали клітинної мембрани?

33. Охарактеризуйте два типи іонного транспорту у клітині:

■ пасивний;

■ активний.

Модуль 1 ЗАГАЛЬНА ФІЗІОЛОГІЯ ЦНС

І потенціал дії більшості нейронів. Проте, основу будь-якого потенціалу дії лежать такі явища:

1. Мембрана живої клітини поляризована- її внутрішня поверхня заряджена негативно по відношенню до зовнішньої завдяки тому, що в розчині біля її зовнішньої поверхні знаходиться більша кількість позитивно заряджених частинок (катіонів), а біля внутрішньої поверхні - більша кількість негативно заряджених частинок (аніонів).
2. Мембрана має вибіркову проникність- її проникність для різних частинок (атомів або молекул) залежить від їх розмірів, електричного заряду та хімічних властивостей.
3. Мембрана збудливої ​​клітини здатна швидко змінювати свою проникністьдля певного виду катіонів, викликаючи перехід позитивного заряду із зовнішнього боку на внутрішню ( Рис.1).

Перші дві властивості характерні всім живих клітин. Третє ж є особливістю клітин збудливих тканин та причиною, через яку їх мембрани здатні генерувати та проводити потенціали дії.

Фази потенціалу дії

1. Передспайк- Процес повільної деполяризації мембрани до критичного рівня деполяризації (місцеве збудження, локальна відповідь).
2. Піковий потенціал, або спайк,що складається з висхідної частини (деполяризація мембрани) та низхідної частини (реполяризація мембрани).
3. Негативний слідовий потенціал- від критичного рівня деполяризації до початкового рівня поляризації мембрани (слідова деполяризація).
4. Позитивний слідовий потенціал- збільшення мембранного потенціалу та поступове повернення його до вихідної величини (слідова гіперполяризація).

загальні положення

Поляризація мембрани живої клітини обумовлена ​​відмінністю іонного складу з її внутрішньої та зовнішньої сторони. Коли клітина перебуває у спокійному (незбудженому) стані, іони з різних боків мембрани створюють відносно стабільну різницю потенціалів, звану потенціалом спокою . Якщо ввести всередину живої клітини електрод і виміряти мембранний потенціал спокою, він матиме негативне значення (порядку −70 - −90 мВ). Це тим, що сумарний заряд на внутрішній стороні мембрани істотно менше, ніж на зовнішній, хоча з обох сторін містяться і катіони, і аніони. Зовні – на порядок більше іонів натрію, кальцію та хлору, усередині – іонів калію та негативно заряджених білкових молекул, амінокислот, органічних кислот, фосфатів, сульфатів. Треба розуміти, що йдеться саме про заряд поверхні мембрани - в цілому середовище і всередині, і зовні клітини заряджена нейтрально.

Потенціал мембрани може змінюватися під впливом різних стимулів. Штучним стимулом може бути електричний струм , подається на зовнішню чи внутрішню бік мембрани через електрод. У природних умовах стимулом часто служить хімічний сигнал від сусідніх клітин, що надходить через синапс або дифузної передачі через міжклітинне середовище. Зміщення мембранного потенціалу може відбуватися в негативну ( гіперполяризація) або позитивну ( деполяризація) бік.

У нервовій тканині потенціал дії, як правило, виникає при деполяризації – якщо деполяризація мембрани нейрона досягає деякого порогового рівня або перевищує його, клітина збуджується, і від її тіла до аксонів та дендритів поширюється хвиля електричного сигналу. (У реальних умовах на тілі нейрона зазвичай виникають постсинаптичні потенціали, які сильно відрізняються від потенціалу дії за своєю природою – наприклад, вони не підкоряються принципу «все чи нічого». Ці потенціали перетворюються на потенціал дії на особливій ділянці мембрани – аксонному горбку, так що потенціал дії не поширюється на дендрити).

Це зумовлено тим, що на мембрані клітини знаходяться іонні канали - білкові молекули, що утворюють у мембрані пори, через які іони можуть проходити з внутрішньої сторони мембрани на зовнішню та навпаки. Більшість іоноспецифічних каналів - натрієвий канал пропускає практично тільки іони натрію і не пропускає інші (це явище називають селективністю). Мембрана клітин збудливих тканин (нервової та м'язової) містить велику кількість потенціал-залежнихіонних каналів, здатних швидко реагувати на усунення мембранного потенціалу. Деполяризація мембрани насамперед викликає відкриття потенціал-залежних натрієвих каналів. Коли одночасно відкривається досить багато натрієвих каналів, позитивно заряджені іони натрію прямують через них на внутрішній бік мембрани. Рушійна сила в даному випадку забезпечується градієнтом концентрації (із зовнішньої сторони мембрани знаходиться набагато більше позитивно заряджених іонів натрію, ніж усередині клітини) та негативним зарядом внутрішньої сторони мембрани (див. рис. 2). Потік іонів натрію викликає ще більшу і дуже швидку зміну мембранного потенціалу, яку і називають потенціалом дії(У спеціальній літературі позначається ПД).

Згідно закону «все-чи-нічого»мембрана клітини збудливої ​​тканини або не відповідає на стимул зовсім, або відповідає з максимально можливою для неї на даний момент силою. Тобто, якщо стимул надто слабкий і поріг не досягнуто, потенціал дії немає зовсім; в той же час, пороговий стимул викликає потенціал дії такої ж амплітуди, як і стимул, що перевищує пороговий. Це аж ніяк не означає, що амплітуда потенціалу дії завжди однакова - одна й та сама ділянка мембрани, перебуваючи в різних станах, може генерувати потенціали дії різної амплітуди.

Після збудження нейрон на деякий час виявляється в стані абсолютної рефрактерності, коли ніякі сигнали не можуть збудити його знову, потім входить у фазу відносної рефрактерності, коли його можуть порушити виключно сильні сигнали (при цьому амплітуда ПД буде нижче, ніж зазвичай). Рефрактерний період виникає через інактивацію швидкого натрієвого струму, тобто інактивацію натрієвих каналів (див. нижче).

Поширення потенціалу дії

Поширення потенціалу дії з немієлінізованих волокон

По ходу ПД канали переходять зі стану в стан: у Na + каналів основних станів три - закрите, відкрите та інактивоване (насправді справа складніша, але цих трьох достатньо для опису), у K + каналів два - закрите та відкрите.

Поведінка каналів, що у формуванні ПД, описується через провідність і вираховується через коефіцієнти перенесення (трансферу).

Коефіцієнти перенесення були виведені Ходжкіним та Хакслі.

Провідність калію G K на одиницю площі

Провідність для натрію G Na на одиницю площі

розраховується складніше, оскільки, як вже було сказано, у потенціал-залежних Na+ каналів, крім закритого/відкритого станів, перехід між якими описується параметром є ще інактивований/не-інактивований стан, перехід між якими описується через параметр

Див. також

Література

Wikimedia Foundation. 2010 .