В бактериальной клетке отсутствует ядро, хромосомы свободно располагаются в цитоплазме. Кроме того, в клетке бактерии отсутствуют мембранные органоиды: митохондрии, ЭПС, аппарат Гольджи и пр. Снаружи клеточная мембрана покрыта клеточной стенкой.

Большинство бактерий передвигаются пассивно, с помощью водных или воздушных течений. Только некоторые из них имеют органеллы движения – жгутики. Жгутики прокариот очень просты по устройству и состоят из белка флагеллина, образующего полый цилиндр диаметром 10–20 нм. Они ввинчиваются в среду, продвигая клетку вперёд. По-видимому, это единственная известная в природе структура, использующая принцип колеса.

По своей форме бактерии делятся на несколько групп:

Кокки (имеют округлую форму);
- бациллы (имеют палочковидную форму);
- спириллы (имеют форму спирали);
- вибрионы (имеют форму запятой).

По способу дыхания бактерии делятся на аэробов (большинство бактерий) и анаэробов (возбудители столбняка, ботулизма, газовой гангрены). Первым для дыхания нужен кислород, для вторых кислород бесполезен или даже ядовит.

Протоплазма бактерий, как и у эукариот, окружена плазматической мембраной. В мешковидных, трубчатых или пластинчатых впячиваниях мембраны находятся мезосомы, участвующие в процессе дыхания, бактериохлорофилл и другие пигменты.

Генетический материал прокариот не образует ядра, а находится непосредственно в цитоплазме. ДНК бактерий – одиночные кольцевые молекулы, каждая из которых состоит из тысяч и миллионов пар нуклеотидов. Геном бактериальной клетки намного проше, чем у клеток более развитых существ: в среднем ДНК бактерий содержит несколько тысяч генов.

В прокариотических клетках отсутствует эндоплазматическая сеть, а рибосомы свободно плавают в цитоплазме. Нет у прокариот и митохондрий; частично их функции выполняет клеточная мембрана.

Подвижность бактерий обеспечивается жгутиками. Бактерии размножаются путем деления примерно каждые 20 минут (в благоприятных условиях). ДНК реплицируется, каждая дочерняя клетка получает по своей копии родительской ДНК. Возможна также передача ДНК между неделящимися клетками (посредством захвата «голой» ДНК, при помощи бактериофагов или путём конъюгации, когда бактерии соединяются между собой копуляционнымифимбриями), однако увеличения количества особей при этом не происходит. Размножению препятствуют солнечные лучи и продукты их собственной жизнедеятельности.

Поведение бактерий не отличается особой сложностью. Химические рецепторы регистрируют изменения кислотности среды и концентрацию различных веществ: сахаров, аминокислот, кислорода. Многие бактерии реагируют на изменения температуры или освещенности, некоторые бактерии могут чувствовать магнитное поле Земли. При неблагоприятных условиях бактерия покрывается плотной оболочкой, цитоплазма обезвоживается, жизнедеятельность почти прекращается. В таком состоянии споры бактерии могут часами находиться в глубоком вакууме, переносить температуру от –240 °С до +100 °С.

Микроорганизмами (микробами) называют одноклеточные организмы размером менее 0,1 мм, которые невозможно увидеть невооруженным глазом. К ним относятся бактерии, микроводоросли, некоторые низшие мицелиальные грибы, дрожжи, простейшие (рис. 1). Их изучением занимается микробиология.

Рис. 1. Объекты микробиологии.

На рис. 2. можно увидеть некоторых представителей одноклеточных простейших. Иногда к объектам данной науки относят самые примитивные организмы на Земле — вирусы, не имеющие клеточную структуру и представляющие собой комплексы из нуклеиновых кислот (генетического материала) и белка. Чаще их выделяют в совершенно отдельную область исследования (Вирусологию), так как микробиология скорее направлена на изучение микроскопических одноклеточных.

Рис. 2. Отдельные представители одноклеточных эукариот (простейших).

Такие науки, как альгология и микология, изучающие водоросли и грибы, соответственно, являются отдельными дисциплинами, перекрывающимися с микробиологией в случае исследования микроскопических живых объектов. Бактериология является истинным разделом микробиологии. Данная наука занимается изучением исключительно прокариотных микроорганизмов (рис. 3).

Рис. 3. Схема прокариотической клетки.

В отличие от эукариот, к которым относятся все многоклеточные организмы, а также простейшие, микроскопические водоросли и грибы, у прокариот отсутствует оформленное ядро, содержащее генетический материал и настоящие органоиды (постоянные специализированные структуры клетки) .

К прокариотам относятся истинные бактерии и археи, по современной классификации обозначенные, как домены (надцарства) Archaea и Eubacteria (рис. 4).

Рис. 4. Домены современной биологической классификации.

Особенности строения бактерий

Бактерии являются важным звеном в круговороте веществ в природе, разлагают растительные и животные остатки, очищают загрязненные органикой водоемы, модифицируют неорганические соединения. Без них не могла бы существовать жизнь на земле. Данные микроорганизмы распространены везде, в почве, воде, воздухе, организмах животных и растений.

Бактерии различаются по следующим морфологическим особенностям:

1. Форма клеток (округлые, палочковидные, нитчатые, извитые, спиралевидные, а также различные переходные варианты и звездообразная конфигурация).
2. Наличие приспособлений для движения (неподвижные, жгутиковые, за счет выделения слизи).
3. Сочленение клеток друг с другом (изолированные, сцепленные в виде пар, гранул, ветвящиеся формы).

Среди структур, образуемых округлыми бактериями (кокками) выделяют клетки, находящиеся в паре после деления и затем распадающиеся на одиночные образования (микрококки) или остающиеся все время вместе (диплококки). Квадратичную структуру из четырех клеток образуют тетракокки, цепочку – стрептококки, гранулу из 8-64 единиц – сарцины, грозди – стафилококки.

Палочковидные бактерии представлены многообразием форм вследствие большой изменчивости длинны (0,1-15 мкм) и толщины (0,1-2 мкм) клетки. Форма последних также зависит от способности бактерий к образованию спор – структур с толстой оболочкой, позволяющей переживать микроорганизмам неблагоприятные условия. Клетки с такой способностью называет бациллами, а не обладающие такими свойствами просто палочковидными бактериями.

Особыми видоизменениями палочковидных бактерий являются нитчатые (вытянутые) формы, цепочки и ветвящиеся структуры. Последнюю образуют актиномицеты на определенной стадии развития. «Кривые» палочки называют извитыми бактериями, среди которых выделяют вибрионы; спириллы, имеющие два изгиба (15-20 мкм); спирохеты, напоминающие волнистые линии. Их длины клеток 1-3, 15-20 и 20-30 мкм, соответственно. На рис. 5 и 6 представлены основные морфологические формы бактерий, а также типы расположения споры в клетке.

Рис. 5. Основные формы бактерий.

Рис. 6. Бактерии по типу расположения споры в клетке. 1, 4 – в центре; 2, 3, 5 – концевое расположение; 6 – с боку.

Основные клеточные структуры бактерий: нуклеоид (генетический материал), предназначенные для синтеза белка рибосомы, цитоплазматическая мембрана (часть оболочки клетки), которая у многих представителей дополнительно сверху защищена , капсулой и слизистым чехлом (рис. 7).

Рис. 7. Схема бактериальной клетки.

По классификации бактерий выделяют более 20 типов. Например, экстремально термофильные (любители высоких температур) Aquificae, анаэробные палочковидные бактерии Bacteroidetes. Однако наиболее доминантным типом, включающим в себя многообразных представителей, является Actinobacteria. К нему относятся бифидобактерии, лактобациллы, актиномицеты. Уникальность последних заключается в способности формировать мицелий на определенной стадии развития.

В простонародье это называется грибница. Действительно, разветвления клеток актиномицет напоминают гифы грибов. Несмотря на такую особенность, актиномицеты относят к бактериям, так как они являются прокариотами. Естественно их клетки по особенностям структуры менее сходны с грибами.

Актиномицеты (рис. 8) являются медленно растущими бактериями, поэтому не имеют возможности конкурировать за легкодоступные субстраты. Они способны разлагать вещества, которые другие микроорганизмы не могут использовать в качестве источника углерода, в частности углеводороды нефти. Поэтому актиномицеты интенсивно исследуются в области биотехнологии.

Некоторые представители концентрируется в зонах нефтяных месторождений, и создают специальный бактериальный фильтр, препятствующий проникновению углеводородов в атмосферу. Актиномицеты являются активными продуцентами практически ценных соединений: витаминов, жирных кислот, антибиотиков.

Рис. 8. Представитель актиномицет Nocardia.

Грибы в микробиологии

Объектом микробиологии являются только низшие плесневые грибы (ризопус, мукор, в частности). Как все грибы они не способны синтезировать вещества сами и нуждаются в питательной среде. Мицелий у низших представителей данного царства примитивен, не разделен перегородками. Особую нишу в микробиологических исследованиях занимают дрожжи (рис. 9), отличающиеся отсутствием мицелия.

Рис. 9. Формы колоний дрожжевых культур на питательной среде.

В настоящее время об их полезных свойствах собраны многочисленные знания. Однако дрожжи продолжают исследоваться на способность синтезировать практически ценные органические соединения и активно применяются в качестве модельных организмов при проведении генетических экспериментов. С древних времен дрожжи использовались в бродильных процессах. Метаболизм у разных представителей отличается. Поэтому для какого-то конкретного процесса одни дрожжи больше подходят, чем другие.

Например, Saccharomyces beticus, более устойчивые к высоким концентрациям спирта, используются для создания крепких вин (до 24%). В то время как, дрожжи S. cerevisiae способны вырабатывать более низкие концентрации этанола. По направлениям их применения дрожжи классифицируются на кормовые, пекарские, пивные, спиртовые, винные.

Болезнетворные микроорганизмы

Болезнетворные или патогенные микроорганизмы встречаются повсеместно. Наряду с широко известными вирусами: гриппом, гепатитом, корью, ВИЧ и прочее опасными микроорганизмами являются риккетсии, а также стрепто- и стафилококки, вызывающие заражение крови. Среди палочковидных бактерий много возбудителей заболеваний. Например, дифтерия, туберкулез, брюшной тиф, (рис. 10). Немало опасных для человека представителей микроорганизмов встречается среди простейших, в частности малярийный плазмодий, токсоплазма, лейшмания, лямблия, трихомонада, патогенные амебы.

Рис. 10. Фотография бактерии Bacillus anthracis, вызывающей сибирскую язву.

Многие актиномицеты не опасны для человека и животных. Однако немало патогенных представителей встречается среди микобактерий, вызывающих туберкулез, проказу (лепру). Некоторые актиномицеты инициируют такое заболевание, как актиномикоз, сопровождающийся образованием гранулем, иногда повышением температуры тела. Отдельные виды плесневых грибов способны вырабатывать токсические для человека вещества – микотоксины. Например, некоторые представители рода Aspergillus, Fusarium. Патогенные грибы вызывают группу заболеваний, называемых микозами. Так, кандидоз или, попросту говоря, молочницу вызывают дрожжеподобные грибы (рис. 11). Они всегда содержаться в организме человека, но активизируются только при ослаблении иммунитета.

Рис. 11. Гриб Candida – возбудитель молочницы.

Грибы могут вызывать разнообразные поражения кожи, в частности всевозможные виды лишая, кроме опоясывающего (герпеса), который вызывается вирусом. Дрожжи Malassezia – постоянные обитатели кожи человека при спаде активности иммунной системы могут вызвать . Не стоит сразу бежать мыть руки. Дрожжи и условно патогенные бактерии при хорошем здоровье выполняют важную функцию, препятствуют развитию болезнетворных микроорганизмов.

Вирусы как объект микробиологии

Вирусы – самые примитивные организмы на земле. В свободном состоянии в них не происходят никакие обменные процессы. Только при попадании в клетку-хозяина вирусы начинают размножаться. У всех живых организмов носителем генетического материала является дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК). Только среди вирусов встречаются представители с генетической последовательностью типа рибонуклеиновой кислоты (РНК).

Часто вирусы не относят к истинно живым организмам.

Морфология вирусов очень разнообразна (рис. 12). Обычно их диаметральные размеры колеблются в пределах 20-300 нм.

Рис. 12. Разнообразие вирусных частиц.

Отдельные представители достигают в длину 1-1,5 мкм. Структура вируса заключается в окружении генетического материала специальным белковым каркасом (капсидом), отличающимся разнообразием форм (спиральный, икосаэдрический, шарообразный). Некоторые вирусы сверху имеют еще оболочку, сформированную из мембраны клетки-хозяина (суперкапсид). Например, (рис. 13) известен как возбудитель заболевания, которое носит название (СПИД). Он содержит в качестве генетического материала РНК, поражает определенный тип клеток иммунной системы (т-лимфоциты хелперы).

Рис. 13. Строение вируса иммунодефицита человека.

Понятие микроорганизмов

Микроорганизмы - это организмы, невидимые невооруженным глазом из-за их незначительных размеров.

Критерий размера - единственный, который их объединяет.

В остальном мир микроорганизмов еще более разнообразен, чем мир макроорганизмов.

Согласно современной систематике, микроорганизмы к 3 царствам:

• Vira - вирусы;
• Eucariotae - простейшие и грибы;
• Procariotae — истинные бактерии, риккетсии, хламидии, мико-плазмы, спирохеты, актиномицеты.

Так же как для растений и животных, для названия микроор­ганизмов применяется бинарная номенклатура, т. е. родовое и видовое название.

Если видовую принадлежность исследователям определить не удается и определена только принадлежность к роду, то упот­ребляется термин species. Чаще всего это имеет место при идентификации микроорганизмов, имеющих нетрадиционные пищевые потребности или условия существования. Название рода обычно либо основано на морфологическом при­знаке соответствующего микроорганизма (Staphylococcus, Vibrio, Mycobacterium), либо является производным от фамилии автора, который открыл или изучил данный возбудитель (Neisseria, Shig-ella, Escherichia, Rickettsia, Gardnerella).

Видовое название часто связано с наименованием основного вы­зываемого этим микроорганизмом заболевания (Vibrio cholerae - холеры, Shigella dysenteriae - дизентерии, Mycobacterium tuberculosis - туберкулеза) или с основным местом обитания {Escherihia coli - кишечная палочка).

Кроме того, в русскоязычной медицинской литературе воз­можно использование соответствующего русифицированного на­звания бактерий (вместо Staphylococcus epidermidis - эпидер-мальный стафилококк; Staphylococcus aureus - золотистый ста­филококк и т. д.).

Царство прокариот

включает в себя отдел цианобактерий и отдел эубактерий, который, в свою очередь, подразделяется на порядки:

• собственно бактерии (отделы Gracilicutes, Firmicutes, Tenericutes, Mendosicutes);
• актиномицеты;
• спирохеты;
• риккетсии;
• хламидии.

Порядки подразделяются на группы.

Прокариоты отличаются от эукариот тем, что не имеют :

• морфологически оформленного ядра (нет ядерной мембраны и отсутствует ядрышко), его эквивалентом является нуклеоид, или генофор, представляющий собой замкнутую кольцевую двуни-тевую молекулу ДНК, прикрепленную в одной точке к цито-плазматической мембране; по аналогии с эукариотами эту мо­лекулу называют хромосомной бактерией;
• сетчатого аппарата Гольджи;
• эндоплазматической сети;
• митохондрий.

Имеется также ряд признаков, или органелл, характерных для многих, но не для всех прокариот, которые позволяют отли­чать их от эукариотов :

• многочисленные инвагинации цитоплазматической мембраны, которые называются мезосомами, они связаны с нуклеоидом и участвуют в делении клетки, спорообразовании и дыхании бак­териальной клетки;
• специфический компонент клеточной стенки - муреин, по хими­ческой структуре это пептидогликан (диаминопиеминовая ки­слота);
• плазмиды - автономно реплицирующиеся кольцевидные моле­кулы двунитевой ДНК с меньшей, чем хромосома бактерий, молекулярной массой. Они находятся наряду с нуклеоидом в цитоплазме, хотя могут быть и интегрированы в него, и несут наследственную информацию, не являющуюся жизненно не­обходимой для микробной клетки, но обеспечивающую ей те или иные селективные преимущества в окружающей среде.

Наиболее известны :

F-плазмиды, обеспечивающие конъюгационный перенос

между бактериями;

R-плазмиды - плазмиды лекарственной устойчивости, обес­печивающие циркуляцию среди бактерий генов, детермини­рующих устойчивость к используемым для лечения различ­ных заболеваний химиотерапевтическим средствам.

Бактерии

Прокариотические, преимущественно одноклеточные микроорганизмы, которые могут также образовывать ассоциа­ции (группы) сходных клеток, характеризующиеся клеточны­ми, но не организменными сходствами.

Основные таксономические критерии, позволяющие отнести штаммы бактерий к той или иной группе :

• морфология микробных клеток (кокки, палочки, извитые);
• отношение к окраске по Граму - тинкториальные свойства (грамположительные и грамотрицательные);
• тип биологического окисления - аэробы, факультативные ана­эробы, облигатные анаэробы;
• способность к спорообразованию.

Дальнейшая дифференциация групп на семейства, рода и ви­ды, которые являются основной таксономической категорией, проводится на основании изучения биохимических свойств. Этот принцип положен в основу классификации бактерий, приве­денной в специальных руководствах - определителях бактерий .

Вид является эволюционно сложившейся совокупностью осо­бей, имеющих единый генотип, который в стандартных усло­виях проявляется сходными морфологическими, физиологиче­скими, биохимическими признаками.

Для патогенных бактерий определение «вид» дополняется спо­собностью вызывать определенные нозологические формы забо­леваний.

Существует внутривидовая дифференцировка бактерий на варианты :

• по биологическим свойствам — биовары или биотипы;
• биохимической активности- ферментовары;
• антигенному строению - серовары или серотжы;
• чувствительности к бактериофагам - фаговары или фаготипы;
• устойчивости к антибиотикам - резистентовары.

В микробиологии широко применяют специальные термины - культура, штамм, клон.

Культура - это видимая глазом совокупность бактерий на пи­тательных средах.

Культуры могут быть чистыми (совокупность бактерий одного вида) и смешанными (совокупность бактерий 2 или более видов).

Штамм - это совокупность бактерий одного вида, выделенных из разных источников или из одного источника в разное время.

Штаммы могут различаться по некоторым признакам, не вы­ходящим за пределы характеристики вида. Клон - это совокупность бактерий, являющихся потомством одной клетки.

Люди стараются найти новые способы обезопасить себя от их пагубного влияния. Но существуют и полезные микроорганизмы: способствующие созреванию сливок, образованию нитратов для растений, разлагающие мертвую ткань и др. Живут микроорганизмы в воде, почве, воздухе, на теле живых организмов и внутри них.

Формы бактерий

Существует основные 4 формы бактерии, а именно:

1. Микрококки – располагающиеся отдельно или неправильными скоплениями. Обычно они неподвижны.
2. Диплококки располагаются попарно, в организме могут быть окружены капсулой.
3. Стрептококки встречаются в виде цепочек.
4. Сарцины образуют скопления клеток, имеющих форму пакетов.
5. Стафилококки. В результате процесса деления не расходятся, а образуют скопления (грозди).

Бактерия имеет сложное строение:

• Стенка клетки защищает одноклеточный организм от внешнего воздействия, придает определенную форму, обеспечивает питание и сохранение его внутреннего содержимого.
• Цитоплазматическая мембрана содержит ферменты, участвует в процессе размножения, биосинтезе компонентов.
• Цитоплазма служит для выполнения жизненно важных функций. У многих видов в цитоплазме содержится ДНК, рибосомы, различные гранулы, коллоидная фаза.
• Нуклеоид - это ядерная область неправильной формы, в которой располагается ДНК.
• Капсула является поверхностной структурой, которая делает оболочку более прочной, защищает от повреждений и пересыхания. Эта слизистая структура имеет толщину больше 0,2 мкм. При меньшей толщине ее называют микрокапсулой. Иногда вокруг оболочки находится слизь , не имеющая четких границ и растворимая в воде.
• Жгутиками называют поверхностные структуры, служащие для передвижения клеток в жидкой среде или по твердой поверхности.
• Пили – нитевидные образования, намного тоньше и меньше жгутиков. Они бывают различных типов, различаются по назначению, строению. Пили нужны для прикрепления организма к поражаемой клетке.
• Споры . Спорообразование происходит при возникновении неблагоприятных условий, служат для приспособления вида или его сохранения.

Предлагаем рассмотреть основные виды бактерий:

Питательные вещества поступают внутрь клетки через всю ее поверхность. Микроорганизмы получили широкое распространение благодаря существованию у них различных типов питания. Для жизни им необходимы разнообразные элементы: углерод, фосфор, азот и др. Регулировка поступления питательных веществ осуществляется с помощью мембраны.

Тип питания определяется по тому, как происходит усвоение углерода и азота и по виду источника энергии. Одни из них могут получать эти элементы из воздуха, использовать солнечную энергию, а другим для существования необходимы вещества органического происхождения. Все они нуждаются в витаминах, аминокислотах, способных играть роль катализаторов реакций, идущих в их организме. Вывод веществ из клетки происходит за счет процесса диффузии.

У многих типов микроорганизмов важную роль в обмене веществ и дыхании играет кислород. В результате дыхания происходит выделение энергии, используемой ими для образования органических соединений. Но существуют бактерии, кислород для которых смертелен.

Размножение происходит путем деления клетки на две части. После того, как она достигает определенных размеров, начинается процесс разделения. Клетка удлиняется и в ней образовывается поперечная перегородка. Образовавшиеся части расходятся, но некоторые виды остаются связанными и образуют скопления. Каждая из вновь образовавшихся частей питается и растет, как самостоятельный организм. При попадании в благоприятную среду процесс размножения происходит с большой скоростью.

Микроорганизмы способны разлагать сложные вещества на простые, которые потом могут вновь использоваться растениями. Поэтому бактерии незаменимы в круговороте веществ, без них невозможны были бы многие важные процессы на Земле.

А знаете ли вы?

Вывод: Не забывайте мыть руки всякий раз, когда приходите домой после улице. Сходив в туалет, также мойте руки с мылом. Простое правило, а какое важное! Следите за чистотой, и бактерии вас не будут тревожить!

Для закрепления материала предлагаем пройти наши увлекательные задания. Желаем удачи!

Задание №1

Внимательно посмотрите на картинку и скажите, какая из этих клеток является бактериальной? Попробуйте назвать оставшиеся клетки, не подглядывая в подсказки:

2.2. Классификация и морфология бактерий

Классификация бактерий . Решением Международного кодекса для бактерий ре­комендованы следующие таксономические категории: класс, отдел, порядок, семейство, род, вид. Название вида соответствует бинар­ной номенклатуре, т. е. состоит из двух слов. Например, возбудитель сифилиса пишется как Treponema pallidum . Первое слово - на-

звание рода и пишется с прописной буквы, второе слово обозначает вид и пишется со строчной буквы. При повторном упоминании вида родовое название сокращается до на­чальной буквы, например: Т. pallidum .

Бактерии относятся к прокариотам, т.е. доядерным организмам, поскольку у них имеется примитивное ядро без оболочки, ядрышка, гистонов. а в цитоплазме отсутс­твуют высокоорганизованные органеллы (митохондрии, аппарат Гольджи, лизосомы и др.)

В старом Руководстве Берджи по систематичес­кой бактериологии бактерии делили по особен­ностям клеточной стенки бактерий на 4 отдела:Gracilicutes - эубактерии с тонкой клеточнойстенкой, грамотрицательные; Firmicutes - эубак­терии с толстой клеточной стенкой, грамположи-тельные; Tenericutes - эубактерии без клеточной стенки; Mendosicutes - архебактерии с дефектной клеточной стенкой.

Каждый отдел был разделен на секции, или группы, по окраске по Граму, форме клеток, потребности в кислороде, подвижности, особенностям метаболизма и питания.

Согласно 2-му изданию (2001 г.) Руководства Берджи, бактерии делят на 2 домена: «Bacteria» и «Archaea» (табл. 2.1).

Таблица. Характеристика доменов Bacteria и Archaea

*Среди тонкостенных грамотрицательных эубактерий различают:

сферические формы, или кокки (гонококки, менингококки, вейлонеллы);

извитые формы - спирохеты и спириллы;

палочковидные формы, включая риккетсии.

** К толстостенным грамположительным эубактериям относят:

сферические формы, или кокки (стафилококки, стрептококки, пневмококки);

палочковидные формы, а также актиномицеты (ветвящиеся, нитевидные бактерии), коринебактерии (булавовидные бак­терии), микобактерии и бифидобактерии (рис. 2.1).

Большинство грамотрицательных бакте­рий объединены в тип протеобактериий. ос­нованный на сходстве по рибосомной РНК «Proteobacteria» - по имени греческого бога Протеуса. принимавшего разнообразные об­лики). Они появились от общего фотосинте-тического предка.

Грамположительные бактерии, согласно изученным последовательностям рибосом­ной РНК, являются отдельной филогенети­ческой группой с двумя большими подот­делами - с высоким и низким соотноше­нием G + C (генетическое сходство). Как и протеобактерии, эта группа метаболически разнообразная.

В домен « Bacteria » входят 22 типа, из кото­ рых медицинское значение имеют следующие:

Тип Proteobacteria

Класс Alphaproteobacteria. Роды : Rickettsia, Orientia, Ehrlichia, Bartonella, Brucella

Класс Betaproteobacteria. Роды : Burkholderia, Alcaligenes, Bordetella, Neisseria, Kingella, Spirillum

Класс Gammaproteobacteria. Роды : Francisella, Legionella, Coxiella, Pseudomonas, Moraxella, Acinetobacter, Vibrio, Enterobacter, Callimatobacterium, Citrobacter, Edwardsiella, Erwinia, Escherichia, Hafnia, Klebsiella, Morganella, Proteus, Providencia, Salmonella, Serratia, Shigella, Yersinia, Pasteurella

Класс Deltaproteobacteria. Род: Bilophila

Класс Epsilonproteobacteria. Роды : Campylobacter, Helicobacter, Wolinella

Тип Firmicutes (главным образом грамполо ­ жительные )

Класс Clostridia. Роды : Clostridium, Sarcina, Peptostreptococcus, Eubacterium, Peptococcus, Veillonella (грамотрицательные)

Класс Mollicutes. Роды: Mycoplasma, Ureaplasma

Класс Bacilli. Роды : Bacillus, Sporosarcina, Listeria, Staphylococcus, Gemella, Lactobacillus, Pediococcus, Aerococcus, Leuconostoc, Streptococcus, Lactococcus

Тип Actinobacteria

Класс Actinobacteria. Роды : Actinomyces, Arcanodacterium, Mobiluncus, Micrococcus, Rothia, Stomatococcus, Corynebacterium, Mycobacterium, Nocardia, Propionibacterium, Bifidobacterium, Gardnerella

Тип Clamydiae

Класс Clamydiae. Роды : Clamydia, Clamydophila

Тип Spirochaetes

Класс Spirochaetes. Роды : Spirochaeta, Borrelia, Treponema, Leptospira

Тип Bacteroidetes

Класс Bacteroidetes. Роды : Bacteroides, Porphyromonas, Prevotella

Класс Flavobacteria. Роды: Flavobacterium

Подразделение бактерий по особенностям строения клеточной стенки связано с воз­можной вариабельностью их окраски в тот или иной цвет по методу Грама. Согласно этому методу, предложенному в 1884 г. дат­ским ученым X. Грамом, в зависимости от результатов окраски бактерии делятся на грамположительные, окрашиваемые в сине-фиолетовый цвет, и грамотрицательные, кра­сящиеся в красный цвет. Однако оказалось, что бактерии с так называемым грамположи-тельным типом клеточной стенки (более тол­стой, чем у грамотрицательных бактерий), например, бактерии рода Mobiluncus и не­которые спорообразующие бактерии, вместо обычной грамположительной окраски име­ют грамотрицательную окраску. Поэтому для таксономии бактерий бульшую значимость, чем окраска по Граму, имеют особенности строения и химического состава клеточных стенок.

2.2.1. Формы бактерий

Различают несколько основных форм бак­терий (см. рис. 2.1) - кокковидные, палочко­видные, извитые и ветвящиеся, нитевидные формы бактерий.

Сферические формы, или кокки, - шаро­видные бактерии размером 0,5-1,0 мкм*, ко­торые по взаимному расположению делятся на микрококки, диплококки, стрептококки, тетракокки, сарцины и стафилококки.

Микрококки (от греч. micros - малый) - отдельно расположенные клетки.

Диплококки (от греч. diploos - двойной), или парные кокки, располагаются парами (пневмококк, гонококк, менингококк), так как клетки после деления не расходятся. Пневмококк (возбудитель пневмонии) име­ет с противоположных сторон ланцетовид­ную форму, а гонококк (возбудитель гонореи) и менингококк (возбудитель эпидемического менингита) имеют форму кофейных зерен, обращенных вогнутой поверхностью друг к другу.

Стрептококки (от греч. streptos - цепоч­ка) - клетки округлой или вытянутой формы, составляющие цепочку вследствие деления клеток в одной плоскости и сохранения связи между ними в месте деления.

Сарцины (от лат. sarcina - связка, тюк) рас­полагаются в виде пакетов из 8 и более кокков, так как они образуются при делении клетки в трех взаимно перпендикулярных плоскостях.

Стафилококки (от греч. staphyle - виног­радная гроздь) - кокки, расположенные в виде грозди винограда в результате деления в разных плоскостях.

Палочковидные бактерии различаются по размерам, форме концов клетки и взаим­ному расположению клеток. Длина клеток варьирует от 1,0 до 10 мкм, толщина - от 0,5 до 2,0 мкм. Палочки могут быть правильной (кишечная палочка и др.) и неправильной (коринебактерии и др.) формы, в том числе ветвящиеся, например, у актиномицетов. К наиболее мелким палочковидным бактериям относятся риккетсии.

Концы палочек могут быть как бы обре­занными (сибиреязвенная бацилла), закруг­ленными (кишечная палочка), заостренны­ми (фузобактерии) или в виде утолщения. В последнем случае палочка похожа на булаву (коринебактерии дифтерии).

Слегка изогнутые палочки называются виб­рионами (холерный вибрион). Большинство па­лочковидных бактерий располагается беспоря­дочно, так как после деления клетки расходятся. Если после деления клетки остаются связанны-

ми общими фрагментами клеточной стенки и не расходятся, то они располагаются под углом друг к другу (коринебактерии дифтерии) или образуют цепочку (сибиреязвенная бацилла).

Извитые формы - спиралевидные бактерии, например спириллы, имеющие вид штопоро-образно извитых клеток. К патогенным спи­риллам относится возбудитель содоку (болезнь укуса крыс). К извитым также относятся кам-пилобактерии и хеликобактерии, имеющие из­гибы как у крыла летящей чайки; близки к ним и такие бактерии, как спирохеты. Спирохеты - тонкие, длинные, извитые

спиралевидной формы) бактерии, отличаю­щиеся от спирилл подвижностью, обуслов­ленной сгибательными изменениями клеток. Спирохеты состоят из наружной мембраны

клеточной стенки), окружающей протоплаз­матический цилиндр с цитоплазматической мембраной и аксиальной нитью (аксистиль). Ахсиальная нить находится под наружной мембраной клеточной стенки (в периплазме) и как бы закручивается вокруг протоплазма-тического цилиндра спирохеты, придавая ей винтообразную форму (первичные завитки спирохет). Аксиальная нить состоит из перип-лазматических фибрилл - аналогов жгутиков бактерий и представляет собой сократитель­ный белок флагеллин. Фибриллы прикрепле­ны к концам клетки (рис. 2.2) и направлены навстречу друг другу. Другой конец фибрилл свободен. Число и расположение фибрилл варьируют у разных видов. Фибриллы учас­твуют в передвижении спирохет, придавая клеткам вращательное, сгибательное и пос­тупательное движение. При этом спирохеты образуют петли, завитки, изгибы, которые названы вторичными завитками. Спирохеты

плохо воспринимают красители. Обычно их окрашивают по Романовскому-Гимзе или серебрением. В живом виде спирохеты ис­следуют с помощью фазово-контрастной или темнопольной микроскопии.

Спирохеты представлены 3 родами, пато­генными для человека: Treponema , Borrelia , Leptospira .

Трепонемы (род Treponema) имеют вид тон­ких штопорообразно закрученных нитей с 8-12 равномерными мелкими завитками. Вокруг протопласта трепонем расположе­ны 3-4 фибриллы (жгутики). В цитоплазме имеются цитоплазматические филаменты. Патогенными представителями являются Т. pallidum - возбудитель сифилиса, Т. pertenue - возбудитель тропической болезни - фрам-безии. Имеются и сапрофиты - обитатели полости рта человека, ила водоемов.

Боррелии (род Borrelia ), в отличие от трепо­нем, более длинные, имеют по 3-8 крупных завитков и 7-20 фибрилл. К ним относятся воз­будитель возвратного тифа (В. recurrentis ) и воз­будители болезни Лайма (В. burgdorferi и др.).

Лептоспиры (род Leptospira ) имеют завитки неглубокие и частые - в виде закрученной веревки. Концы этих спирохет изогнуты на­подобие крючков с утолщениями на концах. Образуя вторичные завитки, они приобрета­ют вид букв S или С; имеют 2 осевые нити (жгутики). Патогенный представитель L . in ­ terrogans вызывает лептоспироз при попада­нии в организм с водой или пищей, приводя к развитию кровоизлияний и желтухи.

нием в цитоплазме, а некоторые - в яд­ре инфицированных клеток. Обитают в чле­нистоногих (вшах, блохах, клещах) которые являются их хозяевами или переносчиками. Свое название риккетсии получили по име­ни X. Т. Риккетса - американского ученого, впервые описавшего одного из возбудителей (пятнистая лихорадка Скалистых гор). Форма и размер риккетсии могут меняться (клетки неправильной формы, нитевидные) в зависи­мости от условий роста. Структура риккетсии не отличается от таковой грамотрицательных бактерий.

Риккетсии обладают независимым от клет­ки хозяина метаболизмом, однако, возможно, они получают от клетки хозяина макроэр-гические соединения для своего размноже­ния. В мазках и тканях их окрашивают по Романовскому-Гимзе, по Маккиавелло- Здродовскому (риккетсии красного цвета, а инфицированные клетки - синего).

У человека риккетсии вызывают эпиде­мический сыпной тиф (Rickettsia prowazekii ), клещевой риккетсиоз (R . sibirica ), пятнистую лихорадку Скалистых гор (R . rickettsii ) и дру­гие риккетсиозы.

Элементарные тельца попадают в эпите­лиальную клетку путем эндоцитоза с форми­рованием внутриклеточной вакуоли. Внутри клеток они увеличиваются и превращаются в делящиеся ретикулярные тельца, образуя скопления в вакуолях (включения). Из ре­тикулярных телец образуются элементарные тельца, которые выходят из клеток путем эк-зоцитоза или лизиса клетки. Вышедшие из

клетки элементарные тельца вступают в но­вый цикл, инфицируя другие клетки (рис. 16.11.1). У человека хламидии вызывают по­ражения глаз (трахома, конъюнктивит), уро-генитального тракта, легких и др.

Актиномицеты - ветвящиеся, нитевидные или палочковидные грамположительные бак­терии. Свое название (от греч. actis - луч, mykes - гриб) они получили в связи с обра­зованием в пораженных тканях друз - гранул из плотно переплетенных нитей в виде лучей, отходящих от центра и заканчивающихся кол-бовидными утолщениями. Актиномицеты, как и грибы, образуют мицелий - нитевид­ные переплетающиеся клетки (гифы). Они формируют субстратный мицелий, обра­зующийся в результате врастания клеток в питательную среду, и воздушный, растущий на поверхности среды. Актиномицеты могут делиться путем фрагментации мицелия на клетки, похожие на палочковидные и кокко-видные бактерии. На воздушных гифах акти-номицетов образуются споры, служащие для размножения. Споры актиномицетов обычно не термостойки.

Общую филогенетическую ветвь с актино-мицетами образуют так называемые нокарди-оподобные (нокардиоформные) актиномице­ты- собирательная группа палочковидных, неправильной формы бактерий. Их отдельные представители образуют ветвящиеся формы. К ним относят бактерии родов Corynebacterium , Mycobacterium , Nocardianjxp . Нокардиоподобные актиномицеты отличаются наличием в кле­точной стенке Сахаров арабинозы, галактозы, а также миколовых кислот и больших коли­честв жирных кислот. Миколовые кислоты и липиды клеточных стенок обуславливают кис-лотоустойчивость бактерий, в частности ми-кобактерий туберкулеза и лепры (при окраске по Цилю-Нельсену они имеют красный цвет, а некислотоустойчивые бактерии и элементы ткани, мокроты - синий цвет).

Патогенные актиномицеты вызывают акти-номикоз, нокардии - нокардиоз, микобакте-рии - туберкулез и лепру, коринебактерии - дифтерию. Сапрофитные формы актиноми­цетов и нокардиеподобных актиномицетов широко распространены в почве, многие из них являются продуцентами антибиотиков.

Клеточная стенка - прочная, упругая структу­ра, придающая бактерии определенную форму и вместе с подлежащей цитоплазматической мем­браной «сдерживающая» высокое осмотическое давление в бактериальной клетке. Она участвует в процессе деления клетки и транспорте мета­болитов, имеет рецепторы для бактериофагов, бактериоцинов и различных веществ. Наиболее толстая клеточная стенка у грамположительных бактерий (рис. 2.4 и 2.5). Так, если толщина клеточной стенки грамотрицательных бактерий около 15-20 нм, то у грамположительных она может достигать 50 нм и более.

Микоплазмы - мелкие бактерии (0,15-1,0 мкм), окруженные только цитоплазматической мембра­ной. Они относятся к классу Mollicutes , содержат стеролы. Из-за отсутствия клеточной стенки мико­плазмы осмотически чувствительны. Имеют раз­нообразную форму: кокковидную, нитевидную, колбовидную. Эти формы видны при фазово-кон-трастной микроскопии чистых культур микоплазм. На плотной питательной среде микоплазмы обра­зуют колонии, напоминающие яичницу-глазунью: центральная непрозрачная часть, погруженная в среду, и просвечивающая периферия в виде круга.

Микоплазмы вызывают у человека атипич­ную пневмонию (Mycoplasma pneumoniae ) и поражения мочеполового тракта (М. homi - nis и др.). Микоплазмы вызывают заболева­ния не только у животных, но и у растений. Достаточно широко распространены и непа­тогенные представители.

2.2.2. Структура бактериальной клетки

Структура бактерий хорошо изучена с помо­щью электронной микроскопии целых клеток и их улыратонких срезов, а также других мето­дов. Бактериальную клетку окружает оболочка, состоящая из клеточной стенки и цитоплазма­тической мембраны. Под оболочкой находит­ся протоплазма, состоящая из цитоплазмы с включениями и ядра, называемого нуклеоидом. Имеются дополнительные структуры: капсула, микрокапсула, слизь, жгутики, пили (рис. 2.3). Некоторые бактерии в неблагоприятных усло­виях способны образовывать споры.

В клеточной стенке грамположительных бактерий содержится небольшое количество полисахаридов, липидов, белков. Основным компонентом клеточной стенки этих бактерий является многослойный пептидогликан (му-реин, мукопептид), составляющий 40-90% массы клеточной стенки. С пептидогликаном клеточной стенки грамположительных бакте­рий ковалентно связаны тейхоевые кислоты (от греч. teichos - стенка), молекулы которых представляют собой цепи из 8-50 остатков глицерола и рибитола, соединенных фосфат­ными мостиками. Форму и прочность бакте­риям придает жесткая волокнистая структура многослойного, с поперечными пептидными сшивками, пептидогликана.

Пептидогликан представлен параллельно расположенными молекулами гликана . со­стоящего из повторяющихся остатков N-аце-тилглюкозамина и N-ацетилмурамовой кис­лоты, соединенных гликозидной связью. Эти связи разрывает лизоцим, являющийся аце-тилмурамидазой. Гликановые молекулы со­единены через N-ацетилмурамовую кислоту поперечной пептидной связью из четырех аминокислот (тетрапептида ). Отсюда и назва­ние этого полимера - пептидогликан.

Основу пептидной связи пептидогликана гра­мотрицательных бактерий составляют тетрапеп-тиды, состоящие из чередующихся L- и D-ами-нокислот, например: L-аланин - D-глутаминовая кислота - мезо-диаминопимелиновая кислота - D-аланин. У Е. coli (грамотрицательная бактерия) пептидные цепи соединены друг с другом через D-аланин одной цепи и мезо-диаминопимели-

новую кислоту - другой. Состав и строение пеп­тидной части пептидогликана грамотрицательных бактерий стабильны в отличие от пептидоглика­на грамположительных бактерий, аминокислоты которого могут отличаться по составу и после­довательности. Тетрапептиды пептидогликана у грамположительных бактерий соединены друг с другом полипептидными цепочками из 5 остатков

глицина (пентаглицина). Вместо мезо-диамино-пимелиновой кислоты они часто содержат лизин. Элементы гликана (ацетилглюкозамин и аце-тилмурамовая кислота) и аминокислоты тетра-пептида (мезо-диаминопимелиновая и D-глу-таминовая кислоты, D-аланин) являются отли­чительной особенностью бактерий, поскольку отсутствуют у животных и человека.

Способность грамположительных бактерий при окраске по Граму удерживать генциановый фиолетовый в комплексе с йодом (сине-фиоле­товая окраска бактерий) связана со свойством многослойного пептидогликана взаимодейство­вать с красителем. Кроме этого, последующая обработка мазка бактерий спиртом вызывает суживание пор в пептидогликане и тем самым задерживает краситель в клеточной стенке. Грамотрицательные бактерии после воздействия спиртом утрачивают краситель, что обусловлено меньшим количеством пептидогликана (5-10 % массы клеточной стенки); они обесцвечиваются спиртом и при обработке фуксином или сафра­нином приобретают красный цвет.

В состав клеточной стенки грамотрица-тельных бактерий входит наружная мемб­рана, связанная посредством липопротеина с подлежащим слоем пептидогликана (рис. 2.4 и 2.6). Наружная мембрана при элект­ронной микроскопии ультратонких срезов бактерий имеет вид волнообразной трех­слойной структуры, сходной с внутренней мембраной, которую называют цитоплаз-матической. Основным компонентом этих мембран является бимолекулярный (двой­ной) слой липидов.

Наружная мембрана является мозаичной структурой, представленной липополисахари-дами, фосфолипидами и белками. Внутренний слой ее представлен фосфолипидами, а в на­ружном слое расположен липополисахарид (ЛПС). Таким образом, наружная мембрана асимметрична. ЛПС наружной мембраны со­стоит из трех фрагментов:

липида А - консервативной структуры, практически одинаковой у грамотрицатель-ных бактерий;

ядра, или стержневой, коровой части (лат. core - ядро), относительно консервативной олигосахаридной структуры;

высоковариабельной О-специфической цепи полисахарида, образованной повторя­ющимися идентичными олигосахаридными последовательностями.

ЛПС «заякорен» в наружной мембране ли-пидом А, обуславливающим токсичность Л ПС и отождествляемым поэтому с эндотоксином. Разрушение бактерий антибиотиками при­водит к освобождению большого количества эндотоксина, что может вызвать у больного эндотоксический шок. От липида А отходит ядро, или стержневая часть ЛПС. Наиболее постоянной частью ядра ЛПС является кето-дезоксиоктоновая кислота (З-деокси-О-ман-но-2-октулосоновая кислота). О-специфи­ческая цепь, отходящая от стержневой части молекулы ЛПС, обусловливает серогруппу, серовар (разновидность бактерий, выявляе­мая с помощью иммунной сыворотки) опре­деленного штамма бактерий. Таким образом, с понятием ЛПС связаны представления об О-антигене, по которому можно дифферен­цировать бактерии. Генетические изменения могут привести к дефектам, «укорочению» ЛПС бактерий и к появлению в результате этого «шероховатых» колоний R-форм.

Белки матрикса наружной мембраны про­низывают ее таким образом, что молекулы белка, называемые поринами, окаймляют гидрофильные поры, через которые проходят вода и мелкие гидрофильные молекулы с от­носительной массой до 700 Да.

Между наружной и цитоплазматической мембраной находится периплазматическое пространство, или периплазма, содержащая ферменты (протеазы, липазы, фосфатазы,

нуклеазы, бета-лактамазы), а также компо­ненты транспортных систем.

При нарушении синтеза клеточной стенки бактерий под влиянием лизоцима, пеницил­лина, защитных факторов организма и других соединений образуются клетки с измененной (часто шаровидной) формой: протопласты - бактерии, полностью лишенные клеточной стенки; сферопласты - бактерии с частич­но сохранившейся клеточной стенкой. После удаления ингибитора клеточной стенки такие измененные бактерии могут реверсировать, т. е. приобретать полноценную клеточную стенку и восстанавливать исходную форму.

Бактерии сферо- или протопластного ти­па, утратившие способность к синтезу пеп-тидогликана под влиянием антибиотиков или других факторов и способные размно­жаться, называются L-формами (от названия Института им. Д. Листера, где они впервые были изучены). L-формы могут возникать и в результате мутаций. Они представляют собой осмотически чувствительные, шаровидные, колбовидные клетки различной величины, в том числе и проходящие через бактериальные фильтры. Некоторые L-формы (нестабиль­ные) при удалении фактора, приведшего к изменениям бактерий, могут реверсировать, «возвращаясь» в исходную бактериальную клетку. L-формы могут образовывать многие возбудители инфекционных болезней.

Цитоплазматическая мембр ана при электрон­ной микроскопии ультратонких срезов пред­ставляет собой трехслойную мембрану (2 тем­ных слоя толщиной по 2,5 нм каждый разделе­ны светлым - промежуточным). По структуре (см. рис. 2.5 и 2.6) она похожа на плазмалемму клеток животных и состоит из двойного слоя липидов, главным образом фосфолипидов, с внедренными поверхностными, а также интег­ральными белками, как бы пронизывающими насквозь структуру мембраны. Некоторые из них являются пермеазами, участвующими в транспорте веществ.

Цитоплазматическая мембрана являет­ся динамической структурой с подвижными компонентами, поэтому ее представляют как мобильную текучую структуру. Она окружа­ет наружную часть цитоплазмы бактерий и участвует в регуляции осмотического давле-

ния, транспорте веществ и энергетическом метаболизме клетки (за счет ферментов цепи переноса электронов, аденозинтрифосфатазы и др.).

При избыточном росте (по сравнению с рос­том клеточной стенки) цитоплазматическая мембрана образует инвагинаты - впячива-ния в виде сложно закрученных мембранных структур, называемые мезосомами. Менее сложно закрученные структуры называются внутрицитоплазматическими мембранами. Роль мезосом и внутрицитоплазматических мембран до конца не выяснена. Предполагают даже, что они являются артефактом, возника­ющим после приготовления (фиксации) пре­парата для электронной микроскопии. Тем не менее считают, что производные цитоплаз-матической мембраны участвуют в делении клетки, обеспечивая энергией синтез клеточ­ной стенки, принимают участие в секреции веществ, спорообразовании, т. е. в процессах с высокой затратой энергии.

Цитоплазма занимает основной объем бак­териальной клетки и состоит из растворимых белков, рибонуклеиновых кислот, включе­ний и многочисленных мелких гранул - ри­босом, ответственных за синтез (трансля­цию) белков.

Рибосомы бактерий имеют размер около 20 нм и коэффициент седиментации 70S, в отличие от SOS-рибосом, характерных для эукариотических клеток. Поэтому некото­рые антибиотики, связываясь с рибосомами бактерий, подавляют синтез бактериального белка, не влияя на синтез белка эукарио­тических клеток. Рибосомы бактерий могут диссоциировать на две субъединицы - 50S и 30S. Рибосомные РНК (рРНК) - консер­вативные элементы бактерий («молекуляр­ные часы» эволюции). 16S рРНК входит в состав малой субъединицы рибосом, a 23S рРНК - в состав большой субъединицы ри­босом. Изучение 16S рРНК является основой геносистематики, позволяя оценить степень родства организмов.

В цитоплазме имеются различные включе­ния в виде гранул гликогена, полисахаридов, бета-оксимасляной кислоты и полифосфатов (волютин). Они накапливаются при избытке питательных веществ в окружающей среде и

зыполняют роль запасных веществ для пита­ния и энергетических потребностей.

Волютин обладает сродством к основным красителям и легко выявляется с помощью специальных методов окраски (например, по Нейссеру) в виде метахроматических гранул. Толуидиновым синим или метиленовым голу­бым волютин окрашивается в красно-фиоле­товый цвет, а цитоплазма бактерии - в синий. Характерное расположение гранул волютина выявляется у дифтерийной палочки в виде ин­тенсивно прокрашивающихся полюсов клетки. Метахроматическое окрашивание волютина связано с высоким содержанием полимеризо-ванного неорганического полифосфата. При электронной микроскопии они имеют вид элек­тронно-плотных гранул размером 0,1-1,0 мкм.

Нуклеоид - эквивалент ядра у бактерий. Он расположен в центральной зоне бактерий в виде двунитевой ДНК, замкнутой в кольцо и плотно уложенной наподобие клубка. Ядро бактерий, в отличие от эукариот, не име­ет ядерной оболочки, ядрышка и основных белков (гистонов). Обычно в бактериальной клетке содержится одна хромосома, пред-ставленная замкнутой в кольцо молекулой ДHK При нарушении деления в ней может сходиться 4 и более хромосом. Нуклеоид выявляется в световом микроскопе после ок-раски специфическими для ДНК методами: по Фельгену или по Романовскому-Гимзе. На электронограммах ультратонких срезов бактерий нуклеоид имеет вид светлых зон с фибриллярными, нитевидными структурами ДHK, связанной определенными участками с

цитоплазматической мембраной или мезосо-

мой, участвующими в репликации хромосо­мы (см. рис. 2.5 и 2.6).

Кроме нуклеоида, представленного одной

хромосомой, в бактериальной клетке имеются

вне хромосомные факторы наследственности -

плазмиды (см. разд. 5.1.2.), представляющие

собой ковалентно замкнутые кольца ДНК.

Капсула, микрокапсула, слизь . Капсула -

слизистая структура толщиной более 0,2 мкм, прочно связанная с клеточной стенкой бак-терий и имеющая четко очерченные внешние границы. Капсула различима в мазках-отпе-чатках из патологического материала. В чис-тых культурах бактерий капсула образуется

реже. Она выявляется при специальных ме­тодах окраски мазка по Бурри-Гинсу, созда­ющих негативное контрастирование веществ капсулы: тушь создает темный фон вокруг капсулы.

Капсула состоит из полисахаридов (эк-зополисахаридов), иногда из полипепти­дов; например, у сибиреязвенной бациллы она состоит из полимеров D-глутаминовой кислоты. Капсула гидрофильна, включает большое количество воды. Она препятству­ет фагоцитозу бактерий. Капсула антиген-на: антитела против капсулы вызывают ее увеличение (реакция набухан ия капсу лы).

Многие бактерии образуют микрокапсулу - слизистое образование толщиной менее 0,2 мкм, выявляемое лишь при электронной микроско­пии. От капсулы следует отличать слизь - муко-идные экзополисахариды, не имеющие четких внешних границ. Слизь растворима в воде.

Мукоидные экзополисахариды характерны для мукоидных штаммов синегнойной палоч­ки, часто встречающихся в мокроте больных с кистозным фиброзом. Бактериальные эк­зополисахариды участвуют в адгезии (прили­пании к субстратам); их еще называют глико-

каликсом. Кроме синтеза экзополисахаридов бактериями, существует и другой механизм их образования: путем действия внеклеточных ферментов бактерий на дисахариды. В резуль­тате этого образуются декстраны и леваны.

Капсула и слизь предохраняют бактерии от повреждений, высыхания, так как, явля­ясь гидрофильными, хорошо связывают воду, препятствуют действию защитных факторов макроорганизма и бактериофагов.

Жгутики бактерий определяют подвижность бактериальной клетки. Жгутики представляют собой тонкие нити, берущие начало от цитоп-лазматической мембраны, имеют большую длину, чем сама клетка (рис. 2.7). Толщина жгутиков 12-20 нм, длина 3-15 мкм. Они со­стоят из 3 частей: спиралевидной нити, крюка и базального тельца, содержащего стержень со специальными дисками (1 пара дисков - у грамположительных и 2 пары - у грамотри-цательных бактерий). Дисками жгутики при­креплены к цитоплазматической мембране и клеточной стенке. При этом создается эффект электромотора со стержнем - ротором, вра­щающим жгутик. В качестве источника энер­гии используется разность протонных по­тенциалов на цитоплазматической мембране. Механизм вращения обеспечивает протонная АТФ-синтетаза. Скорость вращения жгути­ка может достигать 100 об/с. При наличии у бактерии нескольких жгутиков они начинают синхронно вращаться, сплетаясь в единый пу­чок, образующий своеобразный пропеллер.

Жгутики состоят из белка - флагеллина (от. flagellum - жгутик), являющегося антигеном - так называемый Н-антиген. Субъединицы флагеллина закручены в виде спирали.

Число жгутиков у бактерий различных видов варьирует от одного (монотрих) у холерного виб­риона до десятка и сотен жгутиков, отходящих по периметру бактерии (перитрих), у кишечной палочки, протея и др. Лофотрихи имеют пучок жгутиков на одном из концов клетки. Амфитрихи имеют по одному жгутику или пучку жгутиков на противоположных концах клетки.

Жгутики выявляют с помощью электронной микроскопии препаратов, напыленных тяжелы­ми металлами, или в световом микроскопе после обработки специальными методами, основанны­ми на протравливании и адсорбции различных

веществ, приводящих к увеличению толщины жгутиков (например, после серебрения).

Ворсинки, или пили (фимбрии) - нитевид­ные образования (рис. 2.7), более тонкие и короткие (3+10 нм х 0,3+10 мкм), чем жгутики. Пили отходят от поверхности клетки и состоят из белка пилина. Они обладают антигенной активностью. Различают пили, ответственные за адгезию, т. е. за прикрепление бактерий к поражаемой клетке, а также пили, ответствен­ные за питание, водно-солевой обмен, и поло­вые (F-пили), или конъюгационные, пили.

Обычно пили многочисленны - несколько сотен на клетку. Однако половых пил ей обыч­но бывает 1-3 на клетку: они образуются так называемыми «мужскими» клетками-донора­ми, содержащими трансмиссивные плазмиды (F -, R -, Соl-плазмиды). Отличительной осо­бенностью половых пилей является их взаи­модействие с особыми «мужскими» сферичес­кими бактериофагами, которые интенсивно адсорбируются на половых пилях (рис. 2.7).

Споры - своеобразная форма покоящихся бактерий с грамположительным типом строе­ния клеточной стенки (рис. 2.8).

Споры образуются при неблагоприятных условиях существования бактерий (высуши­вание, дефицит питательных веществ и др.). Внутри бактериальной клетки образуется одна спора (эндоспора). Образование спор способствует сохранению вида и не являет- i ся способом размножения, как у грибов.

Спорообразуюшие бактерии рода Bacillus , у которых размер споры не превыша­ет диаметр клетки, называются бациллами. Спорообразующие бактерии, у которых раз­мер споры превышает диаметр клетки, отчего они принимают форму веретена, называют­ся клостридиями, например бактерии рода Clostridium (лат. Clostridium - веретено). Споры кислотоустойчивы, поэтому окрашиваются по методу Ауески или по методу Циля-Нельсена з красный, а вегетативная клетка - в синий.

Спорообразование, форма и расположение спор в клетке (вегетативной) являются ви­довым свойством бактерий, что позволяет отличать их друг от друга. Форма спор может быть овальной, шаровидной; расположение в клетке - терминальное, т. е. на конце палоч­ки (у возбудителя столбняка), субтерминаль­ное - ближе к концу палочки (у возбудителей ботулизма, газовой гангрены) и центральное у сибиреязвенной бациллы).

Процесс спорообразованя (споруляция) прохо­дит ряд стадий, в течение которых часть цитоп­лазмы и хромосома бактериальной вегетатив­ной клетки отделяются, окружаясь врастающей цитоплазматической мембраной, - образуется проспора. Проспору окружают две цитоплазма-тические мембраны, между которыми формиру­ется толстый измененный пептидогликановый слой кортекса (коры). Изнутри он соприкаса­ется с клеточной стенкой споры, а снаружи - с внутренней оболочкой споры. Наружная обо­лочка споры образована вегетативной клеткой. Споры некоторых бактерий имеют дополни­тельный покров - экзоспориум. Таким образом формируется многослойная плохо проницаемая оболочка. Спорообразование сопровождается интенсивным потреблением проспорой, а затем и формирующейся оболочкой споры дипиколи-новой кислоты и ионов кальция. Спора приоб­ретает термоустойчивость, которую связывают с наличием в ней дипиколината кальция.

Спора долго может сохраняться из-за нали­чия многослойную оболочки, дипиколината кальция, низкого содержания воды и вялых процессов метаболизма. В почве, например, возбудители сибирской язвы и столбняка мо­гут сохраняться десятки лет.

В благоприятных условиях споры прораста­ют, проходя три последовательные стадии: ак-

тивацию, инициацию, вырастание. При этом из одной споры образуется одна бактерия. Активация- это готовность к прорастанию. При температуре 60-80 °С спора активируется для прорастания. Инициация прорастания длит­ся несколько минут. Стадия вырастания характе­ризуется быстрым ростом, сопровождающимся разрушением оболочки и выходом проростка.