ГБПОУ РМ «Краснослободский аграрный техникум» Физиология с/х животных Преподаватель: Никишов В.Н.

В основу презентации положено учение И. М. Сеченого и И. П. Павлова о динамической связи различных систем животного организма как целого и в тоже время неразрывно связанного со средой обитания.

В презентации даны цветные таблицы, объясняющие отдельные функции систем и органов.

Запишите какая взаимосвязь регуляторных механизмов у ж – х. Животный организм как единая биологическая система. Связь с внешней средой обеспечивается нервной и гуморальной системами. Важнейшие внешние факторы, действующие на организм, - внешняя среда и пища. Ц. Н. С. Контролирует и регулирует функции органов и систем.

Запишите принятые сокращения. АД – артериальное давление. А Х – ацетилхолин. ЖК – жирные кислоты. МП – местный потенциал. ПД – потенциал действия. ПТГ – паратиреоидный гормон. РГ – рилизинг-гормон. иРНК – информационная РНК. тРНК – транспортная РНК. рРНК – рибосомальная РНК. СОЭ – скорость оседания эритроцитов. СТГ – соматотропный гормон гипофиза. ТГГ – тиреотропный гормон гипофиза. Фн – фосфор неорганический. ЭКГ – электрокардиограмма. ЭЭГ – электроэнцефалограмма.

В чем обусловливается спецефическое реакция клетки. 1 - Агглютинация – склеивание. 2 - Фагоцитоз. 3 - Пиноцитоз.

Что такое гомеостаз. Это динамическое постоянство внутренней среды организма по содержанию в ней белков, жиров, углеводов, солей, а также реакции (pH) и температуры.

Постоянство внутренней среды регулируется сложным нейрогуморальным путем, в котором важнейшая роль отводится коре головного мозга, гипоталамусу и другим отделам Ц.Н. С.

Запишите продолжительность жизни у животных (лет). Лошадь – 62. Корова – 36. Свинья – 27. Овца – 20. Коза – 18. Крольчиха – 7. Собака – 34. Кошка – 29. Морская свинка – 7,5. Крыса белая – 4,5. Мышь белая – 3,5.

Словарь терминов. Автоматия – свойство клеток возбуждаться под влиянием импульсов, возникающих в них самих. Анорексия – отсутствие аппетита. Антиген – чужеродное организму вещество. Гликемия – концентрация глюкозы в крови. Диарея – расстройство пищеварения. Летательный – приводящий к смерти. Нативный – находящий в природном состоянии. Патогенный – болезнетворный, способный вызвать инф. Заболевание. Патология – отклонение от физиологической нормы.

Что такое пищеварение? Это безусловная, сложная рефлекторная реакция организма, которая включает приём, механическую переработку, химическое изменение корма, всасывания питательных в – в и выведение неусвоенных продуктов.

Объём ж. к. т. у животных (л). Корова – 200-300. Лошадь – 100-180. Овца (коза) – 25-32. Свинья – 22-30. Собака – 2-3. Кошка – 0,4-0,6. Кролик – 0,5-0,8.

Ферменты расщепляющие корм. Расщепляют углеводы – гликолитическими. Белки – протеолитическими. Жиры – липолитическими.

Доказано работами И. П. Павлова. Первая фаза – рефлекторная. Вторая фаза – химическая, или нейрогуморальная.

В кишечном соке содержатся ферменты. Амилаза. Протеаза. Липаза. Энтерокиназа. Таурохолевая кислота. Гликохоливая кислота.

Перистальтические сокращения. Маятникообразное движение – сокращаются продольные мышцы кишки на небольшом участке. Червеобразное, или перистальтическое – сокращение кольцевой мускулатуры кольцеобразно. Сегментированное, или ритмическое – разновидность маятникообразного сокращения.

Слизистая оболочка 12-пёрстной кишки синтезируют гормоны. Секретин – стимулирует функцию печени. Инкретин – повышает функцию поджелудочной железы. Энтерокринин – влияет на люберкюновы железы. Дуокринин – повышает функцию бруннеровых желёз. Энтероцин – усиливает секрецию тонких кишок. Валликинин – регулирует сокращение ворсинок. Серотонин – усиливает моторную функцию кишок. Холицистокинин – регулирует выведение желчи.

Общий объём желудочно-кишечного тракта, л. Корова – 200-300. Лошадь – 100-180. Овца (коза) – 25-32. Свинья – 22-30. Собака – 2-3. Кошка – 0,4-0,6. Кролик – 0,5-0,8.

Выделение слюны всеми железами, л/сут. Корова – 100-200. Лошадь – 40-50. Свинья – 10-15. Овца – 7-14. Собака – 0,6-1,2. Кролик – 0,04-0,08.

Количество вырабатываемой за сутки желчи, л. Собака – 0,2-0,3. Свинья – 2,5-3,0. Лошадь – 5,0-6,0. Корова – 7-8. Овца – 0,8-1. Кролик – 0,02-0,03. У лошадей, верблюдов, крыс, голубей желчный пузырь отсутствует.

Частота дефекации в сутки. Корова – 12. Лошадь – 8. Овца – 6. Свинья – 4. Собака – 3. Кролик – 7. Курица – 5.

Количество фекалий, кг. Корова – 22. Лошадь – 16. Овца – 2. Свинья – 1,7. Собака – 0,2. Кролик – 0,12. Курица – 0,04.

Особенности. Длина пищеварительной трубки короче. Зубов нет. Имеется зоб, железистый и мышечный желудки. Два желчных протока. Два слепых мешка.

Продолжаем изучать словарь терминов. Перфузия – пропускание крови через сосуды изолированного из системы кровообращения органа. Простагландины – производные 20-углеродных жирных кислот. Реабсорбция – обратное всасывание воды в почках. Регенерация – восстановление повреждённых органов или тканей. Спонтанный – самопроизвольный. Трансформация – превращение, преобразования. Экзогенный – имеющий внешнее происхождение. Эндогенный – имеющий внутреннее происхождение.

Что такое кровь. Кровь – жидкая ткань, циркулирующая в кровеносной системе организма, доставляет тканям питательные вещества и кислород, поддерживает кислотно-щелочное равновесие. Выполняет защитную функцию. Регулирует водно-солевой обмен.

Филогенетическая обусловленость. Гемогистобласт – недифференцированная ретикулярная(стволовая) клетка. Эритробласт – самая ранняя клетка эритропоэза. Монобласты – клетки дольчатой, бобовидной формы. Лимфобласты – клетки лимфатической системы. Миелобласт – родоначальная клетка гранулоцитов-базофилов, нейтрофилов, эозинофилов.

Что такое единая кровеносная система. Костный мозг. Селезёнка. Печень. Лимфатические узлы.

Назовите функции крови. Питательная. Выделительная. Дыхательная. Регуляторная. Защитная. Терморегулирующая.

Физико-химические свойства крови. Вязкость. Плотность. Осмотическое давление. Онкотическое давление. Реакции крови и буферные системы.

Структура гема и его, в субъединице гемоглобина. А – гем. Б – гем, встроенный в полипептидную цепь.

Назовите количество тромбоцитов (тыс.). К. Р. С. - 450. Лошади – 350. Овцы – 350. Свиньи – 210. Кролики – 190. Птица – 50. Пушные звери – 300. Рыбы – 100.

Из чего состоит кровь. Лейкоцитов. Тромбоцитов. Эритроцитов.

Объём крови, (мл/кг живой массы). Лошади – 85-100. К. Р. С. – 65-85. Овцы – 70-90. Пушные звери – 55-60. Свиньи – 65-80. Птица – 90-120.

Свёртывание крови. Защитная реакция организма, предотвращающая потери крови при нарушении целостности сосудов.

Образование и функции лимфоцитов. 1 – Красный костный мозг. 2 – Стволовая клетка. 3 – Тимус(вилочковая железа). 4 – Сумка Фабрициуса. 5 – Пейерова бляшка в стенке кишки. 6 – Лимфатический узел. 7 – Селезёнка.

К плазменным веществам относятся следующие факторы. Антигемофилический глобулин – кристмас-фактор и кальций. Кристмас-фактор – бета-глобулин – фермент вырабатывается печенью. Тромбопластин. Фактор Хагемана – участвует в образовании тромбопластин. Акцелерин плазмы представлен глобулином. Конвертин фактор – бета- и гамма-глобулин. Протромбин фактор – глюкопротеид. Фибриноген – белок.

К противосвёртывающей системе относятся. Кефалин – блокирует образование тромбопластин. Антитромбин – разрушает тромбин. Гепарин – тормозит активацию протромбина. Фибринолизин плазмы – разжижает сгусток фибрина.

Эритроциты, мкм. Сельскохозяйственных животных. Лабораторных животных.

Какая форма эритроцитов? 1 - Круглая. 2 - Круглая- двояковогнутая. 3 - Сферическая. 4 - Овальная. Ответ. Вариант. 2.

Продолжительность жизни эритроцитов? 1 - 150 дней. 2 - 190 дней. 3 - 120 дней. 4 - 30 дней. Ответ. Вариант. 3.

Группы крови животных. У свиней выявлено 14 групп. У овец – 7. У К. Р. С. – 80, объединены в 12 систем. У кур – 14. У лошадей – 10.

Вопросы для самопроверки? Внутренняя среда организма. Что такое гомеостаз. Какие функции выполняет кров. Состав крови. Форменные элементы крови, их строение и роль в организме. Состав тканевой жидкости и лимфы.

Селезёнка – орган лимфойдной системы. Снаружи покрыта фибринозной капсулой. Снабжённые эластическими волокнами. Мышечными волокнами. Паренхима состоит из фолликул. Белой пульпы. Красной пульпы.

Красная пульпа. Ткань, содержащая лимфоциты, моноциты и ретикулярные клетки, из которой образуются макрофаги.

Селезёнка выполняет следующие функции. Продуцируются эритроциты и гранулоциты. Регулирует кроветворение в костном мозге. Депо крови. Синтез гемоглобина и тромбоцитов. Разрушаются старые и повреждённые эритроциты. Регулирует обмен углеводов, железа. Стимулирует синтез белков. Участвует свёртывании крови. Усиливает защитную функцию печени. Выполняет иммунную функцию.

Чем регулируется функция селизёнки. Нейрогуморальным путём. Гормонами щитовидной железы, гипофиза, надпочечников и половых желёз.

Свойства сердца. Проводимость. Автоматия. Возбудимость. Возникновение в мышце электрических потенциалов.

Сердечный цикл. Систола. Диастола. Общее раслабление.

Нервная регуляция. Ц. Н. С. – спинной и головной мозг. Вегетативные нервы – симпатическая и парасимпатическая н. с. Автономная и звёздчатая н. с.

Гуморальные механизмы регуляции сердечной деятельности Опыты с перекрёстным кровообращением позволили изучить влияние различных факторов внутренней среды на работу сердца: соединяли сосуды двух животных, и кровь одного протека через голову другого. Изменения, вызванные в одном организме, сопровождались характерными функциональными сдвигами в работе сердца другого.

Работа сердца. Это регулируемый и саморегулируемый процесс. Основу саморегуляции работы сердца составляет рефлекторная регуляция с её нервными и гуморальными прямыми и обратными связями.

Частота сердечных сокращений, мин. Лошадей – 32-42. Верблюдов – 32-52. Свиньи – 60-80. Коровы – 60-80. Собак – 70-80. Кролика – 120-140. Кур – 300.

Минутный объём сердца, л Лошади – 20-30. Коров – 35. Овец – 4. Собак – 1,5.

Систолический объём кровотока, мл. Лошадей – 850. Коров – 580. Овец – 55. Собак – 14.

Метод регистрации потенциалов сердца называется электрокардиографией (ЭКГ), а прибор, с помощью которого их регистрируют – электрокардиографом.

К сосудосуживающим веществам относятся. Адреналин и норадреналин – гормоны надпочичников. Вазопрессин – гормон гипофиза. Серотонин – синтезируется головным мозгом и слизистой оболочкой кишечника. Ренин – вырабатывается клетками комплекса почек.

К сосудорасширяющим веществам относятся. Простагландины – вещества предстательной железы. Брадикинин – образуется при расщеплении глобулина крови. Ацетилхолин – медиатор нервных окончаний. Гистамин – вещество тканевого происхождения. Молочная и уксусная кислота – продукты обмена.

Функция капилляров зависит от факторов. Гидростатического давления крови в капиллярах. Фильтрационного давления. Гидростатического давления крови в капиллярах. Онкотического давления плазмы крови. Пористости кровеносных капилляров.

Контрольные вопросы и задания. Перечислите морфологические и функциональные особенности сердечной мышцы? Что такое сердечный цикл? Какие имеются функциональные типы кровеносных сосудов? Какова роль кровеносных сосудов в кровообращении?

Частота дыхательных движений у птиц (в 1 мин.). Канарейка – 90-120. Голубь – 25-46. Куры – 28-34. Утки – 15-30. Гуси – 25-25. Индейки – 13-20.

Частота дыхательных движений у животных, (в 1 мин.). Лошадь – 8-12. К. Р. С. – 10-30. Овца – 8-20. Коза – 10-18. Свинья – 8-18. Верблюд – 5-12. Олень – 8-16. Собака – 10-30. Кошка – 10-25. Кролик – 10-15. Песец – 18-48. Лиса – 14-30. Норка – 50-60. Курица – 20-40.

Незаменимые аминокислоты. Аргинин. Гистидин. Изолейцин. Лейцин. Лизин. Метионин. Фенилаланин. Треонин. Триптофан. Валин.

Заменимые аминокислоты. Аланин. Аспарагиновая кислота. Глутаминовая кислота. Глицин. Пролин. Гидроксипролин. Серин. Тирозин. Цистеин. Цистин.

Роль митохондрий в энергетических процессах. Образование АТФ. Синтез белков, углеводов, жиров и азотистых соединений.

К пигментам относятся. Меланин. Тирозин. Меланоциты. Липогенные пигменты. Гемоглобиногенные пигменты – производные гемоглобина и миоглобина. Билирубин – желчный пигмент.

Температура тела. Лошадь – 37,5-38,5. Корова – 37,5-39,5. Северный олень – 37,5-38,6. Овца, коза – 38,5-40,0. Собака – 37,5-39,0. Кошка – 38,0-39,5. Кролик – 38,5-39,5. Курица – 40,5-42,0. Утка – 41,0-43,0. Норка – 39,5-40,5. Верблюд – 37,5-38,5. Гусь – 40-41.

Что такое нефрон? Функциональная и структурная единица почек.

Почечные клубочки и канальцы.

Объём мочи в сутки, л. Корова – 7. Лошадь – 5. Свинья – 4. Овца, коза – 1. Собака – 0,6. Кошка – 0,15. Кролик – 0,10. Курица – 0,10.

Отросток поджелудочной железы. Альфа-клетки. Дельта-клетки. Бета-клетки. Капиляры. Эндокринные элементы железы.

Схема расположения надпочичниеов. Кора надпочичников. Мозговое вещество. Аорта. Почка.

Масса обоих надпочечников, г. У лошадей – 25-40. У коровы – 25-40. У свиней – 6-8. У овец, коз – 3-5. У кур – 200-400 мг.

Что относят к макроэлементам. Натрий. Калий. Хлор. Кальций. Фосфор. Железо. Магний. Сера.

Что относят к микроэлементам. Кобальт. Йод. Медь. Марганец. Цинк. Фтор. Бром. Стронций.

Витамины, растворимые в жирах. Ретинол (витамин А). Кальциферол (витамин D). Токоферол (витамин Е). Филлохинол (витамин К).

Водорастворимые витамины. Тиамин (витамин В1). Рибофлавин (В2). Пантотеновая кислота (В3). Холин (В4). Никотиновая кислота (РР). Пиридоксин (В6). Фоливая кислота. Биотин (H). Цианкобаламин (В12). Парааминобензойная кислота. Инозит. Пангамовая кислота (В15). Аскорбиновая кислота (С). Цитрин (Р).

Объём эякулята, мл. Бык – 4-8. Жеребец – 30-150. Баран – 0,8-1,2. Хряк – 150-500. Петух – 0,3-0,4.

Жизнеспособность спермиев в половых путях самки, ч. Коровы – 24-48. Овцы – 24-48. Свиньи – 24-42. Лошади – 120-144. Кролики – 16-20. Птицы – 21-25 дн.

Половые процессы проходят циклично. Течка. Общее возбуждение. Половая охота. Овуляция.

По расположению ворсинок плаценты различают. Множественные. Рассеянные. Зональные. Дисковидные.

Множественные. Ворсинки собраны в одно место – карункулы, которые разбросаны по всей поверхности слизистой оболочки. Такой тип плацент имеется у коров и овец.

Рассеянные. Ворсинки равномерно покрывают всю поверхность хориона. Такие плаценты у лошадей, свиней, ослов и верблюдов.

Зональные. Ворсинки опоясывают только среднюю часть. Характерны только для плотоядных животных.

Дисковидные. Ворсинки в виде чашки, диска находятся только на ограниченной поверхности хориона. Имеются у приматов и грызунов.

Связь плодной и материнской частей плаценты подразделяется. Эпителиохориальная. Десмохориальная. Эндотелихориальная. Гемохориальная.

Средняя длительность беременности, мес. Лошадь – 11. Корова – 9. Свинья – 4. Овца – 5. Коза – 5. Крольчиха – 1. Собака – 2. Кошка – 2. Морская свинка – 2. Крыса белая – 0,7. Мышь белая – 0,7.

Средний возраст полового созревания, мес. Лошадь – 16. Корова – 7,5. Свинья – 6. Овца – 7. Коза – 7. Крольчиха – 5. Собака – 7. Кошка – 5. Морская свинка – 3. Крыса белая – 2. Мышь белая – 1,5.

Продолжительность беременности, дни. Верблюдицы – 365. Кобылы – 338. Ослицы – 330. Буйволицы – 307. Коровы – 282. Овцы – 148. Козы – 150. Свиньи – 112. Собаки – 62. Кошки – 65. Морские свинки – 60. Лисицы – 53. Песцы – 52. Норки – 46. Крольчихи – 30. Крысы белые – 22. Мыши белые – 20. Олени – 225. Соболи – 250-300.

Длительность лактации, мес. Коровы – 10. Буйволиц и коз – 7-8. Овец – 4-6. Свиней – 2. Кобыл – 5-11. Верблюдиц – 16-18.

Это знать необходимо. Жеребёнок зебры уже через 10-15 минут после появления на свет встаёт на ноги, а через 45 минут после рождения можетпрыгать. Шкура зебры оригинальна и легко узнаваема. Попав в окружение, зебры защищаются зубами и ударами копыт. Зрение у зебр не очень острое, поэтому они часто пасутся рядом с другими животными, которые способны раньше заметить приближающихся хищников. В природе существует всего 3 вида зебр, которые очень малочисленны. Виды зебр отличаются друг от друга цветом полос и длиной шерсти.

Основные свойства живой ткани. Раздражимость. Возбудимость. Лабильность.

Безусловные рефлексы. Врождённые, видовые. Стойкие, стереотипные, мало изменчивые. Имеют готовую к моменту рождения рефлекторную дугу. Осуществляются низшими отделами Ц.Н.С. Вызываются специфическими для данной деятельности раздражителями (корм, боль).

Условные рефлексы. Приобретённые, индивидуальные. Изменчивые, могут возникать и исчезать. Дуга формируется в течение жизни с образованием временных связей. Осуществляется преимущественно корой мозга с участием близлежащих подкорковых образований. Не требуют специального раздрожителя.

Соотношение между массой головного и спинного иозга. Рыбы – 0,3:1. Земноводные – 0,8:1. Пресмыкающиеся – 1,0:1. Птицы – 1,6:1. Грызуны – 1,8:1. Копытные – 2,5:1. Хищные – 3,5:1. Собаки – 5,0:1. Человекообразные обезьяны – 15:1. Человек – 45:1.

Рецепторы, вид чувствительности. 1. Афферентные нервные окончания мышечных веретён, сухожильные органы Гольджи. 2. Гроздевидные окончания мышечных веретён, тактильная. 3. Болевая(острая боль), температурная, тактильная. Болевая(разлитая боль), температурная.

И. П. Павлов обозначил процесс торможения. Угасание. Дифференцировка. Условный тормоз. Запаздывание.

Средняя живая масса, кг. Лошадь - 600. Корова – 550. Свинья – 100. Овца – 50. Коза – 40. Крольчиха – 3. Собака – 15. Кошка – 2. Морская свинка – 0,7. Крыса белая – 0,1. Мышь белая – 0,05.

Список использованной литературы. В. И. Георгиевский. Физиология сельскохозяйственных животных. М. : 1990 г. А. П. Елисеев и др. Анатомия и физиология сельскохозяйственных животных. М. 1991 г.

Домашнее задание. А. П. Елисеев и др. Анатомия и физиология с / ж. М. 1991 г. Стр. 248.

Благодарю за внимание. Материал подготовил В. Н. Никишов. Преподаватель аграрного техникума.

ПРИМЕРНАЯ ПРОГРАММА

Наименование дисциплины - МОРФОЛОГИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ

СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

110900 «Технология производства и переработки сельскохозяйственной продукции»

Квалификация (степень) выпускника - бакалавр

1. Цель и задачи дисциплины

Вид промежуточного контроля

экзамен

Общая трудоемкость

часы

зачетные единицы

1. Основы общей цитологии и гистологии

Понятие о морфологии и физиологии, их место среди биологических и сельскохозяйственных наук. Предмет морфологии и физиологии животных. Основные разделы морфологической науки. Связь морфологии и физиологии с другими отраслями науки. Объекты и методы морфофизиологических исследований.

Понятие о клетке как саморегулирующейся системе целостного организма. Строение и функции составных частей клетки. Понятие о ткани. Общие принципы организации и классификация тканей. Условия возникновения и эволюции живой материи, условия жизни. Понятие об онтогенезе и филогенезе, норме строения организма и норме реакции, гомеостазе. Организм как целостная саморегулирующаяся система, его единство со средой обитания. Взаимная обусловленность формы и функций.

2. Аппарат движения

Скелет – пассивный аппарат движения. Общая характеристика скелета, принципы его строения и деления на отделы. Кости шейного, грудного, поясничного, крестцового и хвостового отделов стволового скелета. Череп, его важнейшие отдельные кости. Скелет конечностей и их поясов. Элементарные сведения о типах соединения костей, суставах и связках.

Мышечная система – активный аппарат движения . Общие принципы строения мышечной системы и распределение мышц на теле животного. Главнейшие мышцы головы, туловища и конечностей.

Физиология мышц. Двигательные единицы мышцы. Свойства скелетных и гладких мышц: возбудимость, проводимость, растяжимость, эластичность, пластичность и сократимость. Виды сокращение мышц. Современная теория мышечного сокращения. Сила и работа мышц. Утомление мышцы, его проявления и причины. Химический состав скелетных мышц.

3. Нервная система и органы чувств

Значение и общие закономерности строения нервной системы. Деление нервной системы на центральный, периферический (соматический) и вегетативный (автономный) отделы и их характеристика. Строение головного мозга и его отделов (конечного, промежуточного, среднего, заднего, продолговатого). Строение и закономерности ветвления черепно-мозговых и спинномозговых нервов. Главные нервы конечностей.

Понятие об анализаторах и их рецепторном аппарате. Анатомический состав, характеристика органов чувств и их классификация.

Понятие о возбудимых тканях. Физиологический покой, возбуждение и торможение. Виды раздражителей. Биоэлектрические потенциалы возбудимых тканей. Потенциалы покоя и действия.

Физиология нервных волокон. Нейрон - основная струк­турно-функциональная единица нервной системы. Особенности строения и функций мякотных и безмякотных нервных волокон. Законы проведения возбуждения по нерву. Структура, функция и свойства синапсов. Медиаторы, процесс их высвобождения. Рефлекторный принцип деятельности нервной системы. Рефлекторная дуга.

Нервные центры и их свойства. Торможение в центральной нервной системе. Функции тормозных синапсов. Виды торможения в нервных центрах и их характеристики.

Центральная нервная система. Принципы работы спинного мозга. Центры и проводящие пути продолговатого мозга и варолиева моста и их роль в регуляции вегетативных функций мышечного тонуса. Роль среднего мозга в регуляции мышечного тонуса. Функциональные связи мозжечка. Функциональные ядра таламуса. Гипоталамус и его роль в регуляции вегетативных функций. Нервные и гуморальные связи гипоталамуса с гипофизом.

Вегетативный отдел нервной системы. Симпатический и парасимпатический отделы вегетативной нервной системы, их структурные и функциональные особенности. Рефлекторная дуга вегетативного рефлекса. Медиаторы вегетативной нервной системы. Значение вегетативной нервной системы в деятельности отдельных органов и целого организма. Высшие вегетативные центры.

4. Системы крови, органов кровообращения и лимфообращения

Кровь . Понятие о системе крови. Кровь, тканевая жидкость и лимфа как внутренняя среда организма. Роль крови и тканевой жидкости в поддержании гомеостаза. Основные функции крови. Объем и распределение крови у различных видов животных. Физико-химические свойства крови.

Плазма и сыворотка крови. Белки плазмы крови, их характеристика и функциональное значение. Ионный состав плазмы. Форменные элементы крови (эритроциты, лейкоциты, тромбоциты). Эритроциты, их строение, количество и функции. Осмотическая резистентность эритроцитов, гемолиз. Гемоглобин, его производные. Формы соединений гемоглобина, его количество и функции. Факторы, влияющие на количество эритроцитов и гемоглобина. Образование и разрушение эритроцитов. Скорость оседания эритроцитов. Лейкоциты, их строение и функции. Тромбоциты, их характеристики, физиологическая роль. Учение о группах крови. Органы кроветворения и их функции.

Кровообращение. Значение кровообращения для организма. Особенности движения крови в большом и малом кругах кровообращения.

Строение сердца. Сердечная сумка. Схемы кругов кровообращения. Закономерности хода, расположения и ветвления кровеносных сосудов. Основные артерии и вены большого и малого кругов кровообращения. Обзор лимфатической системы.

Физиологические свойства сердечной мышцы. Фазы сер­дечной деятельности. Систолический и минутный объем сердца. Частота сокращений сердца. Биоэлектрические явления в сердце. Электрокардиография, ее значение. Регуляция сердечной деятельности. Автоматия сердца. Роль проводящей системы сердца. Нервная регуляция. Гуморальная регуляция деятельности сердца. Факторы, обеспечивающие движение крови по сосудам. Давление крови и факторы, его обуславливающие. Методы определения кровяного давления. Сосудистодвигательный центр и рефлексогенные зоны как регуляторы кровообращения.

Понятие о лимфе. Состав лимфы и межклеточной жидкости. Лимфообразование, факторы, способствующие лимфообразованию.

5. Системы органов грудной и брюшной полости

Спланхнология - учение о внутренностях. Понятие о внутренностях, полостях тела, серозных полостях и их производных (брыжейках, сальниках, связках). Деление брюшной полости на области и внутренностей на системы. Принципы строения трубкообразных и паренхиматозных органов. Регуляция деятельности внутренних органов.

Система дыхания Анатомический состав, морфофункциональная характеристика и топография органов дыхания. Строение носовой полости, гортани, трахеи, бронхов, легких.

Сущность дыхания. Легочное дыхание и его механизм. Физиологические процессы дыхания. Внешнее дыхание. Типы и частота дыхания. Значение верхних дыхательных путей. Легочная вентиляция . Роль парциального давления и напряжения в обмене газов. Перенос газов кровью. Легочные объемы, жизненная и общая емкость легких. Нервная и гуморальная регуляция дыхания.

Система пищеварения. Анатомический состав, общая морфофункциональная характеристика и топография органов ротоглотки, пищеводно-желудочного отдела, застенных желез, кишечника. Зубная формула. Особенности строения зубов, неба, желудка, кишечника у крупного рогатого скота.

Сущность пищеварения. Методы изучения пищеварения. Пищеварение в полости рта. Общие закономерности желудочного пищеварения. Состав и свойства желудочного сока. Роль соляной кислоты и ферментов. Регуляция и фазы секреции желудочного сока. Моторная функция желудка. Процессы пищеварения в многокамерном желудке жвачных. Механизм жвачки.

Пищеварение в тонком отделе кишечника. Поджелудочная железа, состав поджелудочного сока, регуляция секреции. Кишечные железы, состав кишечного сока. Моторная функция тонкого отдела кишечника. Состав желчи, ее роль в пищеварении. Особенности пищеварения в толстом отделе кишечника.

6. Обмен веществ и энергии

Биологическое значение обмена веществ и энергии. Процессы ассимиляции и диссимиляции. Методы изучения обмена веществ. Пластическая и энергетическая роль питательных веществ.

Обмен белков. Классификация белков, их значение для организма. Потребности организма в белках. Незаменимые и заменимые аминокислоты. Азотистый баланс. Регуляция обмена белков. Взаимосвязь обмена углеводов, липидов, белков. Особенности углеводного, липидного и белкового обменов у животных разного вида, возраста, пола и направления продуктивности.

Обмен углеводов. Классификация углеводов и регуляция их обмена.

Обмен липидов. Классификация. Значение для организма. Регуляция обмена липидов.

Обмен минеральных веществ. Значение макро - и микроэлементов для организма животных. Регуляция обмена минеральных веществ.

Обмен воды. Значение воды в организме. Источники воды для организма. Потребности в воде у различных видов животных. Регуляция обмена воды.

Обмен энергии. Обмен энергии. Затраты энергии. Высвобождение и рас­пределение энергии. Роль макроэргические соединения. Основной и продук­тивный обмен. Теплообмен и регуляция температуры тела. Физические и химические механизмы терморегуляции.

7. Система органов внутренней секреции

Общая характеристика желез внутренней секреции. Методы изучения их функций. Характеристика гормонов.

Гипоталамус, его роль в нервно-гуморальной регуляции функций. Нейросекреты гипоталамуса.

Гипофиз, его роль в организме. Гормоны аденогипофиза (передней доли) и их роль в организме. Средняя доля гипофиза. Гормоны нейрогипофиза (задней доли) и их роль в организме. Регуляция функций гипофиза.

Щитовидная железа. Гормоны щитовидной железы, их действие. Роль в организме. Регуляция функций щитовидной железы.

Околощитовидные (паращитовидные) железы, их функции, регуляция деятельности.

Надпочечники, особенности строения и функций. Гормоны коры надпочечников. Гормоны мозгового слоя надпочечников. Значение гормонов надпочечников в защитных реакциях организма. Регуляция функций надпочечников.

Инкреторный аппарат поджелудочной железы . Гормоны поджелудочной железы, их роль в регуляции обмена веществ.

Половые железы самцов и самок. Мужские половые гормоны и их действие. Женские половые гормоны и их действие. Желтое тело и его эндокринные функции. Плацента как железа внутренней секреции. Применение гормонов и гормональных препаратов в животноводстве и ветеринарии для повышения воспроизводства и продуктивности с.-х. животных.

8. Мочеполовая система и физиология размножения

Система органов мочеотделения. Анатомический состав, морфофункциональная характеристика и топография органов мочеотделения. Выделительная функция почек.

Система органов размножения. Анатомический состав, морфофункциональная характеристика и топография органов размножения самцов и самок.

Размножение, его биологическое значение. Половая и физиологическая зрелость самцов и самок. Регуляция половой функции самцов и самок. Половой цикл. Осеменение и оплодотворение.

Беременность - физиологическое состояние организма самки. Типы плацент. Рост и развитие плода. Регуляция беременности. Роды. Регуляция родовой деятельности.

Интенсификация воспроизводства животных на основе биотехнологии: с помощью биологически активных веществ, искусственного осеменения, использования методов многоплодия, трансплантации эмбрионов, ранней диагностики беременности.

9. Физиология лактации

Понятие лактации. Рост и развитие молочных желез. Структура молочной железы. Емкостная система вымени. Молоко, его состав у разных видов с.-х. животных. Молозиво, его состав, биологическая роль.

Процесс молокообразования. Синтез основных компонентов молока: белков, липидов и углеводов. Предшественники основных частей молока в крови. Регуляция процессов молокообразования. Распределение и накопление молока в отделах емкостной системы вымени. Выведение молока, его фракций. Рефлекс молокоотдачи.

Физиологические основы ручного и машинного доения коров. Влияние различных факторов на состав молока и пути повышения молочной продуктивности с.-х. животных. Подготовка нетелей к лактации. Принципы раздоя. Влияние технологий на качество молока.

5.2. Разделы дисциплины и междисциплинарные связи с обеспечиваемыми (последующими) дисциплинами

5.3. Разделы дисциплины и виды занятий

6. Лабораторные работы и практические занятия

УЧЕБНИК ФИЗИОЛОГИЯ СЕЛЬСКО­ ХОЗЯЙСТВЕННЫХ животных УЧЕБНИКИ И УЧЕБНЫЕ ПОСОБИЯ ДЛЯ СТУДЕНТОВ ВЫСШИХ УЧЕБНЫХ ЗАВЕДЕНИЙ ФИЗИОЛОГИЯ СЕЛЬСКО­ ХОЗЯЙСТВЕННЫХ животных Под редакцией проф. А. Н. ГОЛИКОВА Допущено Главным управлением высших учебных заведений при Государственной комиссии Совета Министров СССР по продовольствию и закупкам для студентов высших учебных заведений по специальности "Ветеринария" 3-е И З Д А Н И Е, ИСПРАВЛЕННОЕ И ДОПОЛНЕННОЕ Москва ВО "Агропромиздат1991 ББК 45.2 Ф50 УДК 636:612(075.8) Р е д а к т о р М. Н. Курзина Р е ц е н з е н т ы: профессор А. М. Журбенко (БЦСХИ им. П. Л. Погребняка), доцент И. П. Битюков (Курский СХИ) Физиология сельскохозяйственных животных/А. Н. ГоФ50 ликов, Н. У. Базанова, 3. К- Кожебеков и др.; Под ред. А. Н. Голикова.- 3-е изд., переработанное и дополнен­ ное.- М.: Агропромиздат, 1991.-432 с, л. ил.: ил.- (Учебники и учеб. пособия для высш. учеб. заведений). ISBN 5-10-001154-8 В книге р а с с м о т р е н ы ф у н к ц и и систем о р г а н и з м а: крови, к р о в о о б ­ р а щ е н и я, д ы х а н и я, п и щ е в а р е н и я и в ы д е л е н и я, ц е н т р а л ь н о й нервной с и с т е м ы. Д а н а ф и з и о л о г и я о б м е н а в е щ е с т в и э н е р г и и, ж е л е з внутрен­ ней с е к р е ц и и, к о ж и, о р г а н о в р а з м н о ж е н и я, л а к т а ц и и. В о т л и ч и е от вто­ рого и з д а н и я (в ы ш л о в 1980 г.) р а з д е л ы у ч е б н и к а з н а ч и т е л ь н о пере­ р а б о т а н ы, о с о б е н н о по в ы с ш е й н е р в н о й д е я т е л ь н о с т и и п о в е д е н и ю, а т а к ж е адаптации животных в условиях промышленных технологий. Д л я с т у д е н т о в в у з о в по с п е ц и а л ь н о с т и « В е т е р и н а р и я » . Ф 3705010000-172 .2&Ь=а1 035(01)-91 ISBN 5 - 1 0 - 0 0 1 1 5 4 ^ Б Б К 45.2 TV ГТТЛ1-1Ы V д © " И з д а т е л ь с т в о « К о л о с » , 1980 © | В О « А г р о п р о м и з д а т » , 1991, - с изменениями ВВЕДЕНИЕ Физиология (от греч. physis - природа и logos - учение) - наука о жизнедеятельности организма и от­ дельных его частей: клеток, тканей, органов, функциональных систем. Она раскрывает механизмы осущест­ вления функций организма, их взаи­ мосвязи между собой, регуляцию и приспособление организма к усло­ виям внешней среды в процессе эво­ люции. Нормальная физиология служит важнейшей научной основой боль­ шинства ветеринарных и зоотехниче­ ских дисциплин: патологической фи­ зиологии, фармакологии, диагности­ ки и терапии, хирургии, акушерства и искусственного осеменения, корм­ ления и разведения животных. Вы­ ясняя закономерности, лежащие в основе физиологических процессов, зная функции органов и систем орга­ низма во взаимодействии с окружаю­ щей средой, можно повышать про­ дуктивность животных (молочную, мясную, яичную, шерстную и др.) и успешно проводить ветеринарные и зоотехнические мероприятия. Физиология тесно связана с та­ кими морфологическими науками, как анатомия и гистология. Понять работу любого органа можно, лишь зная его строение, ибо функция и форма связаны неразрывно. Эта связь является следствием длитель­ ной эволюции - с изменением фор­ мы в процессе приспособления не­ избежно изменялась и структура. Используя животных, человек вы­ работал у них нужные для себя ка­ чества, что, естественно, в различ­ ной степени сказалось на развитии отдельных органов. Например, со­ временная молочная высокоудойная корова должна поедать большое ко­ личество корма, чтобы обеспечить высокую продукцию молока, а это сказывается на работе ее органов пи­ щеварения. Повышенная нагрузка на пищеварительный тракт отражает­ ся на работе органов дыхания и кро­ вообращения. У скаковой лошади ра­ бота всего организма направлена на то, чтобы обеспечить максимальную быстроту движения. Дыхание и кро­ вообращение у нее под влиянием от­ бора и тренинга претерпевают изме­ нения, необходимые для выполнения именно этой работы. Обмен веществ и функции различных систем орга­ низма свиньи также имеют особен­ ности, обеспечивающие накопление мяса и сала. Следовательно, физио­ логия изучает не только общие зако­ номерности разнообразных функций организма, но и качественные разли­ чия их у животных разных видов. Но невозможно выявлять взаимосвязь функций органов и систем в отрыве от среды, в которой живет организм и которая постоянно на него влияет. Таким образом, нормальная физио­ логия изучает и факторы внешней среды, действующие на организм. В организме все время происходят изменения: он растет, развивается и, наконец, стареет. При этом меняются некоторые функции и скорость тече- 3 ния жизненных процессов. Данные вопросы также изучает физиология. Разнообразные цели и задачи фи­ зиологии требуют привлечения дру­ гих наук, казалось бы, далеких от физиологии. Например, за функцио­ нальным состоянием организма жи­ вотных, находящихся на расстоянии, можно следить с помощью радио­ телеметрических систем. Химия, и особенно биологическая, дает воз­ можность определять даже незначи­ тельные изменения, происходящие во внутренней среде организма под влиянием тех или иных внешних воз­ действий. Физиология имеет большое зна­ чение в формировании диалектикоматериалистического мировоззрения. Краткая история физиологии. Сведения о строении и функциях организма систематизированы и из­ ложены в сочинениях гениального греческого философа, врача, «отца медицины» Гиппократа (V-IV вв. до н. э.). Римский ученый Гален (II в. н. э.) описал строение стенок желудка, кишечника, кровеносных сосудов, матки. Он проводил слож­ ные опыты над животными, пере­ резал у них спинной мозг и по насту­ павшим затем выпадениям функций выяснял роль нервной системы в ор­ ганизме. Но представления Галена о кровообращении были ошибочны: он утверждал, что артерии напол­ нены не кровью, а воздухом, центром кровообращения является не сердце, а печень. В Средней Азии, в Хорезме, около тысячи лет тому назад жил круп­ нейший ученый, таджикский врач Ибн-Сина (Авиценна), описавший различные физиологические процес­ сы у людей. Его трактаты оказывали большое влияние на медицину вплоть до XVII столетия. Ибн-Сина под­ черкивал благотворное влияние пра­ вильного питания, чистого воздуха, солнечного света на состояние орга­ низма. Большое значение он прида­ вал нервной системе, воздействую­ щей на все функции организма. Хо4 рошо известен его опыт с двумя бара­ нами и волком. Баранов содержали и кормили одинаково, но рядом с одним из них был помещен волк; хищник не мог причинить вреда ба­ рану, но находился в непосредствен­ ной близости от него. Постоянный страх привел к тому, что этот баран плохо ел, все время беспокоился и наконец погиб. Другой же баран, со­ державшийся в спокойной обстанов­ ке, оставался здоровым. Начало физиологии как экспери­ ментальной науки, изучающей про­ цессы, протекающие в здоровом ор­ ганизме, было положено в XVII в. английским врачом Вильямом Гарвеем, который исследовал движение крови и в 1628 г. описал его в книге «Anatomica de motv cordis et sangvinis in animalibus» («О движении сердца и крови у животных»). Этот период считается началом экспери­ ментальной физиологии еще и по­ тому, что Гарвей применил новый метод исследований, в котором раз­ резали наружные покровы и ткани живого организма и обнажали не­ обходимые для наблюдения органы. Такой метод получил название виви­ секции, или живосечения, и долгое время был одним из основных в практике научных исследований по физиологии. В XVII в. ученые рассматривали функции организма с точки зрения физики, механики и химии, не учиты­ вая того, что процессы в живой мате­ рии протекают иначе, чем в мертвой. Например, таких воззрений придер­ живался Рене Декарт (1596-1650). Он открыл явление рефлекса, т. е. отражение организмом воздействий окружающей среды. Декарт понимал это явление чисто механически и счи­ тал, что оно аналогично работе, про­ изводимой машиной. В XVIII в. основоположник рус­ ской науки Михаил Васильевич Ло­ моносов (1711 -1765) открыл закон сохранения материи и энергии, послу­ живший основой материалистическо­ го естествознания, и высказал пред- положение об образовании тепла в живом организме. Он первый еще в 1757 г., задолго до Юнга (1802) и Гельмгольца (1855), высказал мысль о «трех материях дна ока», то есть о трех компонентах цветного зрения. В 1748 г. Ломоносов доказал, что воздух является смесью газов. Через 30 лет был выделен чистый кислород, и Лавуазье установил, что дыхание сводится к окислению органических соединений тела кислородом воздуха. Следовательно, еще в XVIII в. появи­ лось представление о дыхании как о процессах окисления и об освобож­ дении энергии (животной теплоты), обусловленной реакциями окисления. В XVII и XVIII столетиях среди ученых Западной Европы господство­ вали метафизические понятия о не­ изменяемости живых организмов. Поэтому каждое явление, происходя­ щее в живом организме, рассмат­ ривали вне связи его с воздействия­ ми окружающей среды и другими процессами, протекающими внутри его. Все явления природы считали обособленными, неподвижными, не связанными друг с другом и неизме­ няющимися. Помимо механистического по­ нимания природы, существовало еще и другое, идеалистическое мировоз­ зрение, называемое витализмом. Его сторонники считали, что существует непознаваемая, нематериальная си­ ла, которая и руководит явлениями живой природы. Эту идею, тормозив­ шую развитие естествознания во­ обще и физиологии в частности, опроверг Чарльз Дарвин, опубли­ ковавший в 1859 г. работу «О про­ исхождении видов путем естествен­ ного отбора». Теория эволюции Ч. Дарвина нашла благодатную поч­ ву в России, где материалистические взгляды проповедовали великие ре­ волюционные демократы - Герцен, Чернышевский, Белинский, Добро­ любов. «Происхождение видов» под редакцией И. М. Сеченова вышло в России несколькими месяцами рань­ ше, чем на родине Дарвина, в Анг­ лии. Но и до Дарвина, в первой поло­ вине XIX в., было сделано много интересных открытий в области фи­ зиологии, в основном с применением метода вивисекции. В 1822 г. фран­ цузский ученый Ф. Мажанди (1785- 1855) установил раздельное сущест­ вование чувствительных и двигатель­ ных нервных волокон. В Германии исследователь И. Мюллер получил много данных о функции органов зрения, слуха, а также о свойствах крови и лимфы у человека. Он пер­ вый описал и функции желез внут­ ренней секреции: щитовидной, зоб­ ной, надпочечников. Ученик Мюлле­ ра Дюбуа Раймон, разработав мето­ дику раздражения мышц и нервов электрическим током, создал пред­ ставление о возникающих электриче­ ских явлениях в тканях при возбуж­ дении. Другой ученик Мюллера Г. Гельмгольц описал оптическую систему глаза, изучил проведение возбуждения в нервах. Эти ученые были основателями физико-химиче­ ского направления в физиологии: они считали, что в основе жизни лежат физические и химические процессы, отрицая качественно иную, биоло­ гическую сущность жизненных про­ цессов. Они полагали, что материаль­ ный мир (включая в это понятие и нервные процессы, протекающие в коре головного мозга) противостоит психическому миру, сознанию чело­ века и что связь этих противопо­ ложных явлений непознаваема. Эта физиологическая школа, не­ смотря на ее ошибочные представле­ ния, внесла большой вклад в физио­ логию. Были исследованы функции ряда органов с применением новых методик, в частности графической записи физиологических процессов (сокращений сердца, изменений кро­ вяного давления и пр.). Важное значение имели открытия Мальпиги о наличии капилляров в кровеносной системе и русского уче­ ного А. М. Шумлянского (1748- 1798) о тонкой структуре почек. В 30-40-е годы XIX столетия 5 получены первые данные о прово­ дящих путях и ядрах спинного и про­ долговатого мозга. С помощью мето­ дов графической регистрации были изучены процессы сокращения мышц, распространение электрических по­ тенциалов по нервной системе, коле­ бания давления в кровеносных со­ судах и пр. Открытие закона сохранения энер­ гии, клеточной теории (Р. Вихров, 1891 -1902) и эволюционное учение послужили основой для развития всех биологических наук в тот пе­ риод. В середине XIX в. французский ученый Клод Бернар провел большие исследования в области физиологии пищеварения, обмена веществ, кро­ веносной и нервной систем. Наиболь­ шее значение для развития физио­ логии имели его работы по выясне­ нию роли пищеварительных соков, функции печени в образовании и об­ мене гликогена и глюкозы. Проводя операции на жеребятах и кроликах, он установил роль симпатических нервов в изменении просвета кро­ веносных сосудов. Много данных было получено о функциях центральной нервной си­ стемы. Изучалась рефлекторная дея­ тельность, причем под термином «рефлексы» понимали реакции жи­ вотных, постоянно получаемые в ответ на определенные раздражители при условии целостности спинного и продолговатого мозга. Следователь­ но, это был период изучения врож­ денных рефлексов. Во второй поло­ вине XIX в. исследовали также свой­ ства и функции нервных аппара­ тов (рецепторов), воспринимающих воздействия внешней среды (Э. Вебер, Г. Гельмгольц, И. М. Сеченов и др.). В этот период начато изучение роли рецепторов, заложенных во внутренних органах и скелетных мышцах. Основоположником эксперимен­ тальной физиологии в России был А. М. Филомафитский (1807-1849); он выпустил учебник по физиологии, 6 ставший первой русской оригиналь­ ной и критической сводкой по физио­ логии. Особый интерес представля­ ют его работы о сущности процессов дыхания и теплообразования. Значительные достижения в об­ ласти физиологии были сделаны рускими учеными А. П. Вальтером (1817-1889) и В. А. Басовым (1812-1879). Вальтер установил влияние нервной системы на внут­ ренние процессы в организме, а Ба­ сов разработал наложение фистулы желудка у собак без нарушения ин­ нервации, показав возможность дли­ тельного физиологического экспери­ мента. Работы русских физиологов XIX в. отличались своей материалистиче­ ской направленностью. Во второй половине XIX в. в России работал ряд выдающихся физиологов во гла­ ве с И. М. Сеченовым, которого И. П. Павлов назвал «отцом русской физиологии». В 1862 г. Сеченов открывает яв­ ление торможения в центральной нервной системе, имеющее универ­ сальное значение. С этого времени при исследовании деятельности цент­ ральной нервной системы начинают изучать процессы торможения, воз­ никающие наряду с возбуждением. В 1863 г. вышел из печати труд Сеченова «Рефлексы головного моз­ га», который был оценен Павловым как «гениальный взмах сеченовской мысли». Основное, значение данной работы заключается в материали­ стическом понимании мира, в при­ знании его познаваемости. И. М. Сеченов сформулировал важное положение, что в основе дея­ тельности головного мозга лежит рефлекторная деятельность и все со­ знательные и бессознательные акты по своему происхождению есть реф­ лексы. Он воспитал ряд ученых, сре­ ди которых были: В. В. Пашутин (1845-1901), создавший русскую школу патологической физиологии; крупнейший фармаколог Н. П. Кравков (1865-1924); М. Н. Шатерни- ков (1870-1939), изучавший обмен зеществ; А. Ф. Самойлов (1867- 1930) - исследователь электрических явлений в живых тканях. Работы Сеченова оказали больт е влияние на развитие физиологии з России. Н. Е. Введенский (1852- 1922) исследовал процессы возбуж­ дения и торможения в нервных и мышечных тканях. Им создана тео:ня лабильности, объясняющая про: :ение нервного процесса во време­ ни, позднее он сформулировал тео::-:ю парабиоза о единстве процессов з:збуждения и торможения. Эти работы Введенского и его еников получили свое дальнейшее газвитие в исследованиях А. А. Ух":мского (1875-1942), который разгаботал учение о доминанте в центгальной нервной системе и провел Z4Z опытов по усвоению ритма раздкак одного из принципов ^чтельности возбудимой ткани. Успешные исследования по фи" "ии проведены в Казанском, Харьковском, Киевском и других $инверситетах, где работали замеча ельные физиологи: Н. О. КовалевН. А. Миславский, В. М. Бех: И. М. Сеченов (1 8 2 9 - 1 9 0 5) тов и физиологических обществ. Од­ нако наибольший размах его деятель­ ность получила после Великой Ок­ тябрьской социалистической револю­ ции. В 1921 г. был издан декрет, подписанный В. И. Лениным, о соз­ "izis. В. А. Данилевский, В. Ю. Ча- дании благоприятных условий для п м ц и др. работы Павлова. По этому декрету Идеи Сеченова развивал и раз­ в селе Павлово (бывших Колтурабатывал его последователь, ге- шах) построена биологическая стан­ иьный русский физиолог, акаде- ция, где и в настоящее время про­ . П е т р о в и ч Павлов. С 1878 г. должается многосторонняя работа ютал ординатором в физио- по физиологии. - -::-:ой лаборатории при клинике Значение трудов И. П. Павлова 1 Боткина, идеи которого о зна- настолько велико, что всю историю нервной системы для нормаль- физиологии можно разделить на два авв и патологической деятельности периода: допавловский и павловский. - зма оказали большое влияние В допавловский период физиология. . :ьнейшее направление работ была почти исключительно аналити­ - - " за. До 1890 г. Павлов зани- ческой наукой, т. е. изучала част­ . - - z ; -росами кровообращения, а ные вопросы. В XIX в. ученые собра­ . п р и с т у п и л к исследованиям ли много данных о работе отдель­ : :>в пищеварения. В 1904 г. ных органов, но не раскрыли взаи­ \г вручена крупнейшая меж- мосвязи функций целостного орга­ луварэдная награда того времени - низма, который рассматривался как - гЧлезская премия. Уже в конце «клеточное государство», сумма кле­ з Павлов имел мировую славу, ток. В результате метафизического зоран почетным членом многих подхода физиологи нередко изучали -: - т:ных академий, университе- функции отдельных органов и клеток 7 И. П. П а в л о в (1849-1936) без связи их с жизнедеятельностью целого организма, развивающегося в определенных условиях среды. Аналитический метод способство­ вал тому, что в XIX в. изучение нерв­ ной системы сводилось к исследова­ ниям лишь врожденных рефлексов. Обнаруживаемые в острых опытах довольно постоянные влияния нерв­ ной системы на функции различных органов считались единственно до­ ступной формой для изучения нерв­ ной деятельности. Высшие формы деятельности центральной нервной системы, определяющие поведение организма, не рассматривались. На протяжении XIX в. постоянно велась борьба между идеализмом и материализмом. Среди западных физиологов, особенно в Германии, широкое распространение имел фи­ зиологический идеализм - направ­ ление, развитое немецким физиоло­ гом И. Мюллером, который отрицал возможность познания внешнего ми­ ра органами чувств. Распростране­ нию таких направлений в науке спо­ собствовало то, что материализм еще оставался метафизическим и ме- 8 ханистическим, страдал ограничен­ ностью, недостаточно раскрывал свя­ зи между отдельными явлениями и окружающей средой. И. П. Павлов создал новое на­ правление в физиологии, характери­ зуемое как «синтетическая физио­ логия» - изучение жизненных про­ цессов в целостном организме при его разнообразных взаимоотноше­ ниях с окружающей средой. Он от­ мечал: «Цель синтеза - оценить зна­ чение каждого органа с его истин­ ной и жизненной стороны, указать его место и соответствующую ему меру». Неразрывное сочетание ана­ лиза и синтеза - один из основных принципов павловских исследований. Физиологические процессы не могут протекать нормально у живот­ ных, подвергшихся препаровке при вивисекционных опытах. Понимая это, Павлов создал принципиально новые методы исследований нор­ мальных, здоровых животных в хро­ ническом эксперименте, дающем воз­ можность изучать взаимосвязь от­ дельных систем организма и реак­ ции его на изменения окружающей среды. Познание деятельности организ­ ма возможно только при условии изучения регулирующей роли цент­ ральной нервной системы в каждом физиологическом процессе. В 1883 г. Павлов разрабатывает теорию нер­ визма, понимая под этим «физиоло­ гическое направление, стремящееся распространить влияние нервной си­ стемы на возможно большее коли­ чество деятельности организма». Развивая идеи И. М. Сеченова, Павлов распространил понятие о рефлексе на все стороны деятель­ ности центральной нервной системы и приступил к изучению сложнейших физиологических процессов, проис­ ходящих в высшем отделе нервной системы - в коре больших полуша­ рий мозга, деятельность которой ле­ жит в основе психических актов. В опытах на собаках он показал осо­ бенности рефлексов, осуществляе- летия своей научно-педагогической деятельности в основном р а б о т а л в области физиологии к р о в о о б р а щ е ­ ния и п и щ е в а р е н и я. З а в е р ш е н и е м этих р а б о т я в и л о с ь учение о высшей нервной деятельности, которое он из­ л о ж и л в своих з н а м е н и т ы х т р у д а х: « Д в а д ц а т и л е т н и й опыт объективного изучения высшей нервной д е я т е л ь ­ ности (поведения) ж и в о т н ы х » (1923) и « Л е к ц и и о р а б о т е больших полу­ ш а р и й головного мозга» (1 9 2 7) . П о с р е д с т в о м условных р е ф л е к с о в происходит н а и б о л е е совершенное приспособление животного орга­ низма к о к р у ж а ю щ е й среде, б ы с т р а я и ц е л е с о о б р а з н а я р е а к ц и я на всевоз­ м о ж н ы е изменения, происходящие во внешнем мире. П а в л о в с о з д а л строго о б ъ е к т и в н ы е научные методы и с с л е д о в а н и я физиологических меха­ низмов, л е ж а щ и х в основе д е я т е л ь ­ ности мозга, открыл основные з а к о ­ номерности высшей нервной д е я т е л ь ­ ности и у к а з а л пути, по которым идет э в о л ю ц и я центральной нервной системы, каким о б р а з о м происходит п р и с п о с а б л и в а н и е ж и в о т н о г о к сре­ де, его о к р у ж а ю щ е й. Этим о п р е д е л я ­ ется о с н о в о п о л а г а ю щ е е з н а ч е н и е ра­ бот И. П. П а в л о в а не только д л я фи­ зиологии, но и д л я всей биологиче­ ской науки. Работы Павлова в дальнейшем п р о д о л ж и л и его многочисленные по­ с л е д о в а т е л и и ученики. К- М. Б ы к о в (1886-1961), развивая павловское учение о высшей нервной д е я т е л ь ­ ности, и с с л е д о в а л влияние коры б о л ь ш и х п о л у ш а р и й головного мозга на д е я т е л ь н о с т ь внутренних орга­ нов. Л. А. О р б е л и вместе с А.Г. Гинецинским и д р у г и м и сотрудниками р а б о т а л над р а з в и т и е м п а в л о в с к о й идеи о т р о ф и ч е с к о м влиянии нервной системы и с о з д а л т е о р и ю симпатиче­ ской иннервации - а д а п т а ц и о н н о т р о ф и ч е с к у ю теорию. вивших ог зей в о б р а з о в а н и и и укреплении условных р е ф л е к с о в и поведенческих реакций. Развитие физиологии сельско­ хозяйственных животных. Основные з а к о н о м е р н о с т и ф о р м и р о в а н и я и те­ чения физиологических процессов присущи всем м л е к о п и т а ю щ и м, но в проявлении этих функций у р а з н ы х видов ж и в о т н ы х имеются существен­ ные р а з л и ч и я. В н а ш е й с т р а н е имеют­ ся б о л ь ш и е д о с т и ж е н и я в области физиологии, способствующие р а з в и ­ тию р а з л и ч н ы х отраслей ж и в о т н о ­ водства. Значительно расширились и углубились п р е д с т а в л е н и я о многих функциях организма животных. Боль­ шой в к л а д в р а з в и т и е физиологии с е л ь с к о х о з я й с т в е н н ы х ж и в о т н ы х вне­ сли т а к и е ученые, к а к М. М. З а в а довский, Н. Ф. П о п о в, И. А. Б а р ы ш ­ ников, К- Р. Викторов, И. И. И в а ­ нов, А. Д. С и н е щ е к о в, А. И. Л о п ы рин, П. Ф. С о л д а т е н к о в, Н. В. Курил о в, А. А. Алиев и многие другие. В а ж н е й ш и е н а п р а в л е н и я в фи­ зиологии - изучение особенностей пищеварения и изыскание путей н а и б о л е е э ф ф е к т и в н о г о использова­ ния питательных в е щ е с т в ж и в о т ­ ными. В р я д е институтов коллекти­ вы научных р а б о т н и к о в изучали функции р а з м н о ж е н и я ж и в о т н ы х и методы п о в ы ш е н и я их о п л о д о т в о р я е мости и плодовитости. В р е з у л ь т а т е исследований существенно измени­ л о с ь и с п о л ь з о в а н и е племенных про­ изводителей и маточного с о с т а в а, п о в ы с и л а с ь э ф ф е к т и в н о с т ь случки. Р а з р а б о т а н ы метод искусственного осеменения, ш и р о к о применяемый в н а с т о я щ е е время, и метод пересадки эмбрионов (т р а н с п л а н т а ц и я) . З н а ч и т е л ь н ы е успехи достигнуты в выяснении функции ж е л е з внут­ ренней секреции. Д а н н ы й раздел науки н а з ы в а ю т эндокринологией, д о с т и ж е н и я которой применяют в 9 практике животноводства. Расшири­ лись п р е д с т а в л е н и я о з а к о н о м е р н о ­ стях синтеза, секреции и выведения молока из молочных ж е л е з ж и в о т ­ ных, р а з р а б о т а н ы физиологические принципы м а ш и н н о г о доения коров. Успехи в этой области с л у ж а т осно­ вой многих мероприятий по повыше­ нию молочной продуктивности ж и ­ вотных и э ф ф е к т и в н о с т и м а ш и н н о г о доения. И з у ч е н ы качества нервных процессов и р а з р а б о т а н ы методы отбора ж и в о т н ы х, о б л а д а ю щ и х силь­ ной нервной системой, что необхо­ димо у ч и т ы в а т ь при создании высо­ копродуктивных стад, о т а р, отборе спортивных л о ш а д е й. Важнейшие физиологические функ­ ции. О р г а н и з м н а х о д и т с я во в з а и м о ­ связи с внешней средой. И. М. Сече­ нов т а к с ф о р м у л и р о в а л это п о л о ж е ­ ние: « О р г а н и з м без внешней среды, п о д д е р ж и в а ю щ е й его с у щ е с т в о в а ­ ние, н е в о з м о ж е н; поэтому в научное определение о р г а н и з м а д о л ж н а вхо­ дить и с р е д а, на него в л и я ю щ а я » . Процессы, п р о и с х о д я щ и е в ж и в о м о р г а н и з м е, качественно о т л и ч а ю т с я от явлений мертвой природы. П о ­ стоянный обмен веществ м е ж д у ж и ­ вым о р г а н и з м о м и о к р у ж а ю щ е й сре­ дой я в л я е т с я основным п р и з н а к о м ж и з н и. С п р е к р а щ е н и е м обмена пре­ кращается и жизнь. В ж и в о м о р г а н и з м е постоянно протекают д в а процесса: а с с и м и л я ­ ция и д и с с и м и л я ц и я. Эти процессы взаимно противоположны, неразрыв­ на связаны "А"" с А р у г и м и <Л вуют одновременно. Ассимиляция -D -- - i - »< I это процесс усвоения в е щ е с т в, посту­ п а ю щ и х и з в н е ш н е й среды, в резуль­ т а т е которого о б р а з у ю т с я клетки и межклеточное вещество. Диссимиля­ ция - это процесс р а с п а д а ж и в о й материи, в р е з у л ь т а т е которого ос­ в о б о ж д а е т с я э н е р г и я ж и в о г о веще­ ства, н е о б х о д и м а я д л я ж и з н е д е я ­ тельности о р г а н и з м а. Эти процессы могут быть у р а в н о в е ш е н ы или ж е один и з них может п р е о б л а д а т ь. Так, в р а с т у щ е м о р г а н и з м е преобла­ д а ю т процессы а с с и м и л я ц и и, в ста10 рости ж е процессы диссимиляции. С обменом в е щ е с т в с в я з а н р я д свойств о р г а н и з м а, х а р а к т е р и з у ю ­ щих его ж и з н е д е я т е л ь н о с т ь. К этим свойствам относится возбудимость (раздражимость) - способность реа­ г и р о в а т ь на воздействие внешней среды переходом от состояния отно­ сительного покоя в состояние д е я ­ тельности. И з м е н е н и е условий внеш­ ней среды или физиологического со­ стояния о р г а н и з м а, достигнув опре­ деленной величины, ведет к измене­ нию интенсивности обмена веществ, что о б у с л о в л и в а е т переход ж и в о й ма­ терии из состояния относительного покоя к д е я т е л ь н о с т и. Гомеостаз - постоянство хими­ ческого с о с т а в а и физико-химических свойств внутренней среды - я в л я е т ­ ся особенностью целостного орга­ низма и имеет в а ж н е й ш е е значение д л я его ж и з н е д е я т е л ь н о с т и. Он в ы р а ж а е т с я наличием р я д а устойчивых количественных пока­ зателей (констант), характеризую­ щих н о р м а л ь н о е состояние о р г а н и з ­ ма, как-то: т е м п е р а т у р а т е л а; осмо­ тическое д а в л е н и е крови и т к а н е в о й ж и д к о с т и; величины с о д е р ж а н и я в них к а л и я, н а т р и я, х л о р а, ф о с ф о р а, а т а к ж е белков и с а х а р а, концентра­ ции водородных ионов и др. Клетки организма нормально функционируют л и ш ь при относи­ тельном постоянстве осмотического д а в л е н и я, обусловленного постоян­ ством с о д е р ж а н и я в них э л е к т р о л и ­ тов и воды. Они чувствительны к сдвигам к о н ц е н т р а ц и и водородных ионов, изменению у р о в н я с а х а р а в крови. О р г а н и з м - это с а м о р е г у л и р у ю ­ щ а я с я система, р е а г и р у ю щ а я как единое целое на р а з л и ч н ы е воздей­ ствия внешней с р е д ы. Функции и реакции в нем регулируются д в у м я системами (г у м о р а л ь н а я и н е р в н а я) . Филогенетически г у м о р а л ь н а я (гумор - ж и д к о с т ь) р е г у л я ц и я значи­ тельно более д р е в н я я, чем н е р в н а я. Гуморальная регуляция осуществля­ ется при п о м о щ и в е щ е с т в, циркули- рующих в крови и ж и д к о с т я х орга­ низма; она имеется д а ж е у низших с у щ е с т в. Все о р г а н ы и ткани в про­ цессе ж и з н е д е я т е л ь н о с т и в ы р а б а т ы ­ вают специфические в е щ е с т в а, уча­ ствующие в регуляции различных функций о р г а н и з м а. Некоторые из них о б р а з у ю т с я во всех т к а н я х (уг­ лекислый г а з) или во многих т к а н я х (г и с т а м и н) ; д р у г и е - в отдельных т к а н я х (ренин, а ц е т и л х о л и н) ; р я д активных веществ в ы р а б а т ы в а е т с я в ж е л у д о ч н о - к и ш е ч н о м т р а к т е (пепсиноген, секретин). Большинство этих в е щ е с т в о к а з ы в а ю т регули­ р у ю щ е е в л и я н и е на о р г а н ы и про­ цессы в о р г а н и з м е через кровь, то есть г у м о р а л ь н ы м путем. Г у м о р а л ь н ы е с в я з и имеются в растительном и ж и в о т н о м мире. Од­ нако ж и в о т н ы е о б л а д а ю т е щ е одной в а ж н е й ш е й с в я з ь ю - через нервную систему. Г у м о р а л ь н а я система по с р а в н е н и ю с нервной я в л я е т с я более медленной (она о с у щ е с т в л я е т с я в 2 0 0 - 2 0 ООО р а з медленнее) и дей­ ствует по принципу « в с е м - в с е м - всем». Н е р в н а я р е г у л я ц и я отличает­ ся строгой н а п р а в л е н н о с т ь ю. Чем выше ж и в о т н о е по филогенетиче­ скому р а з в и т и ю, тем в большей сте­ пени его функции н а х о д я т с я под кон­ тролем нервной регуляции. Ж е л е з ы внутренней секреции вы­ р а б а т ы в а ю т гормоны, которые имеют б о л ь ш о е значение д л я всей ж и з н е ­ деятельности о р г а н и з м а. Инкреты эндокринных ж е л е з у ч а с т в у ю т в кон­ троле таких в а ж н е й ш и х биологиче­ ских процессов, к а к рост, д и ф ф е р е н цировка, р а з м н о ж е н и е, влияют на все виды обмена в е щ е с т в и энергии. Т а к и м о б р а з о м, в о р г а н и з м е су­ ществует единый н е р в н о - г у м о р а л ь ­ ный м е х а н и з м регуляции р а з л и ч н ы х функций. Н е р в н а я система коорди­ нирует к а к д е я т е л ь н о с т ь внутренних систем о р г а н и з м а, т а к и в з а и м о д е й ­ ствие и у р а в н о в е ш и в а н и е его с окру­ ж а ю щ е й средой. П р и н ц и п подчинен­ ности всей ж и з н е д е я т е л ь н о с т и ор­ г а н и з м а высших ж и в о т н ы х н а п р а в ­ л я ю щ е м у влиянию нервной системы И. П. П а в л о в н а з в а л нервизмом (теория « н е р в и з м а ») . Основу р а б о т ы нервной системы с о с т а в л я е т рефлекс, то есть о т р а ж е ­ ние. Рефлекс - это о т в е т н а я р е а к ц и я о р г а н и з м а на р а з д р а ж е н и е, о с у щ е ­ с т в л я е м а я через ц е н т р а л ь н у ю нерв­ ную систему. Р а з д р а ж е н и е воспри­ нимается рецепторами, и возникаю­ щее в о з б у ж д е н и е п е р е д а е т с я по цент­ ростремительным нервным волок­ нам в афферентные нервные центры, отсюда в о з б у ж д е н и е передается по моторным нейронам (эфферентные), которые п р о в о д я т в о з б у ж д е н и е к ра­ бочим о р г а н а м - м ы ш ц а м, ж е л е з а м. Т а к и м путем по рефлекторной дуге о с у щ е с т в л я е т с я о т в е т н а я р е а к ц и я ор­ г а н и з м а на р а з д р а ж е н и е. Н а п р и м е р, укол в ногу ж и в о т н о г о в ы з ы в а е т ее о т д е р г и в а н и е и д в и г а т е л ь н у ю реак­ цию. Нервный путь, по которому про­ ходит в о з б у ж д е н и е, и д у щ е е от рецеп­ торов через ц е н т р а л ь н у ю нервную систему до р а з л и ч н ы х о р г а н о в, н а з ы ­ в а е т с я рефлекторной дугой, к о т о р а я имеет о б р а т н у ю с в я з ь (р е ф л е к т о р ­ ное кольцо) с центральной нервной системой, с о о б щ а ю щ у ю о р е з у л ь т а ­ тах действия, регулируя силу и ча­ стоту р а з д р а ж е н и я. Физиология и биокибернетика. Кибернетика (от греч. kyber nefike - искусство у п р а в л е н и я) - наука об управлении автоматизированными прдцессами. У п р а в л е н и е процессами о с у щ е с т в л я е т с я с п о м о щ ь ю сигна­ л о в, несущих определенную инфор­ м а ц и ю. В о р г а н и з м е к т а к и м сигна­ л а м относятся нервные импульсы, имеющие электрическую природу, а т а к ж е р а з л и ч н ы е химические вещест­ ва, н а п р и м е р гормоны. К и б е р н е т и к а изучает вопросы в о с п р и я т и я, коди­ рования, переработки и хранения и н ф о р м а ц и и с учетом обратной реф­ лекторной с в я з и. Ф и з и о л о г и я и био­ кибернетика в з а и м н о д о п о л н я ю т друг д р у г а. Так, у п р а в л е н и е уровнем ва­ куума при м а ш и н н о м доении коров регулируется величиной потока мо­ л о к а и скоростью молокоотдачи, то 11 есть ж и в о т н о е с а м о с о з д а е т н у ж н ы й р е ж и м доения (система « Ю н и л а к тор», н о в а я система « Н е м а н ») . Име­ ется опыт р е г у л я ц и и т е м п е р а т у р ы воздуха в свинарнике с помощью специальной педали, которую н а ж и ­ мают сами свиньи, в к л ю ч а я таким о б р а з о м устройство д л я о б о г р е в а помещения. Обыкновенная авто­ поилка в коровнике или конюшне т о ж е р а б о т а е т по принципу обрат­ ной с в я з и. Д л я р а з р а б о т к и норми­ р о в а н н о г о кормления т а к ж е исполь­ зуется о б р а т н а я с в я з ь пищевого р е ф ­ лекса. Союз физиологии и биокиберне­ тики возник несколько д е с я т и л е т и й н а з а д. Но за это в р е м я м а т е м а т и ч е ­ ский и технический прогресс д а л воз­ м о ж н о с т ь с о з д а т ь т а к и е приборы, как искусственный водитель сердечного ритма - электронный стимулятор сердца, д а в ш и й ж и з н ь многим тыся­ чам р а н е е обреченных людей. В физиологии сформировались н а п р а в л е н и я, и з у ч а ю щ и е с в я з и орга­ низма с внешней средой, неизме­ римо у с л о ж н я ю щ и е с я в р е з у л ь т а т е научно-технического прогресса: био­ ритмология, э т о л о г и я, ф и з и о л о г и я животных с высокой продуктив­ ностью и репродуктивной функ­ цией. З а последнее д е с я т и л е т и е в а ж ­ нейшие п о л о ж е н и я физиологии по­ полнились новыми научными д а н ­ ными, особенно по эндокринологии и а д а п т а ц и и сельскохозяйственных ж и в о т н ы х. Авторы н а с т о я щ е г о изда­ ния учебника стремились по воз­ м о ж н о с т и сохранить текст и устано­ в и в ш и е с я п о л о ж е н и я, но п е р е р а б о ­ т а т ь и д о п о л н и т ь и з л о ж е н и е наиболее существенными новыми данными. Глава 1 ФИЗИОЛОГИЯ СИСТЕМЫ КРОВИ В систему крови входят: кровь, цирку­ л и р у ю щ а я по сосудам; органы, в которых происходит о б р а з о в а н и е клеток крови и их разрушение (костный мозг, селезенка, печень, лимфатические у з л ы) , и регулирующий нейро-гуморальный аппарат. Д л я нормальной деятельности всех орга­ нов необходимо постоянное с н а б ж е н и е их кровью. Прекращение кровообращения д а ж е на короткий срок (в мозге всего на несколь­ ко минут) вызывает необратимые измене­ ния. Это обусловлено тем, что кровь выпол­ няет в организме важные функции, необходи­ мые для ж и з н и. Основные функции крови следующие. Трофическая (питательная) функция. Кровь переносит питательные вещества (ами­ нокислоты, моносахариды и др.) от пищева­ рительного тракта к клеткам организма. Эти вещества нужны клеткам в качестве строи­ тельного и энергетического материала, а т а к ж е для обеспечения их специфической деятель­ ности. Например, через вымя коровы д о л ж н о пройти 5 0 0 - 5 5 0 л крови, чтобы его секретирующие клетки о б р а з о в а л и I л молока. Экскреторная (выделительная) функция. С помощью крови происходит удаление из клеток организма конечных продуктов обме­ на веществ, ненужных и д а ж е вредных (ам­ миак, мочевина, мочевая кислота, креатинин, различные соли и т. д.) . Эти вещества с кровью приносятся к органам выделения и д а л е е вы­ деляются из организма. Респираторная (дыхательная ф у н к ц и я) . Кровь переносит кислород от легких к тканям, а о б р а з у ю щ и й с я в них углекислый газ транс­ портирует к легким, откуда он удаляется при выдохе. Объем переноса кислорода и углекис­ лого газа кровью зависит от интенсивности обмена веществ в организме. З а щ и т н а я функция. В крови имеется очень большое количество лейкоцитов, обла­ д а ю щ и х способностью поглощать и перевари­ вать микробы и другие инородные тела, по­ ступающие в организм. Эта способность лей­ коцитов была открыта русским ученым И. И. Мечниковым (1883 г.) и получила назва­ ние фагоцитоза, а сами клетки были названы фагоцитами. Как только в организм попадает инородное тело, лейкоциты устремляются к нему, захватывают и переваривают его благо­ д а р я наличию мощной системы ферментов. Нередко они погибают в этой борьбе и тогда, скапливаясь в одном месте, о б р а з у ю т гной. Фагоцитарная активность лейкоцитов полу­ чила название клеточного иммунитета. В жид­ кой части крови в ответ на поступление в ор­ ганизм инородных веществ появляются особые химические соединения - антитела. Если они о б е з в р е ж и в а ю т ядовитые вещества, выделяе­ мые микробами, то их называют антитокси­ нами; если вызывают склеивание микробов и других инородных тел, их называют агглюти­ нинами. П о д влиянием антител м о ж е т проис­ ходить растворение микробов. Такие антитела носят название лизинов. Существуют антите­ ла, вызывающие о с а ж д е н и е чужеродных бел­ ков,- преципитины. Наличие антител в орга­ низме обеспечивает его гуморальный иммуни­ тет. Такую ж е роль играет бактерицидная пропердиновая система. Терморегулирующая функция. В силу своего непрерывного движения и большой теплоемкости кровь способствует распреде­ лению тепла по организму и п о д д е р ж а н и ю определенной температуры тела. В о время ра­ боты органа в нем происходит резкое усиле­ ние процессов обмена веществ и выделение тепловой энергии. Так, в функционирующей слюнной ж е л е з е количество тепла увеличи­ вается в 2 - 3 раза по сравнению с состоя­ нием покоя. Е щ е больше возрастает о б р а з о ­ вание тепла в мышцах во время их деятель­ ности. Но тепло не з а д е р ж и в а е т с я в рабо­ тающих органах. Оно поглащается кровью и разносится по всему телу. Изменение темпе­ ратуры крови вызывает в о з б у ж д е н и е центров регуляции тепла, расположенных в продол­ говатом мозге и гипоталамусе, что приводит к соответствующему изменению о б р а з о в а н и я и отдачи тепла, в результате чего температура тела п о д д е р ж и в а е т с я на постоянном уровне. Коррелятивная функция. Кровь, постоян­ но двигаясь в замкнутой системе кровеносных сосудов, обеспечивает связь м е ж д у различ­ ными органами, и организм функционирует 13 как единая целостная система. Эта связь осуществляется при помощи различных веще­ ств, поступающих в кровь (гормоны и п р.) . Таким о б р а з о м, кровь участвует в гумораль­ ной регуляции функций организма. Кровь и ее производные - тканевая ж и д ­ кость и лимфа - о б р а з у ю т внутреннюю среду организма. Функции крови направлены на то, чтобы поддерживать относительное постоян­ ство состава этой среды. Таким о б р а з о м, кровь участвует в п о д д е р ж а н и и гомеостаза. Кровь, и м е ю щ а я с я в организме, циркули­ рует по кровеносным с о с у д а м не вся. В обыч­ ных условиях значительная часть ее находит­ ся в так называемых депо: в печени до 20 %, в селезенке примерно 16, в коже д о 10 % от всего количества крови. Соотношение м е ж д у циркулирующей и депонированной кровью меняется в зависимости от состояния орга­ низма. При физической работе, нервном воз­ б у ж д е н и и, при кровопотерях часть депониро­ ванной крови рефлекторным путем выходит в кровеносные сосуды. Количество крови различно у животных разного вида, пола, породы, хозяйственного использования. Например, количество крови у спортивных л о ш а д е й достигает 14-15 % от массы тела, а у т я ж е л о в о з о в - 7-8 %. Чем интенсивнее процессы обмена веществ в орга­ низме, чем выше потребность в кислороде, тем больше крови у животного. ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА КРОВИ К р о в ь по своему содержанию неоднородна. П р и о т с т а и в а н и и в про­ бирке н е с в е р н у в ш е й с я крови (с до­ бавлением лимоннокислого нат­ рия) она р а з д е л я е т с я на д в а с л о я: верхний (60-55 % общего объ­ ема) - ж е л т о в а т а я жидкость - плаз­ ма, нижний (4 0 - 4 5 % о б ъ е м а) - о с а д о к - ф о р м е н н ы е элементы кро­ ви (толстый слой красного цвета - эритроциты, н а д ним тонкий бело­ ватый о с а д о к - лейкоциты и кро­ вяные п л а с т и н к и) . С л е д о в а т е л ь н о, кровь состоит из ж и д к о й части (п л а з ­ мы) и в з в е ш е н н ы х в ней форменных элементов. Вязкость и относительная плот­ ность крови. В я з к о с т ь крови обуслов­ лена наличием в ней э р и т р о ц и т о в и б е л к о в. В н о р м а л ь н ы х условиях в я з ­ кость крови в 3-6 р а з б о л ь ш е в я з ­ кости воды. О н а у в е л и ч и в а е т с я при б о л ь ш и х потерях воды о р г а н и з м о м (поносы, обильное п о т е н и е) , а т а к ж е 14 при в о з р а с т а н и и количества эритро­ цитов. П р и уменьшении числа эрит­ роцитов в я з к о с т ь крови с н и ж а е т с я. О т н о с и т е л ь н а я плотность крови колеблется в очень узких г р а н и ц а х (1,035-1,056) (табл. 1). Плотность эритроцитов в ы ш е - 1,08-1,09. Бла­ г о д а р я этому происходит оседание э р и т р о ц и т о в, когда с в е р т ы в а н и е кро­ ви п р е д о т в р а щ а е т с я. О т н о с и т е л ь н а я плотность л е й к о ц и т о в и кровяных пластинок н и ж е, чем э р и т р о ц и т о в, поэтому при ц е н т р и ф у г и р о в а н и и они о б р а з у ю т слой над э р и т р о ц и т а м и. Относительная плотность цельной крови в основном з а в и с и т от коли­ чества э р и т р о ц и т о в, поэтому у с а м ­ цов она несколько выше, чем у самок. Осмотическое и онкотическое давление крови. В ж и д к о й части кро­ ви р а с т в о р е н ы м и н е р а л ь н ы е веще­ ства - соли. У м л е к о п и т а ю щ и х их концентрация составляет около 0,9 %. Они н а х о д я т с я в диссоцииро­ ванном состоянии в виде катионов и анионов. От с о д е р ж а н и я этих ве­ ществ з а в и с и т в основном осмотиче­ ское д а в л е н и е крови. Осмотическое давление - это сила, в ы з ы в а ю щ а я д в и ж е н и е р а с т в о р и т е л я через полу­ п р о н и ц а е м у ю м е м б р а н у из менее кон­ ц е н т р и р о в а н н о г о р а с т в о р а в более к о н ц е н т р и р о в а н н ы й. Клетки тканей и клетки самой крови о к р у ж е н ы полу­ п р о н и ц а е м ы м и о б о л о ч к а м и, через ко­ торые легко проходит вода и почти не проходят р а с т в о р е н н ы е вещества. П о э т о м у изменение осмотического д а в л е н и я в крови и т к а н я х м о ж е т привести к н а б у х а н и ю клеток или по­ тере ими воды. Д а ж е незначитель­ ные изменения солевого состава п л а з м ы крови губительны д л я многих тканей, и п р е ж д е всего д л я клеток самой крови. Осмотическое д а в л е н и е крови д е р ж и т с я на относительно по­ стоянном уровне за счет функциони­ рования регулирующих механизмов. В стенках кровеносных сосудов, в т к а н я х, в отделе п р о м е ж у т о ч н о г о мозга - г и п о т а л а м у с е имеются спе­ ц и а л ь н ы е рецепторы, р е а г и р у ю щ и е на изменение осмотического д а в л е - 1. Гематологические показатели у взрослых животных Лошади Крупный рогатый скот Овцы Свиньи Кролики Птицы Рыбы Пушные звери Объем крови, м л / к г массы 85-100 65-82 70-90 65-80 55-65 90-120 30-45 55-60 Показатель гематокрита, % 39 1,054 36 1,055 32 42 40 39 32 1,046 1,048 1,051 37 1,052 1,035 1,056 550 510 520 500 490 410 300 450 Ч и с л о эритроцитов, млн/мкл 6-9 5-7,5 7,5-12,5 6-7,5 5-7,5 2,5-4,5 1,5-2,5 8,5-11 Число лейкоцитов, тыс/мкл 7-12 6-10 6-11 8-16 5,5-9 20-40 25-50 4-10 350 450 350 210 190 50 80-140 90-120 70-110 90-110 100-125 80-130 - 70-120 120-170 0,54 0,53 0,65 0,64 0,43 0,40 0,28 0,46 35 54 58 64 0,15 0,35 0,50 0,70 0,2 0,4 0,6 0,6 1,0 3,0 5,0 8,0 0 0,3 0,9 1,5 0,5 2,0 3,5 4,0 0,5 2,0 3,0 4,0 0,5 0,9 1,7 2,5 0,5 4,0 4,5 54 34 3,0 10-12 1,0 6,5 3,0 28 57 4,5 0,5 7,5 4,0 40 45 3,0 0,5 2,0 4,0 44 45 4,5 1,0 2,0 7,0 36 52 2,0 1,0 7-9 4-5 3-4 5-6 2,0 8,0 - 30 54 6,0 2-3 0,5 4,5 5,0 43 45 2,0 4-5 Показатели Плотность крови Кислотная емкость мг% (по Неводову), Число тромбоцитов, тыс/мкл С о д е р ж а н и е гемоглобина, г/л Осмотическая устойчивость цитов, % NaCl эритро­ С О Э (по Н е в о д о в у) , мм: 15 30 45 60 Лейкоцитарная ф о р м у л а: базофилы эозинофилы палочкоядерные нейтрофилы сегментоядерные нейтрофилы лимфоциты моноциты Скорость свертывания крови, мин * При воздействии кожной слизи. 94 5,0 10-15 с* 300 ния,- осморецепторы. Раздражение осморецепторов в ы з ы в а е т рефлек­ торное изменение деятельности выде­ л и т е л ь н ы х о р г а н о в, и они у д а л я ю т избыток воды или солей, поступив­ ших в кровь. Б о л ь ш о е з н а ч е н и е в этом отношении имеет к о ж а, соеди­ н и т е л ь н а я т к а н ь которой впитывает избыток воды из крови или отдает ее в кровь при повышении осмоти­ ческого д а в л е н и я последней. Величину осмотического д а в л е ­ ния обычно о п р е д е л я ю т косвенными методами. Н а и б о л е е удобен и рас­ пространен криоскопический способ, когда н а х о д я т депрессию, или пони­ ж е н и е точки з а м е р з а н и я крови. И з ­ вестно, что т е м п е р а т у р а з а м е р з а н и я р а с т в о р а тем ниже, чем б о л ь ш е кон­ ц е н т р а ц и я растворенных в нем ч а с ­ тиц, то есть чем б о л ь ш е его осмоти­ ческое д а в л е н и е. Т е м п е р а т у р а з а м е р ­ зания крови млекопитающих на 0,56-0,58 °С н и ж е т е м п е р а т у р ы з а ­ м е р з а н и я воды, что соответствует осмотическому д а в л е н и ю 7,6 атм, или 768,2 к П а. Определенное осмотическое д а в ­ ление с о з д а ю т и белки п л а з м ы. Оно с о с т а в л я е т 1 / 2 2 0 о б щ е г о осмотиче­ ского д а в л е н и я п л а з м ы крови и ко­ леблется от 3,325 до 3,99 к П а, или 0,03-0,04 атм, или 2 5 - 3 0 мм рт. ст. Осмотическое д а в л е н и е белков п л а з ­ мы крови н а з ы в а ю т онкотическим давлением. Оно з н а ч и т е л ь н о меньше д а в л е н и я, с о з д а в а е м о г о растворен­ ными в п л а з м е солями, т а к к а к белки имеют огромную м о л е к у л я р н у ю мас­ су, и, несмотря на б о л ь ш е е их содер­ ж а н и е в п л а з м е крови по массе, чем солей, количество их г р а м м - м о л е к у л о к а з ы в а е т с я относительно неболь­ шим, к тому ж е они з н а ч и т е л ь н о ме­ нее п о д в и ж н ы, чем ионы. А д л я ве­ личины осмотического д а в л е н и я име­ ет значение не м а с с а растворенных частиц, а их число и п о д в и ж н о с т ь. Онкотическое д а в л е н и е препятст­ вует чрезмерному переходу воды из крови в т к а н и и способствует реабсорбции ее из т к а н е в ы х пространств, поэтому при уменьшении количества 16 белков в п л а з м е крови р а з в и в а ю т с я отеки тканей. Реакция крови и буферные систе­ мы. К р о в ь ж и в о т н ы х имеет слабо­ щелочную р е а к ц и ю. Ее р Н колеблет­ ся в п р е д е л а х 7,35-7,55 и с о х р а н я ­ ется на относительно постоянном уровне, несмотря на постоянное по­ ступление в кровь кислых и щелоч­ ных продуктов обмена. П о с т о я н с т в о реакции крови имеет б о л ь ш о е значе­ ние д л я нормальной ж и з н е д е я т е л ь ­ ности, т а к к а к сдвиг р Н на 0,3-0,4 смертельно опасен д л я о р г а н и з м а. А к т и в н а я р е а к ц и я крови (р Н) я в л я ­ ется одной из ж е с т к и х констант гомеостаза. П о д д е р ж а н и е кислотно-щелочно­ го р а в н о в е с и я д о с т и г а е т с я наличием в крови буферных систем и д е я т е л ь ­ ностью выделительных о р г а н о в, уда­ л я ю щ и х избытки кислот и щелочей. В крови имеются с л е д у ю щ и е бу­ ферные системы: гемоглобиновая, карбонатная, фосфатная, белков п л а з м ы крови. Гемоглобиновая буфер­ н а я с и с т е м а. Это с а м а я м о щ н а я система. П р и м е р н о 75 % буферов крови с о с т а в л я е т гемоглобин. В вос­ становленном состоянии он я в л я е т ­ ся очень слабой кислотой, в окислен­ ном - его кислотные свойства усили­ ваются. Карбонатная буферная система. Представлена смесью слабой кислоты - угольной (Н2СО3) и ее солей - б и к а р б о н а т о в н а т р и я и калия (N a H C 0 и К Н С 0) . При обычно с у щ е с т в у ю щ е й в крови кон­ центрации водородных ионов коли­ чество растворенной угольной кисло­ ты примерно в 20 р а з меньше, чем б и к а р б о н а т о в. При поступлении в п л а з м у крови более сильной кислоты, чем у г о л ь н а я, анионы сильной кисло­ ты в з а и м о д е й с т в у ю т с к а т и о н а м и на­ трия б и к а р б о н а т а, о б р а з у я натрие­ вую соль, а ионы водорода, соеди­ н я я с ь с анионами Н С О з, о б р а з у ю т м а л о д и с с о ц и и р о в а н н у ю угольную ки­ слоту (Н С 0) . При поступлении в п л а з м у крови молочной кислоты воз3 2 3 3 никает р е а к ц и я С Н С Н О Н С О О Н + + NaHC0 = CH CHOHCOONa + + Н С0 . Т а к к а к у г о л ь н а я кислота с л а б а я, при ее д и с с о ц и а ц и и о б р а з у е т с я очень м а л о водородных ионов. Кроме того, под действием с о д е р ж а щ е г о с я в эри­ троцитах фермента карбоангидразы, или угольной а н г и д р а з ы, у г о л ь н а я кислота р а с п а д а е т с я на углекислый газ и воду. Углекислый газ в ы д е л я ­ ется с в ы д ы х а е м ы м воздухом, и из­ менения реакции крови не происхо­ дит. В с л у ч а е поступления в кровь оснований они вступают в реакцию с угольной кислотой, о б р а з у я б и к а р ­ бонаты и воду; р е а к ц и я вновь оста­ ется постоянной. Н а д о л ю к а р б о н а т ­ ной системы приходится относитель­ но н е б о л ь ш а я часть б у ф е р н ы х ве­ ществ крови, ее роль в о р г а н и з м е з н а ч и т е л ь н а, т а к как с д е я т е л ь н о с т ь ю этой системы с в я з а н о выведение уг­ лекислого г а з а легкими, что обеспе­ ч и в а е т почти мгновенное восстанов­ ление н о р м а л ь н о й реакции крови. Ф о с ф а т н а я б у ф е р н а я си­ с т е м а. Эта система образована смесью о д н о з а м е щ е н н о г о и д в у з а мещенного ф о с ф о р н о к и с л о г о нат­ рия, или д и г и д р о ф о с ф а т а и гидро­ фосфата натрия (NaH P0 и N a H P 0 4) . П е р в о е соединение с л а б о диссоциирует и ведет себя к а к сла­ б а я кислота, второе - имеет свойст­ ва с л а б о й щелочи. Вследствие не­ большой концентрации ф о с ф а т о в в крови роль этой системы менее зна­ чительна. Б е л к и п л а з м ы к р о в и. Как и всякие белки, они о б л а д а ю т а м ф о терными с в о й с т в а м и: с кислотами вступают в р е а к ц и ю к а к о с н о в а н и я, с о с н о в а н и я м и - как кислоты, бла­ г о д а р я чему участвуют в п о д д е р ж а ­ нии р Н на относительно постоянном уровне. М о щ н о с т ь б у ф е р н ы х систем не­ о д и н а к о в а у р а з н ы х видов ж и в о т ­ ных. Особенно в е л и к а она у ж и в о т ­ ных, биологически приспособленных к н а п р я ж е н н о й мышечной работе, н а п р и м е р у л о ш а д е й, оленей. 3 3 2 3 3 2 2 4 Вследствие того что в ходе обмена веществ о б р а з у е т с я б о л ь ш е кислот­ ных продуктов, чем щелочных, опас­ ность сдвига реакции в кислую сто­ рону более в е р о я т н а, чем в щелоч­ ную. В с в я з и с этим б у ф е р н ы е си­ стемы крови обеспечивают г о р а з д о б о л ь ш у ю устойчивость по отношению к поступлению кислот, чем щелочей. Так, д л я сдвига реакции п л а з м ы кро­ ви в щелочную сторону к ней н у ж н о п р и б а в и т ь р а с т в о р а едкого натра в 40-70 р а з б о л ь ш е, чем к воде. Чтобы в ы з в а т ь сдвиг реакции крови в кис­ л у ю сторону, к п л а з м е приходится прибавлять соляной кислоты в 327 р а з б о л ь ш е, чем к воде. С л е д о в а ­ тельно, з а п а с щелочных в е щ е с т в в крови з н а ч и т е л ь н о б о л ь ш е, чем кис­ лых, то есть щелочной резерв крови во много р а з п р е в ы ш а е т кислотный. Т а к к а к в крови имеется опреде­ ленное и д о в о л ь н о постоянное отно­ шение м е ж д у кислотными и щелоч­ ными компонентами, принято н а з ы ­ в а т ь его кислотно-щелочным рав­ новесием. Величину щелочного резерва крови м о ж н о определить по количе­ ству с о д е р ж а щ и х с я в ней б и к а р б о н а ­ тов, которое обычно в ы р а ж а ю т в кубических с а н т и м е т р а х углекислого г а з а, о б р а з о в а в ш е г о с я из б и к а р б о ­ натов путем п р и б а в л е н и я кислоты в у с л о в и я х р а в н о в е с и я с г а з о в о й сме­ сью, где п а р ц и а л ь н о е д а в л е н и е угле­ кислого г а з а р а в н о 40 мм рт. ст., что соответствует д а в л е н и ю этого г а з а в а л ь в е о л я р н о м воздухе (метод ВанСлайка). Щелочной резерв у л о ш а д е й со­ с т а в л я е т 5 5 - 5 7 с м, у крупного ро­ гатого скота - в среднем 60, у овец - 56 с м углекислого газа в 100 мл п л а з м ы крови. Н е с м о т р я на наличие буферных систем и х о р о ш у ю з а щ и щ е н н о с т ь о р г а н и з м а от сдвига реакции крови, изменение кислотно-щелочного р а в ­ новесия все ж е в о з м о ж н о. Н а п р и м е р, при н а п р я ж е н н о й мышечной р а б о т е щелочной р е з е р в крови резко умень­ ш а е т с я - до 20 об % (объемных 3 3 п р о ц е н т о в) . Н е п р а в и л ь н о е односто­ роннее кормление крупного рогато­ го скота кислым силосом или кон­ ц е н т р а т а м и приводит к сильному сни­ жению щелочного резерва (до 1 0 о б %) . Если п о с т у п а ю щ и е в кровь кисло­ ты в ы з ы в а ю т л и ш ь уменьшение ще­ лочного р е з е р в а, но не сдвигают ак­ тивную р е а к ц и ю крови в кислую сто­ рону, то наступает т а к н а з ы в а е м ы й компенсированный ацидоз. Если не только и с ч е р п ы в а е т с я щелочной ре­ зерв, но и с д в и г а е т с я р е а к ц и я крови в кислую сторону, возникает состоя­ ние некомпенсированного ацидоза. Различают также компенсирован­ ный и некомпенсированный алкало­ зы. В первом с л у ч а е происходит увеличение щ е л о ч н о г о р е з е р в а крови или уменьшение кислотного без сдви­ га реакции крови. Во втором с л у ч а е н а б л ю д а ю т и сдвиг реакции крови в щелочную сторону. Это м о ж е т быть в ы з в а н о с к а р м л и в а н и е м или введе­ нием в о р г а н и з м б о л ь ш о г о количест­ ва щелочных продуктов, а т а к ж е вы­ ведением кислот или повышенной з а д е р ж к о й щелочных в е щ е с т в. Вре­ менно состояние компенсированного а л к а л о з а в о з н и к а е т при гипервен­ тиляции легких и усиленном выведе­ нии углекислого г а з а из о р г а н и з м а. Как ацидоз, так и алкалоз может быть метаболическим (н е г а з о в ы м) и респираторным (дыхательным, газо­ вым) . Метаболический ацидоз х а р а к ­ теризуется снижением концентрации б и к а р б о н а т о в в крови. Респиратор­ ный ацидоз р а з в и в а е т с я в р е з у л ь т а ­ те н а к о п л е н и я углекислоты в орга­ низме. Метаболический алкалоз обу­ словлен увеличением количества би­ к а р б о н а т о в в крови, н а п р и м е р при введении внутрь или п а р е н т е р а л ь н о веществ, богатых гидроксильными ионами. Газовый алкалоз связан с гипервентиляцией, при этом углекис­ лый газ усиленно у д а л я е т с я из ор­ ганизма. Состав плазмы крови. П л а з м а крови - это с л о ж н а я б и о л о г и ч е с к а я среда, тесно с в я з а н н а я с т к а н е в о й ж и д к о с т ь ю о р г а н и з м а. В п л а з м е кро18 ви с о д е р ж и т с я 9 0 - 9 2 % воды и 8-10 % сухих в е щ е с т в. В состав сухих в е щ е с т в входят белки, глюко­ за, липиды (н е й т р а л ь н ы е ж и р ы, ле­ цитин, холестерин и т. д.) , м о л о ч н а я и п и р о в и н о г р а д н а я кислоты, небелко­ вые а з о т и с т ы е в е щ е с т в а (аминокис­ лоты, мочевина, м о ч е в а я кислота, креатин, креатинин и т. д.) , р а з л и ч ­ ные м и н е р а л ь н ы е соли (п р е о б л а д а е т хлористый н а т р и й) , ферменты, гор­ моны, в и т а м и н ы, пигменты. В п л а з м е растворены т а к ж е кислород, углекис­ лый газ и а з о т. Б е л к и п л а з м ы к р о в и и их функциональное значение. Основную часть сухого в е щ е с т в а п л а з м ы с о с т а в л я ю т белки. О б щ е е их количество р а в н о 6-8 % . И м е е т с я несколько д е с я т к о в р а з л и ч н ы х бел­ ков, которые д е л я т на д в е основные группы: а л ь б у м и н ы и глобулины. Соотношение между количеством а л ь б у м и н о в и глобулинов в п л а з м е крови ж и в о т н ы х р а з н ы х видов р а з ­ лично (т а б л. 2) . 2. Среднее количество альбуминов и глобулинов в плазме крови у животных разных видов Вид животных Лошади Крупный рогатый скот Свиньи Куры (несушки) Козы Собаки Овцы Альбу­ мины г% г/л 2,7 3,3 4,4 2,3 3,9 3,1 3,1 27 33 44 23 39 31 31 Глобу­ лины г/л 4,6 4,1 3,9 2,8 2,7 2,1 2,3 46 41 39 28 27 21 23 Соотношение а л ь б у м и н о в и гло­ булинов в п л а з м е крови н а з ы в а ю т белковым коэффициентом. У свиней, овец, коз, собак, кроликов, человека он б о л ь ш е единицы, а у л о ш а д е й, крупного рогатого скота количество глобулинов, как п р а в и л о, п р е в ы ш а е т количество а л ь б у м и н о в, то есть он меньше единицы. П о л а г а ю т, что от величины этого к о э ф ф и ц е н т а з а в и с и т скорость о с е д а н и я э р и т р о ц и т о в. Она п о в ы ш а е т с я при увеличении количе­ ства глобулинов. Д л я р а з д е л е н и я белков п л а з м ы применяют метод электрофореза. И м е я р а з л и ч н ы й электрический з а ­ р я д, р а з н ы е белки д в и ж у т с я в элек­ трическом поле с неодинаковой ско­ ростью. С п о м о щ ь ю этого метода у д а л о с ь р а з д е л и т ь глобулины на не­ сколько ф р а к ц и й: а р, аг-, (3- и у-глобулины. В глобулиновую ф р а к ц и ю входит фибриноген, имеющий боль­ шое з н а ч е н и е в с в е р т ы в а н и и крови. Альбумины и фибриноген о б р а з у ­ ются в печени, глобулины, кроме пе­ чени, е щ е и в костном мозге, селе­ зенке, л и м ф а т и ч е с к и х у з л а х. Белки п л а з м ы крови в ы п о л н я ю т м н о г о о б р а з н ы е функции. Они под­ д е р ж и в а ю т н о р м а л ь н ы й объем крови и постоянное количество воды в тка­ нях. К а к к р у п н о м о л е к у л я р н ы е кол­ лоидные частицы, белки не могут про­ ходить через стенки к а п и л л я р о в в т к а н е в у ю ж и д к о с т ь. О с т а в а я с ь в кро­ ви, они п р и т я г и в а ю т некоторое ко­ личество воды из тканей в кровь и с о з д а ю т т а к н а з ы в а е м о е онкотическое д а в л е н и е. Особенно б о л ь ш о е значение в его создании п р и н а д л е ­ ж и т а л ь б у м и н а м, имеющим меньшую м о л е к у л я р н у ю массу и о т л и ч а ю щ и м ­ ся б о л ь ш е й п о д в и ж н о с т ь ю, чем гло­ булины. На их д о л ю приходится примерно 80 % онкотического д а в ­ ления. Б о л ь ш у ю роль играют белки и в транспорте питательных веществ. Альбумины с в я з ы в а ю т и переносят ж и р н ы е кислоты, пигменты ж е л ч и; сх- и (3-глобулины переносят холесте­ рин, стероидные гормоны, ф о с ф о л и пиды; р-глобулины участвуют в т р а н ­ спорте металлических катионов. Белки п л а з м ы крови, и п р е ж д е всего фибриноген, участвуют в свер­ тывании крови. О б л а д а я а м ф о т е р ными с в о й с т в а м и, они п о д д е р ж и в а ю т кислотно-щелочное равновесие. Б е л ­ ки с о з д а ю т в я з к о с т ь крови, имею­ щую в а ж н о е значение в п о д д е р ж а ­ нии а р т е р и а л ь н о г о д а в л е н и я. Они с т а б и л и з и р у ю т кровь, п р е п я т с т в у я чрезмерному о с е д а н и ю эритроцитов. Протеины и г р а ю т б о л ь ш у ю р о л ь в иммунитете. В у-глобулиновую ф р а к ц и ю белков входят р а з л и ч н ы е антитела, которые з а щ и щ а ю т орга­ низм от в т о р ж е н и я бактерий и ви­ русов. При и м м у н и з а ц и и ж и в о т н ы х количество ^-глобулинов у в е л и ч и в а ­ ется. В 1954 г. в п л а з м е крови был от­ крыт белковый комплекс, с о д е р ж а ­ щий липиды и п о л и с а х а р и д ы, - пропердин. Он способен в с т у п а т ь в реак­ ции с вирусными б е л к а м и и д е л а т ь их неактивными, а т а к ж е в ы з ы в а т ь гибель б а к т е р и й. П р о п е р д и н я в л я ­ ется в а ж н ы м ф а к т о р о м в р о ж д е н н о й невосприимчивости к ряду з а б о л е ­ ваний. Белки п л а з м ы крови, и в первую очередь а л ь б у м и н ы, с л у ж а т источ­ ником о б р а з о в а н и я белков р а з л и ч ­ ных о р г а н о в. С п о м о щ ь ю методики меченых а т о м о в д о к а з а н о, что вве­ денные п а р е н т е р а л ь н о (минуя пище­ в а р и т е л ь н ы й т р а к т) белки п л а з м ы быстро в к л ю ч а ю т с я в белки, специ­ фические д л я р а з л и ч н ы х о р г а н о в. Белки п л а з м ы крови о с у щ е с т в л я ­ ют к р е а т о р н ы е связи, то есть пере­ д а ч у и н ф о р м а ц и и, в л и я ю щ е й на ге­ нетический а п п а р а т клетки и обеспе­ ч и в а ю щ е й процессы роста, р а з в и т и я, дифференцировки и поддержания структуры о р г а н и з м а. Небелковые азотсодер­ жащие соединения. В эту группу входят аминокислоты, поли­ пептиды, мочевина, м о ч е в а я кислота, креатин, креатинин, а м м и а к, которые т а к ж е относятся к органическим ве­ щ е с т в а м п л а з м ы крови. Они получи­ ли н а з в а н и е остаточного а з о т а. Об­ щее количество его с о с т а в л я е т 11 - 15 м м о л ь / л (3 0 - 4 0 м г %) . При на­ рушении функции почек с о д е р ж а н и е остаточного а з о т а в п л а з м е крови резко в о з р а с т а е т. Безазотистые органиче­ ские вещества плазмы кро­ в и. К ним относят глюкозу и ней­ т р а л ь н ы е ж и р ы. Количество глюкозы в п л а з м е крови колеблется в з а в и ­ симости от вида ж и в о т н ы х. Н а и м е н ь ­ шее ее количество с о д е р ж и т с я в п л а з 19 ме крови жвачных - 2,2-3,3 ммоль/л (40-60 м г %) , ж и в о т н ы х с однока­ мерным ж е л у д к о м - 5,54 м м о л ь / л (100 м г %) , в крови кур - 7,2- 16,1 м м о л ь / л (130-290 м г %) . Неорганические веще­ ства плазмы (с о л и) . У мле­ к о п и т а ю щ и х они с о с т а в л я ю т около 0,9 г % и н а х о д я т с я в д и с с о ц и и р о в а н ­ ном состоянии в виде катионов и анионов. От их с о д е р ж а н и я з а в и с и т осмотическое д а в л е н и е. ФОРМЕННЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ КРОВИ Ф о р м е н н ы е элементы крови д е л я т на три группы: эритроциты, лейко­ циты и к р о в я н ы е пластинки. О б щ и й объем форменных элементов в 100 о б ъ е м а х крови н а з ы в а ю т показате­ лем гематокрита. Эритроциты. К р а с н ы е к р о в я н ы е клетки с о с т а в л я ю т г л а в н у ю массу клеток крови. Свое н а з в а н и е они по­ лучили от греческого слова «эритрос» - красный. Они о п р е д е л я ю т красный цвет крови. Эритроциты рыб, а м ф и б и й, рептилий и птиц - крупные, о в а л ь н о й ф о р м ы клетки, с о д е р ж а щ и е я д р о. Эритроциты мле­ копитающих значительно мельче, л и ш е н ы я д р а и имеют форму д в о ­ яковогнутых дисков (только у верб­ л ю д о в и л а м они о в а л ь н ы е) (т а б л. I - V I I) . Д в о я к о в о г н у т а я ф о р м а уве­ л и ч и в а е т поверхность эритроцитов и способствует быстрой и р а в н о м е р н о й д и ф ф у з и и к и с л о р о д а через их обо­ лочку. Эритроцит состоит из тонкой сет­ чатой стромы, ячейки которой з а п о л ­ нены пигментом гемоглобином, и бо­ лее плотной оболочки. П о с л е д н я я о б р а з о в а н а слоем липидов, з а к л ю ­ ченным м е ж д у д в у м я мономолеку­ л я р н ы м и слоями белков. О б о л о ч к а обладает избирательной проницае­ мостью. Ч е р е з нее легко проходят газы, вода, анионы О Н ~ , С 1 ~ , НСОз7 ионы Н, глюкоза, мочевина, о д н а к о она не пропускает белки и почти не­ п р о н и ц а е м а д л я б о л ь ш и н с т в а катио­ нов. + 20 Эритроциты очень эластичны, легко с ж и м а ю т с я и поэтому могут проходить через узкие к а п и л л я р ы, д и а м е т р которых меньше их диа­ метра. Р а з м е р ы эритроцитов позвоноч­ ных к о л е б л ю т с я в широких п р е д е л а х. Н а и м е н ь ш и й д и а м е т р они имеют у м л е к о п и т а ю щ и х, а среди них у дикой и д о м а ш н е й козы; эритроциты наи­ б о л ь ш е г о д и а м е т р а найдены у а м ф и ­ бий, в частности у протея. Количество эритроцитов в крови определяют под микроскопом с помо­ щью счетных камер или электронных приборов - целлоскопов. В крови у ж и в о т н ы х р а з н ы х видов с о д е р ж и т с я неодинаковое число эритроцитов. Увеличение количества эритроцитов в крови вследствие усиленного их образования называют истинным эритроцитозом. Если ж е число эри­ троцитов в крови увеличивается вследствие поступления их из депо крови,говорят о перераспределитель­ ном эритроцитозе. Совокупность э р и т р о ц и т о в всей крови ж и в о т н о г о н а з ы в а ю т эритроном. Э т о о г р о м н а я величина. Т а к, о б щ е е количество к р а с н ы х кровяных клеток у л о ш а д е й массой 500 кг до­ стигает 436,5 т р и л л и о н а. Все вместе они о б р а з у ю т огромную поверхность, что имеет б о л ь ш о е значение д л я э ф ­ фективного выполнения их функций. Функции эритроцитов. Они весьма м н о г о о б р а з н ы: перенос кислорода от легких к т к а н я м; пере­ нос углекислого г а з а от тканей к лег­ ким; т р а н с п о р т и р о в к а питательных веществ - а д с о р б и р о в а н н ы х на их поверхности аминокислот - от орга­ нов п и щ е в а р е н и я к клеткам о р г а н и з ­ ма; п о д д е р ж а н и е р Н крови на отно­ сительно постоянном уровне б л а г о ­ д а р я наличию гемоглобина; актив­ ное у ч а с т и е в п р о ц е с с а х иммунитета: эритроциты а д с о р б и р у ю т на своей поверхности р а з л и ч н ы е я д ы, которые затем р а з р у ш а ю т с я клетками мононуклеарной ф а г о ц и т а р н о й системы (МФС); осуществление процесса с в е р т ы в а н и я крови (г е м о с т а з) . В них найдены почти все ф а к т о р ы, которые с о д е р ж а т с я в т р о м б о ц и т а х. Кроме того, их ф о р м а удобна д л я прикреп­ ления нитей ф и б р и н а, а их поверх­ ность к а т а л и з и р у е т г е м о с т а з. Г е м о л и з. Р а з р у ш е н и е оболоч­ ки э р и т р о ц и т о в и выход из них ге­ моглобина н а з ы в а е т с я гемолизом. Он может быть химический, когда их оболочка р а з р у ш а е т с я химическими в е щ е с т в а м и (кислотами, щ е л о ч а м и, сапонином, мылом, э ф и р о м, хлоро­ формом и т. д.) ; физический, кото­ рый п о д р а з д е л я ю т на механический (при сильном в с т р я х и в а н и и) , темпе­ ратурный (под действием высокой и низкой т е м п е р а т у р ы) , лучевой (под действием рентгеновских или у л ь т р а ф и о л е т о в ы х л у ч е й) . Осмоти­ ческий гемолиз - р а з р у ш е н и е эрит­ роцитов в воде или гипотонических р а с т в о р а х, осмотическое д а в л е н и е которых меньше, чем в п л а з м е кро­ ви. Вследствие того что осмотиче­ ское д а в л е н и е внутри эритроцитов больше, чем в о к р у ж а ю щ е й среде, вода переходит в эритроциты, их объ­ ем у в е л и ч и в а е т с я и оболочки лопа­ ются, а гемоглобин выходит нару­ ж у. Если о к р у ж а ю щ и й р а с т в о р имеет достаточно низкую концентрацию соли, наступает полный гемолиз и вместо нормальной непрозрачной крови о б р а з у е т с я относительно про­ з р а ч н а я « л а к о в а я » кровь. Если ра­ створ, в котором н а х о д я т с я эритро­ циты, менее гипотоничен, наступает частичный гемолиз. Биологический гемолиз м о ж е т возникнуть при пере­ ливании крови, если кровь несовмес­ тима, при укусах некоторых змей и т. д. В о р г а н и з м е постоянно в неболь­ ших количествах происходит гемолиз при отмирании с т а р ы х э р и т р о ц и т о в. При этом э р и т р о ц и т ы р а з р у ш а ю т с я в п е ч е н и, с е л е з е н к е, красном костном мозге, о с в о б о д и в ш и й с я гемоглобин п о г л о щ а е т с я клетками этих о р г а н о в, а в п л а з м е ц и р к у л и р у ю щ е й крови он отсутствует. Г е м о г л о б и н. Свою основную акцию - перенос г а з о в кровью - эритроциты выполняют благодаря наличию в них гемоглобина, который п р е д с т а в л я е т с л о ж н ы й белок - хромопротеид, с о с т о я щ и й из белковой части (г л о б и н а) и небелковой пиг­ ментной группы (г е м а) , соединенных м е ж д у собой гистидиновым мости­ ком. В молекуле гемоглобина четыре гема. Гем построен из четырех пирроловых колец и с о д е р ж и т д в у х в а ­ лентное ж е л е з о. Он я в л я е т с я актив­ ной, или т а к н а з ы в а е м о й простетической, группой гемоглобина и о б л а ­ д а е т способностью присоединять и о т д а в а т ь молекулы кислорода. У всех видов ж и в о т н ы х гем имеет одинако­ вое строение, в то время к а к глобин о т л и ч а е т с я по аминокислотному со­ ставу. Гемоглобин, присоединивший ки­ слород, превращается в оксигемоглобин (НЬОг) я р к о - а л о г о цвета, что и о п р е д е л я е т цвет а р т е р и а л ь н о й крови. Оксигемоглобин о б р а з у е т с я в капил­ л я р а х легких, где н а п р я ж е н и е кисло­ рода высокое. В к а п и л л я р а х тканей, где кислорода м а л о, он р а с п а д а ­ ется на гемоглобин и кислород. Ге­ моглобин, о т д а в ш и й кислород, на­ з ы в а ю т восстановленным или реду­ цированным гемоглобином (Н Ь) . Он придает венозной крови вишневый цвет. И в оксигемоглобине, и в вос­ становленном гемоглобине атомы ж е ­ л е з а н а х о д я т с я в д в у х в а л е н т н о м со­ стоянии. Третье физиологическое соедине­ ние гемоглобина - карбогемоглобин - соединение гемоглобина с уг­ лекислым г а з о м. Т а к и м о б р а з о м, ге­ моглобин у ч а с т в у е т в переносе угле­ кислого г а з а из тканей в легкие. К а р богемоглобин с о д е р ж и т с я в веноз­ ной крови. При действии на гемоглобин сильных окислителей (б е р т о л е т о в а я соль, п е р м а н г а н а т к а л и я, нитробен­ зол, анилин, фенацетин и т. д.) ж е л е ­ зо о к и с л я е т с я и переходит в трехва­ лентное. При этом гемоглобин пре­ в р а щ а е т с я в метгемоглобин и при­ о б р е т а е т коричневую о к р а с к у. Яв­ л я я с ь продуктом истинного окисле- ния гемоглобина, последний удерживает кислород прочно и поэтому не носчика. Образование значитель­ ного количества метгемоглобина рез­ ко у х у д ш а е т д ы х а т е л ь н ы е функции крови. Это м о ж е т случиться после введения в о р г а н и з м л е к а р с т в, обла­ д а ю щ и х окислительными свойства­ ми. Метгемоглобин - патологическое соединение гемоглобина. Гемоглобин очень легко соединя­ ется с у г а р н ы м г а з о м, при этом об­ разуется карбоксигемоглобин (НЬСО). Химическое сродство окиси у г л е р о д а к гемоглобину примерно в 200 р а з больше, чем к и с л о р о д а. Поэтому д о с т а т о ч н о примеси небольшого ко­ личества С О к воздуху, чтобы обра­ з о в а л о с ь з н а ч и т е л ь н о е число молекул этого соединения. Оно весьма проч­ ное, и гемоглобин, б л о к и р о в а н н ы й С О, не м о ж е т быть переносчиком кислорода. Поэтому угарный г а з очень ядовит. При вдыхании возду­ ха, содержащего 0,1 % С О, через 30-60 мин р а з в и в а ю т с я т я ж е л ы е последствия кислородного голода­ ния (рвота, потеря с о з н а н и я) . При с о д е р ж а н и и в в о з д у х е 1 % С О через несколько минут наступает смерть. П о с т р а д а в ш и х людей и ж и в о т н ы х необходимо вывести на чистый воз­ дух или д а т ь вдохнуть кислород. П о д влиянием высокого д а в л е н и я кисло­ рода происходит медленное р а с щ е п ­ ление к а р б о к с и г е м о г л о б и н а. При действии соляной кислоты на гемоглобин о б р а з у е т с я гемин. В этом соединении ж е л е з о находится в окисленной т р е х в а л е н т н о й ф о р м е. Д л я его получения к а п л ю высушен­ ной крови н а г р е в а ю т на предметном стекле с к р и с т а л л и к а м и поваренной соли и 1-2 к а п л я м и ледяной уксус­ ной кислоты. Коричневые ромбиче­ ские к р и с т а л л ы гемина р а с с м а т р и ­ в а ю т в микроскоп. К р и с т а л л ы гемина р а з н ы х видов ж и в о т н ы х о т л и ч а ю т с я по своей ф о р м е. Это обусловлено видовыми р а з л и ч и я м и в структуре глобина. Д а н н у ю р е а к ц и ю, получив­ шую н а з в а н и е геминовой пробы, 22 можно использовать для обнаруже­ ния следов крови. уьъъ^пукъъшъ "а спектро­ скоп р а з в е д е н н о г о р а с т в о р а оксигемоглобина видны две х а р а к т е р н ы е темные полосы п о г л о щ е н и я в ж е л т о зеленой части спектра, м е ж д у ф р а у н г о ф е р о в ы м и л и н и я м и Д и Е. Д л я восстановленного гемоглобина ха­ р а к т е р н а одна ш и р о к а я полоса по­ глощения в желто-зеленой части спектра. Спектр карбоксигемогло­ бина очень п о х о ж на спектр оксигемоглобина. Их м о ж н о р а з л и ч и т ь до­ б а в л е н и е м в о с с т а н а в л и в а ю щ е г о ве­ щ е с т в а. К а р б о к с и г е м о г л о б и н и после этого имеет две полосы п о г л о щ е н и я. Метгемоглобин имеет х а р а к т е р н ы й спектр: одна у з к а я полоса поглоще­ ния находится слева, на границе крас­ ной и ж е л т о й частей спектра, д р у г а я у з к а я полоса - на г р а н и ц е ж е л т о й и зеленой зон и ш и р о к а я т е м н а я полоса - в зеленой части (табл. V I I I) . Количество гемоглобина опреде­ л я ю т колориметрическим методом и выражают в грамм-процентах (г %) , а затем с п о м о щ ь ю к о э ф ф и ц и е н т а пересчета по М е ж д у н а р о д н о й систе­ ме единиц (С И) , который равен 10, н а х о д я т количество гемоглобина в г р а м м а х на литр (г / л) . Оно з а в и с и т от вида ж и в о т н ы х. Н а с о д е р ж а н и е эритроцитов и гемоглобина влияют в о з р а с т, пол, порода, высота н а д уровнем м о р я, р а б о т а, кормление. Так, н о в о р о ж д е н н ы е ж и в о т н ы е име­ ют более высокое с о д е р ж а н и е эритро­ цитов и гемоглобина, чем в з р о с л ы е; у с а м ц о в количество э р и т р о ц и т о в на 5-10 % выше, чем у самок. Количество эритроцитов у с к а к о ­ вых л о ш а д е й б о л ь ш е, чем у т я ж е л о ­ возов, и доходит до 10-10,5 м л н / м к л крови, или по системе СИ - 10- 1 0 , 5 - 1 0 " л, а у т я ж е л о в о з о в состав­ л я е т 7,4-7,6 м л н / м к л (7,4-7,6Х Х Ю / л) . Уменьшение д а в л е н и я ки­ с л о р о д а на большой высоте н а д уров­ нем моря стимулирует о б р а з о в а н и е э р и т р о ц и т о в. П о э т о м у у овец, коров на горных п а с т б и щ а х количество э р и т р о ц и т о в и гемоглобина повы2 | 2 шено. И н т е н с и в н а я ф и з и ч е с к а я на­ грузка в ы з ы в а е т т а к о е ж е действие. Количество гемоглобина в крови ры­ с а к о в, равное до бега в среднем 12,6 г % (126 г / л) , после бега уве­ л и ч и в а е т с я до 16-18 г % (160- 180 г / л) . Ухудшение к о р м л е н и я ведет к у м е н ь ш е н и ю с о д е р ж а н и я эритро­ цитов и гемоглобина. Особенно боль­ шое в л и я н и е о к а з ы в а е т недостаток микроэлементов (Fe, Си, Со, М п) и в и т а м и н о в (ц и а н к о б а л а м и н а, фолиевой кислоты и д р.) . Д л я определения н а с ы щ е н н о с т и к а ж д о г о э р и т р о ц и т а гемоглобином с л у ж и т цветной п о к а з а т е л ь или ин­ декс I. j найденный % НЬ. нормальный % НЬ найденное количество эритроцитов нормальное количество эритроцитов В норме цветной п о к а з а т е л ь ра­ вен 1. Если он меньше 1, с о д е р ж а н и е гемоглобина в э р и т р о ц и т а х п о н и ж е н о (г и п о х р о м и я) , если б о л ь ш е 1 - п о ­ вышено (г и п е р х р о м и я) . М и о г л о б и н. В скелетных и сердечных м ы ш ц а х н а х о д и т с я мы­ шечный гемоглобин (м и о г л о б и н) . Он имеет сходство и р а з л и ч и е с гемогло­ бином крови. Сходство этих двух веществ в ы р а ж а е т с я в наличии одной и той ж е простетической группы, оди­ накового количества ж е л е з а и в спо­ собности д а в а т ь о б р а т и м ы е соедине­ ния с О2 и СОг. О д н а к о масса его глобина г о р а з д о меньше, и он обла­ дает з н а ч и т е л ь н о большим сродством к кислороду, чем гемоглобин крови, а поэтому исключительно приспо­ соблен к функции д е п о н и р о в а н и я (с в я з ы в а н и я) к и с л о р о д а, что имеет б о л ь ш о е значение д л я с н а б ж е н и я ки­ слородом сокращающихся мышц. Ко­ гда мышцы с о к р а щ а ю т с я, их крово­ с н а б ж е н и е временно у х у д ш а е т с я изз а с ж а т и я к а п и л л я р о в. И в этом- мо­ мент миоглобин с л у ж и т в а ж н ы м ис­ точником кислорода. Он « з а п а с а е т » кислород во время р а с с л а б л е н и я и отдает его во время с о к р а щ е н и я. С о д е р ж а н и е миоглобина у в е л и ч и в а ­ ется под влиянием мышечных на­ грузок. Скорость оседания эри­ т р о ц и т о в (С О Э) . Д л я определе­ ния С О Э кровь с м е ш и в а ю т с раст­ вором лимоннокислого н а т р и я и на­ б и р а ю т в стеклянную трубочку или пробирку с миллиметровыми деле­ ниями. Ч е р е з некоторое время отсчи­ т ы в а ю т высоту верхнего п р о з р а ч н о г о слоя. СОЭ различна у животных раз­ ного вида. Очень быстро оседают эритроциты л о ш а д и, весьма медлен­ но - ж в а ч н ы х. Н а величину С О Э влияет физиологическое состояние организма. Усиленная мышечная т р е н и р о в к а з а м е д л я е т эту р е а к ц и ю. У спортивных л о ш а д е й, о т о б р а н н ы х д л я олимпийских соревнований, при средней н а г р у з к е С О Э за первые 15 мин р а в н я л а с ь 9,6 мм (по Нево­ д о в у) . Ч е р е з 2 мес н а п р я ж е н н ы х тре­ нировок з а те ж е первые 15 мин она р а в н я л а с ь 2,6 мм. С О Э сильно у в е л и ч и в а е т с я во время беременности, а т а к ж е при хронических воспалительных про­ цессах, инфекционных з а б о л е в а н и я х, з л о к а ч е с т в е н н ы х опухолях. Это с в я ­ з ы в а ю т с увеличением в п л а з м е кро­ ви к р у п н о м о л е к у л я р н ы х белков - глобулинов и особенно ф и б р и н о г е н а. Вероятно, к р у п н о м о л е к у л я р н ы е бел­ ки у м е н ь ш а ю т электрический з а р я д и э л е к т р о о т т а л к и в а н и е эритроцитов, что способствует большей скорости их о с е д а н и я. П р о д о л ж и т е л ь н о с т ь ж и з н и э р и т р о ц и т о в. У разных ж и в о т н ы х она н е о д и н а к о в а. Эритро­ циты у л о ш а д и н а х о д я т с я в сосуди­ стом русле в среднем 100 дн., у круп­ ного рогатого скота - 120-160, у овцы - 130, у северного оленя - 95, у к р о л и к а - 4 5 - 6 0 дн. В 1951 г. А. Л. Ч и ж е в с к и й в ре­ з у л ь т а т е э к с п е р и м е н т а л ь н ы х иссле­ д о в а н и й и м а т е м а т и ч е с к и х расчетов пришел к выводу, что в а р т е р и а л ь ­ ных сосудах у з д о р о в ы х людей и ж и ­ вотных эритроциты д в и ж у т с я в виде систем, состоящих из монетных столбиков (феномен А. Л. Ч и ж е в - 23 с к о г о) . Причем монетные столбики из эритроцитов крупного д и а м е т р а п р и м ы к а ю т к медленному пристеноч­ ному слою крови, а монетные стол­ бики из эритроцитов м а л о г о д и а м е т ­ р а несутся в быстром осевом потоке крови. Кроме поступательного дви­ ж е н и я, э р и т р о ц и т ы с о в е р ш а ю т и вра­ щ а т е л ь н ы е вокруг собственной оси. При з а б о л е в а н и я х происходит нару­ шение пространственного распо­ л о ж е н и я эритроцитов в сосудах. Лейкоциты. Белые кровяные клетки имеют ц и т о п л а з м у и я д р о. И х п о д р а з д е л я ю т на две б о л ь ш и е группы: зернистые (г р а н у л о ц и т ы) и незернистые (а г р а н у л о ц и т ы) . В ци­ т о п л а з м е зернистых лейкоцитов со­ д е р ж а т с я з е р н ы ш к и (г р а н у л ы) , в ци­ т о п л а з м е незернистых г р а н у л ы отсут­ ствуют. Зернистые лейкоциты. В з а в и с и м о с т и от окраски гранул р а з л и ч а ю т эозинофильные (г р а н у л ы о к р а ш и в а ю т с я в розовый цвет кис­ лыми к р а с к а м и, н а п р и м е р э о з и н о м) , базофильные (в синий цвет основ­ ными к р а с к а м и) и нейтрофильные (теми и другими к р а с к а м и в розовофиолетовый ц в е т) . У юных г р а н у л о цитов я д р о округлое, у молодых оно в виде подковы или палочки (палочк о я д е р н ы е) ; по мере р а з в и т и я я д р о п е р е ш н у р о в ы в а е т с я и р а з д е л я е т с я на несколько сегментов (см. т а б л. I- V I I) . Сегментоядерные, или поли­ морфно-ядерные, нейтрофилы со­ с т а в л я ю т основную массу г р а н у л о цитов. У птиц вместо сегментоядерных н е й т р о ф и л о в присутствуют псевдоэозинофилы, в ц и т о п л а з м е которых с о д е р ж а т с я п а л о ч к о о б р а з н ы е и вере­ тенообразные гранулы. Незернистые лейкоциты. Они д е л я т с я на л и м ф о ц и т ы и моно­ циты. Л и м ф о ц и т ы имеют крупное ядро, о к р у ж е н н о е узким поясом ци­ т о п л а з м ы. В зависимости от р а з м е р а р а з л и ч а ю т б о л ь ш и е, средние и м а л ы е лимфоциты. Лимфоциты составляют б о л ь ш у ю часть белых кровяных кле­ ток: у крупного р о г а т о г о скота - 24 50-60 % всех л е й к о ц и т о в, у сви­ ней - 4 5 - 6 0 , у овец - 5 5 - 6 5 , у коз - 4 0 - 5 0 , у кроликов - 5 0 - 6 5 , у кур - 4 5 - 6 5 % . Этим видам ж и ­ вотных п р и с у щ т а к н а з ы в а е м ы й лимф о ц и т а р н ы й п р о ф и л ь крови. У ло­ шадей и плотоядных п р е о б л а д а ю т сегментоядерные нейтрофилы - нейт р о ф и л ь н ы й п р о ф и л ь крови. О д н а к о и у этих ж и в о т н ы х количество лим­ фоцитов значительное - 20-40 % всех л е й к о ц и т о в. Моноциты - с а м ы е б о л ь ш и е клетки крови, в основном округлой ф о р м ы, с х о р о ш о выра­ женной цитоплазмой. В крови птиц, кроме того, имеют­ ся клетки Тюрка - крупные, с экс­ центрично р а с п о л о ж е н н ы м ядром и значительным количеством цито­ п л а з м ы (см. т а б л. I - V I I) . П р о ц е н т н о е соотношение р а з л и ч ­ ных ф о р м л е й к о ц и т о в н а з ы в а ю т лей­ коцитарной формулой (лейкоформулой) или лейкограммой. Она имеет видовые отличия и х а р а к т е р н о изме­ няется при инфекционных и п а р а з и ­ т а р н ы х з а б о л е в а н и я х, поэтому ее изучению п р и д а е т с я б о л ь ш о е значе­ ние в клинике. О б щ е е количество лейкоцитов в крови з н а ч и т е л ь н о меньше, чем эри­ троцитов. У м л е к о п и т а ю щ и х оно со­ с т а в л я е т около 0,1-0,2 % от числа эритроцитов, у птиц - несколько б о л ь ш е (около 0,5-1 %) . Увеличение количества лейкоци­ тов н а з ы в а ю т лейкоцитозом, а умень­ шение - лейкопенией. Р а з л и ч а ю т д в а вида лейкоцито­ з о в: физиологический и р е а к т и в н ы й. Физиологический, в свою очередь, д е л я т на: 1) п и щ е в а р и т е л ь н ы й (зна­ чительное увеличение количества л е й к о ц и т о в происходит после приема к о р м а; особенно в ы р а ж е н у л о ш а д е й, свиней, с о б а к и к р о л и к о в) ; 2) миогенный (р а з в и в а е т с я после т я ж е л о й мышечной р а б о т ы) ; 3) э м о ц и о н а л ь ­ ный; 4) при болевых воздействиях; 5) при беременности. Физиологиче­ ские лейкоцитозы по своей природе являются перераспределительными, то есть лейкоциты в этих с л у ч а я х вы- х о д я т из депо (селезенка, костный мозг, л и м ф а т и ч е с к и е у з л ы) . Они ха­ р а к т е р и з у ю т с я быстрым р а з в и т и е м, к р а т к о в р е м е н н о с т ь ю, отсутствием из­ менений л е й к о ц и т а р н о й формулы. Р е а к т и в н ы е, или истинные, лейко­ цитозы б ы в а ю т при воспалительных процесах, инфекционных з а б о л е в а ­ ниях. При этом резко у с и л и в а е т с я о б р а з о в а н и е белых к р о в я н ы х телец в о р г а н а х к р о в е т в о р е н и я и количест­ во л е й к о ц и т о в в крови увеличивает­ ся з н а ч и т е л ь н е е, чем при п е р е р а с п р е ­ д е л и т е л ь н о м л е й к о ц и т о з е. Но г л а в ­ ное отличие з а к л ю ч а е т с я в том, что при р е а к т и в н ы х л е й к о ц и т о з а х меня­ ется л е й к о ц и т а р н а я ф о р м у л а: в кро­ ви у в е л и ч и в а е т с я количество моло­ дых форм н е й т р о ф и л о в - миелоцитов, юных, п а л о ч к о я д е р н ы х. П о я д е р ­ ному сдвигу влево оценивают тя­ жесть заболевания и реактивность организма. В последнее время лейкопении в с т р е ч а ю т с я ч а щ е, чем р а н ь ш е. Это о б ъ я с н я е т с я повышением фоновой р а д и о а к т и в н о с т и и другими причи­ нами, с в я з а н н ы м и с техническим прогрессом. Особенно т я ж е л ы е лей­ копении, вызванные поражением костного мозга, н а б л ю д а ю т при луче­ вой болезни. Л е й к о п е н и ю в ы я в л я ю т и при некоторых инфекционных з а ­ б о л е в а н и я х (п а р а т и ф телят, чума свиней). Ф у н к ц и и л е й к о ц и т о в. Лей­ коциты играют в а ж н у ю роль в з а щ и т ­ ных и в о с с т а н о в и т е л ь н ы х процессах о р г а н и з м а. М о н о ц и т ы и нейтрофилы способны к а м е б о и д н о м у д в и ж е н и ю. Скорость д в и ж е н и я последних м о ж е т доходить до 40 м к м / м и н, что р а в н о р а с с т о я н и ю, в 3-4 р а з а п р е в ы ш а ю ­ щему д и а м е т р этих клеток. Д а н н ы е виды л е й к о ц и т о в п р о х о д я т через эн­ дотелий к а п и л л я р о в и активно дви­ ж у т с я в т к а н я х к месту скопления микробов, инородных ч а с т и ц или р а з ­ р у ш а ю щ и х с я клеток самого о р г а н и з ­ ма. Один нейтрофил м о ж е т з а х в а ­ тить до 2 0 - 3 0 б а к т е р и й, а моноцит ф а г о ц и т и р у е т до 100 микробов. Кро­ ме протеолитических ферментов, эти формы л е й к о ц и т о в выделяют, а так­ ж е а д с о р б и р у ю т на своей поверх­ ности и переносят в е щ е с т в а, обез­ в р е ж и в а ю щ и е микробы и ч у ж е р о д ­ ные белки,- а н т и т е л а. Э о з и н о ф и л ы участвуют в разру­ шении и о б е з в р е ж и в а н и и ч у ж е р о д ­ ных белков и токсинов белкового п р о и с х о ж д е н и я. П р е д п о л а г а ю т, что эозинофилы адсорбируют и расщеп­ л я ю т гистамин б л а г о д а р я о б р а з о в а ­ нию ф е р м е н т а г и с т а м и н а з ы. Гиста­ мин я в л я е т с я продуктом п р о м е ж у ­ точного обмена белков и о б л а д а е т сильным биологическим действием. Количество э о з и н о ф и л о в в крови по­ в ы ш а е т с я при п а р а з и т а р н ы х з а б о л е ­ в а н и я х, аллергических состояниях и болезнях кожи. Б а з о ф и л ы имеют с л а б о в ы р а ж е н ную способность к ф а г о ц и т о з у или совсем ее не о б н а р у ж и в а ю т. К а к и тучные клетки соединительной ткани, они синтезируют гепарин - веще­ ство, п р е п я т с т в у ю щ е е с в е р т ы в а н и ю крови. К р о м е того, б а з о ф и л ы спо­ собны о б р а з о в ы в а т ь гистамин. Гепа­ рин п р е д о т в р а щ а е т с в е р т ы в а н и е кро­ ви, а гистамин р а с ш и р я е т к а п и л л я ­ ры в очаге в о с п а л е н и я, что ускоря­ ет процесс р а с с а с ы в а н и я и з а ж и в ­ ления. Л и м ф о ц и т ы принимают участие в в ы р а б о т к е антител, поэтому имеют б о л ь ш о е з н а ч е н и е в создании невос­ приимчивости к инфекционным з а б о ­ л е в а н и я м (инфекционный иммуни­ т е т) , а т а к ж е ответственны з а реак­ ции на введение ч у ж е р о д н ы х белков и о т т о р ж е н и е ч у ж е р о д н ы х тканей при пересадке органов (транспланта­ ционный и м м у н и т е т) . В е д у щ у ю роль в иммунитете, особенно т р а н с п л а н т а ц и о н н о м, игра­ ют так н а з ы в а е м ы е Т-лимфоциты. Они о б р а з у ю т с я из клеток-предшест­ венников в костном мозге, проходят д и ф ф е р е н ц и р о в к у в тимусе (зобной ж е л е з е) , а з а т е м переходят в л и м ф а ­ тические узлы, селезенку или цирку­ л и р у ю щ у ю кровь, где на их д о л ю при­ ходится 4 0 - 7 0 % всех л и м ф о ц и т о в. Т-лимфоциты неоднородны. Среди 25 них выделяют несколько групп: 1) хелперы (помощники) - в з а и м о ­ действуют с В - л и м ф о ц и т а м и и пре­ в р а щ а ю т их в п л а з м а т и ч е с к и е клет­ ки, с и н т е з и р у ю щ и е а н т и т е л а; 2) супрессоры - п о д а в л я ю т чрезмерные реакции В - л и м ф о ц и т о в и п о д д е р ж и ­ вают постоянное соотношение р а з ­ личных форм л и м ф о ц и т о в; 3) килле­ ры (убийцы) - в з а и м о д е й с т в у ю т с ч у ж е р о д н ы м и клетками и р а з р у ш а ­ ют их; 4) а м п л и ф а й е р ы - активи­ руют киллеры; 5) клетки иммунной памяти. В-лимфоциты о б р а з у ю т с я в кост­ ном мозге, д и ф ф е р е н ц и р у ю т с я у мле­ к о п и т а ю щ и х в л и м ф о и д н о й ткани кишечника, ч е р в е о б р а з н о г о отростка, глоточных и небных миндалин. У птиц д и ф ф е р е н ц и р о в к а проходит в ф а б р и ц и е в о й сумке. Сумка по л а т ы н и звучит как бурса, отсюда и В-лим­ ф о ц и т ы. Н а их д о л ю приходится 20-30 % ц и р к у л и р у ю щ и х л и м ф о ц и ­ тов. О с н о в н а я ф у н к ц и я В-лимфоци­ тов - в ы р а б о т к а антител и с о з д а н и е гуморального иммунитета. После встречи с антигеном В-лимфоциты переселяются в костный мозг, селе­ зенку, л и м ф а т и ч е с к и е узлы, где они размножаются и превращаются в п л а з м а т и ч е с к и е клетки, о б р а з у ю щ и е а н т и т е л а, - иммунные у-глобулины. В-лимфоциты специфичны: к а ж д а я группа их р е а г и р у е т л и ш ь с одним антигеном и отвечает з а в ы р а б о т к у антител только против него. Выделяют еще и так называемые нулевые лимфоциты, которые не про­ ходят д и ф ф е р е н ц и р о в к у в о р г а н а х иммунной системы, но при необходи­ мости могут п р е в р а щ а т ь с я в Т- и Вл и м ф о ц и т ы. Они с о с т а в л я ю т 10- 20 % л и м ф о ц и т о в. П р о д о л ж и т е л ь н о с т ь ж и з н и л е й к о ц и т о в. Большин­ ство из них ж и в е т относительно не­ долго. П р и помощи методики мече­ ных атомов у с т а н о в л е н о, что гранулоциты ж и в у т максимум 8-10 дн., ч а щ е з н а ч и т е л ь н о меньше - часы и д а ж е минуты. С р е д н я я п р о д о л ж и ­ тельность жизни нейтрофилов у 26 теленка с о с т а в л я е т 5 ч. Среди л и м ­ фоцитов различают короткоживущие и долгоживущие формы. Первые (В - л и м ф о ц и т ы) ж и в у т от нескольких часов до недели, вторые (Т - л и м ф о циты) могут ж и т ь месяцы и д а ж е годы. Кровяные пластинки (тромбо­ циты). У м л е к о п и т а ю щ и х эти фор­ менные элементы крови не имеют ядер, у птиц и всех низших позвоноч­ ных я д р а есть. К р о в я н ы е пластинки о б л а д а ю т удивительным свойством менять форму и р а з м е р ы в з а в и с и ­ мости от м е с т о п о л о ж е н и я. Так, в по­ токе крови они имеют ф о р м у ш а р и к а д и а м е т р о м п о л м и к р о н а (на границе разрешения оптического микрос­ к о п а) . Но попав на стенку кровенос­ ного сосуда или на предметное стек­ ло, они р а с п л а с т ы в а ю т с я, из круг­ лых с т а н о в я т с я з в е з д ч а т ы м и, увели­ ч и в а я п л о щ а д ь в 5-10 р а з, д и а м е т р их с т а н о в и т с я от 2 до 5 мкм. Коли­ чество кровяных пластинок з а в и с и т от вида ж и в о т н ы х. Оно в о з р а с т а е т при т я ж е л о й мышечной работе, пи­ щ е в а р е н и и, в период беременности. Отмечены т а к ж е суточные колеба­ ния: днем их б о л ь ш е, чем ночью. Ко­ л и ч е с т в о к р о в я н ы х пластинок умень­ ш а е т с я при острых инфекционных заболеваниях, при анафилактиче­ ском шоке. В 1882 г. русский ученый В. П. Об­ р а з ц о в впервые д о к а з а л, что тромбо­ циты - это с а м о с т о я т е л ь н ы е эле­ менты крови, п р о и с х о д я щ и е из кле­ ток к р а с н о г о костного мозга - мег а к а р и о ц и т о в (д и а м е т р до 140 м к м) . М е г а к а р и о ц и т - клетка с огромным я д р о м. Д о л г о е время была принята «теория в з р ы в а » , согласно которой «зрелый» м е г а к а р и о ц и т как бы взры­ в а е т с я, р а с п а д а я с ь на мелкие час­ тицы - т р о м б о ц и т ы. Причем я д р о м е г а к а р и о ц и т а т о ж е р а с п а д а е т с я, пе­ р е д а в а я определенный з а п а с вещест­ ва наследственности - Д Н К - тром­ б о ц и т а м. О д н а к о т щ а т е л ь н ы е иссле­ д о в а н и я под электронным микроско­ пом не подтвердили эту гипотезу. О к а з а л о с ь, что в ц и т о п л а з м е м е г а к а - риоцита под у п р а в л е н и е м его гигант­ ского я д р а происходит з а ч а т и е и р а з ­ витие 3-4 тыс. т р о м б о ц и т о в. З а т е м м е г а к а р и о ц и т выпускает свои цитоп л а з м а т и ч е с к и е отростки через стен­ ки кровеносных сосудов. В о т р о с т к а х л е ж а т с о з р е в ш и е к р о в я н ы е пластин­ ки, они о т р ы в а ю т с я, поступают в кро­ воток и н а ч и н а ю т в ы п о л н я т ь свои функции. Но м е г а к а р и о ц и т не пре­ к р а щ а е т своего с у щ е с т в о в а н и я. Его я д р о н а р а щ и в а е т новую ц и т о п л а з м у, в которой проходит новый цикл з а ­ рождения, созревания и «рождения» пластинок. Таким о б р а з о м, «теорию в з р ы в а » сменила «теория р о ж д е н и я » . К а ж д ы й м е г а к а р и о ц и т з а время сво­ его с у щ е с т в о в а н и я в костном мозге дает 8-10 поколений т р о м б о ц и т о в. П л а с т и н к и в ы б р а с ы в а ю т с я в кровь из костного мозга в зрелом состоя­ нии с полным набором о р г а н е л л, но без я д р а и ядерного наследственного м а т е р и а л а (Д Н К) . Они существуют, но не р а з в и в а ю т с я, т р а т я т себя, но не в о с с т а н а в л и в а ю т с я. В отсутствие я д р а в токе крови в о з м о ж е н только синтез з а счет з а п а с о в в е щ е с т в и энергии, полученных от м е г а к а р и о цита. Вот почему в кровянном русле к а ж д ы й т р о м б о ц и т ж и в е т недолго (3-5 сут). В световом микроскопе кровяные пластинки в ы г л я д я т как кусочки ци­ т о п л а з м ы с небольшим количеством з е р н ы ш е к внутри. С п о м о щ ь ю элект­ ронного микроскопа было п о к а з а н о, что з а мнимой простотой скрыта свое­ образная и сложная организация. Очень с л о ж н ы м о к а з а л с я и химиче­ ский состав к р о в я н ы х пластинок. Они с о д е р ж а т ферменты, а д р е н а л и н, н о р а д р е н а л и н, л и з о ц и м, А Т Ф, гра­ нулы серотонина и целый р я д других веществ. Функции тромбоцитов. Тромбоциты выполняют р а з л и ч н ы е функции. П р е ж д е всего они участ­ вуют в процессе с в е р т ы в а н и я крови. И м е я очень клейкую поверхность, они способны быстро п р и л и п а т ь к поверхности инородного п р е д м е т а. П р и соприкосновении с инородными телами или ш е р о х о в а т о й поверх­ ностью т р о м б о ц и т ы с л и п а ю т с я, а з а ­ тем р а с п а д а ю т с я на мелкие обломки, и при этом в ы д е л я ю т с я л е ж а щ и е в митохондриях в е щ е с т в а - т а к назы­ в а е м ы е п л а с т и н ч а т ы е, или т р о м б о ц и т а р н ы е, ф а к т о р ы, которые принято о б о з н а ч а т ь а р а б с к и м и ц и ф р а м и. Они принимают участие во всех ф а з а х с в е р т ы в а н и я крови. Тромбоциты с л у ж а т строитель­ ным материалом для первично­ го т р о м б а. При с в е р т ы в а н и и крови кровяные пластинки выпускают м е л ь ч а й ш и е отростки - усики звез­ дообразной формы, затем сцеп­ л я ю т с я ими, о б р а з у я к а р к а с, на ко­ тором ф о р м и р у е т с я сгусток крови - тромб. Т р о м б о ц и т ы выделяют т а к ж е ве­ щ е с т в а, необходимые д л я уплотне­ ния кровяного сгустка,- ретрактозимы. В а ж н е й ш и й из них - тромбостенин, который по своим свойствам н а п о м и н а е т актомиозин скелетных мышц. И з к р о в я н ы х пластинок в ране­ ную т к а н ь в ы д е л я е т с я тромбоцитарный фактор роста (Т Ф Р) , который стимулирует деление клеток, поэтому р а н а з а т я г и в а е т с я быстрее. Тромбоциты у к р е п л я ю т стенки кровеносных сосудов. Внутренняя стенка сосуда о б р а з о в а н а эпите­ л и а л ь н ы м и клетками, но прочность ее о п р е д е л я е т с я сцеплением присте­ ночных т р о м б о ц и т о в. А они всегда р а с п о л а г а ю т с я вдоль стенок крове­ носных сосудов, с л у ж а с в о е о б р а з ­ ным б а р ь е р о м. К о г д а прочность стен­ ки сосуда п о в ы ш е н а, то п о д а в л я ю щ е е б о л ь ш и н с т в о пристеночных тромбо­ цитов имеет дендрическую, самую «цепкую» форму, а многие из них на­ х о д я т с я на р а з н о й стадии внедрения в э п и т е л и а л ь н ы е клетки. Б е з в з а и м о ­ действия с т р о м б о ц и т а м и эндотелий сосудов н а ч и н а е т пропускать через себя эритроциты. Тромбоциты переносят р а з л и ч н ы е в е щ е с т в а. Н а п р и м е р, серотонин, ко­ торый а д с о р б и р у е т с я п л а с т и н к а м и из крови. Это в е щ е с т в о с у ж и в а е т крове27 носные сосуды и у м е н ь ш а е т кровоте­ чение. Т р о м б о ц и т ы переносят и т а к называемые креаторные вещества, необходимые д л я с о х р а н е н и я струк­ туры сосудистой стенки. Н а эти цели используется около 15 % циркули­ р у ю щ и х в крови т р о м б о ц и т о в. Тромбоциты обладают способ­ ностью к ф а г о ц и т о з у. Они погло­ щают и переваривают чужеродные частицы, в том числе и вирусы. СВЕРТЫВАНИЕ КРОВИ При ранении кровеносного сосуда кровь свертывается, образуется тромб, который з а к у п о р и в а е т д е ф е к т и препятствует д а л ь н е й ш е м у крово­ течению. С в е р т ы в а н и е крови, или гем о к о а г у л я ц и я, п р е д о х р а н я е т орга­ низм от кровопотери и я в л я е т с я в а ж ­ нейшей з а щ и т н о й реакцией о р г а н и з ­ ма. П р и пониженной с в е р т ы в а е м о с т и крови даже ничтожное ранение м о ж е т привести к смерти. Скорость с в е р т ы в а н и я крови у ж и в о т н ы х р а з л и ч н ы х видов р а з л и ч ­ на. С в е р т ы в а н и е крови м о ж е т про­ исходить внутри кровеносных сосу­ дов при п о в р е ж д е н и и их внутренней оболочки (интимы) или вследствие повышенной свертываемости крови. В этих с л у ч а я х о б р а з у ю т с я внутрисосудистые т р о м б ы, п р е д с т а в л я ю щ и е опасность д л я о р г а н и з м а. К о а г у л я ц и я крови о б у с л о в л е н а изменением физико-химического со­ стояния белка п л а з м ы фибриногена, который при этом переходит из раст­ воримой ф о р м ы в н е р а с т в о р и м у ю, п р е в р а щ а я с ь в фибрин. Тонкие и длинные нити ф и б р и н а образуют сеть, в петлях которой о к а з ы в а ю т ­ ся ф о р м е н н ы е элементы. Если вы­ пускаемую из сосуда кровь непре­ рывно п о м е ш и в а т ь метелочкой, то на ней осядут волокна ф и б р и н а. Кровь, из которой у д а л е н фибрин, н а з ы в а ю т дефибринированной. О н а состоит из ф о р м е н н ы х элементов и сыворотки. Сыворотка крови - это п л а з м а, в ко­ торой нет фибриногена и некоторых других веществ, участвующих в 28 с в е р т ы в а н и и. С в е р т ы в а т ь с я способна не т о л ь к о ц е л ь н а я кровь, но и п л а з м а. Современная теория свертывания крови. В ее основу п о л о ж е н а фер­ ментативная теория А. Шмидта (1872 г.) . С о г л а с н о последним д а н ­ ным, с в е р т ы в а н и е крови происходит в три ф а з ы. П е р в а я ф а з а - обра­ зование протромбиназы, вторая - образование тромбина, третья - о б р а з о в а н и е ф и б р и н а. К р о м е этого, выделяют предфазу и послефазу свер­ тывания крови. В предфазу осущест­ в л я е т с я т а к н а з ы в а е м ы й сосудистот р о м б о ц и т а р н ы й, или микроциркул я т о р н ы й, гемостаз. В п о с л е ф а з у входят д в а п а р а л л е л ь н ы х процесса: р е т р а к ц и я (уплотнение) и фибринол и з (р а с т в о р е н и е) к р о в я н о г о сгу­ стка. Г е м о с т а з - это совокупность фи­ зиологических процессов, которые з а в е р ш а ю т с я остановкой кровотече­ ния при п о в р е ж д е н и и кровеносных сосудов. Сосудисто-тромбоцитарный, или микроциркуляторный, гемостаз - о с т а н о в к а кровотечения из мелких сосудов с низким кровяным д а в л е ­ нием. О н а с л а г а е т с я из двух после­ д о в а т е л ь н ы х процессов: с п а з м сосу­ дов и ф о р м и р о в а н и е т р о м б о ц и т а р ной пробки. При т р а в м е р е ф л е к т о р н о проис­ ходит уменьшение просвета (с п а з м) мелких кровеносных сосудов. Р е ф ­ лекторный с п а з м к р а т к о в р е м е н н ы й. Более длительный спазм сосудов поддерживается сосудосуживающи­ ми в е щ е с т в а м и (серотонин, н о р а д р е налин, а д р е н а л и н) , которые выделя­ ются т р о м б о ц и т а м и и п о в р е ж д е н ­ ными клетками т к а н е й. С п а з м сосу­ дов приводит л и ш ь к временной о с т а н о в к е кровотечения. Образование тромбоцитарной пробки имеет основное значение для остановки кровотечения в мелких со­ судах. Т р о м б о ц и т а р н а я пробка обра­ зуется б л а г о д а р я способности тром­ боцитов п р и л и п а т ь к ч у ж е р о д н о й по­ верхности - адгезия тромбоцитов - и с к л е и в а т ь с я друг с другом - аг­ регация тромбоцитов. З а т е м о б р а з о - вавшийся тромбоцитарный тромб уплотняется в результате сокраще­ ния с п е ц и а л ь н о г о б е л к а тромбостенина, с о д е р ж а щ е г о с я в т р о м б о ц и ­ тах. О с т а н о в к а кровотечения при ра­ нении мелких сосудов происходит у ж и в о т н ы х в течение 4 - 8 мин. Этот гемостаз в сосудах с низким д а в л е ­ нием н а з ы в а е т с я первичным. Он обу­ словлен д л и т е л ь н ы м с п а з м о м сосудов и механической з а к у п о р к о й их агре­ гатами тромбоцитов. Вторичный гемостаз обеспечивает плотное з а к р ы т и е п о в р е ж д е н н ы х со­ судов тромбом. Он п р е д о х р а н я е т от в о з о б н о в л е н и я кровотечения из мел­ ких сосудов и с л у ж и т основным ме­ ханизмом з а щ и т ы от кровопотери при повреждении сосудов мышечного типа. П р и этом происходит необра­ т и м а я а г р е г а ц и я т р о м б о ц и т о в и об­ р а з о в а н и е сгустка. В крупных сосудах гемостаз так­ ж е н а ч и н а е т с я с о б р а з о в а н и я тромбоцитарной пробки, но она не выдер­ ж и в а е т высокого д а в л е н и я и в ы м ы в а ­ ется. В этих сосудах имеет место коагуляционный (ферментативный) гемостаз, осуществляемый в три фазы. Схема коагуляционного гомеос т а з а п о к а з а н а на с. 32. Первая фаза. Образование протромбиназы - наиболее слож­ ная и продолжительная. Различают т к а н е в у ю и к р о в я н у ю протромби­ назы. О б р а з о в а н и е т к а н е в о й протром­ б и н а з ы с о в е р ш а е т с я з а 5-10 с, а кровяной - з а 5-10 мин. Процесс образования тканевой протромбиназы н а ч и н а е т с я с по­ в р е ж д е н и я стенок сосудов и окру­ ж а ю щ и х их тканей и выделения

Министерство сельского хозяйства Российской федерации.

ФГОУ ВПО Дальневосточный государственный аграрный университет.

Кафедра физиологии и незаразных болезней.

Расчётно-графическое задание по физиологии сельскохозяйственных животных №1

Вариант №5

1. Теоретическое обоснование работы

1.1 Плазма крови

1.1.1 Белки плазмы крови

1.1.2 Небелковые азотсодержащие соединения

1.1.3 Безазотистые органические вещества плазмы крови

1.1.4 Неорганические вещества плазмы (соли)

1.2 Форменные элементы крови

Эритроциты

1.3 Определение количества гемоглобина

2. Практическая часть работы

2.1 Определение вариантов задач

2.2 Формулы, необходимые для расчетов

2.3 Расчёты

2.4 Результаты расчётов

2.5 Вывод по произведённым вычислениям

Приложение

Список использованной литературы

1. Теоретическое обоснование работы

В систему крови входят: кровь, циркулирующая по сосудам; органы, в которых происходит образование клеток крови и их разрушение (костный мозг, селезёнка, печень, лимфатические узлы), и регулирующий нейро-гуморальный аппарат. Для нормальной деятельности всех органов необходимо постоянное снабжение их кровью. Прекращение кровообращения даже на короткий срок (в мозге всего на несколько минут) вызывает необратимые изменения. Это обусловлено тем, что кровь выполняет в организме важные функции, необходимые для жизни.

Основные функции крови следующие:

Трофическая (питательная) функция.

Экскреторная (выделительная) функция.

Респираторная (дыхательная) функция.

Защитная функция.

Терморегулирующая функция.

Коррелятивная функция.

Кровь и её производные – тканевая жидкость и лимфа – образуют внутреннюю среду организма. Функции крови направлены на то, чтобы поддерживать относительное постоянство состава этой среды. Таким образом, кровь участвует в поддержании гомеостаза.

Кровь, имеющаяся в организме, циркулирует по кровеносным сосудам не вся. В обычных условиях значительная часть её находится в так называемых депо: в печени до 20%, в селезёнке примерно 16, в коже до 10% от всего количества крови. Соотношение между циркулирующей и депонированной кровью меняется в зависимости от состояния организма. При физической работе, нервном возбуждении, при кровопотерях часть депонированной крови рефлекторным путём выходит в кровеносные сосуды.

Количество крови различно у животных разного вида, пола, породы, хозяйственного использования. Чем интенсивнее процессы обмена веществ в организме, чем выше потребность в кислороде, тем больше крови у животного.

Кровь по своему содержанию неоднородна. При отстаивании в пробирке несвернувшейся крови (с добавлением лимоннокислого натрия) она разделяется на два слоя: верхний (55-60% общего объёма) – желтоватая жидкость – плазма, нижний (40-45% объёма) – осадок – форменные элементы крови (толстый слой красного цвета – эритроциты, над ним тонкий беловатый осадок – лейкоциты и кровяные пластинки). Следовательно, кровь состоит из жидкой части (плазмы) и взвешенных в ней форменных элементов.

1.1 Плазма крови

Плазма крови – это сложная биологическая среда, тесно связанная с тканевой жидкостью организма. В плазме крови содержится 90-92% воды и 8-10% сухих веществ. В состав сухих веществ входят белки, глюкоза, липиды (нейтральные жиры, лецитин, холестерин и т.д.), молочная и пировиноградная кислоты, небелковые азотистые вещества (аминокислоты, мочевина, мочевая кислота, креатин, креатинин и т.д.), различные минеральные соли (преобладает хлористый натрий), ферменты, гормоны, витамины, пигменты. В плазме растворены также кислород, углекислый газ и азот.

1.1.1 Белки плазмы крови

Основную часть сухого вещества плазмы составляют белки. Общее их количество равно 6-8%. Имеется несколько десятков различных белков, которые делят на две основные группы: альбумины и глобулины. Соотношение между количеством альбуминов и глобулинов в плазме крови животных разных видов различно, это соотношение называют белковым коэффициентом. Полагают, что от величины этого коэффициента зависит скорость оседания эритроцитов. Она повышается при увеличении количества глобулинов.

1.1.2 Небелковые азотсодержащие соединения

В эту группу входят аминокислоты, полипептиды, мочевина, мочевая кислота, креатин, креатинин, аммиак, которые также относятся к органическим веществам плазмы крови. Они получили название остаточного азота. При нарушении функции почек содержание остаточного азота в плазме крови резко возрастает.

1.1.3 Безазотистые органические вещества плазмы крови

К ним относят глюкозу и нейтральные жиры. Количество глюкозы в плазме крови колеблется в зависимости от вида животных. Наименьшее её количество содержится в плазме крови жвачных.

1.1.4 Неорганические вещества плазмы (соли)

У млекопитающих они составляют около 0,9г% и находятся в диссоциированном состоянии в виде катионов и анионов. От их содержания зависит осмотическое давление.

1.2 Форменные элементы крови.

Форменные элементы крови делят на три группы: эритроциты, лейкоциты и кровяные пластинки. Общий объём форменных элементов в 100 объёмах крови называют показателем гематокрита.

Эритроциты.

Красные кровяные клетки составляют главную массу клеток крови. Эритроциты рыб, амфибий, рептилий и птиц – крупные, овальной формы клетки, содержащие ядро. Эритроциты млекопитающих значительно меньше, лишены ядра и имеют форму двояковогнутых дисков (только у верблюдов и лам они овальные). Двояковогнутая форма увеличивает поверхность эритроцитов и способствует быстрой и равномерной диффузии кислорода через их оболочку.

Эритроцит состоит из тонкой сетчатой стромы, ячейки которой заполнены пигментом гемоглобином, и более плотной оболочки. Последняя образована слоем липидов, заключённым между двумя мономолекулярными слоями белков. Оболочка обладает избирательной проницаемостью. Через неё легко проходят газы, вода, анионы ОН‾, Cl‾, HCO3‾, ионы H+, глюкоза, мочевина, однако она не пропускает белки и почти непроницаема для большинства катионов.

Эритроциты очень эластичны, легко сжимаются и поэтому могут проходить через узкие капиллярные сосуды, диаметр которых меньше их диаметра.

Размеры эритроцитов позвоночных колеблются в широких пределах. Наименьший диаметр они имеют у млекопитающих, а среди них у дикой и домашней козы; эритроциты наибольшего диаметра найдены у амфибий, в частности у протея.

Количество эритроцитов в крови определяют под микроскопом с помощью счётных камер или специальных приборов – целлоскопов. В крови у животных разных видов содержится неодинаковое количество эритроцитов. Увеличение количества эритроцитов в крови вследствие усиленного их образования называют истинным эритроцитозом. Если же число эритроцитов в крови увеличивается вследствие поступления их из депо крови, говорят о перераспределительном эритроцитозе.

Совокупность эритроцитов всей крови животного называют эритроном. Это огромная величина. Так, общее количество красных кровяных клеток у лошадей массой 500 кг достигает 436,5 триллиона. Все вместе они образуют огромную поверхность, что имеет большое значение для эффективного выполнения их функций.

Функции эритроцитов:

Перенос кислорода от лёгких к тканям.

Перенос углекислого газа от тканей к лёгким.

Транспортировка питательных веществ – адсорбированных на их поверхности аминокислот – от органов пищеварения к клеткам организма.

Поддержание рН крови на относительно постоянном уровне благодаря наличию гемоглобина.

Активное участие в процессах иммунитета: эритроциты адсорбируют на своей поверхности различные яды, которые разрушаются клетками мононуклеарной фагоцитарной системы (МФС).

Осуществление процесса свертывания крови (гемостаз).

Свою основную функцию – перенос газов кровью – эритроциты выполняют благодаря наличию в них гемоглобина.

Гемоглобин.

Гемоглобин представляет собой сложный белок, состоящий из белковой части (глобина) и небелковой пигментной группы (гема), соединённых между собой гистидиновым мостиком. В молекуле гемоглобина четыре гема. Гем построен из четырех пирроловых колец и содержит двухатомное железо. Он является активной, или так называемой простетической, группой гемоглобина и обладает способностью отдавать молекулы кислорода. У всех видов животных гем имеет одинаковое строение, в то время как глобин отличается по аминокислотному составу.

Основные возможные соединения гемоглобина.

Гемоглобин, присоединивший кислород, превращается в оксигемоглобин (HbO2), ярко-алого цвета, что и определяет цвет артериальной крови. Оксигемоглобин образуется в капиллярах лёгких, где напряжение кислорода высокое. В капиллярах тканей, где кислорода мало, он распадается на гемоглобин и кислород. Гемоглобин, отдавший кислород, называется восстановленным или редуцированным гемоглобином (Hb). Он придаёт венозной крови вишнёвый цвет. И в оксигемоглобине, и в восстановленном гемоглобине атомы железа находятся в восстановленном состоянии.

Третье физиологическое соединение гемоглобина – карбогемоглобин – соединение гемоглобина с углекислым газом. Таким образом, гемоглобин участвует в переносе углекислого газа из тканей в лёгкие.

При действии на гемоглобин сильных окислителей (бертолетова соль, перманганат калия, нитробензол, анилин, фенацетин и т.д.) железо окисляется и переходит в трёхвалентное. При этом гемоглобин превращается в метгемоглобин и приобретает коричневую окраску. Являясь продуктом истинного окисления гемоглобина, последний прочно удерживает кислород и поэтому не может служить в качестве его переносчика. Метгемоглобин – патологическое соединение гемоглобина.

Гемоглобин очень легко соединяется с угарным газом, при этом образуется карбоксигемоглобин (HbCO). Соединение весьма прочное, и гемоглобин, блокированный СО, не может быть переносчиком кислорода.

При действии соляной кислоты на гемоглобин образуется гемин (гематин). В этом соединении железо находится в окисленной трёхвалентной форме. Образуются коричневые ромбические кристаллы, которые у разных видов животных отличаются по своей форме, что обусловлено видовыми различиями в структуре гемина.

1.3 Определение количества гемоглобина

Количество гемоглобина определяют колориметрическим методом и выражают в грамм-процентах (г%), а затем с помощью коэффициента пересчета по Международной системе единиц (СИ), который равен 10, находят количество гемоглобина в граммах на литр (г/л). Оно зависит от вида животных. На это влияют возраст, пол, порода, высота над уровнем моря, работа, кормление.

Принцип определения количества гемоглобина в крови основан на том, что гемоглобин с соляной кислотой образует соляно-кислый гематин тёмно-коричневого цвета. Чем больше в крови содержится гемоглобина, тем темнее коричневый цвет.

Количество гемоглобина определяют с помощью гемометра. Это штатив с двумя типами пробирок: две боковые – стандартные и одна – градуированная. В набор также входят: специальная микропипетка, которая позволяет набрать 0,02 мл крови, глазная пипетка и стеклянная палочка для перемешивания.

В градуированную пробирку глазной пипеткой до нижней кольцевой отметки вносят 0,1n раствор соляной кислоты. Проколов палец, набирают в микропипетку 0,02 мл крови, обтирают кончик сухим тампоном, опускают пипетку в соляную кислоту и выдувают кровь. Оставляют штатив на пять минут. После этого происходит полное превращение гемоглобина в соляно-кислый гематин. По каплям начинают приливать дистиллированную воду, периодически содержимое помешивают и сравнивают со стандартом. Как только цвет сравняется, по шкале замеряется результат, выражаемый в г% (до десятых долей).

2. Практическая часть работы

2.1 Определение вариантов задач

Мой двузначный номер кода, присвоенный на кафедре – 05. Соответственно, мои номера вариантов задач, определяемые по таблице, - 17, 30, 37, 46, 51, 70, 82, 91. Именно по этим номерам я брала физиологические показатели крови из второй таблицы.

2.2 Формулы, необходимые для расчетов

млн. эритроцитов в 1 мм3 крови

Х = г% гемоглобина

гематокрит, %

2.3 Расчёты

Объём каждого отдельного эритроцита (в мкм3)

Х = объём эритроцитов в 1 литре крови

млн. эритроцитов в 1 мм3 крови

В задаче 17 гематокрит = 39,4%, следовательно, в 1 литре крови эритроциты займут объём 394 мл, эритроцитов содержится 6,4 млн.

Масса чистого гемоглобина в каждом отдельном эритроците, пг (пикограммы). 1 пикограмм (пг) – это одна триллионная часть грамма (1∙10-12)

Х = количество гемоглобина г/л

млн. эритроцитов в 1 мм3 крови

В задаче 17 количество гемоглобина дано 15,5г%. Чтобы перевести его в г/л, надо произвести расчёт по формуле:

г%·10 = 15,5·10 = 155 г/л

Количество эритроцитов 6,4 млн/мм3

пг

Концентрация гемоглобина в цитоплазме каждого отдельного эритроцита, %

Х = г% гемоглобина

гематокрит, %

Аналогично произведя расчёты по оставшимся семи задачам, я получила данные, изложенные в таблице результатов расчётов.

2.4 Результаты расчётов

2.5 Вывод по произведённым вычислениям

Произведя указанные выше вычисления, я пришла к выводу, что в среднем, в крови:

Объём эритроцита – 83,3 мкм3.

Масса гемоглобина в 1 эритроците – 24,8 пг.

Концентрация гемоглобина в цитоплазме эритроцитов – 30,3%.

Приложение

Основные физиологические константы сельскохозяйственных животных (кровь).

Список использованной литературы

А.Н. Голиков. Физиология сельскохозяйственных животных. Москва, «Агропромиздат», 1991.

Н.А. Шишкинская. Словарь биологических терминов и понятий. Саратов, «Лицей», 2005.

А.М. Скопичев. Физиология и этология животных. Москва, «Наука», 1995.

Похожие рефераты:

Предварительное знакомство с больным животным. Специальное исследование вновь родившегося теленка. Заключение по результатам исследования крови. Определение и характеристика болезни. Диагноз и дифференциальный диагноз. Течение болезни и прогноз.

Форменные элементы крови: эритроциты, лейкоциты, гемоглобин, гематокрит. Методика подсчёта количества эритроцитов в единице объёма крови в камере Горяева, техника взятия крови. Функции: трофическая, экскреторная, респираторная, защитная, коррелятивная.

Воздействие имуномодулятора на показатели периферической крови глубокостельных коров. Нахождение эффективного метода коррекции естественной резистентности организма и внутриутробно развивающегося потомства. Воздействие тимогена на организм коров.

Проявления пироплазмоза у собак, переносчики возбудителя, эпизоотологические данные, пути заражения. Симптомы болезни, описание ее клинических проявлений, результатов анализов и лечения болезни у собаки, зараженной пироплазмозом путем укуса клеща.

Сущность острого нефрита и характеристика воспаления почек инфекционно-аллергической природы с поражением сосудов клубочков. Роль гуморальных факторов и сенсибилизирующие причины развития нефритов у животных. Патогенеза, лечение и профилактика болезни.

ОМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИНСТИТУТ ВЕТЕРИНАРНОЙ МЕДИЦИНЫ кафедра внутренних незаразных болезней сельскохозяйственных животных

Тщательный контроль за физиологическим состоянием рыб как основа успешного ведения интенсивного рыбоводства. Кровь - наиболее лабильная ткань, быстро реагирует на действие различных факторов.

1. Понятие физиологии как науки

Знание основ биологии сельскохозяйственных животных является основой успешного развития животноводства. Значительное повышение продуктивности и плодовитости животных невозможно без глубокого и всестороннего изучения процессов, протекающих в организме животного. Изучением этих процессов и занимается физиологии.

Физиология (от греч. Physis - природа и … логия) животных и человека – наука о жизнедеятельности организмов, их отдельных систем, органов и тканей и регуляции физиологических функций. Физиология изучает также закономерности взаимодействия живых организмов с окружающей средой, их поведение в различных условиях» .

Исследуя механизмы и закономерности процессов жизнедеятельности органов и тканей в организме, физиология отвечает на вопросы: зачем, почему и как. Зная ответы, можно планировать целенаправленные воздействия с целью изменения тех или иных органов и систем организма и корректировать их изменение или развитие в нужном направлении.

Различают:

Сравнительную физиологию (изучает физиологические процессы в их филогенетическом развитии у разных видов беспозвоночных и позвоночных животных).

Эволюционную физиологию , которая изучает происхождение и эволюцию жизненных процессов в связи с общей эволюцией органического мира.

Возрастную физиологию, исследующей закономерности становления и развития физиологических функций организма в процессе онтогенеза – от оплодотворения яйцеклетки до конца жизни.

Экологическую физиологию, исследующую особенности функционирования разных физиологических систем и организма в целом в зависимости от условий обитания, то есть физиологические основы приспособлений (адаптаций) к разнообразным факторам внешней среды.

Также физиологию условно подразделяют на нормальную и патологическую.

Нормальная физиология преимущественно исследует закономерности работы здорового организма, его взаимодействие со средой, механизмы устойчивости и адаптации функций к действию разнообразных факторов.

Патологическая физиология изучает измененные функции больного организма, процессы компенсации, адаптации отдельных физиологических функций при различных заболеваниях, механизмы выздоровления и реабилитации. Ветвь патофизиологии – клиническая физиология , изучающая возникновение и течение функциональных отправлений (например, кровообращения, пищеварения, ВНД) при болезнях.

Физиологическую науку можно систематизировать в зависимости оттого, что является объектом изучения. Так, если это нервная система, говорят о физиологии центральной, вегетативной нервной системы, физиология сердца, дыхания, почек и т.п.

2. Связь физиологии с другими научными дисциплинами

Физиология, как раздел биологии тесно связан с морфологическими науками – анатомией, гистологией, цитологией, т.к. морфологические и физиологические явления взаимообусловлены. Например, строение механорецепторов и их расположение, строение нервной клетки и передача возбуждения. Таких примеров можно привести тысячи.

Изучение обмена веществ, буферных систем крови невозможно без привлечения данных химии (в частности биохимии), равно как гуморальная регуляция функций организма. Знания физики (биофизики) необходимы для понимания сущности процессов осмоса и диффузии в клетках, геодинамики и др. Наиболее тесно физиология традиционно связана с медициной, использующей ее достижения для распознавания, профилактики и лечения различных заболеваний. Физиология сельскохозяйственных животных имеет непосредственное отношение к животноводству, зоотехнии, ветеринарии.

3. Методы физиологических исследований

Исследование функций живого организма базируется как на собственно физиологических методах, так и на методах физики, химии, математики, кибернетики и др. наук. Такой комплексный подход позволяет изучать физиологические процессы на различных уровнях, в т.ч. на клеточном и молекулярном.

Основными методами физиологии являются: наблюдение и эксперимент (опыт), проводимый на разных животных и в различных формах. Физиология – наука экспериментальная. Эксперимент – основной механизм познания физиологии, причем для изучения физиологических процессов необходимо создавать и поддерживать все естественные условия его протекания. Однако всякий эксперимент, поставленный на животном в искусственных условиях, не имеет абсолютного значения и результаты его не могут быть безоговорочно перенесены на животное, находящееся в естественных условиях. Действенность таких результатов проверяется практикой.

Основные методы изучения физиологии:

Экстирпация – удаление органа или его части из организма и последующее наблюдение за последствиями вмешательства.

Трансплантация – перенос органа на новое место или в другой организм.

Наложение фистулы – создание искусственного протока органа во внешнюю среду; катетеризация – введение в кровеносные сосуды, протоки желез, полые органы тонких трубок (катетеров), позволяющее в нужное время получать образцы крови, секретов и т.д.

Электрофизиологический метод – регистрация внутриклеточных биоэлектрических процессов генерации мембранного потенциала и потенциала действия с помощью различных приборов (электрокардиография – запись биотоков сердца, электроэнцефалография – запись биотоков мозга и др.).

В зависимости от поставленной задачи исследования различают:

Острый эксперимент – кратковременный опыт, выполняемый на наркотизированном или обездвиженном животном (искусственная изоляция органов и тканей, иссечение и искусственное раздражение различных органов, снятие разнообразной биологической информации с последующим ее анализом).

- Хронический опыт позволяет неоднократно повторять исследования на одном объекте. В хроническом эксперименте в физиологии используют различные методические приемы: наложение фистул, выведение исследуемых органов в кожный лоскут, гетерогенные анастомозы нервов, трансплантацию органов, вживление электродов и т.д. Наконец, в хронических условиях изучают сложные формы поведения, используя методики условных рефлексов или различные инструментальные методы в сочетании с раздражением мозговых структур и регистрацией биоэлектрической активности.

С развитием техники стало возможным исследовать объект путем снятия физиологических характеристик разных органов и систем с помощью биотелеметрии. С внедрением вместо механических приборов высокочувствительной и высокоточной электронной аппаратуры стало возможным исследование функции целостных органов (электрокардиография, электроэнцефалография, электромиография, реография и т.п. Использование электронного микроскопа, позволило детально изучить особенности строения нервной системы, в частности синапсов и определить их специфику в различных системах. Внедрение ультразвуковых методов исследования, ЯМР, томографии, существенно расширяет наши представления о структуре и функциях клеток, тканей, органов, физиологических систем и организма в целом.

Клинические и функциональные пробы у животных, также одна из форм физиологического эксперимента. Особый вид физиологических методов исследования – искусственное воспроизведение патологических процессов у животных (рак, гипертония, язва и др.).

Одной из форм изучения физиологических функций является моделирование физиологических процессов (биопротезы, искусственная почка и т.п.). С развитием ЭВМ возможности моделирования функций значительно расширились.

Естественно, арсенал методов исследования физиологических процессов этим не ограничивается. Новые методы исследования других наук рано или поздно находят применение в физиологии, как это случилось, например со спектроскопией. С экспоненциальным ростом эмпирических фактов и экспериментальных данных возрастает роль таких приемов познания как анализ и синтез, индукция и дедукция.

4. Краткая история развития физиологии

Первоначальные сведения в области физиологии были получены в глубокой древности на базе эмпирических наблюдений натуралистов, врачей и особенно при анатомических вскрытиях трупов животных и людей. На протяжении многих веков во взглядах на организм и его отправления господствовали представления Гиппократа (5 в. до н.э.) и Аристотеля (4 в. до н.э.). Существенный прогресс физиологии был определен широким внедрением вивисекционных экспериментов, начало которых было положено в Древнем Риме Галеном (2 в. до н.э.).

В средние века накопление биологических знаний определялось, в основном запросами медицины. В эпоху Возрождения развитие Физиологии способствовал общий прогресс наук. Физиология, как наука ведет свое начало от работ английского врача У. Гарвея, который открытием кровообращения (1628г.). Гарвеем были сформулированы представления о большом и малом кругах кровообращения и о сердце, как двигателе крови в организме. Он первым установил, что кровь по артериям течет от сердца и по венам возвращается к нему. Основу для открытия кровообращения подготовили исследования анатомов А. Везилия , испанского ученого М. Сервета (1553г.), итальянца Р. Коломбо (1551г.), Г. Фаллопия и др. итальянский биолог М. Мальпиги (1661г.), впервые описавший капилляры, доказал правильность представлений о кровообращении.

Ведущим достижением Физиологии, определившим ее последующую материалистическую направленность, явилось открытие в 1-й половине 17 века французским ученым Р. Декартом и позже (18в.) чешским врачом Й. Прохаской рефлекторного принципа, согласно которому всякая деятельность является отражением – рефлексом – внешних воздействий, осуществляющуюся через ЦНС. Декарт предполагал, что чувствительные нервы являются приводами, которые натягиваются при раздражении и открывают клапаны на поверхности мозга. Через эти клапаны выходят «животворные духи», которые направляются к мышцам и вызывают их сокращение.

Открытием рефлексов был нанесен первый сокрушительный удар церковно-идеалистическим представлениям о механизмах поведения живых существ. В дальнейшем рефлекторный принцип в руках Сеченова стал оружием культурной революции в 60-х годах прошлого столетия, а через 40 лет в руках Павлова он оказался мощным рычагом, перевернувшим на 180 о всю разработку проблемы психического.

5. Вклад отечественных и зарубежных ученых в развитие физиологии

В 18в. в физиологию активно внедряются физические и химические методы исследования. Особенно активно применялись идеи и методы механики. Так, итальянский ученый Дж.А. Борелли еще в конце 17в. использует законы механики для объяснения движений животных, механизма дыхательных движений. Он же применил законы гидравлики к изучению движения крови в сосудах. Английский ученый С. Гейлс определил величину кровяного давления (1733г.). Французский ученый Р. Реомюр и итальянский натуралист Л. Спалланцани исследовали химизм пищеварения. Француз А. Лавуазье , изучая окисление, пытался на основе химических закономерностей приблизиться к пониманию дыхания. Итальянский ученый Л. Гальвани открыл «животное» электричество, т.е. биоэлектрические явления в организме.

К 1 половине 18в. относится начало развития физиологии в России. В открытой в 1725г. Петербургской Академии наук была создана кафедра анатомии и физиологии. Возглавляющие ее Д. Бернулли, Л. Эйлер, И. Вейтбрехт занимались вопросами биофизики движения крови.

Важным для физиологии были исследования М.В. Ломоносова, придававшего большое значение химии в познании физиологических процессов. Ведущую роль в развитии физиологии в России сыграл медицинский факультет Московского университета (1755г.). Преподавание основ физиологии вместе с анатомией и другими медицинскими специальностями было начато С.Г. Зыбелиным. В 1798г. была основана Петербургская медико-хирургическая академия (ныне ВМА), где в дальнейшем физиология получила значительное развитие.

В 19в. физиология окончательно отделилась от анатомии. Определяющее значение для развития физиологии в это время имели достижения органической химии, открытие закона сохранения и превращения энергии, клеточного строения организма и создание теории эволюционного развития органического мира.

Синтезировав мочевину Ф. Вёлер (1828г.) развеял виталистические представления господствовавшие вначале 19в. Вскоре немецкий ученый Ю. Либих, а за ним и многие другие ученые синтезировали различные органические соединения, встречающиеся в организме и изучили их структуру. Эти исследования положили начало анализу химических соединений, участвующих в построении организма и обмене веществ. Развернулись исследования обмена веществ и энергии в живых организмах. Были разработаны методы прямой т.н. непрямой колориметрии, позволившие точно измерить количество энергии, заключенной в различных пищевых веществах, а также освобождаемой животными и человеком в покое и при работе. (В.В. Пашутин и А.А. Лихачев в России, М. Рубнер в Германии, Ф. Бенедикт, У. Этуотер в США и др.).

Значительное развитие получила физиология нервно-мышечной ткани. Этому способствовали разработанные методы электрического раздражения и регистрации физиологических процессов. Немецкий ученый Э. Дюбуа-Реймон предложил индукционный аппарат, а физиолог К. Людвиг (1847г.) изобрел кимограф, манометр для регистрации кровяного давления и кровяные часы для регистрации скорости кровотока. Французский ученый Э. Марей первый применил фотографию для изучения движений и изобрел прибор для регистрации движений грудной клетки (плетизмограф). Итальянский ученый А. Моссо предложил прибор для исследования утомления (эргограф). Были установлены законы действия постоянного тока (Э. Пфлюгер, Б.Ф. Вериго), определена скорость проведения возбуждения по нерву (Г. Гельмгольц). Гельмгольц заложил основы теория зрения и слуха.

Применив метод телефонического прослушивания возбужденного нерва, русский ученый Н.Е. Введенский внес значительный вклад в понимание основных физиологических свойств возбудимых тканей, установил ритмический характер нервных импульсов. Он показал, что живые ткани изменяют свои свойства, как под действием раздражения, так и в процессе самой деятельности. Сформулировав учение об оптимуме и пессимуме раздражения, Введенский впервые отметил реципрокные отношения в ЦНС. Он первым начал рассматривать процесс торможения в генетической связи с процессом возбуждения, открыл формы перехода от возбуждения к торможению. Исследования электрических явлений в организме, начатые Гальвани и А.Вольта были продолжены Дюбуа-Реймоном и Л. Германом в Германии, а в России – Введенским, Сеченовым и В.Я. Данилевским. Последними двумя впервые зарегистрирована электрические явления в ЦНС.

Развернулись исследования нервной регуляции физиологических функций с помощью методик перерезок и стимуляции различных нервов. Немецкие ученые братья Вебер открыли тормозящее действие блуждающего нерва на сердце. Русский физиолог И.Ф. Цион - учащение сердечных сокращений при раздражении симпатического нерва. И.П. Павлов – усиливающее действие этого нерва на сердечное сокращение. А.Н. Вальтер в России, а затем К. Бернар во Франции – обнаружили симпатические сосудосуживающие нервы. Людвиг и Цион обнаружили центростремительные волокна, идущие от сердца и аорты, рефлекторно изменяющие работу сердца и тонус сосудов. Ф.В. Овсянников открыл сосудодвигательный центр в продолговатом мозге, а Н.А. Миславский подробно изучил открытый ранее дыхательный центр продолговатого мозга.

В 19в. сложились представления о трофической роли нервной системы, то есть о ее влиянии на процессы обмена веществ и питание органов. Французский ученый Ф. Мажанди в 1824г. описал патологические изменения в тканях после перерезки нервов. Бернар наблюдал изменения углеводного обмена после укола в определенный участок продолговатого мозга («сахарный укол»). Р. Гейденгайн установил влияние симпатических нервов на состав слюны. И.П. Павлов выявил трофическое действие симпатических нервов на сердце.

В 19в. продолжалось и становление и углубление рефлекторной теории нервной деятельности. Были подробно изучены спинномозговые рефлексы и проведен анализ рефлекторной дуги. Шотландский ученный Ч. Белл 1811г., а также Мажанди в 1817г. и немецкий ученый И. Мюллер изучили распределение центробежных и центростремительных волокн в спинномозговых корешках (закон Белла-Мажанди). Белл в 1828г. высказал предположение об афферентных влияниях, идущих от мышц при их сокращении в ЦНС. Эти взгляды были затем развиты русскими учеными А. Фолькманом, А.М. Филомафитским. Работы Белла и Мажанди послужили толчком для развития исследований по локализации функций в мозге и составили основу для последующих представлений о деятельности физиологических систем по принципу обратной связи.

В 1842г. французский физиолог П. Флуранс , исследуя роль различных отделов продолговатого мозга и отдельных нервов в произвольных движениях, сформулировал понятие о пластичности нервных центров и ведущей роли больших полушарий головного мозга в регуляции произвольных движений.

Выдающееся значение для развития физиологии имели работы И.М. Сеченова, открывшего в 1862г. процесс торможения в ЦНС. Он показал, что раздражение мозга в определенных условиях может вызывать особый тормозной процесс, подавляющий возбуждение. Сеченовым было также открыто явление сумации возбуждения в нервных центрах. Работы Сеченова, показавшие, что «… все акты сознательной и бессознательной жизни, по способу происхождения, суть рефлексы»3, способствовали утверждению материалистической физиологии. Под влиянием исследований Сеченова С.П. Боткин и Павлов ввели в физиологию понятие нервизма, т.е. представления о преимущественном значении нервной системы в регулировании физиологических функций и процессов в живом организме (оно возникло как противопоставление понятию о гуморальной регуляции). Изучение влияния нервной системы на функции организма стало традицией русской физиологии.

Во 2-й половине 19в. с широким применением метода экстирпации было начато изучение роли различных отделов головного и спинного мозга в регуляции физиологических функций. Возможность прямого раздражения коры больших полушарий была показана немецкими учеными Г. Фричем и Э. Гитцигом в 1870г. А успешное удаление полушарий осуществлено Ф. Гольцем в 1891г. (Германия). Широкое развитие получили экспериментально-хирургическая методика (работы В.А. Басова, Л. Тири, Л. Велла, Р. Гейденгайна, И.П. Павлова и др.). для наблюдения за функциями внутренних органов, особенно органов пищеварения.

И.П. Павлов установил основные закономерности в работе главных пищеварительных желез, механизм их нервной регуляции, изменение состава пищеварительных соков в зависимости от характера пищевых и отвергаемых веществ. Исследования Павлова, отмеченные в 1904г. Нобелевской премией, позволили понять работу пищеварительного аппарата как функционально целостной системы.

В 20в. начался новый этап в развитии физиологии, характерной чертой которого был переход от узко аналитического понимания жизненных процессов к синтетическому. Огромное влияние на развитие отечественной и мировой физиологии оказали работы И.П. Павлова и его школы по физиологии высшей нервной деятельности. Открытие Павловым условного рефлекса позволило на объективной основе приступить к изучению психических процессов, лежащих в основе поведения животных и человека. На протяжении 35-летнего исследования ВНД Павловым установлены основные закономерности образования и торможения условных рефлексов, физиология анализаторов, типы нервной системы, выявлены особенности нарушения ВНД при экспериментальных неврозах, разработана корковая теория сна и гипноза, заложены основы учения о двух сигнальных системах. Работы Павлова составили материалистический фундамент для последующего изучения ВНД, они дают естественнонаучное обоснование теории отражения, созданной В.И. Лениным.

Крупный вклад в исследования физиологии ЦНС внес английский физиолог Ч. Шерингтон , который установил принципы интегративной деятельности мозга: реципрокное торможение, окклюзию, конвергенции возбуждений на отдельных нейронах. Работы Шерингтона обогатили физиологию ЦНС новыми данными о взаимоотношении процессов торможения и возбуждения, о природе мышечного тонуса и его нарушении и оказали плодотворное влияние на развитие дальнейших исследований. Так, голландский ученый Р. Магнус изучил механизмы поддержания позы в пространстве и ее изменения при движениях. Русский ученый В.М. Бехтерев показал роль подкорковых структур в формировании эмоциональных и двигательных реакций животных и человека, открыл проводящие пути спинного и головного мозга, функции зрительных бугров и т.п. А.А. Ухтомский сформулировал учение о доминанте как о ведущем принципе работы головного мозга; это учение существенно дополнило представление о жесткой детерминации рефлекторных актов и их мозговых центров. Ухтомский установил, что возбуждение мозга, вызванное доминирующей потребностью, не только подавляет менее значимые рефлексы, но и приводит к тому, что они усиливают доминирующую потребность.

Значительными достижениями обогатило физиологию физическое направление исследований. Применение струнного гальванометра голландским ученым В. Эйнтховеном , а затем А.Ф. Самойловым дало возможность зарегистрировать биоэлектрические потенциалы сердца. С помощью электронных усилителей, позволивших в сотни тысяч раз усилить слабые биопотенциалы, американский ученый Г. Гассер, английский – Э. Эдриан и русский физиолог Д.С. Воронцов зарегистрировали биопотенциалы нервных стволов. Регистрация электрической активности головного мозга – электроэнцефалография – впервые осуществлена В.В. Правдич-Неминским и продолжена немецким ученым. Г. Бергером. М.Н. Ливанов применил математические методы для анализа энцефалограмм. Английский физиолог А. Хилл зарегистрировал теплообразование в нерве при прохождении волны возбуждения.

В 20в. начались исследования процесса нервного возбуждения методами физической химии. В.Ю. Чаговцем предложена ионная теория возбуждения, затем развита в трудах немецких ученых Ю. Бернштейна, В. Нернста, П.П. Лазарева. В работах английских ученых А. Ходжкина, А. Хаксли, Б. Каца получила глубокое развитие мембранная теория возбуждения. С исследованием процесса возбуждения тесно связано развитие учения о медиаторах (австрийский фармаколог О. Леви, Самойлов, И.П. Разенков, К.М. Быков, Л.С. Штерн, Е.Б. Бабский в России, У. Кеннон в США, Б. Минц во Франции и др.). Развивая представления об интегративной деятельности нервной системы, австралийский физиологи Дж. Эклс подробно разработал учение о мембранных механизмах синаптической передачи.

В середине 20в. американский ученый Х. Мелоун и итальянский – Дж. Моруцци открыли неспецифические активирующие и тормозные влияния ретикулярной формации на различные отделы мозга. В связи с этими исследованиями значительно изменились классические представления о характере распространения возбуждения по ЦНС, о механизмах корково-подкорковых взаимоотношений, сна и бодрствования, наркоза, эмоций и мотиваций. Развивая эти представления, П.К. Анохин сформулировал понятие о специфическом характере восходящих активирующих влияний подкорковых образований на кору мозга при реакциях различного биологического качества. Детально изучены функции лимбической системы мозга (американцем П. Мак-Лейном, отечественным физиологом И. Бериташвили и др.). Выявлено ее участие в регуляции вегетативных функций, в формировании эмоций и мотиваций, механизмов памяти (Д. Линдсли, Дж. Олдс, А.В. Вальдман, Н.П. Бехтерева, П.В. Симонов и др.). Исследования механизмов сна получили значительное развитие в работах И.П. Павлова, Р. Хесса, Моруцци, Жуве, Ф.П. Майорова, Н.А. Рожанского, Анохина, Н.И. Гращенкова и др.

В начале 20в. сложилось новое учение о деятельности желез внутренней секреции – эндокринология. Были выявлены основные нарушения физиологических функций при поражении желез внутренней секреции. Сформулированы представления о внутренней среде организма, единой нейрогуморальной регуляции, гомеостазе, барьерных функциях организма (работы Кеннона, Л.А. Орбели, Быкова, Штерн, Г.Н. Кассиля и др.). Исследованиями Орбели и его учеников (А.В. Тонких, А.Г. Гинецинского и др.) адаптационно-трофической функции симпатической нервной системы т ее влияния на скелетную мускулатуру, органы чувств и ЦНС, а также школой А.Д. Сперанского – влияние нервной системы на течение патологических процессов – было развито представление Павлова о трофической функции нервной системы. Быков , его ученики и последователи (А.Г. Черниговский, И.А. Булыгин, А.Д. Слоним, И.Т. Курцин, Э.Ш. Айрапетьянц, А.В. Соловьев и др.) развили учение о корково-висцеральной физиологии и патологии. Исследованиями Быкова показана роль условных рефлексов в регуляции функций внутренних органов.

В середине 20в. значительных успехов достигла физиология питания. Советский ученый Ф.М. Уголев открыл механизм пристеночного пищеварения. Выявлены потребности в энергии и установлены нормы питания для человека и многих видов с/х животных. Были открыты центральные гипоталамические механизмы регуляции голода и насыщения (американский исследователь Дж. Бробек , индийский – Б. Ананд и мн. др.).

Новую главу составило учение о витаминах, хотя необходимость этих веществ для нормальной жизнедеятельности была установлена ещё в 19в. Н.А. Луниным .

Крупные успехи были достигнуты изучении функций сердца (работы Э. Старлинга, Т. Льюиса в Великобритании, К. Уиггерса в США, А.И. Смирнова, Г.И. Косицкого, Ф.З. Меерсона, В.В. Парина в России, Х. Геринга в Германии и др.), и капиллярного кровообращения (работы датского ученого А. Крога , сов. физиолога А.М. Чернуха и др.). Изучен механизм дыхания и транспорт газов кровью (работы Дж. Баркрофта, Дж. Холдейна в Англии, Д. Ван Слайка в США, Е.М. Крепса, Бреслава и др.). Трудами А. Кешни, А. Ричардсона и др. установлены закономерности функционирования почек.

На развитие физиологии и медицины оказали влияние работы канадского патолога Г. Селье, сформулировавшего (1936г.) представление о стрессе как неспецифической адаптивной реакции организма при действии внешних и внутренних раздражителей. Начиная с 60 годов, в физиологию все шире внедряется системный подход. Достижением советской физиологии является разработанная П.К. Анохиным теория функциональной системы, согласно которой различные органы целого организма избирательно вовлекаются в системные организации, обеспечивающие достижение конечных, приспособительных для организма результатов. Системные механизмы деятельности мозга успешно развиваются М.Н. Ливановым, А.Б. Коганом и другими.

6. Задачи предмета «Физиология и этология животных

Изучение частных и общих механизмов и закономерностей регуляции физиологических функций у млекопитающих и птиц решает множество задач, как самой физиологической науки, так и смежных с ней дисциплин, таких как зооинженерия, ветеринария, генетика животных, зоология и др. Помимо разработки теоретических представлений о функционировании организма и его отдельных систем, большое значение имеет практическое использование этих знаний в практике сельского хозяйства, в т.ч. в животноводстве. Актуальны и перспективны такие направления исследований, которые позволяют целенаправленно улучшать породу животных и птиц, их продуктивность, стрессоустойчивость и резистентность организма к действию, как болезнетворных факторов, так и экологических. Это работы в области пищеварения, размножения, селекции животных, этологии, экологии с/х животных и птиц.

С/х животные как правило не находятся в естественных условиях среды обитания, что оказывает влияние на характер функционирования многих систем организма. Качественное своеобразие физиологических процессов у продуктивных животных заключается в том, что их можно целенаправленно изменять.

Знания физиологии необходимы при изучении специальных дисциплин: кормления, животноводства, зоогигиены, патофизиологии, фармакологии, клинической диагностики, акушерства, терапии, хирургии.