Почти за полтора столетия, прошедшего после опубликования Ч. Дарвиным теории органической эволюции, в биологии собран огромный фактологический материал, позволяющий значительно расширить представления о факторах эволюции, уточнить их иерархию, переосмыслить методологические подходы к проблеме и на основе перечисленных достижений создать современную синтетическую теорию эволюции.

Особую роль в становлении новых представлений о развитии сыграла генетика, которая составила основу неодарвинизма - теории органической эволюции путем естественного отбора признаков, детерминированных генетически. Другое общепринятое название неодарвинизма - синтетическая (основанная на данных многих областей естествознания) или общая теория эволюции (СТЭ). Она представляет собой объединение основных эволюционных идей Ч. Дарвина - прежде всего естественного отбора - с новыми результатами исследований в области наследственности и изменчивости.

Началом разработки синтетической теории эволюции принято считать работы русского генетика С.С. Четверикова по популяционной генетике, затем к этой работе подключились около 50 ученых из восьми стран. Они показали, что отбору подвергаются не отдельные признаки или особи, а генотип всей популяции, однако осуществляется он через фенотипические признаки отдельных особей. Это приводит к распространению полезных изменений во всей популяции. Полезность изменчивости определяется естественным отбором группы особей, наиболее приспособленных к жизни в определенных условиях. Таким образом, элементарной единицей эволюции считается уже не особь (Ж.-Б. Ламарк), не вид (Ч. Дарвин), а совокупность особей одного вида, способных скрещиваться между собой, т.е. популяция. Мутировавший ген создает у особи новый признак, который в случае полезности для популяции закрепляется в ней. Эффективность процесса определяется частотой возникновения признака в популяции и состоянием особей в популяции.

Существенный вклад в становление СТЭ внес российский ученый Н.В. Тимофеев-Ресовский. Он сформулировал положение об элементарных явлениях и факторах эволюции, которое сводится к следующему:

• ? элементарной эволюционной структурой является популяция;
• ? элементарным эволюционным явлением выступает изменение генотипического состава популяции;
• ? элементарным наследственным материалом служит генофонд популяции;
• ? элементарными эволюционными факторами являются мутационный процесс, «волны жизни», изоляция и естественный отбор.

К основным факторам эволюции Ч. Дарвин и его последователи относили изменчивость, наследственность и борьбу за существование. В настоящее время к ним добавляют множество дополнительных, не основных факторов, которые влияют на эволюционный процесс, а сами основные факторы понимаются по-новому. К ведущим факторам сейчас относят мутационные процессы, популяционные волны численности, изоляцию и естественный отбор.

Поскольку мутации возникают случайно, то их результат становится неопределенным, однако случайное изменение необходимо, когда оно оказывается полезным для организма, помогает ему выжить в борьбе за существование. Закрепляясь и повторяясь в ряде поколений, случайные изменения вызывают перестройку в структуре живых организмов, их популяций и таким образом приводят к возникновению новых видов. Популяции, насыщенные мутациями, обладают широкими возможностями для совершенствования существующих и выработки новых приспособлений при изменении среды. Однако сам мутационный процесс без участия других факторов эволюции не может направлять изменение природной популяции. Он является лишь поставщиком элементарного эволюционного материала.

Популяционными волнами называют колебания численности особей популяции. Причины этих колебаний бывают различными. Например, резкое сокращение численности популяции происходит вследствие истощения кормовых ресурсов. Среди оставшихся в живых немногочисленных особей могут быть редкие генотипы. Если в дальнейшем численность восстановится за счет таких особей, это приведет к случайному изменению частот генов в генофонде данной популяции. Таким образом, популяционные волны являются поставщиком эволюционного материала.

В качестве третьего основного фактора эволюции СТЭ признает обособленность (изоляцию) группы организмов. На эту особенность указывал еще Дарвин, который считал, что для образования нового вида определенная группа старого вида должна обособиться. Но ученый не мог объяснить необходимость этого требования с точки зрения наследственности. В настоящее время установлено, что обособление и изоляция определенной группы организмов необходимы для того, чтобы она не могла скрещиваться с другими видами и тем самым передавать им и получать от них генетическую информацию. Изоляция разных групп организмов в природе, а также в практике селекционной работы осуществляется разными способами, но цель их одна - исключить обмен генетической информацией с другими видами.

Направляющим фактором СТЭ остается естественный отбор. Сегодня представления о естественном отборе дополнены новыми фактами, они значительно расширились и углубились. Естественный отбор следует понимать как избирательное выживание и возможность оставления потомства отдельными особями. Биологическое значение особи, давшей потомство, определяется ее вкладом в генофонд популяции. Отбор действует в популяции, его объектами являются фенотипы отдельных особей. Фенотип организма формируется на основе реализации информации генотипа в определенных условиях среды. Отбор из поколения в поколение по фенотипам ведет к отбору генотипов, так как потомкам передаются не признаки, а генные комплексы.

В СТЭ различают три основные формы естественного отбора: стабилизирующий, движущий и дизруптивный.

Стабилизирующий отбор способствует сохранению признаков вида в относительно постоянных условиях среды. Он поддерживает средние значения, отделяя мутационные отклонения от сформировавшейся нормы. Стабилизирующая форма отбора действует до тех пор, пока сохраняются условия, повлекшие образование того либо иного признака или свойства. Примером стабилизирующего отбора является избирательная гибель домовых воробьев при неблагоприятных погодных условиях. У выживших птиц различные признаки оказываются близкими к средним значением. Среди погибших эти признаки сильно варьируются. Примером действия такой формы отбора в популяциях людей служит большая выживаемость детей со средней массой.

Движущий отбор благоприятствует изменению среднего значения признака в измененных условиях среды. Он обусловливает постоянное преобразование приспособлений видов соответственно изменениям условий существования. Особи популяции имеют некоторые отличия по генотипу и фенотипу. При длительном изменении внешней среды, преимущественно в жизнедеятельности и размножении, часть особей вида может получиться с некоторыми отклонениями от средней нормы. Это приведет к изменению генетической структуры, возникновению эволюционно новых приспособлений и перестройке организации вида. Одним из примеров такой формы отбора является потемнение окраски бабочки березовой пяденицы в развитых индустриальных районах Англии. В сельскохозяйственных районах распространены светлоокрашенные формы бабочки, а вблизи промышленных центров, где кора деревьев становится темной из-за исчезновения лишайников, преобладает форма темноокрашенных бабочек.

Дизруптивный отбор действует в разнообразных условиях среды, встречающихся на одной территории, и поддерживает несколько фенотипически различных форм за счет особей со средней нормой. Если условия среды настолько изменились, что основная масса вида утрачивает приспособленность, то преимущество приобретают особи с крайними отклонениями от средней нормы. Такие формы быстро размножаются, на основе одной группы формируется несколько новых. Основной результат этого отбора заключается в наличии нескольких различающихся по какому-либо признаку групп, «разрывающих» популяцию.

Перечисленные типы отбора редко встречаются в чистом виде. Как правило, в живой природе наблюдаются сложные, комплексные типы отбора, и необходимы особые усилия, чтобы выделить из них более простые типы.

Важной частью синтетической теории эволюции являются концепции микро- и макроэволюции.

Под микроэволюцией понимают совокупность эволюционных процессов, протекающих в популяциях и видах, приводящих к изменениям генофондов этих популяций и образованию новых видов. Считается, что микроэволюция проходит на основе мутационной изменчивости под контролем естественного отбора. Мутации служат единственным источником появления качественно новых признаков, а отбор - единственным творческим фактором микроэволюции, направляющим элементарные эволюционные изменения по пути адаптации организмов к изменяющимся условиям внешней среды под контролем естественного отбора. Характер процессов микроэволюции оказывает влияние на колебания численности популяций («волны жизни»), обмен генетической информацией между ними, их изоляцию и дрейф генов. Микроэволюция ведет либо к изменению всего генофонда биологического вида как целого, либо к его обособлению от родительского вида в качестве новых форм.

Под макроэволюцией подразумевают эволюционные преобразования, ведущие к формированию таксонов более высокого ранга, чем вид (родов, отрядов, классов). Считается, что макроэволюция не имеет специфических механизмов и осуществляется только посредством процессов микроэволюции, будучи их интегрированным выражением. Накапливаясь, микроэволюционные процессы выражаются в ма- кроэволюционных явлениях, т.е. макроэволюция представляет собой обобщенную картину эволюционных изменений. Поэтому на уровне макроэволюции обнаруживаются общие тенденции, направления и закономерности эволюции живой природы, которые не поддаются наблюдению на уровне микроэволюции.

Исходя из вышесказанного основные положения синтетической теории эволюции сводятся к четырем утверждениям.

• 1. Главным фактором эволюции является естественный отбор, интегрирующий и регулирующий действие всех остальных факторов (мутагенеза, гибридизации, миграции, изоляции и др.).
• 2. Эволюция протекает дивергентно, постепенно, посредством отбора случайных мутаций, а новые формы образуются через наследственные изменения.
• 3. Эволюционные изменения случайны и ненаправленны. Исходным материалом для них являются мутации. Исходные организации популяции и изменения внешних условий ограничивают и направляют наследственные изменения.
• 4. Макроэволюция, ведущая к образованию надвидовых групп, осуществляется только посредством процессов микроэволюции, и каких-либо специфических механизмов возникновения новых форм жизни не существует.

Синтетическая теория эволюции не является застывшей и завершенной. Она испытывает ряд трудностей, на которых основываются недарвиновские концепции эволюции, в том числе возникшие недавно. Так, допускается возможность изменения геномов организмов в результате мутаций. Но геном любого организма содержит огромное количество нуклеотидов, поэтому мутации не могут повлиять на него так, чтобы получился другой геном. Скорее всего изменение генома одной клетки или нескольких клеток приведет к рассогласованию в поведении клеток, и популяции клеток не сформируются.

По мнению ряда ученых, приспособленность организмов, естественный отбор и мутации действуют в живой природе, но они не работают в тех масштабах, которые необходимы для образования новых форм.

Теория эволюции живых организмов, предложенная Чарльзом Дарвиным, являлась только некой канвой, наброском, который только предстояло превратить в полноценную картину трансформации живых организмов. Она содержала много неточностей, белых пятен, где- то даже неудачных моментов, как и любая другая теория на начальном этапе своего появления. Для устранения ее недостатков на тот момент не существовало не только методов и средств, но даже и нужных разделов естествознания. Время шло. Современная биология значительно продвинулась вперед в сравнении с эпохой Дарвина. И старая добрая теория эволюции стала молодеть, вбирая в себя новые факты, полученные генетиками, селекционерами, микробиологами, физиологами.

Современный дарвинизм возник в начале сороковых годов двадцатого столетия. Это синтез генетики и дарвинизма. Его появление связывают с работами русского биолога- эволюциониста Сергея Сергеевича Четверикова (1880 - 1959 г.г.) и его статьей "О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики", вышедшей в 1926 году. Сам термин "синтетическая" идет от названия произведения английского биолога- эволюциониста Джулиана Хаксли (1887 - 1975г.г.) "Эволюция: современный синтез".

Ознакомимся с основными положениями синтетической теории эволюции.

Единичная особь не является предметом эволюции. Для запуска механизма необходима популяция, в качестве мельчайшей единицы, способной к эволюционному развитию, необходима группа особей. Особи в пределах этой группы должны отличаться друг от друга, отбор идет по фенотипам. Различие которых обеспечивается разными генотипами. Генотип особи не меняется.

Для наличия генетической изменчивости структуры популяции необходимы следующие факторы: процесс мутаций, комбинативная изменчивость, поток генов, периодические колебания численности популяции, дрейф генов. Материалом для эволюции служат мелкие изменения наследственности - мутации. Мутации и волны изменения численности имеют случайный характер и не задают направления эволюции. Роль направляющего фактора эволюции принадлежит естественному отбору. Он сохраняет и накапливает случайные мутации.

Эволюция носит долговременный характер. Видообразование представляет собой последовательную смену временных популяций. Вид обычно состоит из некоторого количества более мелких соподчиненных единиц - подвидов и популяций. Они могут отличаться морфологически, физиологически и генетически, но репродуктивно не изолированных. Однако, есть виды с ограниченными ареалами, в которых не удается выделить самостоятельные подвиды. А реликтовые виды могут быть представлены единственной популяцией. Как правило, это ведет к вымиранию вида. Обмен аллелями идет внутри вида. Если мутация имеет положительную селективную ценность, то она может распространиться по всем подвидам на территории ареала. Фактором, усиливающим генетические различия, является изоляция. Один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов. Но сам он имеет единственный предковый вид.

Разберемся подробнее в некоторых из этих положений.

Дарвин только отмечал наличие генетического разнообразия, создатели синтетической теории представляют механизмы его формирования. Стало ясным, что естественный отбор не приведет к образованию новых видов, если популяции не изолированы. Вид трактуется как генетически целостная и замкнутая система, что обусловлено потоком генов внутри его и отсутствием межвидового скрещивания.

Ученые говорят о микроэволюции и макроэволюции. Микроэволюция происходит под воздействием мутаций и естественного отбора, сто ведет к изменению генофонда популяции и видообразованию. Макроэволюция в основе содержит микроэволюции и ведет к изменениям более крупных структур - родов, семейств и тому подобных. Накопленные микроизменения в конечном счете приводят к макроскачку.

Мутационные изменения случайны. Прогрессивные из них в данных условиях фиксируются отбором и закрепляются наследственной передачей. Если дочерние формы одного вида оказываются в разных условиях и не скрещиваются между собой (например будучи разделены геологическими процессами), то их развитие в дальнейшем будет обусловлено местными условиями. Это может продиктовать разные направления эволюционного пути и привести к образованию нового вида.

Современные биологи говорят о нескольких формах естественного отбора. Выделяют стабилизирующий, движущий или направленный и дизруптивный. Дизруптивный (разрывающий) приводит к появлению двух или нескольких новых форм из одной исходной - полиморфизма популяции. А в некоторых случаях может служить причиной появления нового вида. Одна из причин возникновения и действия дизруптивного отбора неоднородное местообитания популяции. В этом случае особи вынуждены приспосабливаться к разным экологическим нишам. Движущий (направленный) отбор выделяет одно направление изменчивости. Под его контролем генофонд популяции изменяется всем комплексом, не порождая дочерние формы. В генотипе аккумулируются и распространяются мутации, "ведущие" фенотип в данном направлении. Стабилизирующий отбор способствует поддержанию в популяции ранее сложившегося некого среднего признака. Он вступает в действие тогда, когда фенотипические признаки лучше всего соответствуют условиям среды и конкуренция между особями мала. При этом подлежат к выбраковке особи с крайними отклонениями признаков. Стабилизирующий отбор позволяет сохранить и закрепить оптимальные изменения и сделать их преобладающими. Это позволяет некоторым видам сохраняться в практически неизменном виде. Например практически не изменился за 350 миллионов лет таракан, как бы мы к этому не относились.

Дополнения современной эволюционной биологии в синтетический эволюционизм.

Видообразование может носить и внезапный характер, без плавного неспешного накопления мутаций - в результате крупных хромосомных мутаций.

В небольших изолированных популяциях формирующую роль может играть также и дрейф генов.

Эволюция в ряде случаев может быть прогнозируема - с опорой на прошлую историю вида, его генофонд и оценивая возможное влияние среды.

В современном естествознании эволюция представляется как непрерывный процесс, ведущий к приспособлению и выживанию живых организмов в условиях постоянно меняющейся внешней среды. Следствием его может быть сохранение вида или образование более высокой степени развития организмов.

Литература:

Афанасьев В.Г. "Мир живого: системность, эволюция и управление", М., 1986

" Дарвинизм: история и современность", Л.,1988

Рьюз М. "Философия биологии", М., 1997

Синтетическая теория эволюции - это современное эволюционное учение , включающее в себя как дарвинизм, так и сведения из других биологических дисциплин (в основном генетики и экологии).

В XX веке были переоткрыты законы наследственности Менделя , которые объясняли принципы наследования признаков, указывали на их дискретность. Была открыта роль ДНК в хранении и передаче наследственной информации, введено в науку представление о мутациях. Всесторонне изучались популяции живых организмов, выяснялись причины их изменения во времени. Все вместе это, с одной стороны, подтверждало эволюционную теорию Дарвина. С другой стороны, дополняло, уточняло ее, вскрывало механизмы эволюции, которые не были известны в XIX веке.

Таким образом, классический дарвинизм является лишь базой, опорной точкой современного взгляда на эволюцию, который включает закономерности, открытые позднее. Поэтому в 40-х годах XX века был применен термин «синтетическая теория эволюции», сокращенно – СТЭ.

Согласно синтетической теории элементарной единицей эволюции является популяция . Только в популяции как совокупности особей могут накапливаться генетические изменения, приводящие в последствии к возможному образованию нового вида. Изменения частот аллелей генов в популяции, а также причины этого, изучаются популяционной генетикой .

Дарвин в качестве единицы эволюции в основном рассматривал виды. В то время учения о популяции как совокупности особей одного вида, проживающих на одной территории и свободно скрещивающихся между собой, еще не было. Вид не рассматривался как набор популяций, каждая из которых относительно изолирована от других.

По синтетической теории эволюции элементарным актом эволюции является какое-либо устойчивое изменение генофонда популяции . Это может быть изменение частот уже существующих аллелей, появление и закрепление в популяции новых аллелей гена, или даже возникновение новых ранее не существующих генов, кардинальные изменения генотипов (полиплоидия, другие хромосомные мутации).

Генофонд популяции может меняться в следствие множества причин. Эти причины называют элементарными факторами эволюции . Называются разные эволюционные факторы, но большинство ученых сходится по основным. Это мутационный процесс и естественный отбор, а также поток генов, дрейф генов, изоляция.

Естественный отбор - это выживание и размножение наиболее приспособленных к данным условиям обитания особей. В синтетической теории эволюции его часто рассматривают как направляющий фактор , так как он направляет эволюцию популяции в сторону наилучшего приспособления к среде. Другие факторы эволюции изменяют генофонд популяции случайным образом. Естественный отбор - причина возникновения адаптаций и видообразования . Причиной естественного отбора служит борьба за существование. Именно ее Дарвин относил к ключевым факторам эволюции. Особи так или иначе борются за выживание с другими особями своего вида, с особями других видов, с неблагоприятными факторами неживой природы. При этом выживают наиболее приспособленные.

В синтетической теории эволюции мутационная, рекомбинационная (комбинативная) изменчивости рассматриваются как материал для действия естественного отбора , а, следовательно, и для эволюции.

Мутации приводят к возникновению новых аллелей, реже генов и хромосом. Обычно они вредны и удаляются из популяции путем гибели особей. Однако большинство мутаций рецессивны и остаются в популяции в гетерозиготном состоянии. При изменении условий среды некоторые мутации могут оказаться не вредными, а полезными. Естественный отбор будет действовать уже не против них, а приводить к их накоплению. Через ряд поколении частота аллелей изменится, т. е. совершится элементарный эволюционный акт.

Под комбинативной изменчивостью понимают различные варианты сочетания аллелей всех генов генома. Она возникает в процессе мейоза и оплодотворения. При мейотическом делении каждая хромосома из гомологичной пары может оказаться с любыми другими хромосомами генома. Также в период мейоза происходит кроссинговер, когда гомологичные хромосомы обмениваются своими участками. Яйцеклетку может оплодотворить любой сперматозоид, каждый при этом генетически отличается от других. Все это создает огромное разнообразие сочетаний аллелей разных генов. Естественный отбор может «выбирать» наиболее удачные для данной среды обитания.

Синтетическая теория эволюции рассматривает изоляцию популяций как важный фактор, усиливающий генетические различия. Когда особи разных популяций не скрещиваются между собой, то прекращается обмен генами. Через какое-то время в популяциях могут накопиться различия, приводящие к репродуктивной изоляции, т. е. возникновению двух разных видов.

Отсюда следует, что эволюция дивергентна: от одного вида могут произойти несколько, но каждый вид имеет только один свой вид-родоначальник. Другими словами, виды имеют монофилетическое происхождение.

Поток, дрейф генов, популяционные волны приводят к изменению частот аллелей в следствии миграции, гибели части популяции. При этом случайным образом могут измениться частоты аллелей. Например, если небольшая часть популяции мигрирует на новое место, то эта часть может не содержать всех аллелей каждого гена, или будет содержать их в иных пропорциях.

В синтетической теории эволюция делится на микроэволюцию и макроэволюцию . При этом описаны только механизмы микроэволюции (до образования видов). Макроэволюция (образование более крупных таксонов) обычно рассматривается как следствие длительной микроэволюции.

Видообразование не всегда постепенно. В мире растений нередко новые виды возникали быстро путем полиплоидии и других хромосомных мутаций.

Синтетическая теория эволюции.

Синтетическая теория эволюции (современный дарвинизм) возникла в начале 40-х годов XX в. Она представляет собой учение об эволюции органического мира, разработанное на основе данных современной генетики, экологии и классического дарвинизма. В ней элементарной единицей эволюции служит популяция, поскольку именно в ее рамках происходят наследственные изменения генофонда. Механизм эволюции рассматривается как состоящий из двух частей: случайные мутации на генетическом уровне и наследование наиболее удачных с точки зрения приспособления к окружающей среде мутаций, так как их носители выживают и оставляют потомство.

Становление теории началось с созданной в 1926 году С.С. Четвериковым популяционной генетики. Из его работ стало ясно, что отбору подвергаются не отдельные признаки и отдельные особи, а генотип всей популяции. Через фенотипические признаки отдельных особей осуществляется отбор генотипов популяции, ведущий к распространению полезных изменений. Затем в создание новой теории включились около 50 ученых из восьми стран, их коллективными трудами и была создана СТЭ. Термин «синтетическая» идет от названия книги известного английского эволюциониста Дж. Хаксли «Эволюция: современный синтез» (1942).

Структурно СТЭ состоит из теорий микро- и макроэволюции:

1) Теория микроэволюции изучает необратимые преобразования генетико-экологической структуры популяции, которые могут привести к формированию нового вида. Реально вид существует в виде популяций. Именно популяция является элементарной единицей эволюции.

2) Теория макроэволюции изучает происхождение надвидовых таксонов (семейств, отрядов, классов и т.д.), основные направления и закономерности развития жизни на Земле в целом, включая возникновение жизни и происхождение человека как биологического вида.

Изменения, которые изучаются в рамках микроэволюции, доступны непосредственному наблюдению, тогда как макроэволюция происходит на протяжении длительного исторического периода времени и поэтому ее процесс может быть только реконструирован задним числом. Но макро- и микроэволюция происходят в конечном итоге под воздействием изменений в окружающей среде.

Основные положения синтетической теории эволюции:

Материалом для эволюции служат наследственные изменения - мутации (как правило, генные) и их комбинации.

Основным движущим фактором эволюции является естественный отбор, возникающий на основе борьбы за существование.

Наименьшей единицей эволюции является популяция.

Эволюция носит в большинстве случаев дивергентный характер, т. е. один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов.

Эволюция носит постепенный и длительный характер. Видообразование как этап эволюционного процесса представляет собой последовательную смену одной временной популяции чередой последующих временных популяций.

Вид состоит из множества соподчиненных, морфологически, физиологически, экологически, биохимически и генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц - подвидов и популяций.

Вид существует как целостное и замкнутое образование. Целостность вида поддерживается миграциями особей из одной популяции в другую, при которых наблюдается обмен аллелями («поток генов»),

Макроэволюция на более высоком уровне, чем вид (род, семейство, отряд, класс и др.), идет путем микроэволюции. Согласно синтетической теории эволюции, не существует закономерностей макроэволюции, отличных от микроэволюции. Иными словами, для эволюции групп видов живых организмов характерны те же предпосылки и движущие силы, что и для микроэволюции.

Любой реальный (а не сборный) таксон имеет монофилетическое происхождение.

Эволюция имеет ненаправленный характер, т. е. не идет в направлении какой-либо конечной цели.

Н.В. Тимофеев-Ресовский сформулировал положение об элементарных явлениях и факторах эволюции: 1) популяция -элементарная эволюционная структура; 2) изменение генотипического состава популяции - элементарное эволюционное явление; 3) генофонд популяции - элементарный эволюционный материал; 4) элементарные эволюционные факторы - мутационный процесс, «волны жизни», изоляция, естественный отбор.

Оказалось, что популяция в качестве элементарной структуры должна быть способной изменяться с течением времени и должна реально существовать в природных условиях. Тогда ее определение таково: популяция - это совокупность особей данного вида, занимающих территорию внутри ареала вида, свободно скрещивающихся между собой и частично или полностью изолированных от других популяций.

В свою очередь элементарным эволюционным явлением считаются наследственные изменения популяций, в результате спонтанных мутаций, представляющих собой гетерогенную смесь различных генотипов. Изменения эти тем отчетливее, чем более интенсивно и длительно воздействие факторов, их вызывающих. В результате происходит изменение генофонда, или генотипического состава популяции.

Еще одно требование к популяциям, выступающим в качестве единиц эволюции, - способность трансформироваться в элементарный эволюционный материал. А это осуществимо при следующих условиях: 1) у всех особей, составляющих популяцию, должны происходить наследственные изменения материальных единиц; 2) эти изменения должны затрагивать все свойства особей, вызывая их отклонения от исходных; 3) они должны затрагивать биологически важные свойства особей; 4) изменения эти должны быть четко выражены у популяций, обитающих в природных условиях; 5) часть таких изменений должна «выходить» на историческую арену эволюции, участвуя в образовании таксонов низшего ранга; 6) скрещивающиеся таксоны должны различаться наборами и комбинациями элементарных единиц наследственной изменчивости.

Согласно постулатам СТЭ, требованиям элементарного эволюционного материала удовлетворяют различного рода мутации. К их числу относят генные, хромосомные, геномные мутации. Чтобы мутации служили материалом эволюции, необходимы: достаточная частота возникновения мутаций, четкость в проявлении мутантных признаков и четко выраженная биологическая значимость этих признаков, генетические различия между природными таксонами.

Не менее важны и так называемые элементарные эволюционные факторы , воздействующие на количественные соотношения генов конкретной популяции. Такого рода факторы должны удовлетворять следующим требованиям: 1) быть поставщиком элементарного эволюционного материала, необходимого для проявления элементарного эволюционного явления - изменения генотипического состава популяции; 2) расчленять исходную популяцию на две или несколько, разделенные различными изоляционными барьерами; 3) создавать внутрипопуляционные барьеры; 4) вызывать адаптивные изменения.

Первый фактор , удовлетворяющий вышеназванным требованиям, это мутационный процесс, одновременно являющийся и поставщиком элементарного эволюционного материала. Но сам по себе этот фактор не способен оказывать направляющее воздействие на эволюционный процесс. Для этого нужен второй фактор - популяционные волны, или «волны жизни», - количественные колебания в численности популяций под воздействием различных причин - сезонной периодики, климатических, природно-катастрофических и пр.

Эволюционная роль «волн жизни» проявляется в двух планах. Во-первых, в изменении частот генов в популяциях, приводящем к снижению наследственной изменчивости. Процесс этот, названный американским генетиком С. Райтом «дрейфом генов», а Н.П. Дубининым - «генетико-автоматическим процессом», всегда имеет место при резком снижении численности популяции. Генотипически это сопровождается увеличением гомозиготности, что связано с увеличением числа близкородственных скрещиваний. Другое проявление «волн жизни» сводится к изменениям в концентрации различных мутаций, а также к уменьшению разнообразия генотипов, содержащихся в популяции. А это в свою очередь может привести к изменениям направленности и интенсивности действия отбора.

Третий элементарный эволюционный фактор - это изоляция. Нарушая свободное скрещивание, изоляция закрепляет возникшие как случайно, так и под действием отбора различия в наборах и численности генотипов в изолированных частях популяции. Различают два типа изоляции: территориально-механическую, или пространственно-географическую, и биологическую, или репродуктивную. Смысл первой ясен из названия. Биологическая же изоляция имеет пять форм: этологическую (различия в поведении особей), экологическую (различия в предпочтении разных мест обитания), сезонную (различия в сроках размножения), морфологическую (различия в размерах, структуре как всего тела организма, так и отдельных его органов), генетическую (различия наследственного аппарата, приводящие к несовместимости половых клеток). Общим итогом изоляции является возникновение независимых генофондов двух популяций, которые в итоге могут трансформироваться в самостоятельные виды.

Четвертый элементарный эволюционный фактор - естественный отбор. Его генетическая сущность - дифференцированное (неслучайное) сохранение в популяции определенных генотипов и избирательное их участие в передаче генов следующему поколению. Здесь важно подчеркнуть, что естественный отбор воздействует не на отдельный фенотипический признак, не на отдельный ген, то есть молекулярно-генетическую систему. Его роль разыгрывается на уровне фенотипа, то есть целостной живой системы - организма, сформированного в результате взаимодействия с генотипом, имеющим определенную норму реакции.

В настоящее время известны три формы отбора . Это движущий отбор, при котором в результате новых мутаций или перекомбинаций уже имеющихся генотипов или при изменении условий среды в популяции возникают новые генотипы с селективными свойствами. Тогда может возникнуть новый вектор, или направленность, отбора. Под контролем такого отбора генофонд популяции изменяется как единое целое, то есть отсутствует дивергенция дочерних форм.

Второй вид отбора получил название стабилизирующего. Его роль сводится к тому, что в конкретных условиях на основе разных генотипов в популяции становится преобладающим оптимальный для этих условий фенотип. При длительной неизменности таких условий стабилизирующий отбор как бы охраняет ставший устойчивым фенотип от давления любой фенотипической изменчивости.

Третья форма отбора называется дизруптивной. Ее роль в том, чтобы внутри популяции могли возникнуть отчетливо различающиеся формы. При снижении возможности скрещивания между такими популяциями, например, в условиях изоляции, может происходить их дальнейшее расхождение, вплоть до образования новых видов.

Синтетическая теория эволюции вскрыла глубинные механизмы эволюционного процесса, накопила множество новых фактов и доказательств эволюции живых организмов, объединила данные многих биологических наук. Тем не менее синтетическая теория эволюции (или неодарвинизм) находится в русле тех идей и направлений, которые были заложены Ч. Дарвином.

Основные положения современной (синтетической) теории эволюции

биология дарвин наследственность

Современная теория эволюции построена на теории Дарвина, поэтому её называют неодарвинизмом. Главной заслугой Дарвина было установление механизма эволюции, состоящего в естественном отборе организмов, наиболее приспособленных к внешним условиям и постепенном накоплении приобретённых признаков.

Основанием всей системы современной эволюционной биологии выступает синтетическая теория эволюции, принципиальные положения которой были заложены работами С.С.Четверикова, Р.Фишера, С.Райта, Дж.Холдейна, Н.П.Дубинина, Тимофеева-Ресовского и др.

Элементарной клеточкой синтетической теории эволюции является популяция - совокупность особей одного вида, длительно занимающая определенное пространство и воспроизводящая себя в течение большого числа поколений. Элементарной единицей наследственности выступает ген. Наследственное изменение популяции в каком-либо определенном направлении осуществляется под воздействием таких эволюционных факторов, как мутационный процесс, популяционные волны, изоляция, естественный отбор.

Таким образом, в синтетической теории эволюции на первый план выступает не онтогенез - совокупность преобразований, происходящих в организме от зарождения до конца жизни, т.е. индивидуальное развитие организма, а развитие популяций.

Структурно синтетическая теория эволюции состоит из теорий микро - и макро - эволюции. Теория микроэволюции изучает необратимые преобразования тенетико--экологической структуры популяции, которые могут привести к формированию нового вида. Теория макроэволюции изучает происхождение надвидовых таксонов, основные направления и закономерности развития жизни на Земле в целом, включая возникновение жизни и происхождение человека. Изменения, которые изучаются в рамках микроэволюции, доступны непосредственному наблюдателю, тогда как макроэволюции происходит на протяжении длительного исторического периода времени и поэтому ее процесс может быть только реконструирован задним числом.

Процесс эволюции считался медленным, мутантные гены возникали редко и ещё реже оказывались благоприятнее уже существующих. Сейчас многие эволюционеры считают, что у некоторых видов эволюция происходит по типу «прерывистого равновесия», т.е. долгое время виды не изменяются или частоты разных генов остаются вблизи некоторого положения равновесия, определяемого общими селективными факторами. Затем происходит какое-то резкое изменение окружающей среды или крупная генетическая мутация, изменяющая генофонд и за несколько тысяч лет появится новый вид со своим генетическим равновесием. Мутации - это элементарный эволюционный материал, но сами мутации не обеспечивают эволюцию, т.к. происходят в разных направлениях и могут привести к разрушению приобретённого. Источниками изменчивости служат случайные гены или хромосомные мутации.

Современная эволюционная теория часто называется «синтетической теорией эволюции». Она включает данные генетики, палеонтологии, молекулярной биологии, экологии. Н. Грин, У.Стаус, и Д.Тейлор определяют неодарвинизм как «теорию органической эволюции путём естественного отбора признаков, детерминированных генетически» Биохимики осуществили дарвиновскую эволюцию на молекулярном уровне. Популяции макромолекул можно заставить развиваться в желаемую сторону, проводя циклы селекций, амплификации и мутации.