Размеры и форма эритроцитов. Строение эритроцитов и их основные функции. По каким параметрам характеризуют эритроциты

– красные кровяные клетки – разносят по всему организму кислород и выносят углекислый газ. Перенос кислорода осуществляется при помощи дыхательного фермента гемоглобина.

Форма эритроцитов

Однако форма эритроцитов довольно изменчива. В кровеносном русле встречаются плоские клетки или вогнутые с одной стороны. Вследствие эластичности они могут растягиваться: проходя по капиллярам, просветы которых меньше диаметра эритроцита, они растягиваются, а, попадая в более крупные сосуды, принимают свою обычную форму. Величина эритроцитов от массы тела животного не зависит, например, у протея их диаметр равен 58 мкм, у курицы 12 мкм, у слона 8–10 мкм, у козы 4 мкм, у овцы 4,3 мкм и т.д. Диаметр эритроцита человека равен 7,5 мкм, а поверхность 125 мкм2. В 1 мм3 крови у мужчин в норме содержится 5–5,5 млн., а у женщин – 4,5–5,5 млн. эритроцитов.

Количество эритроцитов

Гемоглобин эритроцитов

Помимо того, что красные кровяные тельца придают крови ее цвет, функции эритроцитов гораздо шире.

В чем они заключаются и каковы особенности красных клеток крови – основные темы статьи. Вы узнаете, каковы строение и функции эритроцитов у различных живых существ.

В дословном переводе с древнегреческого эритроциты – это красные клетки, их русскоязычное определение в качестве красных кровяных телец достаточно близко к первоисточнику. Цитоплазма клеток пигментирована гемоглобином, что обеспечивает окраску.

Атом железа в составе гемоглобина способен соединяться с кислородом, что позволяет эритроцитам выполнять основную функцию – обеспечивать дыхание клеток.

Клетки насыщаются кислородом в легких и разносят его во все уголки тела, чему способствует незначительный размер. Повышенная гибкость позволяет им передвигаться по мельчайшим капиллярам.

Строение эритроцитов (вогнутый с двух сторон диск) увеличивает площадь их поверхности и повышает эффективность газообмена.

Особенности строения эритроцитов включают отсутствие клеточных ядер для увеличения количества гемоглобина и, следовательно, кислородной емкости клетки.

Ежесекундно костный мозг производит 2,4 миллиона эритроцитов, которые живут 100 – 120 дней.

После смерти их поглощают макрофаги – лейкоциты, выполняющие в организме санитарную роль. 25 % всех клеток в человеческом теле – это эритроциты.

Процесс развития новых эритроцитов называется термином эритропоэз, а смерть или разрушение – гемолиз.

Рождаются красные тельца в костном мозге, причем не только в позвоночнике, но и в черепе и ребрах, а у детей также в длинных костях конечностей. Кладбищем эритроцитов становятся печень и селезенка.

При формировании строение эритроцитов несколько раз изменяется, что похоже на прохождение нескольких этапов.

В процессе созревания красные тельца уменьшаются в размерах, ядра сначала становятся меньше, а затем исчезают (равно как и другие компоненты клетки, например рибосомы), увеличивается концентрация гемоглобина.

По мере развития и, соответственно, накопления гемоглобина, меняется и цвет эритроцитов. Так, эритробласты – начальная форма клеток – имеют синий цвет, затем они сереют, а красными становятся к окончанию формирования.

Сначала в кровоток попадают «дети» эритроцитов – ретикулоциты. Для окончательного созревания и трансформации в зрелые клетки (нормоциты) им требуется всего несколько часов, после чего начинается их миссия длиной в несколько месяцев.

Красные кровяные тельца живых существ

Эритроциты – неотъемлемая часть крови не только человека, но и всех позвоночных и ряда беспозвоночных существ.

Безъядерная конструкция делает эритроциты млекопитающих рекордсменами малых размеров, но и у птиц, несмотря на сохранившиеся ядра, красные кровяные тельца совсем ненамного больше.

У прочих позвоночных красные клетки крови более крупные за счет наличия ядра и других составляющих элементов клетки.

Папуанский пингвин – единственный представитель класса птиц, в крови которых встречаются безъядерные эритроциты, правда, в небольших количествах.

Нормоциты (полностью сформированные красные клетки млекопитающих) не имеют ядер, внутриклеточных мембран и большей части органоидов. После того как ядра в зачатках клеток выполняют свою роль, они вытесняются за их пределы.

Основной составляющих элемент эритроцитов всех живых существ – это гемоглобин. Природа сделала все возможное, чтобы красные кровяные тельца могли переносить максимальное количество кислорода.

У большинства живых существ эритроциты подобны круглым дискам, но из каждого правила есть исключения. У верблюдов и некоторых других животных красные тельца крови овальны.

Особая роль и у клеточных мембран эритроцитов – они отлично пропускают ионы натрия и калия, воду и, само собой, газы – кислород и углекислый газ.

Своей пропускной способностью эритроцитовые мембраны обязаны трансмембранным белкам гликофоринам, которые отрицательно заряжают их поверхность.

Снаружи мембраны находятся и так называемые агглютиногены – факторы групп крови, которых на сегодняшний день известно свыше 15. Наиболее известный из них – резус-фактор.

Выполнение функций эритроцитов зависит от их количества, а оно зависит от возраста. Сниженное число красных телец называется эритропенией, а повышенное – эритроцитозом.

Нормы эритроцитов крови в зависимости от возраста:

Коэффициент полезного действия гемоглобина напрямую зависит от площади соприкосновения эритроцита.

Чем меньше красные кровяные тельца в кровотоке, тем больше общая площадь всех эритроцитов в организме. Эритроциты низших позвоночных достаточно крупные по сравнению с высшими.

Например, диаметр красных кровяных телец у амфиум (разновидность земноводных) составляет 70 мкм, а у коз, которые относятся к млекопитающим, он равняется 4 мкм.

Эритроциты и донорство

Еще в XVII столетии английские и французские врачи начали эксперименты по переливанию крови – сначала от одной собаки другой, а затем от ягненка человеку, страдающему от лихорадки.

Пациент выжил, однако затем переливание крови привело к нескольким смертям подряд, и переливание людям крови животных было официально запрещено во Франции.

В XIX столетии переливания крови возобновились, на этот раз от человека человеку, реципиентами в основном становились женщины, потерявшие кровь во время родов.

Одни из них благополучно поправлялись, зато другие умирали по неизвестной в то время причине, которой была агглютинация и гемолиз эритроцитов – склеивание и разрушение красных клеток при контакте разных групп крови.

После того как на заре XX века были открыты группы крови, врачи заполучили мощный инструмент помощи своим пациентам.

В ряде ситуаций переливание – единственное условие выживания пациента. В современной медицине переливание цельной крови выходит из обихода – переливаются в основном компоненты и препараты крови.

Ученые постоянно разрабатывают искусственную кровь, чтобы выживание пациентов перестало зависеть от донорства крови, однако искусственная кровь, во-первых, все еще слишком дорога, а, во-вторых, токсична – ее переливание приводит к ряду серьезных побочных действий.

Другое направление в трансфузиологии – выращивание компонентов крови из стволовых клеток в пробирках. В 2011 году случилось первое успешное внедрение пациенту таких эритроцитов.

Основная функция эритроцитов, выращенных искусственно, выполняется, однако их выращивание по-прежнему слишком дорого для широкого использования.

За один раз у донора можно взять до 450 мл крови. 40 мл необходимо для основных анализов, чтобы исключить заражение реципиентов, а остальной объем на специальных центрифугах разделяется на составляющие компоненты: плазму и компоненты крови. Обычно пациентам нужна не вся кровь, а плазма (чаще всего), эритроциты или тромбоциты (относительно редкий тип вливаний).

Эритропения и эритроцитоз

Обычный клинический (общий) анализ крови выявляет количество красных кровяных телец в кровотоке.

Этот же анализ выявляет, сколько в среднем содержится гемоглобина в одной клетке крови, обеспечивающей дыхание клеток, за что отвечают эритроциты. Для этого количество гемоглобина в литре крови делят на число эритроцитов в этом же объеме.

Эритроцитоз – состояние, при котором количество красных телец крови и гемоглобин крови существенно превышает нормальный уровень. Эритроцитоз может быть относительным (т. е. относительно количества плазмы крови) и истинным.

При относительном эритроцитозе количество клеток на единицу объема крови возрастает, но само число красных кровяных телец остается неизменным.

Такое случается при обезвоживании, стрессах, гипертонических кризах, ожирении и других проблемах.

Истинная форма эритроцитоза отличается повышенным производством красных кровяных телец в костном мозге.

К этому состоянию ведут заболевания, приводящие к кислородному голоданию тканей – нарушения работы системы дыхания, при воздействии угарного газа (например, у курильщиков), болезни сердечно-сосудистой системы (порок сердца) и так далее.

В клинической картине ряда онкологических заболеваний и при некоторых болезнях почек присутствует усиленная выработка гормона почек, эритропоэтина, который необходим для образования эритроцитов.

Эритроцитоз дает основания для обследования с целью исключить эти заболевания.

Как и эритроцитоз, эритропения может быть относительной или истинной. Примером относительной служит беременность, когда число красных кровяных телец остается неизменным, но увеличивается общий объем крови за счет увеличения количества плазмы.

Может быть много причин истинной эритропении. При онкологических заболеваниях костного мозга поражаются его стволовые клетки, и новые кровяные тельца перестают создаваться.

Еще одна причина – недостаток минералов и аминокислот из-за длительного неполноценного питания или долгосрочного голодания.

Дефицит эритроцитов может развиться из-за их повышенного разрушения. Это происходит при некоторых аутоиммунных состояниях (вырабатываются антитела к собственным клеткам, включая эритроциты), гемолитической анемии и других заболеваниях.

Среди них инфекционные болезни – коклюш и дифтерия, при которых кровь насыщается токсинами, поражающими эритроциты.

Эритропения развивается при массивных кровотечениях и вследствие генетических патологий. Последние могут менять форму и размер красных кровяных телец, снижать срок их жизни, что приводит к возникновению эритропении и анемии.

Ответ на вопрос, какую функцию выполняют эритроциты, не может быть слишком высокопарным, ведь без красных кровяных телец невозможно дыхание клеток.

Любые настораживающие результаты анализов, равно как и ухудшившееся самочувствие, – повод для дополнительного обследования.

Эритроциты возникли в процессе эволюции как клетки, содержащие дыхательные пигменты, которые осуществляют перенос кислорода и диоксида углерода. Зрелые эритроциты у рептилий, амфибий, рыб и птиц имеют ядра. Эритроциты млекопитающих — безъядерные; ядра исчезают на ранней стадии развития в костном мозге.
Эритроциты могут быть в форме двояковогнутого диска, круглые или овальные (овальные у лам и верблюдов). Их диаметр составляет 0,007 мм, толщина — 0,002 мм. В 1 мм3 крови человека содержится 4,5-5 млн эритроцитов. Общая поверхность всех эритроцитов, через которую происходит поглощение и отдача 02 и С02, составляет около 3000 м2, что в 1500 раз превышает поверхность всего тела.
Каждый эритроцит желтовато-зелёный, но в толстом слое эритроцитарная масса красного цвета (греч. erytros — красный). Это обусловлено наличием в эритроцитах гемоглобина.
Образуются эритроциты в красном костном мозге. Средняя продолжительность их существования составляет примерно 120 сут. Разрушение эритроцитов происходит в селезёнке и в печени, лишь небольшая их часть подвергается фагоцитозу в сосудистом русле.
Двояковогнутая форма эритроцитов обеспечивает большую площадь поверхности, поэтому общая поверхность эритроцитов в 1500-2000 раз превышае т поверхность тела животного.
Эритроцит состоит из тонкой сетчатой стромы, ячейки которой заполнены пигментом гемоглобином, и более плотной оболочки.
Оболочка эритроцитов, как и всех прочих клеток, состоит из двух молекулярных липидных слоёв, в которые встроены белковые молекулы. Одни молекулы образуют ионные каналы для транспорта веществ, другие являются рецепторами или имеют антигенные свойства. В мембране эритроцитов высокий уровень холинэстеразы, что предохраняет их от плазменного (внесинаптического) ацетилхолина.
Через полупроницаемую мембрану эритроцитов хорошо проходят кислород и углекислый газ, вода, ионы хлора, бикарбонаты, медленно — ионы калия и натрия. Для ионов кальция, белковых и липидных молекул мембрана непроницаема.
Ионный состав эритроцитов отличается от состава плазмы крови: внутри эритроцитов поддерживается большая концентрация ионов калия и меньшая — натрия. Градиент концентраций указанных ионов сохраняется за счет работы натрий-калиевого насоса.

Функции эритроцитов:

1. перенос кислорода от лёгких к тканям и диоксида углерода от тканей к лёгким;
2. поддержание pH крови (гемоглобин и оксигемоглобин составляют одну из буферных систем крови);
3. поддержание ионного гомеостаза за счёт обмена ионами между плазмой и эритроцитами;
4. участие в водном и солевом обмене;
5. адсорбция токсинов, в том числе продуктов распада белка, что уменьшает их концентрацию в плазме крови и препятствует переходу в ткани;
6. участие в ферментативных процессах, в транспорте питательных веществ — глюкозы, аминокислот.

Количество эритроцитов в крови

В среднем у крупного рогатого скота в 1 л крови содержится (5-7)-1012 эритроцитов. Коэффициент 1012 называется «тера», и в общем виде запись выглядит следующим образом: 5-7 Т/л. У свиней в крови содержится 5-8 Т/л, у коз — до 14 Т/л. Большое количество эритроцитов у коз обусловлено тем, что они очень маленького размера, поэтому объём всех эритроцитов у коз такой же, как и у других животных.
Содержание эритроцитов в крови у лошадей зависит от их породы и хозяйственного использования: у лошадей шаговых пород — 6-8 Т/л, у рысистых — 8-10, а у верховых — до 11 Т/л. Чем больше потребность организма в кислороде и питательных веществах, тем больше эритроцитов содержится в крови. У высокопродуктивных коров уровень эритроцитов соответствует верхней границе нормы, у низкомолочных — нижней.
У новорожденных животных количество эритроцитов в крови всегда больше, чем у взрослых. Так, у телят 1-6-месячного возраста содержание эритроцитов доходит до 8-10 Т/л и стабилизируется на уровне, свойственном взрослым к 5-6 годам. В крови у самцов содержится больше эри троцитов, чем у самок.
Уровень содержания эритроцитов в крови может меняться. Его понижение (эозинопения) у взрослых животных обычно наблюдается при заболеваниях, а повышение сверх нормы возможно как у больных, так и у здоровых животных. Увеличение содержания эритроцитов в крови у здоровых животных называется физиологическим эритроцитозом. Различают 3 формы: перераспределительный, истинный и относительный.
Перераспределительный эритроцитоз возникает быстро и является механизмом срочной мобилизации эритроцитов при внезапной нагрузке — физической, или эмоциональной. В этом случае возникает кислородное голодание тканей, в крови накапливаются недоокисленные продукты обмена. Раздражаются хеморецепторы сосудов, возбуждение передаётся в ЦНС. Ответная реакция осуществляется при участии синаптической нервной системы: происходит выброс крови из кровяных депо и синусов костного мозга. Таким образом механизмы перераспределительного эритроцитоза направлены на перераспределение имеющегося запаса эритроцитов между депо и циркулирующей кровью. После прекращения нагрузки содержание эритроцитов в крови восстанавливается.
Истинный эритроцитоз характеризуется увеличением активности костномозгового кроветворения. Для его развития требуется более длительное время, а регуляторные процессы оказываются более сложными. Индуцируется длительной кислородной недостаточностью тканей с образованием в почках низкомолекулярного белка - эритропоэтина, который и активизирует эритроцитоз. Истинный эритроцитоз обычно развивается при систематических тренировках и длительном содержании животных в условиях пониженного атмосферного давления.
Относительный эритроцитоз не связан ни с перераспределением крови, ни с выработкой новых эритроцитов. Он наблюдается при обезвоживании животного, вследствие чего возрастает гематокрит.

При ряде заболеваний крови изменяются размеры и форма эритроцитов:

• микроциты — эритроциты диаметром <6 мкм — наблюдают при гемоглобинопатиях и талассемии;
• сфероциты — эритроциты сферической формы;
• стоматоциты — в эритроците (стоматоците) центрально расположено просветление в виде щели (стомы);
• акантоциты — эритроциты, имеющие множественные шиповидные выросты и др.

Эритроциты – это высокоспециализированные безъядерные клетки крови. Ядро у них утрачивается в процессе созревания. Эритроциты имеют форму двояковыпуклого диска. В среднем их диаметр около 7,5 мкм, а толщина на периферии 2,5 мкм. Благодаря такой форме увеличивается поверхность эритроцитов для диффузии газов. Кроме того, возрастает их пластичность. За счет высокой пластичности, они деформируются и легко проходят по капиллярам. У старых и патологических эритроцитов пластичность низкая. Поэтому они задерживаются в капиллярах ретикулярной ткани селезенки и разрушаются там.

Мембрана эритроцитов и отсутствие ядра обеспечивает их главную функцию – перенос кислорода и участие в переносе углекислого газа. Мембрана эритроцитов непроницаема для катионов, кроме калия, а ее проницаемость для анионов хлора, гидрокарбонат анионов и гидроксил анионов в миллион раз больше. Кроме того, она хорошо пропускает молекулы кислорода и углекислого газа. В мембране содержится до 52% белка. В частности, гликопротеины определяют групповую принадлежность крови и обеспечивают ее отрицательный заряд. В нее встроен Na–К–АТФ–аза, удаляющая из цитоплазмы натрий и закачивающая ионы калия. Основную массу эритроцитов составляет хемопротеин гемоглобин . Кроме того, в цитоплазме содержатся ферменты карбоангидраза, фосфатазы, холинестераза и другие ферменты.

Функции эритроцитов :

1. Перенос кислорода от легких к тканям.

2. Участие в транспорте СО 2 от тканей к легким.

3. Транспорт воды от тканей к легким, где она выделяется в виде пара.

4. Участие в свертывании крови, выделяя эритроцитарные факторы свертывания.

5. Перенос аминокислот на своей поверхности.

6. Участвуют в регуляции вязкости крови вследствие пластичности. В результате их способности к деформации, вязкость крови в мелких сосудах меньше, чем крупных.

В одном микролитре крови мужчины содержится 4,5-5,0 млн. эритроцитов (4,5-5,0*10 12 /л). Женщин 3,7-4,7 млн. (3,7-4,7*10 12 /л).

Подсчет количества эритроцитов производится в камере Горяева . Для этого кровь в специальном капилляре меланжере (смеситель) для эритроцитов смешивают с 3% раствором хлорида натрия в соотношении 1:100 или 1:200. Затем капелька этой смеси помещается в сетчатую камеру. Она создается средним выступом камеры и покровным стеклом. Высота камеры 0,1 мм. На среднем выступе нанесена сетка, образующая большие квадраты. Часть этих квадратов разделена на 16 маленьких. Каждая сторона малого квадрата имеет величину 0,05 мм. Следовательно, объем смеси над малым квадратом будет составлять 1/10 мм*1/20мм*1/20мм = 1/4000мм 3 .

После заполнения камеры, под микроскопом считают количество эритроцитов в 5-ти тех больших квадратах, которые разделены на маленькие, т.е. в 80 маленьких. Затем рассчитывают количество эритроцитов в одном микролитре крови по формуле:

Х = 4000*а*в/б.

Где а – общее количество эритроцитов, полученное при подсчете; б – число малых квадратов в которых производился подсчет (б = 80); в – разведение крови (1:100, 1:200); 4000 – величина, обратная объему жидкости над малым квадратом.

Для быстрого подсчета при большом количестве анализов используют фотоэлектрические эритрогемометры . Принцип их действия основан на определении прозрачности взвеси эритроцитов с помощью пучка света, проходящего от источника к светочувствительному датчику. Фотоэлектрокалориметры. Увеличение содержания эритроцитов в крови называется эритроцитозом или эритремией ; уменьшение – эритропенией или анемией . Эти изменения могут быть относительными и абсолютными. Например, относительное уменьшение их количества возникает при задержке воды в организме, а увеличение – при обезвоживании. Абсолютное уменьшение содержания эритроцитов, т.е. анемия, наблюдается при кровопотере, нарушениях кроветворения, разрушении эритроцитов гемолитическими ядами или при переливании несовместимой крови.

Гемолиз – это разрушение мембраны эритроцитов и выход гемоглобина в плазму. В результате кровь становится прозрачной.

Различают следующие виды гемолиза:

1. По месту возникновения:

· Эндогенный , т.е. в организме.

· Экзогенный , вне его. Например, во флаконе с кровью, аппарате искусственного кровообращения.

2. По характеру:

· Физиологический . Он обеспечивает разрушение старых и патологических форм эритроцитов. Имеется два механизма. Внутриклеточный гемолиз происходит в макрофагах селезенки, костного мозга, клетках печени. Внутрисосудистый – в мелких сосудах, из которых гемоглобин с помощью белка плазмы гаптоглобина переносится к клеткам печени. Там гем гемоглобина превращается в билирубин. В сутки разрушается около 6-7 г гемоглобина.

· Патологический .

3. По механизму возникновения:

· Химический . Возникает при воздействии на эритроциты веществ, растворяющих липиды мембраны. Это спирты, эфир, хлороформ, щелочи кислоты и т.д. В частности, при отравлении большой дозой уксусной кислоты возникает выраженный гемолиз.

· Температурный . При низких температурах в эритроцитах образуются кристаллики льда, разрушающие их оболочку.

· Механический . Наблюдается при механических разрывах мембран. Например, при встряхивании флакона с кровью или ее перекачивание аппаратом искусственного кровообращения.

· Биологический . Происходит при действии биологических факторов. Эти гемолитические яды бактерий, насекомых, змей. В результате переливания несовместимой крови.

· Осмотический . Возникает в том случае, если эритроциты попали в среду с осмотическим давлением ниже, чем у крови. Вода входит в эритроциты, они набухают и лопаются. Концентрация хлорида натрия, при которой происходит гемолиз 50% всех эритроцитов, является мерой их осмотической стойкости. Ее определяют в клинике для диагностики заболеваний печени, анемий. Осмотическая стойкость должна быть не ниже 0,46% NaCl.

При помещении эритроцитов в среду с большим, чем у крови, осмотическим давлением, происходит плазмолиз. Это сморщивание эритроцитов. Его используют для подсчета эритроцитов.

Основная функция которых состоит в транспорте кислорода (О2) из легких в ткани и двуокиси углерода (СО2) из тканей в легкие.

Зрелые эритроциты не имеют ядра и цитоплазматических органелл. Поэтому они не способны к синтезу белков или липидов, синтезу АТФ в процессах окислительного фосфорилирования. Это резко уменьшает собственные потребности эритроцитов в кислороде (не более 2% от всего кислорода, транспортируемого клеткой), а синтез АТФ осуществляется в ходе гликолитического расщепления глюкозы. Около 98% массы белков цитоплазмы эритроцита составляет .

Около 85% эритроцитов, называемых нормоцитами, имеют диаметр 7-8 мкм, объем 80-100 (фемтолитров, или мкм 3) и форму — в виде двояковогнутых дисков (дискоциты). Это обеспечивает им большую площадь газообмена (суммарно для всех эритроцитов около 3800 м 2) и уменьшает расстояние диффузии кислорода до места его связывания с гемоглобином. Примерно 15% эритроцитов обладают различной формой, размерами и могут иметь отростки на поверхности клеток.

Полноценные «зрелые» эритроциты обладают пластичностью — способностью к обратимой деформации. Это позволяет им проходить но сосудам с меньшим диаметром, в частности, через капилляры с просветом в 2-3 мкм. Такая способность к деформации обеспечивается за счет жидкостного состояния мембраны и слабого взаимодействия между фосфолипидами, белками мембраны (гликофорины) и цитоскелетом белков внутриклеточного матрикса (спектрин, анкирин, гемоглобин). В процессе старения эритроцитов происходит накопление в мембране холестерола, фосфолипидов с более высоким содержанием жирных кислот, возникает необратимая агрегация спектрина и гемоглобина, что вызывает нарушение структуры мембраны, формы эритроцитов (из дискоцитов они превращаются в сфероциты) и их пластичности. Такие эритроциты не могут проходить через капилляры. Они захватываются и разрушаются макрофагами селезенки, а отдельные из них гемолизируются внутри сосудов. Гликофорины придают гидрофильные свойства наружной поверхности эритроцитов и электрический (дзета) потенциал. Поэтому эритроциты отталкиваются друг от друга и находятся в плазме во взвешенном состоянии, определяя суспензионную устойчивость крови.

Скорость оседания эритроцитов (СОЭ)

Скорость оседания эритроцитов (СОЭ) — показатель, характеризующий оседание эритроцитов крови при добавлении антикоагулянта (например, цитрата натрия). Определение СОЭ производят, измеряя высоту столбика плазмы над эритроцитами, осевшими в вертикально расположенном специальном капилляре за 1 ч. Механизм этого процесса определяется функциональным состоянием эритроцита, его зарядом, белковым составом плазмы и другими факторами.

Удельный вес эритроцитов выше, чем плазмы крови, поэтому в капилляре с кровью, лишенной возможности свертываться, они медленно оседают. СОЭ составляет у здоровых взрослых людей 1-10 мм/ч у мужчин и 2-15 мм/ч у женщин. У новорожденных СОЭ равно 1-2 мм/ч, а у пожилых людей — 1-20 мм/ч.

К основным факторам, влияющим на СОЭ, относят: количество, форму и размеры эритроцитов; количественное соотношение различных видов белков плазмы крови; содержание желчных пигментов и др. Повышение содержания альбуминов и желчных пигментов, а также повышение количества эритроцитов в крови вызывает возрастание дзета-потенциала клеток и уменьшение СОЭ. Увеличение содержания в плазме крови глобулинов, фибриногена, снижение содержания альбуминов и уменьшение количества эритроцитов сопровождается увеличением СОЭ.

Одной из причин более высокого значения СОЭ у женщин, по сравнению с мужчинами, является более низкое количество эритроцитов в крови женщин. СОЭ увеличивается при сухоядении и голодании, после вакцинации (вследствие увеличения содержания глобулинов и фибриногена в плазме), во время беременности. Замедление СОЭ может наблюдаться при повышении вязкости крови вследствие усиленного испарения пота (например, при действии высокой внешней температуры), при эритроцитозе (например, у жителей высокогорья или у альпинистов, у новорожденных).

Количество эритроцитов

Число эритроцитов в периферической крови взрослого человека составляет: у мужчин — (3,9-5,1)*10 12 клеток/л; у женщин — (3,7-4,9) . 10 12 клеток/л. Их количество в разные возрастные периоды у детей и взрослых отражено в табл. 1. У пожилых людей количество эритроцитов приближается в среднем к нижней границе нормы.

Увеличение количества эритроцитов в единице объема крови выше верхней границы нормы называется эритроцитозом : для мужчин — выше 5,1 . 10 12 эритроцитов/л; для женщин — выше 4,9 . 10 12 эритроцитов/л. Эритроцитоз бывает относительным и абсолютным. Относительный эритроцитоз (без активации эритропоэза) наблюдается при повышении вязкости крови у новорожденных (см. табл. 1), во время физической работы или действии на организм высокой температуры. Абсолютный эритроцитоз является следствием усиленного эритропоэза, наблюдаемого при адаптации человека к высокогорью или у тренированных на выносливость лиц. Эригроцитоз развивается при некоторых заболеваниях крови (эритремии) или как симптом других заболеваний (сердечной или легочной недостаточности и др.). При любом виде эритроцитоза обычно увеличивается содержание в крови гемоглобина и гематокрит.

Таблица 1. Показатели красной крови у здоровых детей и взрослых

Примечание. MCV (mean corpuscular volume) — средний объем эритроцитов; МСН (mean corpuscular hemoglobin) среднее содержание гемоглобина в эритроците; МСНС (mean corpuscular hemoglobin concentration) — содержание гемоглобина в 100 мл эритроцитов (концентрация гемоглобина в одном эритроците).

Эритропения — это уменьшение количества эритроцитов в крови меньше нижней границы нормы. Она также может быть относительной и абсолютной. Относительная эритропения наблюдается при увеличении поступления жидкости в организм при не измененном эритропоэзе. Абсолютная эритропения (анемия) является следствием: 1) повышенного кроверазрушения (аутоиммунный гемолиз эритроцитов, избыточная кроверазрушающая функция селезенки); 2) понижения эффективности эритропоэза (при дефиците железа, витаминов (особенно, группы В) в пищевых продуктах, отсутствии внутреннего фактора Кастла и недостаточном всасывании витамина В 12); 3) кровопотери.

Основные функции эритроцитов

Транспортная функция заключается в переносе кислорода и углекислого газа (дыхательная или газотранспортная), питательных (белки, углеводы и др.) и биологически активных (NO) веществ. Защитная функция эритроцитов заключается в их способности связывать и обезвреживать некоторые токсины, а также участвовать в процессах свертывания крови. Регуляторная функция эритроцитов заключается в их активном участии в поддержании кислотно-основного состояния организма (рН крови) с помощью гемоглобина, который может связывать С0 2 (снижая тем самым содержание Н 2 С0 3 в крови) и обладает амфолитными свойствами. Эритроциты могут также участвовать в иммунологических реакциях организма, что обусловлено наличием в их клеточных мембранах специфических соединений (гликопротеинов и гликолипидов), обладающих свойствами антигенов (аглютиногенов).

Жизненный цикл эритроцитов

Местом образования эритроцитов в организме взрослого человека является красный костный мозг. В процессе эритропоэза из полипотентной стволовой гемопоэтической клетки (ПСГК) через ряд промежуточных этапов образуются ретикулоциты, которые выходят в периферическую кровь и превращаются через 24-36 ч в зрелые эритроциты. Срок их жизни — 3-4 месяца. Место гибели — селезенка (фагоцитоз макрофагами до 90%) или внутрисосудистый гемолиз (обычно до 10%).

Функции гемоглобина и его соединения

Основные функции эритроцитов обусловлены наличием в их составе особого белка — . Гемоглобин осуществляет связывание, транспорт и высвобождение кислорода и углекислого газа, обеспечивая дыхательную функцию крови, участвует в регуляции , выполняя регуляторную и буферную функции, а также придает эритроцитам и крови красный цвет. Гемоглобин выполняет свои функции лишь находясь в эритроцитах. В случае гемолиза эритроцитов и выхода гемоглобина в плазму он не может выполнять свои функции. Гемоглобин в плазме связывается с белком гаптоглобином, образующийся комплекс захватывается и разрушается клетками фагоцитирующей системы печени и селезенки. При массивном гемолизе гемоглобин удаляется из крови почками и появляется в моче (гемоглобинурия). Период его полу вы ведения составляет около 10 мин.

Молекула гемоглобина имеет две пары полипептидных цепей (глобин — белковая часть) и 4 гема. Гем — комплексное соединение протопорфирина IX с железом (Fe 2+), которое обладает уникальной способностью присоединять или отдавать молекулу кислорода. При этом железо, к которому присоединяется кислород остается двухвалентным, оно может легко окисляться также до трехвалентного. Гем является активной или так называемой простетической группой, а глобин — белковым носителем гема, создающим для него гидрофобный карман и защищающим Fe 2+ от окисления.

Существует ряд молекулярных форм гемоглобина. В крови взрослого человека содержатся НbА (95-98% НbА 1 и 2-3% НbA 2) и HbF (0,1-2%). У новорожденных преобладает HbF (почти 80%), а у плода (до 3-месячного возраста) — гемоглобин типа Gower I.

Нормальное содержание гемоглобина в крови мужчин составляет в среднем 130-170 г/л, у женщин — 120-150 г/л, у детей — зависит от возраста (см. табл. 1). Общее содержание гемоглобина в периферической крови равно примерно 750 г (150 г/л. 5 л крови = 750 г). Один грамм гемоглобина может связать 1,34 мл кислорода. Оптимальное выполнение эритроцитами дыхательной функции отмечается при нормальном содержании в них гемоглобина. Содержание (насыщение) в эритроците гемоглобина отражают следующие показатели: 1) цветовой показатель (ЦП); 2) МСН — среднее содержание гемоглобина в эритроците; 3) МСНС — концентрация гемоглобина в эритроците. Эритроциты с нормальным содержанием гемоглобина характеризуются ЦП = 0,8-1,05; МСН = 25,4-34,6 пг; МСНС = 30-37 г/дл и называются нормохромными. Клетки со сниженным содержанием гемоглобина имеют ЦП < 0,8; МСН < 25,4 пг; МСНС < 30 г/дл и получили название гипохромных. Эритроциты с повышенным содержанием гемоглобина (ЦП > 1,05; МСН > 34,6 пг; МСНС > 37 г/дл) называются гиперхромными.

Причиной гипохромии эритроцитов чаще всего является их образование в условиях дефицита железа (Fe 2+) в организме, а гиперхромии — в условиях недостатка витамина В 12 (цианокобаламин) и (или) фолиевой кислоты. В ряде районов нашей страны имеется низкое содержание Fe 2+ в воде. Поэтому у их жителей (особенно, у женщин) повышена вероятность развития гипохромной анемии. Для ее профилактики необходимо компенсировать недостаток поступления железа с водой пищевыми продуктами, содержащими его в достаточных количествах или специальными препаратами.

Соединения гемоглобина

Гемоглобин, связанный с кислородом, называется оксигемоглобином (НbО 2). Его содержание в артериальной крови достигает 96-98%; НbО 2 , отдавший O 2 после диссоциации, называется восстановленным (ННb). Гемоглобин связывает углекислый газ, образуя карбгемоглобин (НЬСО 2). Образование НbС0 2 не только способствует транспорту СО 2 , но и снижает образование угольной кислоты и поддерживает тем самым гидрокарбонатный буфер плазмы крови. Оксигемоглобин, восстановленный гемоглобин и карбгемоглобин называются физиологическими (функциональными) соединениями гемоглобина.

Карбоксигемоглобин — соединение гемоглобина с угарным газом (СО — оксид углерода). Гемоглобин обладает существенно большим сродством к СО, чем к кислороду, и образует карбоксигемоглобин при небольших концентрациях СО, теряя при этом способность связывать кислород и создавая угрозу для жизни. Еще одним нефизиологическим соединением гемоглобина является метгемоглобин. В нем железо окислено до трехвалентного состояния. Метгемоглобин не способен вступать в обратимую реакцию с О 2 и является соединением функционально не активным. При его избыточном накоплении в крови также возникает угроза для жизни человека. В связи с этим, метгемоглобин и карбоксигемоглобин называются еще патологическими соединениями гемоглобина.

У здорового человека метгемоглобин постоянно присутствует в крови, но в очень небольших количествах. Образование метгемоглобина происходит под действием окислителей (перекисей, нитропроизводных органических веществ и др.), которые постоянно поступают в кровь из клеток различных органов, особенно, кишечника. Образование метгемоглобина ограничивают антиоксиданты (глутатион и аскорбиновая кислота), присутствующие в эритроцитах, а его восстановление в гемоглобин происходит в процессе ферментативных реакций с участием эритроцитарных ферментов дегидрогеназ.

Эритропоэз

Эритропоэз - это процесс образования эритроцитов из ПСГК. Количество эритроцитов, содержащихся в крови, зависит от соотношения эритроцитов, образующихся и разрушающихся в организме за одно и то же время. У здорового человека количество образующихся и разрушающихся эритроцитов равно, что обеспечивает в нормальных условиях поддержание относительно постоянного числа эритроцитов в крови. Совокупность структур организма, включающих периферическую кровь, органы эритропоэза и разрушения эритроцитов называют эритроном.

У взрослого здорового человека эритропоэз происходит в гемопоэтическом пространстве между синусоидами красного костного мозга и завершается в кровеносных сосудах. Под влиянием сигналов клеток микроокружения, активированных продуктами разрушения эритроцитов и других клеток крови, раннедействующие факторы ПСГК дифференцируются в коммитированные олигопотентные (миелоидные), а затем в унипотентные стволовые гемопоэтические клетки эритроидного ряда (БОЕ-Э). Дальнейшая дифференцировка клеток эритроидного ряда и образование непосредственных предшественников эритроцитов — ретикулоцитов происходит под влиянием позднедействующих факторов, среди которых ключевую роль играет гормон эритропоэтин (ЭПО).

Ретикулоциты выходят в циркулирующую (периферическую) кровь и в течение 1-2 дней преобразуются в эритроциты. Содержание ретикулоцитов в крови составляет 0,8-1,5% от количества эритроцитов. Продолжительность жизни эритроцитов составляет 3-4 месяца (в среднем 100 дней), после чего они выводятся из кровотока. За сутки в крови замещается около (20-25) . 10 10 эритроцитов ретикулоцитами. Эффективность эритропоэза при этом составляет 92-97%; 3-8% клеток- предшественниц эритроцитов не завершают цикл дифференцирования и разрушаются в костном мозге макрофагами — неэффективный эритропоэз. В особых условиях (например, стимуляции эритропоэза при анемиях) неэффективный эритропоэз может достигать 50%.

Эритропоэз зависит от многих экзогенных и эндогенных факторов и регулируется сложными механизмами. Он зависит от достаточного поступления в организм с пищей витаминов, железа, других микроэлементов, незаменимых аминокислот, жирных кислот, белка и энергии. Их недостаточное поступление ведет к развитию алиментарной и других форм дефицитных анемий. Среди эндогенных факторов регуляции эритропоэза ведущее место отводится цитокинам, в особенности эритропоэтину. ЭПО является гормоном гликопротеиновой природы и основным регулятором эритропоэза. ЭПО стимулирует пролиферацию и дифференцирование всех клеток-предшественниц эритроцитов, начиная с БОЕ-Э, увеличивает скорость синтеза в них гемоглобина и угнетает их апоптоз. У взрослого человека главным местом синтеза ЭПО (90%) являются перитубулярные клетки ночек, в которых образование и секреция гормона увеличиваются при снижении напряжения кислорода в крови и в этих клетках. Синтез ЭПО в почках усиливается под влиянием гормона роста, глюкокортикоидов, тестостерона, инсулина, норадреналина (через стимуляцию β1-адренорецепторов). В небольших количествах ЭПО синтезируется в клетках печени (до 9%) и макрофагах костного мозга (1%).

В клинике для стимуляции эритропоэза используется рекомбинантный эритропоэтин (rHuEPO).

Угнетают эритропоэз женские половые гормоны эстрогены. Нервная регуляция эритропоэза осуществляется АНС. При этом увеличение тонуса симпатического отдела сопровождается усилением эритропоэза, а парасимпатического — ослаблением.