Рефлекторная дуга. Рефлекторный принцип работы нервной системы

В деятельности нервной системы основным является рефлектор­ный механизм. Рефлекс - это ответная реакция организма на внешнее раздражение, осуществляемая с участием нервной сис­темы.

Нервный путь рефлекса называется рефлекторной дугой. В состав рефлекторной дуги входят: 1) воспринимающее образова­ние - рецептор, 2) чувствительный или афферентный нейрон, свя­зывающий рецепторе нервными центрами, 3) промежуточные (или вставочные) нейроны нервных центров, 4) эфферентный нейрон, связывающий нервные центры с периферией, 5) рабочий орган, от­вечающий на раздражение - мышца или железа.

Наиболее простые рефлекторные дуги включают всего две не­рвные клетки, однако множество рефлекторных дуг в организме состоят из значительного количества разнообразных нейронов, рас­положенных в различных отделах центральной нервной системы. Выполняя ответные реакции, нервные центры посылают команды к рабочему органу (например, скелетной мышце) через эфферент­ные пути, которые выполняют роль так называемых к а н а л о в прямой связи. В свою очередь, в ходе осуществления рефлек­торного ответа или после него рецепторы, находящиеся в рабочем органе, и другие рецепторы тела посылают в центральную нервную систему информацию о результате действия. Афферентные пути этих сообщений - каналы обратной связи. Полученная информация используется нервными центрами для управления дальнейшими действиями, т. е. прекращением рефлекторной реак­ции, ее продолжением или изменением. Следовательно, основу

целостной рефлекторной деятельности составляет не отдельная реф­лекторная дуга, а замкнутое рефлекторное кольцо, образованное прямыми и обратными связями нервных центров с пе­риферией.

ГОМЕОСТАЗ

Внутренняя среда организма, в которой живут все его клетки, - это кровь, лимфа, межтканевая жидкость. Ее характеризует от­носительное постоянство - гомеостаз различных показателей, так как любые ее изменения приводят к нарушению функций кле­ток и тканей организма, особенно высокоспециализированных клеток центральной нервной системы. К таким постоянным пока­зателям гомеостаза относятся температура внутренних отделов тела, сохраняемая в пределах 36-37° С, кислотно-основное равновесие крови, характеризуемое величиной рН = 7.4-7.35, осмотическое дав­ление крови (7.6-7.8 атм.), концентрация гемоглобина в крови - 130-160 г. ּлֿ¹ и др.

Гомеостаз представляет собой не статическое явление, а динами­ческое равновесие. Способность сохранять гомеостаз в условиях по­стоянного обмена веществ и значительных колебаний факторов внешней среды обеспечивается комплексом регуляторных функ­ций организма. Эти регуляторные процессы поддержания динами­ческого равновесия получили название гомеокинеза.

Степень сдвига показателей гомеостаза при существенных ко­лебаниях условий внешней среды или при тяжелой работе у боль­шинства людей очень невелика. Например, длительное изменение рН крови всего на 0.1 -0.2 может привести к смертельному исходу. Однако, в общей популяции имеются отдельные индивиды, обла­дающие способностью переносить гораздо большие сдвиги показа­телей внутренней среды. У высококвалифицированных спортсме­нов-бегунов в результате большого поступления молочной кисло­ты из скелетных мышц в кровь во время бега на средние и длинные дистанции рН крови может снижаться до величин 7.0 и даже 6.9. Лишь несколько человек в мире оказались способными подняться на высоту порядка 8800 м над уровнем моря (на вершину Эвереста) без кислородного прибора, т. е. существовать и двигаться в услови­ях крайнего недостатка кислорода в воздухе и, соответственно, в тканях организма. Эта способность определяется врожденными особенностями человека - так называемой его генетической нор­мой реакции, которая даже для достаточно постоянных функцио­нальных показателей организма имеет широкие индивидуальные различия.

2.5. ВОЗНИКНОВЕНИЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ И ЕГО ПРОВЕДЕНИЕ 2.5.1. МЕМБРАННЫЕ ПОТЕНЦИАЛЫ

Мембрана клетки состоит из двойного слоя молекул липидов, по­вернутых «головками» наружу, а «хвостами» друг к другу. Между ними свободно плавают глыбы белковых молекул. Некоторые из них пронизывают мембрану насквозь. В части таких белков имеются, особые по­ры или ионные каналы, через которые могут проходить ионы, участвующие в образовании мембранных потенциалов (рис. I -А).

В возникновении и поддержании мембранного потенциала покоя основную роль играют два специальных белка. Один из них выполняет роль особогонатрий- калиевого насоса, который за счет энергии АТФ активно перекачивает натрий из клетки наружу, а калий внутрь клетки. В результате концентрация ионов калия стано­вится внутри клетки выше, чем в омывающей клетку жидкости, а ионов натрия - выше снаружи.

Рис. 1. Мембрана возбудимых клеток в покое (А) и при возбуждении (Б).

(По: Б.Альберте и др., 1986)

а - двойной слой липидов, б - белки мембраны.

На А: каналы «утечки калия» (1), «натрий-калиевый насос» (2)

и закрытый в покое натриевый канал (3).

На Б: открытый при возбуждении натриевый канал (1), вхождение ионов натрия в клетку и смена зарядов на наружной и внутренней стороне

мембраны.

Второй белок служит каналом утечки калия, через который ионы калия в силу диффузии стремятся выйти из клетки, где они содержатся в избытке. Ионы калия, выходя из клетки, созда­ют положительный заряд на наружной поверхности мембраны. В ре­зультате внутренняя поверхность мембраны оказывается заряжен­ной отрицательно по отношению к наружной. Таким образом, мемб­рана в состоянии покоя поляризована, т. е. имеется определенная раз­ность потенциалов по обе стороны мембраны, называемая потен­циалом покоя. Она равна для нейрона примерно минус 70 м В, для мышечного волокна - минус 90 мВ. Измеряют мембранный потен­циал покоя, вводя тонкий кончик микроэлектрода внутрь клетки, а второй электрод помещая в окружающую жидкость. В момент про­кола мембраны и вхождения микроэлектрода внутрь клетки на экра­не осциллографа наблюдают смещение луча, пропорциональное ве­личине потенциала покоя.

В основе возбуждения нервных и мышечных клеток лежит повыше­ние проницаемости мембраны для ионов натрия - открывание натриевых каналов. Внешнее раздражение вызывает перемещение заряженных частиц внутри мембраны и уменьшение исходной раз­ности потенциалов по обе стороны или деполяризацию мем­браны. Небольшие величины деполяризации приводят к открыва­нию части натриевых каналов и незначительному проникновению натрия внутрь клетки. Эти реакции являются подпороговыми и вы­зывают л и ш ь местные (локальные) изменения.

При увеличении раздражения изменения мембранного потенциала достигают порога возбудимости или критического уровня деполяризации - около 20 мВ, при этом величина потенциала покоя снижается примерно до минус 50 мВ. В результате открывается значительная часть натриевых каналов. Происходит ла­винообразное вхождение ионов натрия внутрь клетки, вызывающее резкое изменение мембранного потенциала, которое регистрируется в виде потенциала действия. Внутренняя сторона мембраны в месте возбуждения оказывается заряженной положительно, а вне­шняя - отрицательно (рис. 1 -Б).

Весь этот процесс чрезвычайно кратковременный. Он занимает всего около

1-2 мс, после чего ворота натриевых каналов закрываются. К этому моменту достигает большой величины медленно нараставшая при возбуждении проницаемость для ионов калия. Выходящие из клетки ионы калия вызывают быстрое снижение потенциала дей­ствия. Однако окончательное восстановление исходного заряда про­должается еще некоторое время. В связи с этим в потенциале действия различают кратковременную высоковольтную часть - пик (или с п а й к) и длительные малые колебания - следовые потенциалы. Потенциалы действия мотонейронов имеют амплитуду пика около

100 мВ и длительность около 1.5 мс, в скелетных мышцах - амплитуда потенциала действия 120-130 мВ, адлительность2-3 мс.

В процессе восстановления после потенциалайействия работа натрий-калиевого насоса обеспечивает «откачку» излишних ионов натрия наружу и «накачивание» потерянных ионов калия внутрь, т. е. возвращение к исходной асимметрии их концентрации по обе стороны мембраны. На работу этого механизма тратится около 70% всей необходимой клетке энергии.

Возникновение возбуждения (потенциаладействия) возможно лишь при сохранении достаточного количества ионов натрия в окру­жающей клетку среде. Большие потери натрия организмом (напри­мер, с потом при длительной мышечной работе в условиях высокой температуры воздуха) могут нарушить нормальную деятельность не­рвных и мышечных клеток, снизив работоспособность человека. В условиях кислородного голодания тканей (например, при наличии большого кислородного долга во время мышечной работы) процесс возбуждения также нарушается из-за поражения (инактивации) меха­низма вхождения в клетку ионов натрия, и клетка становится невозбу­димой. На процесс инактивации натриевого механизма влияет кон­центрация ионов Са в крови. При повышении содержания Са сни­жается клеточная возбудимость, а при дефиците Са возбудимость повышается, и появляются непроизвольные мышечные судороги.

ПРОВЕДЕНИЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ

Потенциалы действия (импульсы возбуждения) обладают способ­ностью распространяться вдоль по нервным и мышечным волокнам.

В нервном волокне потенциал действия является очень сильным раздражителем для соседних участков волокна. Амплитуда потенциала действия обычно в 5-6 раз превышает пороговую величину деполяриза­ции. Это обеспечивает высокую скорость и надежность проведения.

Между зоной возбуждения (имеющей на поверхности волокна отри­цательный заряд и на внутренней стороне мембраны - положитель­ный) и соседним не возбужденным участком мембраны нервного во­локна (с обратным соотношением зарядов) возникают электрические токи - так называемые местные токи. В результате развивается деполяризация соседнего участка, увеличение его ионной проницаемо­сти и появление потенциала действия. В исходной же зоне возбуждения восстанавливается потенциал покоя. Затем возбуждением охватывается следующий участок мембраны и т. д. Таким образом с помощью мест­ных токов происходит распространение возбуждения на соседние участ­ки нервного волокна, т.е. проведение нервного импульса. По мере проведения амплитуда потенциала действия не уменьшается, т. е. возбуждение не затухает даже при большой длине нерва.

В процессе эволюции с переходом от безмякотных нервных волокон к мякотным произошло существенное повышение скорости проведения нервного импульса. Для безмякотных волокон характерно непрерыв­ное проведение возбуждения, которое охватывает последовательно каждый соседний участокнерва. Мякотные же нервы почти полностью покрыты изолирующей миелиновой оболочкой. Ионные токи в них могут проходить только в оголенных участках мембраны - перехва­тах Ранвье, лишенныхэтой оболочки. При проведении нервного им пульса возбуждение перескакивает от одного перехвата к другому и можетохватыватьдаже несколько перехватов. Такое проведение получи­ло название сальтаторного (лат. saltus-прыжок). При этом повышается не только скорость, но и экономичность проведения. Возбуждение зах­ватывает не всю поверхность мембраны волокна, а лишь небольшую ее часть. Следовательно, меньше энергии тратится на активный транспорт ионов через мембрану при возбуждении и в процессе восстановления.

Скорость проведения в разных волокнах различна. Более толстые нервные волокна проводят возбуждение с большей скоростью: у них расстояния между перехватами Ранвье больше и длиннее скачки. Наибольшую скорость проведения имеют двигательные и проприо-цептивные афферентные нервные волокна - до 100 . В тонких симпатических нервных волокнах (особенно в немиелинизированных волокнах) скорость проведения мала - порядка 0.5 - 15 .

Во время развития потенциала действия мембрана полностью теряет возбудимость Это состояние называют полной не возбудимос­тью или абсолютной рефрактерностью. За ним следует относительная рефрактерность, когда потенциал действия может возникать лишь при очень сильном раздражении. Постепенно возбудимость восстанавливается до исходного уровня.

НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Нервную систему подразделяют на периферическую (нервные волокна и узлы) и центральную. К центральной нервной системе (ЦНС) относят спинной и головной мозг.

ОСНОВНЫЕ ФУНКЦИИ ЦНС

Все важнейшие поведенческие реакции человека осуществляются с помощью ЦНС.

Основными функциями ЦНС являются:

Объединение всех частей организма в единое целое и их регуляция;

Управление состоянием и поведением организма в соответствии с условиями внешней среды и его потребностями.

У высших животных и человека ведущим отделом ЦНС является кора больших полушарий. Она управляет наиболее сложными функ­циями в жизнедеятельности человека - психическими процессами (сознание, мышление, речь, память и др.).

Основными методами изучения функций ЦНС являются методы удаления и раздражения (в клинике и на животных), регистрации электрических явлений, метод условных рефлексов.

Продолжают разрабатываться новые методы изучения ЦНС: с помощью так называемой компьютерной томографии можно уви­деть морфофункциональные изменения мозга на различной его глу­бине; фотосъемки в инфракрасных лучах (тепловидение) позволяют обнаружить наиболее «горячие» точки мозга; новые данные о работе мозга дает изучение его магнитных колебаний.

Похожая информация.

В рефлекторном механизме принято различать три части: чувствующую, центральную и двигательную . Возбуждение по чувствующему нерву передается в центр (мозг), где переключается на двигательный орган и по нему идет к рабочему органу. Возникает ответная реакция на раздражение. Эти части рефлекторного механизма вместе называются рефлекторной дугой .

Согласно последним исследованиям физиологов установлено, что структура сложного рефлекса имеет не три, а четыре части. Эта последняя часть контролирует и корректирует (уточняет, поправляет) протекание третьей части – двигательной. Как это происходит? Оказывается, как только нервный сигнал по двигательному – центробежному – нерву доходит до рабочего органа (к мышце или железе), то последний в свою очередь посылает обратный сигнал в центр – мозг. Поступивший обратный сигнал информирует мозг о характере тех изменений, которые в данный момент произошли в организме, т. е. сообщает мозгу, в какой мере – правильно или неправильно – рабочий орган выполнил полученную из центра команду. Как только мозг обнаруживает отклонение от заданной программы, если ответное действие выполнено неудачно, он тут же посылает сигнал о соответствующей корректировке действия и направляет деятельность организма по ранее намеченному пути. Это четвертое звено рефлекторного акта получило название обратной связи.

Благодаря наличию обратной связи обеспечивается саморегуляция, самоуправление организма в процессе правильного приспособления к окружающей среде. Без этого мы никогда не могли бы научиться ходить, писать, пользоваться ножом и вилкой, одеваться, совершать различного рода профессиональные движения, овладевать спортивными навыками.

Нервные процессы в коре больших полушарий головного мозга.

Виды торможения. Первая и вторая сигнальные системы

Координация функций коры больших полушарий головного мозга осуществляется благодаря взаимодействию двух основных нервных процессов – возбуждения и торможения . По характеру деятельности эти процессы противоположны друг другу. Если процессы возбуждения связаны с активной деятельностью коры, с образованием новых условных нервных связей, то процессы торможения направлены на изменение этой деятельности, на прекращение возникшего в коре возбуждения, на блокирование временных связей. Но не надо считать, что торможение – это прекращение деятельности, пассивное состояние нервных клеток. Торможение также активный процесс, но противоположного характера, чем возбуждение. Торможение обеспечивает необходимые условия для восстановления их работоспособности. Такое же охранительное и восстановительное значение имеет сон как торможение, широко распространившееся на ряд важных участков коры. Сон предохраняет кору от истощения и разрушения. Однако и сон не есть остановка работы мозга. Еще И. П. Павлов отмечал, что сон – это своеобразный активный процесс, а не состояние полной бездеятельности. Во сне мозг отдыхает, но не бездействует, при этом отдыхают клетки, активные днем. Многие ученые предполагают, что во время сна происходит своеобразная переработка накопленной за день информации, но человек не осознает этого, т. к. соответствующие функциональные системы коры, обеспечивающие осознание, заторможены.

Существует два основных вида коркового торможения : внешнее (результат действия какого-либо внешнего сильного постороннего раздражителя) и внутреннее (проявление внутренних закономерностей работы коры).

Особой формой внешнего торможения является так называемое охранительное торможение . Оно возникает под влиянием очень сильных (или продолжительно действующих) раздражителей, которые вызывают сверхсильное возбуждение нервных клеток. Как только раздражение достигает определенного предела, вступает в действие охранительное торможение. Например, перевозбужденный впечатлениями, переутомленный ребенок быстро засыпает, иногда даже сидя у телевизора. Это проявление охранительного торможения.

Кора больших полушарий мозга испытывает воздействие разнообразных сигналов, идущих как извне, так и из самого организма. И. П. Павлов различал два принципиально отличных друг от друга типа сигналов (сигнальных систем). Сигналы – это, прежде всего, предметы и явления окружающего мира. Эти разнообразные зрительные, слуховые, осязательные, вкусовые, обонятельные раздражители И. П. Павлов назвал первой сигнальной системой . Она имеется у человека и животных.

Но кора головного мозга человека способна реагировать и на слова. Слова и сочетания слов также сигнализируют человеку об определенных предметах и явлениях действительности. Слова и словосочетания И. П. Палов назвал второй сигнальной системой . Вторая сигнальная система – продукт общественной жизни человека и присуща только ему, у животных нет второй сигнальной системы.

Даже отдельно взятый нейрон обладает способностью воспринимать, анализировать, интегрировать множество поступающих к нему сигналов и отвечать на них адекватной реакцией. Еще большими возможностями в восприятии, анализе и интеграции разнообразных сигналов обладают и центральная нервная система в целом. Нервные центры ЦНС способны отвечать на воздействия не только простыми, автоматизированными ответными реакциями, но и принимать решения, обеспечивающие осуществление тонких приспособительных реакций при изменении условий существования.

В основе функционирования нервной системы лежит рефлекторный принцип , или осуществление рефлекторных реакций.

Рефлексом называют стереотипную ответную реакцию организма на действие раздражителя, осуществляющуюся при участии центральной нервной системы.

Из этого определения вытекает, что не все ответные реакции можно относить к рефлекторным. Например, каждая , обладая раздражимостью, способна отвечать на действие раздражителей изменением метаболизма. Но эту реакцию мы не назовем рефлекторной. Рефлекторные реакции возникли у живых организмов, располагающих нервной системой, и осуществляются при участии нейронной цепи, получившей название рефлекторной дуги.

Элементы рефлекторной дуги

Рефлекторная дуга включает пять звеньев .

Начальным звеном является сенсорный рецептор, образованный нервным окончанием чувствительного или чувствительной клеткой сенсоэпителиального происхождения.

В состав дуги кроме рецептора входят: афферентный (чувствительный, центростремительный) нейрон, ассоциативный (или вставочный) нейрон, эфферентный (двигательный, центробежный) нейрон и эффектор.

Эффектором могут быть мышца, на волокнах которой заканчивается синапсом аксон эфферентного нейрона, экзо- или эндокринная железа, иннервируемые эфферентным нейроном. Вставочных нейронов может быть один или много или ни одного. Эфферентный и вставочный нейроны обычно располагаются в нервных центрах.

Таким образом, в образовании рефлекторной дуги участвует как минимум три нейрона . Исключение составляет лишь один вид рефлексов — так называемые «сухожильные рефлексы», рефлекторная дуга которых включает только два нейрона: афферентный и эфферентный. При этом чувствительный ложноуниполярный нейрон, тело которого располагается в спинномозговом узле, может образовывать окончаниями дендритов рецепторы, его аксон в составе задних корешков спинного мозга входит в задние рога спинного мозга и, проникая в передние рога серого вещества, формирует синапс на теле эфферентного нейрона. Пример рефлекторной дуги 3-нейронного оборонительного (сгибательного) рефлекса, вызываемого болевым воздействием на рецепторы кожи, представлен на рис. 1.

Нервные центры большинства рефлексов располагаются (рефлексы замыкаются) в головном и спинном мозге. Множество рефлексов замыкается вне центральной нервной системы во внеорганных ганглиях автономной нервной системы или в ее интрамуральных ганглиях (например, сердца или кишечника).

Область сосредоточения рецепторов, при воздействии на которые запускается определенный рефлекс, называют рецепторным (рецептивным) полем этого рефлекса.

Рис. 1. Нейронная цепь (луга) болевого оборонительного рефлекса

Рефлексы (рефлекторные реакции) подразделяют на безусловные и условные.

Безусловные рефлексы являются врожденными, проявляются при воздействии специфического раздражителя на строго определенное рецепторное поле. Они присущи представителям данного вида живых существ.

Условные рефлексы являются приобретенными — вырабатываются на протяжении всей жизни индивидуума. Подробная характеристика их будет дана при изучении высших интегративных функций мозга.

Рис. Схема рефлекторной дуги

По биологической значимости рефлекторной реакции выделяют: пищевые, оборонительные, половые, ориентировочные, статокинетические рефлексы.

По типу рецепторов, с которых вызывается рефлекс, различают: эстероцептивные, интероцептивные, проприоцептивные рефлексы. Среди последних выделяют сухожильные и миотатические рефлексы.

По участию в осуществлении рефлекса соматического или автономных отделов ЦНС и эффекторных органов различают соматические и автономные рефлексы.

Соматическими называют рефлексы, если эффектор и рецептивное ноле рефлекса относятся к соматическим структурам.

Автономными называют рефлексы, эффектором в которых являются внутренние органы, а эфферентная часть рефлекторной дуги образована нейронами автономной нервной системы. Примером автономного рефлекса является рефлекторное замедление сердечной деятельности, вызванное воздействием на рецепторы желудка. Примером соматического рефлекса является сгибание руки в ответ на болевое раздражение кожи.

По уровню ЦНС, на котором замыкается рефлекторная дуга, выделяют спинальные, бульбарные (замыкающиеся в продолговатом мозге), мезенцефальные, таламические, корковые рефлексы.

По количеству нейронов рефлекторной дуги рефлекса и числу центральных синапсов: двухнейронные, трехнейронные, мультинейронные; моносинантические, полисинаптические рефлексы.

Рефлекс как основная форма деятельности нервной системы

Первые представления о рефлекторном принципе деятельности нервной системы, т.е. о принципе «отражения», и само понятие «рефлекс» были введены Р. Декартом в XVII в. В силу недостаточности представлений о строении и функции нервной системы его представления были неверными. Важнейшим моментом развития рефлекторной теории стал классический труд И.М. Сеченова (1863) «Рефлексы головного мозга». В нем впервые был провозглашен тезис о том, что все виды сознательной и бессознательной жизни человека представляют собой рефлекторные реакции. Рефлекс как универсальная форма взаимодействия организма и среды есть реакция организма, возникающая на раздражение рецепторов и осуществляемая с участием ЦНС.

Классификация рефлексов:

• по происхождению: безусловные - врожденные, видовые рефлексы и условные - приобретенные в течение жизни;
• по биологическому значению: защитные, пищевые, половые, познотонические , или рефлексы положения тела в пространстве;
• по расположению рецепторов: экстерорецептивные - возникают в ответ на раздражение рецепторов поверхности тела, интерорецепторные или висцерорецепторные — возникают в ответ на раздражение рецепторов внутренних органов, проприорецептивные — возникают в ответ на раздражение рецепторов мышц, сухожилий и связок;
• по месту расположения нервного центра: спинномозговые (осуществляются с участием нейронов спинного мозга), бульварные (с участием нейронов продолговатого мозга), мезенцефальные (с участием среднего мозга), диэнцефальные (с участием промежуточного мозга) и кортикальные (с участием нейронов коры больших полушарий головного мозга).

Строение рефлекторной дуги

Морфологической структурой любого рефлекса является рефлекторная дуга - путь нервного импульса от рецептора через ЦНС к рабочему органу. Время от момента нанесения раздражения до появления ответной реакции называют временем рефлекса , а время, в течение которого импульс проходит через ЦНС, - центральным временем рефлекса.

Согласно представлениям И.П. Павлова, рефлекторная дуга состоит из трех частей: анализаторной (афферентной), контактной (центральной) и исполнительной (эфферентной). С современной точки зрения рефлекторная дуга состоит из пяти основных звеньев (рис. 2).

Анализаторная часть состоит из рецептора и афферентного пути. Рецептор — это нервное окончание, которое отвечает за восприятие энергии раздражителя и переработку его в нервный импульс.

Классификация рецепторов:

• по месту расположения: экстерорецепторы - рецепторы слизистых оболочек и кожи, интерорецепторы - рецепторы внутренних органов, проприорецепторы - рецепторы, которые воспринимают изменения мышц, связок и сухожилий;
• по воспринимаемой энергии: терморецепторы (на коже, языке), барорецепторы - воспринимают изменение давления (в дуге аорты и каротидном синусе), хеморецепторы - реагируют на химический состав (в желудке, кишечнике, аорте), болевые рецепторы (на коже, надкостнице, брюшине), фоторецепторы (на сетчатке), фонорецепторы (во внутреннем ухе).

Афферентный (чувствительный, центростремительный) путь представлен чувствительным нейроном, отвечает за передачу нервного импульса от рецептора к нервному центру.

Рис. 2. Строение рефлекторной дуги

Центральная часть представлена нервным центром , который образован вставочными нейронами и находится в спинном и головном мозге. Количество вставочных нейронов может быть различным, это определяется сложностью рефлекторного акта. Нервный центр обеспечивает анализ, синтез полученной информации и принимает решение.

Исполнительная часть состоит из эфферентного пути и эффектора. Эфферентный (двигательный, центробежный) путь представлен двигательным нейроном, отвечает за передачу нервного импульса от нервного центра к эффектору, или рабочему органу. Эффектором может быть мышца, которая будет сокращаться, или железа, выделяющая свой секрет.

Наиболее простая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов. В ней нет вставочного нейрона, аксон афферентного нейрона непосредственно контактируете телом эфферентного нейрона. Особенностью двухнейронной дуги является то, что рецептор и эффектор рефлекса находятся в одном и том же органе. Двухнейронную рефлекторную дугу имеют сухожильные рефлексы (ахиллов, коленный). Сложные рефлекторные дуги имеют много вставочных нейронов.

Рефлекторные дуги, в которых возбуждение проходит через один синапс, называется моносиноптическими , а те, в которых возбуждение последовательно проходит более чем через один синапс, - полисинаптическими.

Рефлекторный акт не заканчивается ответной реакцией организма на раздражение. Каждый эффектор имеет свои рецепторы, которые возбуждаются, нервные импульсы по чувствительному нерву идут в ЦНС и «сообщают» об осуществленной работе. Связь рецепторов рабочего органа с ЦНС называют обратной связью. Обратная связь обеспечивает сравнение прямой и обратной информации, осуществляет контроль и коррекцию ответной реакции. Рефлекторная дуга и обратная связь образуют рефлекторное кольцо. Поэтому правильнее говорить не о рефлекторной дуге, а о рефлекторном кольце (рис. 3).

Рис. 3. Строение рефлекторного кольца

Принципы рефлекторной деятельности

Как установил И.П. Павлов, любой рефлекторный акт, независимо от его сложности, подчиняется трем универсальным принципам рефлекторной деятельности:

• принцип детерминизма , или причинной обусловленности. Рефлекторный акт может осуществляться только при действии раздражителя. Раздражитель, действующий на рецептор, — причина, а рефлекторный ответ — следствие;
• принцип структурной целостности. Рефлекторный акт может быть осуществлен только при условии структурной и функциональной целостности всех звеньев рефлекторной дуги (рефлекторного кольца).

Структурная целостность рефлекторной дуги может быть нарушена при механическом повреждении какой-либо ее части — рецептора, афферентных или эфферентных нервных путей, участков ЦНС, рабочих органов. Например, в результате ожога слизистой носа с повреждением обонятельного эпителия отсутствует задержка дыхания и не изменяется его глубина при вдыхании веществ с резким запахом; повреждение в продолговатом мозге дыхательного центра при переломе основания черепа может повлечь остановку дыхания. Если рассечь какой-либо нерв, иннервирующий поперечно-полосатую мускулатуру, то мышечные движения будут невозможны.

Нарушение функциональной целостности может быть связано с блокадой проведения нервных импульсов в структуре рефлекторной дуги. Так, многие применяемые для местного обезболивания вещества блокируют передачу нервного импульса от рецептора по нервному волокну. Поэтому, например, после местной анестезии манипуляции стоматолога не вызывают у больного ответной двигательной реакции. При применении общей анестезии возбуждение блокируется в центральной части рефлекторных дуг.

Функциональная целостность структуры рефлекса нарушается и в случае возникновения процессов торможения (безусловного или условного) в центральной части рефлекторной дуги. В этом случае также наблюдается отсутствие или прекращение ответной реакции на раздражитель. Например, ребенок прекращает рисовать, увидев новую яркую игрушку;

Рис. Рефлекторная дуга вегетативного (справа) и соматического (слева) рефлексов: 1 — рецепторы; 2 — афферентный нейрон; 3 — вставочный нейрон; 4 — афферентный нейрон; 5 — рабочий орган

Рис. Схема многоуровневой (многоэтажной) рефлекторной дуги по Э.А. Асратяну: А — афферентный сигнал; Э — эфферентный ответ; I — спинальный; II — бульварный; III — мезэнцефалический; IV — диэнцефалический; V — корковый

Принцип анализа и синтеза. Любой рефлекторный акт осуществляется на основе процессов анализа и синтеза. Анализ - это биологический процесс «разложения» раздражителя, выявление его отдельных признаков и свойств. Анализ раздражителя начинается уже в рецепторах, но полностью осуществляется в ЦНС, в том числе наиболее тонко — в коре больших полушарий. Синтез - это биологический процесс обобщения, познания раздражителя как целостности на основе выявления взаимосвязи его свойств, выделенных при анализе. Синтез завершается выбором ответной реакции организма, адекватной действию раздражителя. Пример воздействия, нарушающего аналитико-синтетическую деятельность, — употребление алкоголя: как известно, в состоянии опьянения у человека нарушается координация движений, наблюдается неадекватная оценка окружающей действительности и т.д.

Приспособление процессов жизнедеятельности организма, его органов, тканей и систем к меняющимся условиям среды называется регуляцией. Регуляция, обеспечиваемая нервной и гормональной системами, называется нервно-гормональной. Нервная система, организм осуществляют свою деятельность по принципу рефлекса.

РЕФЛЕКТОРНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ОРГАНОВ, СИСТЕМ И ОРГАНИЗМА

Регуляция по принципу рефлекса глубоко изучена и оформлена в учение нервизм И. М. Сеченовым, И. П. Павловым. Согласно их концепции, нервная система осуществляет свою деятельность по принципу рефлекса. Деятельность нервной системы по принципу рефлекса называется рефлекторной.

Рефлекс -- это закономерная ответная реакция организма на раздражение рецепторов, осуществляемая с участием центральной нервной системы.

Рефлекс осуществляется через специальное структурное образование нервной системы, которое называется рефлекторной дугой . В образовании рефлекторной дуги участвуют три вида нейронов: чувствительные, контактные и двигательные

Они объединяются в нейронные Цепи. Нейроны между собой и с исполнительным органом контактируют с помощью синапсов. Рецепторные нейроны расположены вне ЦНС, контактные и двигательные -- в ЦНС. Рефлекторная дуга может быть образована разным числом нейронов всех трех видов. В свою очередь в рефлекторной дуге различают 5 звеньев: рецептор, афферентный путь, нервный центр, эфферентный путь и рабочий орган, или эффектор.

Рецептор -- это образование, воспринимающее раздражение. Представляет собой или ветвящееся окончание дендрита рецепторного нейрона, или специализированные, высокочувствительные клетки, или клетки с вспомогательными структурами, образующими рецепторный орган.

Афферентное звено образовано рецепторным нейроном, проводит возбуждение от рецептора к нервному центру.

Нервный центр образован большим количеством интернейронов и двигательных нейронов.

Это сложное образование рефлекторной дуги, представляющее собой ансамбль нейронов, расположенных в различных отделах центральной нервной системы, включая кору больших полушарий и обеспечивающих конкретную приспособительную реакцию.

Нервному центру присущи четыре физиологические роли: восприятие импульсов от рецепторов через афферентный путь; анализ и синтез воспринятой информации; передача сформированной программы по центробежному пути; восприятие обратной информации с исполнительного органа о выполнении программы, о совершенном действии.

Эфферентное звено образовано аксоном двигательного нейрона, проводит возбуждение от нервного центра к рабочему органу.

Рабочий орган -- тот или иной орган организма, осуществляющий свойственную ему деятельность.

Принцип осуществления рефлекса. Через рефлекторные дуги осуществляются ответные приспособительные реакции на действие раздражителей, т. е. рефлексы.

Рецепторы воспринимают действие раздражителей, возникает поток импульсов, который передается на афферентное звено и по нему поступает к нейронам нервного центра. Нервный центр воспринимает информацию с афферентного звена, осуществляет ее анализ и синтез, определяет биологическую значимость, осуществляет формирование программы действия и в виде потока эфферентных импульсов передает ее на эфферентное звено. Эфферентное звено обеспечивает проведение программы действия от нервного центра к рабочему органу. Рабочий орган осуществляет свойственную ему деятельность. Время от начала действия раздражителя до начала ответной реакции органа называется временем рефлекса.

Специальное звено обратной афферентации воспринимает параметры совершенного рабочим органом действия и передает эту информацию в нервный центр. Нервный центр воспринимает обратную информацию с рабочего органа о свершенном действии.

Классификация рефлексов. Рефлексы животных и человека разнообразны, поэтому их классифицируют по ряду принципов: по природе на безусловные и условные.

Безусловные рефлексы -- это врожденные, наследственно передающиеся. Осуществляются безусловные рефлексы через сформированные рефлекторные дуги. Безусловные рефлексы являются видовыми, т. е. свойственны всем животным данного вида. Они относительно постоянны и возникают в ответ на адекватные раздражения определенных рецепторов. Безусловные рефлексы классифицируются по биологическому значению на пищевые, оборонительные, половые, статокинетические и локомоторные, ориентировочные, поддерживающие гомеостаз и др.; по расположению рецепторов: экстероцептивные; интероцептивные; проприоцептивные; по характеру ответной реакции: двигательные, секреторные и пр.; по месту нахождения центров, через которые осуществляются рефлексы: спинальные, бульбарные, мезэнцефальные, диэнцефальные, кортикальные.

Условные рефлексы -- это рефлексы, приобретенные организмом в процессе его индивидуальной жизни. Условные рефлексы осуществляются через вновь сформированные рефлекторные дуги на базе рефлекторных дуг безусловных рефлексов с временной связью в коре больших полушарий между теми или иными сенсорной зоной и корковым представительством нервного центра рефлекторной дуги безусловного рефлекса.

Каждый рефлекс имеет свое название, в зависимости от реакции, которую он обеспечивает.

Рефлексы в организме чаще осуществляются с участием желез внутренней секреции, гормонов. Совместная рефлекторно-гормональная регуляция является основной формой регуляции в организме.

Свойства нервных центров. Особенности рефлекторной деятельности в значительной степени обуславливаются свойствами нервных центров:

одностороннее проведение возбуждения: с афферентного нейрона на эффекторный;

проведение возбуждения осуществляется замедленно;

действие одного потока импульсов облегчает действие последующего; свойство облегчение, или суммация;

происходит трансформация ритма импульсов, изменяется и сила импульсов;

свойственна окклюзия ; при одновременном поступлении двух афферентных потоков количество возбужденных нейронов оказывается меньше, чем арифметическая сумма возбуждений на каждый поток импульсов в отдельности;

проявляется последействие", возбуждение сохраняется некоторое время, после того как приток импульсов прекращается. Последействие обусловливается кольцевыми связями нейронов;

свойственно утомление, понижение активности при длительной деятельности в связи с уменьшением резервов медиатора в синапсах;

находятся в состоянии постоянного тонуса, некоторого возбуждения;

при определенных условиях, после длительного предшествующего поступления импульсов частого ритма, нервный центр определенное время остается в состоянии повышенной возбудимости -- посттетанинеская потенция;

свойственно торможение, ослабление или прекращение деятельности.

Координация рефлекторной деятельности. Рефлекторная деятельность связана с координацией -- взаимодействием нейронов, а следовательно, и нервных процессов в центральной нервной системе, обеспечивающим согласованную деятельность нервных центров. Координация осуществляется на основе определенных принципов, явлений и феноменов.

Принцип конвергенции . К нервному центру сходятся импульсы с многих афферентных путей, их в 4--5 раз больше, чем эфферентных.

Явление иррадиации. Возбуждение возникающее в центре иррадиирует -- распространяется на соседние области центральной нервной системы.

Принцип реципрокной иннервации. Такие взаимоотношения нервных центров, когда возбуждение одного тормозит деятельность другого.

Явление индукции -- наведения с одного нервного центра на другой противоположного нервного процесса. Если торможение наводит возбуждение, то индукция положительная, если возбуждение наводит торможение, то индукция отрицательная.

Феномен «отдачи» -- состоит в быстрой смене возбуждения одного центра возбуждением другого, обеспечивающего противоположные по значению рефлексы.

Феномен цепных и ритмических возбуждений нервных центров. Возбуждение одного нервного центра обусловливает возбуждение другого и т. д. Так, прием корма связан с захватом корма, жеванием, глотанием.

Чередование в определенной последовательности одних и тех же простых рефлекторных актов называется ритмическим возбуждением нервных центров.

Принцип обратной связи. В организме в результате деятельности органов рождаются определенные импульсы, которые поступают в центр, информируют о параметрах совершенного действия.

Принцип общего конечного пути. Одна и та же ответная реакция может быть вызвана с различных рецепторных полей через один центр. Эффекторный нейрон центра образует общий конечный путь.

Принцип доминанты. В каждый отрезок времени в центральной нервной системе доминирует, господствует тот или иной центр. Он в определенной степени подчиняет себе деятельность других центров.

Пластичность нервных центров; проявляется в приспособляемости и изменчивости своего функционального значения при изменении характера связей с рецепторами и эффектором.

Нервным центрам свойственна роль трофического регулятора, которая проявляется в приспособлении обменных процессов в тканях органов к меняющимся условиям в целях поддержания их структурной организации и деятельности.