Полярен закон за действие на тока. При дразнене на нерв или мускул от постоянен ток, възбуждането възниква в момента на затваряне на постоянния ток само под катода, а в момента на отваряне - само под анода, като прагът на удара на затваряне е по-малък от прекъсващия шок. Директните измервания показват, че преминаването на електрически ток през нервно или мускулно влакно основно причинява промяна в мембранния потенциал под електродите. В областта на приложение към повърхността на анодната тъкан (+), положителният потенциал на външната повърхност на мембраната се увеличава, т.е. В тази област възниква хиперполяризация на мембраната, която не допринася за възбуждането, а напротив, предотвратява го. В същата зона, където катодът (-) е прикрепен към мембраната, положителният потенциал на външната повърхност намалява, настъпва деполяризация и ако достигне критична стойност, на това място възниква АП.

Промените на MF възникват не само директно в точките на приложение на катода и анода към нервното влакно, но и на известно разстояние от тях, но величината на тези измествания намалява с разстоянието от електродите. Промените в MP под електродите се наричат електротоничен(съответно kat-electroton и an-electroton), а зад електродите - периелектротоничен(кат- и ан-периелектротон).

Увеличаването на MF под анода (пасивна хиперполяризация) не е придружено от промяна в йонната пропускливост на мембраната, дори при висок приложен ток. Следователно, когато постоянен ток е затворен, под анода не възниква възбуждане. Обратно, намаляването на MF под катода (пасивна деполяризация) води до краткотрайно повишаване на пропускливостта на Na, което води до възбуждане.

Увеличаването на пропускливостта на мембраната за Na при прагова стимулация не достига веднага максималната си стойност. В първия момент деполяризацията на мембраната под катода води до леко повишаване на натриевия пермеабилитет и отваряне на малък брой канали. Когато под въздействието на това положително заредените Na+ йони започнат да навлизат в протоплазмата, деполяризацията на мембраната се увеличава. Това води до отваряне на други Na канали и следователно до по-нататъшна деполяризация, което от своя страна води до още по-голямо увеличение на натриевия пермеабилитет. Този кръгов процес, базиран на т.нар. положителна обратна връзка, наречена регенеративна деполяризация. Това се случва само когато E o намалее до критично ниво (E k). Причината за увеличаването на натриевия пермеабилитет по време на деполяризация вероятно е свързана с отстраняването на Ca++ от натриевия порт, когато се появи електроотрицателност (или електропозитивността намалява) от външната страна на мембраната.

Повишената натриева пропускливост спира след десети от милисекунда поради механизми за инактивиране на натрия.

Скоростта на деполяризацията на мембраната зависи от силата на дразнещия ток. При слаба сила деполяризацията се развива бавно и следователно, за да възникне АП, такъв стимул трябва да има голяма продължителност.

Локалният отговор, който възниква при подпрагови стимули, като AP, се причинява от повишаване на натриевия пермеабилитет на мембраната. Въпреки това, при прагов стимул, това увеличение не е достатъчно голямо, за да предизвика процес на регенеративна деполяризация на мембраната. Следователно, началото на деполяризацията се спира чрез инактивиране и повишаване на калиевата пропускливост.

За да обобщим горното, можем да изобразим веригата от събития, развиващи се в нервно или мускулно влакно под катода на дразнещия ток, както следва: пасивна деполяризация на мембраната ---- повишена натриева пропускливост --- повишен поток на Na във влакното --- активна деполяризация на мембраната -- локален отговор --- излишък на Ec --- регенеративна деполяризация --- потенциал за действие ( AP).

Какъв е механизмът за възникване на възбуждане под анода при отваряне? В момента, в който токът е включен под анода, мембранният потенциал се увеличава - възниква хиперполяризация. В същото време разликата между Eo и Ek нараства и за да се измести MP до критично ниво, е необходима по-голяма сила. При изключване на тока (отваряне) първоначалното ниво на Eo се възстановява. Изглежда, че по това време няма условия за възникване на вълнение. Но това е вярно само ако токът продължи много кратко време (по-малко от 100 ms). При продължително излагане на ток самото критично ниво на деполяризация започва да се променя - расте. И накрая, възниква момент, когато новото Ek става равно на старото ниво Eo. Сега, когато токът е изключен, възникват условия за възбуждане, тъй като мембранният потенциал става равен на новото критично ниво на деполяризация. Стойността на PD при отваряне винаги е по-голяма от тази при затваряне.

Зависимост на силата на праговия стимул от неговата продължителност. Както вече беше посочено, праговата сила на всеки стимул, в определени граници, е обратно пропорционална на неговата продължителност. Тази зависимост се проявява в особено ясна форма, когато като стимул се използват правоъгълни удари с постоянен ток. Кривата, получена при такива експерименти, се нарича „крива на сила-време“. Изследван е от Goorweg, Weiss и Lapik в началото на века. От разглеждането на тази крива следва на първо място, че ток под определена минимална стойност или напрежение не предизвиква възбуждане, независимо колко дълго продължава. Минималната сила на тока, способна да предизвика възбуждане, се нарича реобаза от Lapik. Най-краткото време, през което трябва да действа дразнещият стимул, се нарича полезно време. Увеличаването на тока води до скъсяване на минималното време на стимулация, но не безкрайно. При много кратки стимули кривата сила-време става успоредна на координатната ос. Това означава, че при такива краткотрайни дразнения възбуждане не се получава, независимо колко голяма е силата на дразнене.

Определянето на полезното време е практически трудно, тъй като точката на полезното време се намира на участък от кривата, който преминава в паралел. Затова Лапик предложи да се използва полезното време на две реобази - хронаксия. Точката му се намира на най-стръмния участък от кривата на Goorweg-Weiss. Хронаксиметрията е широко разпространена както експериментално, така и клинично за диагностициране на увреждане на двигателните нервни влакна.

Зависимост на прага от стръмността на нарастване на силата на стимула. Праговата стойност за дразнене на нерв или мускул зависи не само от продължителността на стимула, но и от стръмността на нарастване на неговата сила. Прагът на дразнене има най-малка стойност за правоъгълни токови импулси, характеризиращи се с възможно най-бързо нарастване на тока. Ако вместо такива стимули се използват линейно или експоненциално нарастващи стимули, праговете се оказват повишени и колкото по-бавно нараства токът, толкова по-голям. Когато наклонът на нарастването на тока намалее под определена минимална стойност (т.нар. критичен наклон), PD изобщо не възниква, независимо до каква крайна сила се увеличава токът.

Това явление на адаптиране на възбудимата тъкан към бавно нарастващ стимул се нарича акомодация. Колкото по-висока е скоростта на акомодация, толкова по-рязко трябва да нараства стимулът, за да не загуби дразнещия си ефект. Приспособяването към бавно нарастващ ток се дължи на факта, че по време на действието на този ток в мембранните процеси има време да се развият, които предотвратяват появата на AP.

Вече беше посочено по-горе, че деполяризацията на мембраната води до началото на два процеса: един бърз, водещ до повишаване на натриевия пермеабилитет и възникване на АР, а другият бавен, водещ до инактивиране на натриевия пермеабилитет и край на възбуждането . При рязко увеличаване на стимула, Na активирането има време да достигне значителна стойност, преди да се развие Na инактивиране. В случай на бавно увеличаване на интензитета на тока, процесите на инактивиране излизат на преден план, което води до повишаване на прага и намаляване на амплитудата на AP. Всички агенти, които подобряват или ускоряват инактивирането, повишават скоростта на акомодация.

Акомодацията се развива не само при дразнене на възбудимите тъкани с електрически ток, но и при използване на механични, термични и други стимули. По този начин бързият удар на нерв с пръчка предизвиква неговото възбуждане, но при бавно натискане на нерва със същата пръчка не се получава възбуждане. Изолирано нервно влакно може да се възбуди чрез бързо охлаждане, но не и чрез бавно охлаждане. Една жаба ще изскочи, ако бъде хвърлена във вода с температура 40 градуса, но ако същата жаба се постави в студена вода и бавно се загрее, животното ще се сготви, но няма да реагира със скок на повишаване на температурата.

В лабораторията показател за скоростта на акомодация е най-малкият наклон на нарастването на тока, при който стимулът все още запазва способността да предизвиква АП. Този минимален наклон се нарича критичен наклон. Изразява се или в абсолютни единици (mA/sec), или в относителни (като съотношение на праговата сила на този постепенно нарастващ ток, който все още е в състояние да предизвика възбуждане, към реобазата на правоъгълен токов импулс).

Законът "всичко или нищо".При изследване на зависимостта на ефектите от стимулацията от силата на приложеното дразнене се използва т.нар. закон "всичко или нищо". Според този закон при прагови стимули те не предизвикват възбуждане („нищо“), но при прагови стимули възбуждането веднага придобива максимална стойност („всички“) и вече не се увеличава с по-нататъшно усилване на стимула.

Този модел първоначално е открит от Bowditch, докато изучава сърцето, и по-късно е потвърден в други възбудими тъкани. Дълго време законът "всичко или нищо" се тълкува неправилно като общ принцип на реакцията на възбудимите тъкани. Предполага се, че „нищо“ означава пълна липса на отговор на подпрагов стимул, а „всичко“ се счита за проява на пълното изчерпване на потенциалните възможности на възбудимия субстрат. Допълнителни проучвания, особено изследвания с микроелектроди, показаха, че тази гледна точка не е вярна. Оказа се, че при подпрагови сили възниква локално неразпространяващо се възбуждане (локален отговор). В същото време се оказа, че „всичко“ също не характеризира максимума, който PD може да постигне. В живата клетка има процеси, които активно спират деполяризацията на мембраната. Ако входящият Na ток, който осигурява генерирането на AP, е отслабен от каквото и да е въздействие върху нервните влакна, например лекарства, отрови, тогава той престава да се подчинява на правилото „всичко или нищо“ - неговата амплитуда започва постепенно да зависи от силата на стимула. Следователно „всичко или нищо“ сега се разглежда не като универсален закон на реакцията на възбудим субстрат към стимул, а само като правило, характеризиращо характеристиките на възникване на АП при определени специфични условия.

Факултет по фармация

Катедра по нормална физиология VolSMU

ЗАКОНИ НА ДРАЗНЕНЕ НА ВЪЗБУДНИ ТЪКАНИ

Планирайте

1.Възбудимост и възбуда. Промени в възбудимостта по време на възбуда

2.Закони на раздразнението: законът на силата, законът на "всичко или нищо"

.Закони на дразненето: законът на "силата-време", законът на градиента

.Закони на дразненето: полярен закон, закон на физиологичния електротон

.

.Провеждане на възбуждане по нервите. Закони на възбуждането. Лабилност

.Начини за фармакологично регулиране на възбудимостта, проводимостта, лабилността. Парабиоза

лабилност на импулсната проводимост на рецептора

1. Възбудимост и възбуда. Промени в възбудимостта по време на процеса вълнение

Възбудимост- е способността на клетка, тъкан или орган да реагира на стимул чрез генериране на потенциал за действие

Мярка за възбудимосте прагът на дразнене

Праг на дразнене- това е минималната сила на стимула, която може да предизвика разпространяващо се възбуждане

Възбудимостта и прагът на дразнене са в обратна зависимост.

Възбудимостта зависи от големината на потенциала на покой и нивото на критична деполяризация

Потенциал за почивка- е потенциалната разлика между външната и вътрешната повърхност на мембраната в покой

Критично ниво на деполяризация- това е стойността на мембранния потенциал, който трябва да бъде постигнат, за да се формира пиковият потенциал

Разликата между стойностите на потенциала на покой и нивото на критична деполяризация се характеризира с праг на деполяризация(колкото по-нисък е прагът на деполяризация, толкова по-голяма е възбудимостта)

В покой прагът на деполяризация определя първоначалната или нормална възбудимост на тъканта

Възбудае сложен физиологичен процес, който възниква в отговор на дразнене и се проявява чрез структурни, физикохимични и функционални промени

Като резултат промени в пропускливостта плазмена мембрана за K и Na йони, в процеса вълнение промени величина мембранен потенциал , което формира потенциал за действие . В този случай мембранният потенциал променя позицията си спрямо .

В резултат на това процесът на възбуждане е придружен от промяна възбудимост плазмената мембрана

Настъпват промени във възбудимостта по фаза , които зависят от фазите на акционния потенциал

Различават се следните: фази на възбудимост:

1. Фаза на първична екзалтация

Възниква в началото на вълнениетокогато мембранният потенциал се промени до критично ниво.

Съвместим латентен периодакционен потенциал (период на бавна деполяризация). Характеризира се с незначителен повишена възбудимост

2. Абсолютна огнеупорна фаза

Същото като възходяща частпиков потенциал, когато мембранният потенциал се променя от критично ниво до "скок".

Съвместим период на бърза деполяризация. Характеризира се с пълна невъзбудимостмембрани (дори и най-силният стимул не предизвиква възбуждане)

3. Относителна рефрактерна фаза

Същото като низходяща частпиков потенциал, когато мембранният потенциал се променя от „скок“ до критично ниво, оставайки над него. Съвместим период на бърза реполяризация. Характеризира се с намалена възбудимост(възбудимостта постепенно се увеличава, но остава по-ниска, отколкото в покой).

През този период може да възникне ново възбуждане, но силата на стимула трябва да надвишава праговата стойност

4. Фаза на вторична екзалтация (свръхнормална възбудимост)

Възниква в края на възбуждането, когато мембранният потенциал, заобикаляйки критичното ниво, се променя до стойността потенциал за почивка. Съвместим период на следова деполяризация. Характеризира се с повишена възбудимост(мембраната може да реагира с ново възбуждане дори на действието на подпрагов стимул)

5. Фаза на субнормална възбудимост

Възниква в края на възбуждането, когато настъпва промяна в мембранния потенциал под потенциала на покой. Подходящ период следа хиперполяризация.характеризира намалена възбудимост

2. Закони на раздразнението

Процес на образуване на възбуждане не зависиот природастимул, и определеннеговият количествени характеристики(сила и продължителност на експозицията, скорост на нарастване на силата на стимула).

Електричествое адекватендразнител за възбудимите тъкани, тъй като е местни течениямежду възбуден(деполяризирани) и зоните на покой на клетъчната мембрана причиняват генериране на потенциал за действиекогато възбудата се разпространява.

Електрически процесив възбудимите тъкани определят осн закони на раздразнението(закон на силата, „всичко или нищо“, „сила-време“, градиент, полярен закон, закон на физиологичния електротон)

Закон за силата

За да възникне възбуда, стимулът трябва да е достатъчно силен – прагов или надпрагов

Като се има предвид това праг на дразненее мярка за възбудимост,което се определя праг на деполяризация(разликата между потенциала на покой и нивото на критична деполяризация), тогава този закон също трябва да вземе предвид зависимостта амплитуда на реакциятавъзбудима тъкан от сила на стимула(силата на стимула е по-ниска, равна или по-висока от праговата стойност).

За единични същности(неврон, аксон, нервно влакно) тази зависимост се нарича

Закон "всичко или нищо".

Подпраговите стимули не предизвикват възбуда („нищо“). При прагови и надпрагови влияния възниква максимална реакция на отговор („всички“), т.е. възниква възбуждане с максимална амплитуда на AP

Съгласно този закон сърдечният мускул и отделните мускулни влакна също се свиват.

Законът не е абсолютен, но е абсолютен относителен характер:

При излагане на стимули с подпрагова сила няма видима реакция, но възниква локална реакция (локален отговор)

Под въздействието на прагови стимули разтегнатата мускулна тъкан дава по-голяма амплитуда на контракция от неразтегнатата мускулна тъкан

При записване на обща активност холистично образование(скелетен мускул, състоящ се от отделни мускулни влакна, нервен ствол, състоящ се от много нервни влакна) се появява друга зависимост

Колкото по-голяма е силата на стимула, толкова по-голяма е величината на реакцията

Например

С увеличаване на силата на стимула от минимални (прагови) до субмаксимални и максимални стойности, амплитудата на мускулната контракция нараства до определена стойност.

По-нататъшното увеличаване на силата на стимула не води до увеличаване на амплитудата на контракцията.

Това се дължи на факта, че скелетният мускул се състои от много мускулни влакна, всяко от които има своя собствена възбудимост и следователно свой собствен праг на дразнене. Следователно само онези влакна, които имат максимална възбудимост, реагират на праговия стимул.

С нарастването на силата на стимула в реакцията участват все повече и повече мускулни влакна и амплитудата на мускулната контракция се увеличава все повече.

Когато всички мускулни влакна, съставляващи даден мускул, участват в реакцията, по-нататъшното увеличаване на силата на стимула не води до увеличаване на амплитудата на съкращението

. Закон за "сила-време"

Законът отразява зависимостта прагова якостдразнител от временеговият действияза появата вълнениеи казва:

Появата на разпространяващо се възбуждане зависи не само от силата на дразнителя, но и от времето, през което той действа. Колкото по-силен е стимулът, толкова по-кратко трябва да действа, за да се появи възбуда.

Зависимостта се износва обратен характери изглежда като хиперболи. От това следва, че има области на кривата сила-време, които не се подчиняват на този закон.

Ако силаще има дразнител по-малконякои ( праг) количества, тогава няма да има вълнениедори при продължителна експозиция.

Напротив, ако време на излаганеще бъде много къс, след това и вълнение няма да възникнедори когато са изложени на много голямспоред силата на стимула (във физиотерапията се използват високочестотни токове за получаване на калориен ефект)

За идентифициране на тази зависимост и оценка на възбудимостта на тъканите се използват следните: количествени характеристики:

Полезно време - Това минимално време, при което тъканта трябва да бъде изложена на еднакъв по сила дразнител реобаза,за създаване на разпространяващо се възбуждане

Хронаксия - Това минимално време, по време на който тъканта трябва да бъде изложена на дразнител, равен на по сила 2 реобази, така че възниква разпространяващо се възбуждане

(ако нервът е повреден, хронаксията се увеличава)

Закон за градиента

Законът отразява зависимостта на настъпването вълнениеот скоростили наклона на възхода сила на стимулаи казва:

Праговият ток се увеличава, когато стръмността на неговото увеличение намалява до определена стойност. При определена минимална стръмност отговорите на стимулацията изчезват

Голяма стръмностза импулсни токове правоъгълна форма.

Нисък наклонпри трионтокове (с различен наклон на триона)

Ако силастимулът се увеличава бавно(продължително действие на подпрагов стимул), тогава се формират процеси предотвратяване на появата на PD.

Това се случва инактивиране на Na канали.

Като резултат, изградятниво предстои критична деполяризацияразвитие локално деполяризиращопроцеси в мембраната.

Възбудимостта намаляваИ праграздразнение се увеличава.

Развиване настаняване.

Настаняване - това е адаптирането на тъканта към влиянието на стимул, който бавно нараства по сила, проявяващ се чрез намаляване на възбудимостта

Мер Анастаняване -минимален градиентили критичен наклон

Минимален градиент - това е най-малката скорост на нарастване на тока, при която дразнещият стимул запазва способността да генерира потенциал за действие

Този показател се използва и за характеризиране на възбудимостта.

Например

Двигателните нервни влакна имат по-голяма възбудимост от скелетните мускули.

Следователно, способността за настаняване и, следователно, минималният градиент на нервните влакна е по-висок.

Сензорните нервни влакна, сърдечният мускул, гладката мускулатура, както и образуванията с автоматична активност имат по-ниска акомодация

Закон за настаняванетое в основата на приложението лекарстваи назначения закалителни процедури

4. Полярен закон на дразненето(закон на Пфлугер)

Когато веригата с постоянен електрически ток е затворена, възбуждането възниква само под катода, а когато е отворено, само под анода

Правилността на закона може да се докаже с помощта на експеримент, при който местоположението на катода и анода върху увредените и неповредените участъци на нерва, инервиращ мускула, се променя.

Разходкапостоянно електрическо текущпрез мембраната причинява промянамембрана потенциал за почивка.

Да, кога затваряне на веригатаблизо до катоднеговото "-" се натрупва зареждане, който намалява "+"зарежданевъншната повърхност на мембраната.

Потенциална разлика(между външната и вътрешната повърхност на мембраната) намалява,и мембранен потенциал промениот страната ниво на критична деполяризация, т.е. се формира деполяризация (възбудимостта се повишава).

Достигането на критично ниво води до появата пиков потенциал(потенциал за действие)

При затваряне на веригатаблизо до аноднеговият "+" се натрупва зареждане.

Той се увеличава "+"зарежданемембрани и размер мембранен потенциал

Мембранен потенциал изтритиот критично ниво, надхвърля потенциала на покой и формира хиперполяризация (възбудимостта намалява)

При отваряневерига, спираща пристигането на допълнителен "+" зарежданеот анодводи до намаляване(възстановяване) на заряда на външната повърхност на мембраната.

Мембранен потенциал намаляващ,приближава критично ниво

Оформени деполяризация (възбудимостта се повишава).

След достигане на критична стойност се развива пиков потенциал

(Тъй като отварянето настъпва след затварянето и следователно на фона на хиперполяризация и намалена възбудимост, тогава за появата на AP е необходим стимул, който надвишава прага на сила - това е ефектът на отваряне на анода)

При отварянеблизо до катоднатрупването на неговите "-" спира зареждане

Зареждане на външната повърхност на мембраната се увеличава(възстановен), мембранен потенциал, повишаване на, се отдалечава от критичното ниво и не възниква възбуждане

Закон за физиологичния електротон

Действието на постоянен електрически ток върху тъканта е придружено от промяна в нейната възбудимост

Има 3 вида физиологичен електротонили промени във възбудимостта:

Кателектротон - промяна на възбудимостта под катода.

В момента на затваряне, a деполяризацияИ възбудимостта се повишава.

от възможно най-далечеот катода броя на неговите “-” заряди , и следователно тежестта на деполяризацията намалява.

В резултат на това възбудимостта намалява, но остава по-висока, отколкото в покой

Анелектротон - промяна на възбудимостта под анода.

В момента на затваряне, a хиперполяризацията и възбудимостта намаляват.

от възможно най-далечеот анода, броя на неговите „+“ заряди и, следователно, хиперполяризация намалява.

В резултат на това възбудимостта се повишава, но остава по-ниска, отколкото в покой

Периелектротон - обратна промяна на възбудимостта извън електротоничните зони.

В зоната, където действието на катода престава, възбудимостта намалява.

В зоната, където влиянието на анода престава, то, напротив, се увеличава

При дълго преминаване на постоянен ток променената възбудимост се изкривява през тъканта

При продължително късо съединение катод случва се:

· На инактивиранепропускливост

· повишаване нивото на критична деполяризация

· повишаване на прага на деполяризация

· упадък първоначално повишена възбудимост

катодна депресия

При продължително късо съединение анод случва се:

· намаляване на Кпропускливост

· нивото на критична деполяризация намалява

· прагът на деполяризация намалява

· се издига първоначално намалени възбудимост

Това явление се нарича анодна екзалтация

Този закон трябва да се вземе предвид в медицинската практика

От една страна, може да се използва, ако е необходимо да се блокира провеждането на възбуждане през нервната или мускулната тъкан (катодна депресия) или да се увеличи възбудимостта (анодна екзалтация)

От друга страна, е необходимо да се помни възможността за пристрастяване към дългосрочно излагане на дразнители, по-специално фармацевтични продукти, които влияят върху възбудимостта на мембраната

5. Рецептори. Класификация. Механизмът за превръщане на енергията на стимула в нервен импулс. Свойства на рецепторите

Разграничете клетъчен И сензорни рецептори

Клетъчни рецептори

Намиращ се в на откритоИ вътрешнимембрани на различни клетки на тялото, ги изпълняват взаимодействиес околната среда и обмен на информациямежду органелите вътре в клетката (рецептори на ядрени мембрани, митохондрии, рибозоми, лизозоми и др.)

Сензорни рецептори - това са високоспециализирани образувания, които възприемат стимули от външната и вътрешната среда, трансформират енергията на стимула в енергията на нервните импулси (под формата на рецепторен потенциал) и кодират свойствата на стимула

Сетивните рецептори са класифицирани

Въведение

Закон за силата

Закон за времето

Заключение

За да настъпи възбуда, стимулът трябва да е достатъчно силен – прагов или надпрагов. Обикновено терминът "праг" се отнася до минималната сила на стимула, който може да предизвика възбуда. Например, за да се предизвика възбуждане на неврон при MP = -70 mV и CUD = -50 mV, праговата сила трябва да бъде равна на -20 mV. Този закон също така разглежда зависимостта на амплитудата на отговора на възбудимата тъкан от силата на стимула (силата на стимула е под праговата стойност, равна или над нея). За единични образувания (неврон, аксон, нервно влакно) тази зависимост се нарича правилото „всичко или нищо“. Например, записва се отговорът на тъканта - потенциалът на действие на аксона. Нека вземем неговата амплитуда като параметър на реакцията. Нека магнитудът на стимула е -10 mV, няма отговор (стимулът е подпрагов), тогава - стимулът е -30 mV - възниква отговор под формата на AP, неговата амплитуда е -130 mV. Нека увеличим силата на стимула (до 50 mV) - отново се генерира отговор под формата на потенциал на действие, чиято амплитуда е 130 mV. Следващият стимул е със сила -100 mV, амплитудата на AP е -130 mV. Ето пример за правилото "всичко или нищо".

Ако говорим за цяла формация, например нервен ствол, съдържащ отделни аксони, или за скелетен мускул като колекция от отделни мускулни влакна, тогава в този случай всяко отделно влакно също реагира на стимула в „всичко или нищо“. начин, но ако общата активност се записва на обект (например извънклетъчен PD), тогава неговата амплитуда в определен диапазон зависи от силата на стимула: колкото по-голяма е силата на стимула, толкова по-голям е отговорът. Пример: нека има нервен ствол, състоящ се от 10 аксона. Праговете на стимулация при тях са следните: 30 mV - 1-ви, 40 mV - 2, 3, 4-ти, 50 mV - 5, 6, 7, 8-ми и 60 mV - 9-ти и 10-ти аксони. Следователно при 30 mV се активира 1 аксон, при 40 mV - 4 (1-ви + 2, 3, 4-ти), при 50 mV - 8 (1-ви + 2, 3, 4-ти + 5. 6, 7, 8-ми) и при 60 mV - всичките 10 влакна. Така в диапазона от 30 до 60 mV има постепенна зависимост. При по-нататъшно увеличаване на силата на стимула амплитудата на общия отговор остава постоянна.

Едно важно следствие от този закон е въвеждането на концепцията за „праг на дразнене“ (минималната сила на стимул, способен да предизвика възбуда). Чрез определяне на този показател изследователят има възможност да оцени възбудимостта на даден обект и да го сравни с други възбудими обекти или да оцени промяната на възбудимостта във времето, например, когато оценява продължителността на абсолютната рефрактерна фаза.

В този (по-горе) пример с десет аксона можем да кажем, че най-възбудимият аксон е аксон номер 1, а най-ниската възбудимост е аксон номер 9 и 10.

Закон за времето

Законът за времето (или зависимостта на праговата сила на стимула от времето на неговото действие)

Този закон гласи: стимул, който предизвиква възбуждане, трябва да е достатъчно дълъг, за да действа върху тъканта известно време, за да предизвика възбуждане. Оказа се, че в определен диапазон зависимостта на праговата сила на стимула от продължителността на неговото действие има характер на обратна зависимост (хипербола) - колкото по-малко време действа стимулът върху тъканта, толкова по-висока сила е необходима. за иницииране на възбуждане. На кривата, която във физиологията се нарича крива на Goorweg-Weiss-Lapik, се идентифицират области, които показват, че ако стимулът е достатъчно дълъг, тогава силата на прага на стимула не зависи от неговата продължителност. Тази минимална сила се нарича "реобаза". Като се започне от определена стойност на продължителността на импулса, неговата прагова сила зависи от продължителността - колкото по-малка е продължителността, толкова по-голяма трябва да бъде силата на стимула. Въвежда се понятието "полезно време" - минималното време, през което стимул с определена сила трябва да действа върху тъканта, за да предизвика възбуждане. Ако силата на стимула е равна на две реобази, тогава полезното време за такъв стимул получава друго име - хронаксия. (И така, хронаксията е полезното време на стимул, чиято сила е равна на 2 реобази). В клиничната медицина и физиологията реобазата и хронаксията се използват широко за оценка на състоянието на възбудимите тъкани, например в клиниката на нервните заболявания, в хирургията при лечението на нервни увреждания. Възбудимите тъкани се различават значително една от друга по тези показатели. Например, в нервите, захранващи предната група проксимални мускули на горните крайници, хронаксията е 0,08-0,16 ms, а в гладките мускули - 0,2-0,5 ms - много повече. Когато нервът е повреден, хронаксията се увеличава. Във физиологията и клиничната практика се използва специално устройство - хронаксиметър, което позволява да се определи хронаксията и реобазата на мускулите (моторна хронаксия), сетивните нервни влакна (чувствителна хронаксия), вестибуларния апарат (с дразнене на mastoideus processus). ) и ретината (светлинни проблясъци по време на нейната електрическа стимулация).

Второто важно последствие от този закон: импулсите с твърде кратка продължителност не са в състояние да предизвикат възбуждане, независимо колко силен е стимулът. Това се използва във физиотерапията: високочестотни токове се използват за получаване на калориен ефект.

Закон за адаптация на човешкото тяло

Законът за адаптация на човешкото тяло се нарича още закон на градиента. За да може даден стимул да предизвика възбуда, той трябва да нараства достатъчно бързо. Ако стимулът се увеличава бавно, тогава поради развитието на акомодацията (инактивиране на натриевите канали), прагът на дразнене се увеличава, следователно, за да се получи възбуждане, величината на стимула трябва да бъде по-голяма, отколкото ако се увеличи незабавно. Зависимостта на праговата сила на стимула от скоростта на неговото нарастване също има хиперболичен характер (тя е обратно пропорционална зависимост). Минималният градиент е минималната скорост на нарастване на стимула, при която тъканта все още е в състояние да отговори с възбуждане на този стимул. Този показател се използва и за характеризиране на възбудимостта. Нерв, който има по-висока възбудимост от скелетния мускул, се адаптира по-бързо, така че неговият минимален градиент е по-висок (например 10 mA/s) от този на мускул (2 mA/s), например, на практика въз основа на съществуването на такъв закон, за да се приложи електрическа стимулация към възбудима тъкан, за да се оцени нейното функционално състояние, обикновено се използват правоъгълни електрически стимули - стимули, при които фронтът на нарастване е много висок (безкрайно бърз). За определяне на минималния градиент и други показатели, характеризиращи свойството на настаняване, се използват зъбни токове; Наклонът на триона е регулируем, което ви позволява да определите минималния наклон.

Като цяло законът на градиента има и други аспекти, например методът на използване на лекарствени вещества и процедурите за втвърдяване.

Заключение

Следователно, за да може даден стимул да предизвика възбуда, той трябва да бъде:

1) достатъчно силен (закон на силата),

2) достатъчно дълго (закон на времето),

3) растат доста бързо (градиентен закон).

Ако тези условия не са изпълнени, тогава не възниква възбуждане.

Важно е да се отбележи, че законите, разгледани по-горе, са валидни не само в конкретно приложение по отношение на тъкани със свойства на възбудимост и проводимост, но и като цяло за органи и системи, както и за целия организъм. В допълнение, универсалността на тяхното действие позволява експерименталните модели да се доближат максимално до реалните условия и да се предскажат последствията от излагането на различни фактори на околната среда (лекарства, процедури за закаляване и др.) върху тялото.

Литература

1. Основи на човешката физиология. /Под редакцията на Tkachenko R.A. В 2 т. Т.2 224 стр.

2. Регулация и сензорна подкрепа на движенията. SP-b .: Наука, 1997. 272 ​​с.

3. Синяков А.Ф. Рецепти за здраве. М .: Физическа култура и спорт, 2008. 239 с.

4. Човешка физиология. Курс лекции в две книги./ Агаджанян Н. А., Тел Л. З., Циркин В. И., Чеснокова С. А. - Алма-Ата: Казахстан, 1992. - 416 с.

Възбудимостта на клетката се променя по време на процеса на възбуждане (обсъден по-горе - виж фиг. 3), както и при промени в химичния състав на извънклетъчната течност, например в резултат на висока дългосрочна клетъчна активност, отклонения в вътрешната среда при патологични случаи. Когато концентрацията на Na + йони извън клетката намалява, този йон навлиза в клетката в по-малки количества, което води до намаляване на нейната възбудимост поради хиперполяризация на клетката. Това се наблюдава например при безсолна диета и може да се развие мускулна слабост. Увеличаването на извънклетъчната концентрация на Na + причинява обратен ефект, например повишен съдов тонус поради повишена възбудимост на нервно-мускулните елементи. Самата възбудимост на различните тъкани е различна - тя е по-висока в нервните клетки, отколкото в мускулните клетки, което се използва в клиничната практика, например при определяне на причината за двигателни нарушения.

1.3.1 Значението на силата на стимула за възникване на възбуждане

Прагпотенциал (ΔV) - Това е минималното количество, с което потенциалът на мембраната в покой трябва да бъде намален, за да се предизвика възбуждане (AP). ΔV и клетъчната възбудимост са в обратна връзка: малка ΔV стойност показва висока клетъчна възбудимост. Ако, например, намаляване на мембранния потенциал (частична деполяризация) с 5-10 mV предизвика възникване на АП, тогава възбудимостта на клетката е висока. Напротив, голям ΔV (30-40 mV) показва по-ниска клетъчна възбудимост. Във всички случаи обаче PD възниква само когато се достигне критично ниво на деполяризация на клетъчната мембрана (E cr).

Критично ниво на деполяризация Ecr, (KUD) е минималното ниво на деполяризация на клетъчната мембрана, при което възниква АР . По-нататъшното дразнене на клетката и изкуственото намаляване на PP не променят нищо в процеса на възникване на AP, тъй като клетъчната деполяризация, достигнала критично ниво, сама по себе си води до отваряне на зависимата от напрежението m-gate на Na канали, като в резултат на което Na + се втурва в клетката, ускорявайки деполяризацията независимо от действието на стимула. Критичното ниво на деполяризация на клетъчната мембрана обикновено е около -50 mV. При стойност на PP например -60 mV (E 0), деполяризация - намаляване на PP с 10 mV ще доведе до постигане на Ecr. (-50 mV) и ще се появи PD. Ако PP е -90 mV, тогава за извикване на PD е необходимо PP да се намали с 40 mV. В последния случай възбудимостта на клетката е много по-ниска.

По този начин:

∆V = E 0 - Ecr.
Големината на PP се променя при различни условия на клетъчна активност, в резултат на което неговата възбудимост също варира, например, когато концентрацията на Ca 2+ и рН на околната среда се променят. Когато концентрацията на Ca 2+ в околната среда се увеличи, клетката става по-малко възбудима, тъй като мембранният потенциал се увеличава, в резултат на което E0 се отдалечава от Ecr, а когато концентрацията на Ca 2+ намалява, възбудимостта на клетката се увеличава, тъй като мембранният потенциал намалява, E 0 се доближава до Ecr.Това повишаване на възбудимостта е в основата на синдрома на тетания, свързан с дефицит на Ca 2+ в кръвта. Промените в съдържанието на Н + йони в средата влияят върху възбудимостта на невроните по същия начин като промените в концентрацията на Ca 2+, което и в двата случая се обяснява с промяна в стойността на E 0. Въпреки това, ако мембранният потенциал намалява бавно под Ecr. (-50 mV), например, при хипоксични условия, под действието на мускулни релаксанти като сукцинилхолин, клетката става невъзбудима поради инактивиране на Na + канали и невъзможност да достигне Ecr.

Въпреки факта, че ∆V е най-точният индикатор за състоянието на клетъчната възбудимост, той се използва в експерименти по-рядко от други показатели поради сложността на процедурата. Най-често възбудимостта се оценява от праговата сила на стимула.

Прагова якост- това е най-малката стимулна сила, способна да предизвика възбуждане (ВП), без да ограничава действието си във времето (фиг. 4). Силата на стимула е сборно понятие, отразява тежестта на дразнещия ефект на стимула върху тъканта. Например силата на електрическия ток се изразява в ампери (A), температурата на околната среда - в градуси по Целзий (°C), концентрацията на химично вещество - в милимоли на 1 литър (mmol/l), интензитет на звука - в децибели (dB) и др. Когато се използва електрически ток като стимул, предложената дефиниция на праговата сила съвпада с концепцията за "реобаза". Реобаза- най-ниската сила на тока, способна да предизвика импулсно възбуждане. Ако тъканната възбудимост е висока, праговата сила на стимула е ниска. Колкото по-висока е възбудимостта, толкова по-нисък е праговата сила. Високият праг на сила показва ниска възбудимост на тъканта. При вътреклетъчна стимулация праговият електрически ток за различни клетки е 10 -7 -10 -9 A.

Законите установяват зависимостта на тъканния отговор от параметрите на стимула. Тази зависимост е характерна за високоорганизираните тъкани. Има три закона за дразнене на възбудимите тъкани:

1) законът за силата на дразнене;

2) законът за продължителността на дразненето;

3) законът за градиента на дразнене.

закон дразнещи силиустановява зависимостта на отговора от силата на стимула. Тази зависимост не е еднаква за отделните клетки и за цялата тъкан. За единичните клетки зависимостта се нарича „всичко или нищо“. Характерът на реакцията зависи от достатъчната прагова стойност на стимула. Когато е изложен на подпрагова стойност на стимулация, няма да настъпи отговор (нищо). Когато дразненето достигне прагова стойност, възниква реакция; тя ще бъде еднаква при действието на прага и всяка свръхпрагова стойност на стимула (всички част от закона).

За набор от клетки (за тъкани) тази зависимост е различна, тъканният отговор е правопропорционален на определена граница на силата на приложеното дразнене. Увеличаването на отговора се дължи на факта, че броят на структурите, участващи в отговора, се увеличава.

закон продължителност на дразнене. Тъканният отговор зависи от продължителността на дразнене, но се осъществява в определени граници и е правопропорционален. Съществува връзка между силата на дразнене и времето на неговото действие. Тази връзка се изразява като крива сила-време. Тази крива се нарича крива на Goorweg-Weiss-Lapick. Кривата показва, че колкото и силен да е стимулът, той трябва да действа за определен период от време. Ако периодът от време е кратък, отговорът не се получава. Ако стимулът е слаб, тогава независимо колко дълго действа, реакция не се получава. Силата на стимула постепенно нараства и в определен момент настъпва тъканен отговор. Тази сила достига прагова стойност и се нарича реобаза (минималната сила на стимулация, която предизвиква първична реакция). Времето, през което действа ток, равен на реобазата, се нарича полезно време.

закон градиент на дразнене. Градиент– това е стръмността на нарастването на раздразнението. Тъканният отговор зависи до известна степен от градиента на стимулация. При силен стимул, около третия път, когато стимулът се прилага, реакцията настъпва по-бързо, тъй като има по-силен градиент. Ако постепенно увеличите прага на дразнене, тогава в тъканта възниква феноменът на настаняване. Акомодацията е адаптирането на тъканта към стимул, чиято сила бавно нараства. Това явление е свързано с бързото развитие на инактивиране на Na канал. Прагът на дразнене постепенно се увеличава и стимулът винаги остава подпрагов, т.е. прагът на дразнене се повишава.

Законите за дразнене на възбудимите тъкани обясняват зависимостта на реакцията от параметрите на стимула и осигуряват адаптирането на организмите към външни и вътрешни фактори на околната среда.