Външна мембрана. Клетъчната мембрана. Структура на клетъчната мембрана

По-голямата част от организмите, живеещи на Земята, се състоят от клетки, които до голяма степен са сходни по своя химичен състав, структура и жизнени функции. Метаболизмът и преобразуването на енергия се извършват във всяка клетка. Клетъчното делене е в основата на процесите на растеж и възпроизводство на организмите. По този начин клетката е единица на структурата, развитието и възпроизводството на организмите.

Една клетка може да съществува само като цялостна система, неделима на части. Целостта на клетката се осигурява от биологични мембрани. Клетката е елемент от система от по-висок ранг - организъм. Клетъчните части и органели, състоящи се от сложни молекули, представляват интегрални системи от по-нисък ранг.

Клетката е отворена система, свързана с околната среда чрез обмен на вещества и енергия. Това е функционална система, в която всяка молекула изпълнява специфични функции. Клетката има стабилност, способност да се саморегулира и самовъзпроизвежда.

Клетката е самоуправляваща се система. Контролната генетична система на клетката е представена от сложни макромолекули - нуклеинови киселини (ДНК и РНК).

През 1838-1839г Германските биолози М. Шлейден и Т. Шван обобщиха знанията за клетката и формулираха основната позиция на клетъчната теория, чиято същност е, че всички организми, както растителни, така и животински, се състоят от клетки.

През 1859 г. Р. Вирхов описва процеса на клетъчно делене и формулира една от най-важните разпоредби на клетъчната теория: „Всяка клетка идва от друга клетка“. Новите клетки се образуват в резултат на делене на майчината клетка, а не от неклетъчно вещество, както се смяташе досега.

Откриването на яйца на бозайници от руския учен К. Баер през 1826 г. доведе до заключението, че клетката е в основата на развитието на многоклетъчните организми.

Съвременната клетъчна теория включва следните разпоредби:

1) клетка - единицата на структурата и развитието на всички организми;

2) клетките на организмите от различни царства на живата природа са сходни по структура, химичен състав, метаболизъм и основни прояви на жизнената активност;

3) нови клетки се образуват в резултат на делене на майчината клетка;

4) в многоклетъчен организъм клетките образуват тъкани;

5) органите са изградени от тъкани.

С въвеждането на съвременните биологични, физични и химични методи на изследване в биологията стана възможно да се изследва структурата и функционирането на различни компоненти на клетката. Един от методите за изследване на клетките е микроскопия. Модерният светлинен микроскоп увеличава обектите 3000 пъти и ви позволява да видите най-големите клетъчни органели, да наблюдавате движението на цитоплазмата и клетъчното делене.

Изобретен през 40-те години. ХХ век Електронният микроскоп дава увеличение от десетки и стотици хиляди пъти. Електронният микроскоп използва поток от електрони вместо светлина и електромагнитни полета вместо лещи. Следователно електронният микроскоп създава ясни изображения при много по-големи увеличения. С помощта на такъв микроскоп беше възможно да се изследва структурата на клетъчните органели.

Чрез метода се изследва структурата и състава на клетъчните органели центрофугиране. Нарязани тъкани с разрушени клетъчни мембрани се поставят в епруветки и се въртят в центрофуга с висока скорост. Методът се основава на факта, че различните клетъчни органоиди имат различна маса и плътност. По-плътните органели се отлагат в епруветка при ниски скорости на центрофугиране, по-малко плътните - при високи скорости. Тези слоеве се изучават отделно.

Широко използван метод на клетъчна и тъканна култура, което се състои в това, че от една или няколко клетки върху специална хранителна среда може да се получи група от един и същ вид животински или растителни клетки и дори да се отгледа цяло растение. Използвайки този метод, можете да получите отговор на въпроса как различни тъкани и органи на тялото се образуват от една клетка.

Основните принципи на клетъчната теория са формулирани за първи път от М. Шлейден и Т. Шван. Клетката е единица на структурата, жизнената дейност, размножаването и развитието на всички живи организми. За изследване на клетките се използват методи на микроскопия, центрофугиране, клетъчни и тъканни култури и др.

Клетките на гъбите, растенията и животните имат много общо не само в химичния състав, но и в структурата. При изследване на клетка под микроскоп в нея се виждат различни структури - органоиди. Всяка органела изпълнява специфични функции. В клетката има три основни части: плазмената мембрана, ядрото и цитоплазмата (Фигура 1).

Плазмената мембранаотделя клетката и нейното съдържание от околната среда. На фигура 2 виждате: мембраната е образувана от два слоя липиди, а протеиновите молекули проникват в дебелината на мембраната.

Основна функция на плазмената мембрана транспорт. Той осигурява притока на хранителни вещества в клетката и отстраняването на метаболитните продукти от нея.

Важно свойство на мембраната е селективна пропускливост, или полупропускливост, позволява на клетката да взаимодейства с околната среда: само определени вещества влизат и се отстраняват от нея. Малки молекули вода и някои други вещества проникват в клетката чрез дифузия, отчасти през порите на мембраната.

Захари, органични киселини и соли са разтворени в цитоплазмата, клетъчния сок на вакуолите на растителната клетка. Освен това тяхната концентрация в клетката е много по-висока, отколкото в околната среда. Колкото по-висока е концентрацията на тези вещества в клетката, толкова повече вода тя абсорбира. Известно е, че водата непрекъснато се консумира от клетката, поради което концентрацията на клетъчния сок се увеличава и водата отново навлиза в клетката.

Влизането на по-големи молекули (глюкоза, аминокиселини) в клетката се осигурява от мембранни транспортни протеини, които, комбинирайки се с молекулите на транспортираните вещества, ги транспортират през мембраната. Този процес включва ензими, които разграждат АТФ.

Фигура 1. Обобщена диаграма на структурата на еукариотна клетка.
(за да увеличите изображението, щракнете върху снимката)

Фигура 2. Структура на плазмената мембрана.
1 - пробиващи протеини, 2 - потопени протеини, 3 - външни протеини

Фигура 3. Диаграма на пиноцитоза и фагоцитоза.

Дори по-големи молекули на протеини и полизахариди проникват в клетката чрез фагоцитоза (от гръцки. фагос- поглъщане и китос- съд, клетка), и капки течност - чрез пиноцитоза (от гръцки. пино- Пия и китос) (Фигура 3).

Животинските клетки, за разлика от растителните клетки, са заобиколени от мека и гъвкава „обвивка“, образувана главно от полизахаридни молекули, които, свързвайки някои мембранни протеини и липиди, обграждат клетката отвън. Съставът на полизахаридите е специфичен за различните тъкани, поради което клетките се „разпознават“ и се свързват помежду си.

Растителните клетки нямат такова „обвивка“. Над тях има плазмена мембрана с пори. клетъчната мембрана, състоящ се предимно от целулоза. През порите нишките на цитоплазмата се простират от клетка към клетка, свързвайки клетките една с друга. Така се осъществява комуникацията между клетките и се постига целостта на тялото.

Клетъчната мембрана при растенията играе ролята на здрав скелет и предпазва клетката от увреждане.

Повечето бактерии и всички гъбички имат клетъчна мембрана, само химичният й състав е различен. При гъбите се състои от вещество, подобно на хитин.

Подобна структура имат клетките на гъбите, растенията и животните. Клетката има три основни части: ядро, цитоплазма и плазмена мембрана. Плазмената мембрана се състои от липиди и протеини. Той осигурява навлизането на веществата в клетката и освобождаването им от клетката. В клетките на растенията, гъбите и повечето бактерии има клетъчна мембрана над плазмената мембрана. Той изпълнява защитна функция и играе ролята на скелет. При растенията клетъчната стена се състои от целулоза, а при гъбите е изградена от вещество, подобно на хитин. Животинските клетки са покрити с полизахариди, които осигуряват контакт между клетките на една и съща тъкан.

Знаете ли, че основната част на клетката е цитоплазма. Състои се от вода, аминокиселини, протеини, въглехидрати, АТФ и йони на неорганични вещества. Цитоплазмата съдържа ядрото и органелите на клетката. При него веществата преминават от една част на клетката в друга. Цитоплазмата осигурява взаимодействието на всички органели. Тук протичат химични реакции.

Цялата цитоплазма е проникната от тънки протеинови микротубули, които образуват клетъчен цитоскелет, благодарение на което поддържа постоянна форма. Клетъчният цитоскелет е гъвкав, тъй като микротубулите могат да променят позицията си, да се движат от единия край и да се скъсяват от другия. В клетката влизат различни вещества. Какво се случва с тях в клетката?

В лизозомите - малки кръгли мембранни везикули (виж фиг. 1) молекулите на сложните органични вещества се разграждат до по-прости молекули с помощта на хидролитични ензими. Например протеините се разграждат до аминокиселини, полизахаридите до монозахариди, мазнините до глицирин и мастни киселини. Поради тази функция лизозомите често се наричат ​​„храносмилателни станции“ на клетката.

Ако мембраната на лизозомите е разрушена, ензимите, съдържащи се в тях, могат да усвоят самата клетка. Следователно лизозомите понякога се наричат ​​„оръжия за убиване на клетки“.

Ензимното окисление на малки молекули от аминокиселини, монозахариди, мастни киселини и алкохоли, образувани в лизозомите до въглероден диоксид и вода, започва в цитоплазмата и завършва в други органели - митохондриите. Митохондриите са пръчковидни, нишковидни или сферични органели, отграничени от цитоплазмата с две мембрани (фиг. 4). Външната мембрана е гладка, а вътрешната образува гънки - cristas, които увеличават повърхността му. Вътрешната мембрана съдържа ензими, които участват в окисляването на органичните вещества до въглероден диоксид и вода. Това освобождава енергия, която се съхранява от клетката в ATP молекули. Следователно митохондриите се наричат ​​„електростанции“ на клетката.

В клетката органичните вещества не само се окисляват, но и се синтезират. Синтезът на липиди и въглехидрати се осъществява върху ендоплазмения ретикулум - EPS (фиг. 5), а на протеини - върху рибозоми. Какво е EPS? Това е система от тубули и цистерни, чиито стени са оформени от мембрана. Те проникват в цялата цитоплазма. Веществата се движат през ER каналите до различни части на клетката.

Има гладък и грапав EPS. На повърхността на гладката ER се синтезират въглехидрати и липиди с участието на ензими. Грапавостта на ER се придава от малките кръгли тела, разположени върху него - рибозоми(виж фиг. 1), които участват в синтеза на протеини.

Синтезът на органични вещества се извършва и в пластиди, които се намират само в растителните клетки.

Ориз. 4. Схема на структурата на митохондриите.
1.- външна мембрана; 2.- вътрешна мембрана; 3.- гънки на вътрешната мембрана - кристи.

Ориз. 5. Схема на структурата на груб EPS.

Ориз. 6. Схема на структурата на хлоропласта.
1.- външна мембрана; 2.- вътрешна мембрана; 3.- вътрешно съдържание на хлоропласта; 4.- гънки на вътрешната мембрана, събрани в "купчини" и образуващи грана.

В безцветни пластиди - левкопласти(от гръцки левкос- бяло и пластос- създадено) се натрупва нишесте. Картофените клубени са много богати на левкопласти. Жълти, оранжеви и червени цветове се дават на плодовете и цветята. хромопласти(от гръцки хром- цвят и пластос). Те синтезират пигменти, участващи във фотосинтезата - каротеноиди. В живота на растенията това е особено важно хлоропласти(от гръцки хлорос- зеленикав и пластос) - зелени пластиди. На фигура 6 виждате, че хлоропластите са покрити с две мембрани: външна и вътрешна. Вътрешната мембрана образува гънки; между гънките има мехурчета, подредени на купчини - зърна. Зърната съдържат молекули хлорофил, които участват във фотосинтезата. Всеки хлоропласт има около 50 зърна, подредени в шахматен ред. Тази подредба осигурява максимално осветяване на всяко лице.

В цитоплазмата протеините, липидите и въглехидратите могат да се натрупват под формата на зърна, кристали и капчици. Тези включване- резервни хранителни вещества, които се консумират от клетката при необходимост.

В растителните клетки някои от резервните хранителни вещества, както и продуктите на разпадане, се натрупват в клетъчния сок на вакуолите (виж фиг. 1). Те могат да представляват до 90% от обема на растителната клетка. Животинските клетки имат временни вакуоли, които заемат не повече от 5% от обема им.

Ориз. 7. Схема на структурата на комплекса Голджи.

На фигура 7 виждате система от кухини, заобиколени от мембрана. Това Комплекс Голджи, който изпълнява различни функции в клетката: участва в натрупването и транспортирането на вещества, отстраняването им от клетката, образуването на лизозоми и клетъчната мембрана. Например, целулозните молекули влизат в кухината на комплекса Голджи, които с помощта на везикули се придвижват до клетъчната повърхност и се включват в клетъчната мембрана.

Повечето клетки се възпроизвеждат чрез делене. Участие в този процес клетъчен център. Състои се от две центриоли, заобиколени от плътна цитоплазма (виж фиг. 1). В началото на деленето центриолите се придвижват към полюсите на клетката. От тях излизат белтъчни нишки, които се свързват с хромозомите и осигуряват равномерното им разпределение между двете дъщерни клетки.

Всички клетъчни органели са тясно свързани помежду си. Например, протеиновите молекули се синтезират в рибозомите, те се транспортират през ER канали до различни части на клетката и протеините се разрушават в лизозомите. Новосинтезираните молекули се използват за изграждане на клетъчни структури или се натрупват в цитоплазмата и вакуолите като резервни хранителни вещества.

Клетката е изпълнена с цитоплазма. Цитоплазмата съдържа ядрото и различни органели: лизозоми, митохондрии, пластиди, вакуоли, ER, клетъчен център, комплекс на Голджи. Те се различават по своята структура и функции. Всички органели на цитоплазмата взаимодействат помежду си, осигурявайки нормалното функциониране на клетката.

Таблица 1. СТРУКТУРА НА КЛЕТКАТА

Най-важната роля в жизнедеятелността и деленето на клетките на гъбите, растенията и животните принадлежи на ядрото и разположените в него хромозоми. Повечето клетки на тези организми имат едно ядро, но има и многоядрени клетки, като мускулните клетки. Ядрото се намира в цитоплазмата и има кръгла или овална форма. Покрит е с черупка, състояща се от две мембрани. Ядрената обвивка има пори, през които се извършва обмяната на вещества между ядрото и цитоплазмата. Ядрото е изпълнено с ядрен сок, в който са разположени нуклеоли и хромозоми.

Нуклеоли- това са „работилници за производство“ на рибозоми, които се образуват от рибозомна РНК, произведена в ядрото, и протеини, синтезирани в цитоплазмата.

Основната функция на ядрото - съхранение и предаване на наследствена информация - е свързана с хромозоми. Всеки тип организъм има свой собствен набор от хромозоми: определен брой, форма и размер.

Всички клетки на тялото, с изключение на половите клетки, се наричат соматични(от гръцки сома- тяло). Клетките на организъм от един и същи вид съдържат същия набор от хромозоми. Например при хората всяка клетка на тялото съдържа 46 хромозоми, при плодовата муха Drosophila - 8 хромозоми.

Соматичните клетки, като правило, имат двоен набор от хромозоми. Нарича се диплоидени се означава с 2 н. И така, човек има 23 чифта хромозоми, тоест 2 н= 46. Половите клетки съдържат наполовина по-малко хромозоми. Неженен ли е или хаплоиден, комплект. Лицето има 1 н = 23.

Всички хромозоми в соматичните клетки, за разлика от хромозомите в зародишните клетки, са сдвоени. Хромозомите, които образуват една двойка, са идентични една на друга. Сдвоените хромозоми се наричат хомоложни. Наричат ​​се хромозоми, които принадлежат към различни двойки и се различават по форма и размер нехомоложни(фиг. 8).

При някои видове броят на хромозомите може да е еднакъв. Например червената детелина и грахът имат 2 н= 14. Въпреки това, техните хромозоми се различават по форма, размер и нуклеотиден състав на ДНК молекулите.

Ориз. 8. Набор от хромозоми в клетките на Drosophila.

Ориз. 9. Хромозомна структура.

За да се разбере ролята на хромозомите в предаването на наследствена информация, е необходимо да се запознаят с тяхната структура и химичен състав.

Хромозомите на неделящата се клетка изглеждат като дълги тънки нишки. Преди клетъчното делене всяка хромозома се състои от две еднакви вериги - хроматид, които са свързани между талията на кръста - (фиг. 9).

Хромозомите са съставени от ДНК и протеини. Тъй като нуклеотидният състав на ДНК варира при различните видове, съставът на хромозомите е уникален за всеки вид.

Всяка клетка, с изключение на бактериалните клетки, има ядро, в което са разположени нуклеоли и хромозоми. Всеки вид се характеризира с определен набор от хромозоми: брой, форма и размер. В соматичните клетки на повечето организми наборът от хромозоми е диплоиден, в половите клетки е хаплоиден. Сдвоените хромозоми се наричат ​​хомоложни. Хромозомите са съставени от ДНК и протеини. ДНК молекулите осигуряват съхранението и предаването на наследствената информация от клетка на клетка и от организъм на организъм.

След като сте работили по тези теми, трябва да можете да:

1. Обяснете в какви случаи трябва да се използва светлинен микроскоп (структура) или трансмисионен електронен микроскоп.
2. Опишете структурата на клетъчната мембрана и обяснете връзката между структурата на мембраната и нейната способност да обменя вещества между клетката и околната среда.
3. Определете процесите: дифузия, улеснена дифузия, активен транспорт, ендоцитоза, екзоцитоза и осмоза. Посочете разликите между тези процеси.
4. Наименувайте функциите на структурите и посочете в кои клетки (растителни, животински или прокариотни) се намират: ядро, ядрена мембрана, нуклеоплазма, хромозоми, плазмена мембрана, рибозома, митохондрия, клетъчна стена, хлоропласт, вакуола, лизозома, гладък ендоплазмен ретикулум (агрануларен) и грапав (грануларен), клетъчен център, апарат на Голджи, реснички, флагелум, мезозома, пили или фимбрии.
5. Посочете поне три признака, по които растителната клетка може да се разграничи от животинската.
6. Избройте най-важните разлики между прокариотните и еукариотните клетки.

Иванова Т.В., Калинова Г.С., Мягкова А.Н. „Обща биология”. Москва, "Просвещение", 2000 г

• Тема 1. "Плазмена мембрана." §1, §8 стр. 5;20
• Тема 2. "Клетка". §8-10 стр. 20-30
• Тема 3. "Прокариотна клетка. Вируси." §11 стр. 31-34

Клетъчната мембрана е ултратънък филм върху повърхността на клетка или клетъчен органел, състоящ се от бимолекулен слой липиди с вградени протеини и полизахариди.

Функции на мембраната:

• · Бариера – осигурява регулиран, селективен, пасивен и активен метаболизъм с околната среда. Например пероксизомната мембрана предпазва цитоплазмата от пероксиди, които са опасни за клетката. Селективната пропускливост означава, че пропускливостта на мембраната за различни атоми или молекули зависи от техния размер, електрически заряд и химични свойства. Селективната пропускливост гарантира, че клетката и клетъчните отделения са отделени от околната среда и снабдени с необходимите вещества.
• · Транспорт – транспортирането на вещества в и извън клетката става през мембраната. Транспортът през мембраните осигурява: доставка на хранителни вещества, отстраняване на крайните метаболитни продукти, секреция на различни вещества, създаване на йонни градиенти, поддържане на оптимално pH и концентрации на йони в клетката, които са необходими за функционирането на клетъчните ензими. Частици, които по някаква причина не могат да преминат през фосфолипидния двоен слой (например поради хидрофилни свойства, тъй като мембраната вътре е хидрофобна и не позволява на хидрофилните вещества да преминат през нея, или поради големия им размер), но необходими за клетката , могат да проникнат през мембраната чрез специални протеини-носители (транспортери) и канални протеини или чрез ендоцитоза. При пасивния транспорт веществата преминават през липидния двоен слой, без да изразходват енергия по концентрационен градиент чрез дифузия. Вариант на този механизъм е улеснена дифузия, при която специфична молекула помага на веществото да премине през мембраната. Тази молекула може да има канал, който пропуска само един вид вещество. Активният транспорт изисква енергия, тъй като се извършва срещу градиент на концентрация. На мембраната има специални помпени протеини, включително АТФаза, която активно изпомпва калиеви йони (K +) в клетката и изпомпва натриеви йони (Na +) от нея.
• · матрица - осигурява определено взаимно положение и ориентация на мембранните протеини, тяхното оптимално взаимодействие.
• · механична – осигурява автономността на клетката, нейните вътреклетъчни структури, както и връзката с други клетки (в тъканите). Основна роля за осигуряване на механичната функция играят клетъчните стени, а при животните - междуклетъчното вещество.
• · енергия – по време на фотосинтезата в хлоропластите и клетъчното дишане в митохондриите в техните мембрани работят системи за пренос на енергия, в които участват и протеините;
• · рецептор - някои протеини, разположени в мембраната, са рецептори (молекули, с помощта на които клетката възприема определени сигнали). Например, хормоните, циркулиращи в кръвта, действат само върху целевите клетки, които имат рецептори, съответстващи на тези хормони. Невротрансмитерите (химикали, които осигуряват провеждането на нервните импулси) също се свързват със специални рецепторни протеини в целевите клетки.
• · ензимни – мембранните протеини често са ензими. Например, плазмените мембрани на чревните епителни клетки съдържат храносмилателни ензими.
• · осъществяване на генериране и провеждане на биопотенциали. С помощта на мембраната се поддържа постоянна концентрация на йони в клетката: концентрацията на K + йон вътре в клетката е много по-висока, отколкото извън нея, а концентрацията на Na + е много по-ниска, което е много важно, т.к. това осигурява поддържането на потенциалната разлика върху мембраната и генерирането на нервен импулс.
• · клетъчно маркиране - върху мембраната има антигени, които действат като маркери - “етикети”, които позволяват клетката да бъде идентифицирана. Това са гликопротеини (т.е. протеини с прикрепени към тях разклонени олигозахаридни странични вериги), които играят ролята на „антени“. Поради безбройните конфигурации на страничните вериги е възможно да се направи специфичен маркер за всеки тип клетка. С помощта на маркери клетките могат да разпознават други клетки и да действат съвместно с тях, например при образуването на органи и тъкани. Това също позволява на имунната система да разпознава чужди антигени.

Някои протеинови молекули дифундират свободно в равнината на липидния слой; в нормално състояние части от протеинови молекули, излизащи от различни страни на клетъчната мембрана, не променят позицията си.

Специалната морфология на клетъчните мембрани определя техните електрически характеристики, сред които най-важни са капацитетът и проводимостта.

Капацитивните свойства се определят главно от фосфолипидния двоен слой, който е непроницаем за хидратирани йони и в същото време достатъчно тънък (около 5 nm), за да осигури ефективно разделяне и съхранение на заряда и електростатично взаимодействие на катиони и аниони. В допълнение, капацитивните свойства на клетъчните мембрани са една от причините, които определят времевите характеристики на електрическите процеси, протичащи върху клетъчните мембрани.

Проводимостта (g) е реципрочната стойност на електрическото съпротивление и е равна на отношението на общия трансмембранен ток за даден йон към стойността, която определя неговата трансмембранна потенциална разлика.

Различни вещества могат да дифундират през фосфолипидния двоен слой и степента на пропускливост (P), т.е. способността на клетъчната мембрана да пропуска тези вещества, зависи от разликата в концентрациите на дифузиращото вещество от двете страни на мембраната, неговата разтворимост в липидите и свойствата на клетъчната мембрана. Скоростта на дифузия за заредени йони при условия на постоянно поле в мембраната се определя от подвижността на йоните, дебелината на мембраната и разпределението на йоните в мембраната. За неелектролитите пропускливостта на мембраната не влияе на нейната проводимост, тъй като неелектролитите не носят заряди, т.е. не могат да пренасят електрически ток.

Проводимостта на една мембрана е мярка за нейната йонна пропускливост. Увеличаването на проводимостта показва увеличаване на броя на йони, преминаващи през мембраната.

Важно свойство на биологичните мембрани е течливостта. Всички клетъчни мембрани са подвижни течни структури: повечето от съставните им липидни и протеинови молекули са способни да се движат доста бързо в равнината на мембраната

Между Могат да се разграничат основните функции на клетъчната мембрана: бариерна, транспортна, ензимна и рецепторна. Клетъчната (биологична) мембрана (известна още като плазмалема, плазмена или цитоплазмена мембрана) защитава съдържанието на клетката или нейните органели от околната среда, осигурява селективна пропускливост за вещества, върху нея се намират ензими, както и молекули, които могат да „хващат ” различни химични и физични сигнали.

Тази функционалност се осигурява от специалната структура на клетъчната мембрана.

В еволюцията на живота на Земята клетката по принцип може да се образува само след появата на мембрана, която разделя и стабилизира вътрешното съдържание и го предпазва от разпадане.

По отношение на поддържането на хомеостазата (саморегулиране на относителното постоянство на вътрешната среда) бариерната функция на клетъчната мембрана е тясно свързана с транспорта.

Малките молекули са в състояние да преминат през плазмалемата без никакви „помощници“, по градиент на концентрация, т.е. от зона с висока концентрация на дадено вещество към област с ниска концентрация. Такъв е случаят например с газовете, участващи в дишането. Кислородът и въглеродният диоксид дифундират през клетъчната мембрана в посоката, където концентрацията им в момента е по-ниска.

Тъй като мембраната е предимно хидрофобна (поради липидния двоен слой), полярните (хидрофилни) молекули, дори и малките, често не могат да проникнат през нея. Следователно редица мембранни протеини действат като носители на такива молекули, като се свързват с тях и ги транспортират през плазмалемата.

Интегралните (проникващи през мембраната) протеини често работят на принципа на отваряне и затваряне на канали. Когато някоя молекула се доближи до такъв протеин, тя се свързва с него и каналът се отваря. Това или друго вещество преминава през протеиновия канал, след което неговата конформация се променя и каналът се затваря за това вещество, но може да се отвори, за да позволи преминаването на друго. Натриево-калиевата помпа работи на този принцип, като изпомпва калиеви йони в клетката и изпомпва натриеви йони от нея.

Ензимна функция на клетъчната мембранав по-голяма степен се реализира върху мембраните на клетъчните органели. Повечето протеини, синтезирани в клетката, изпълняват ензимна функция. „Седнали“ върху мембраната в определен ред, те организират конвейер, когато реакционният продукт, катализиран от един ензимен протеин, преминава към следващия. Този „конвейер“ се стабилизира от повърхностните протеини на плазмалемата.

Въпреки универсалността на структурата на всички биологични мембрани (те са изградени по един принцип, те са почти еднакви във всички организми и в различни мембранни клетъчни структури), техният химичен състав все още може да се различава. Има по-течни и по-твърди, някои имат повече определени протеини, други по-малко. Освен това различните страни (вътрешна и външна) на една и съща мембрана също се различават.

Мембраната, която обгражда клетката (цитоплазмената) отвън, има много въглехидратни вериги, прикрепени към липиди или протеини (което води до образуването на гликолипиди и гликопротеини). Много от тези въглехидрати служат рецепторна функция, чувствителност към определени хормони, откриване на промени във физическите и химичните показатели в околната среда.

Ако, например, един хормон се свърже с неговия клетъчен рецептор, тогава въглехидратната част на рецепторната молекула променя структурата си, последвана от промяна в структурата на свързаната протеинова част, която прониква през мембраната. На следващия етап в клетката се стартират или спират различни биохимични реакции, т.е. нейният метаболизъм се променя и започва клетъчен отговор на "стимула".

В допълнение към изброените четири функции на клетъчната мембрана се разграничават и други: матрична, енергийна, маркираща, образуване на междуклетъчни контакти и др. Те обаче могат да се разглеждат като „подфункции“ на вече разгледаните.

Мембраните са изключително вискозни и в същото време пластични структури, които обграждат всички живи клетки. Функцииклетъчни мембрани:

1. Плазмената мембрана е бариера, която поддържа различния състав на извън- и вътреклетъчната среда.

2.Мембраните образуват специализирани отделения вътре в клетката, т.е. множество органели - митохондрии, лизозоми, комплекс Голджи, ендоплазмен ретикулум, ядрени мембрани.

3. Ензимите, участващи в преобразуването на енергия в процеси като окислително фосфорилиране и фотосинтеза, са локализирани в мембраните.

Структура и състав на мембраните

Основата на мембраната е двоен липиден слой, образуването на който включва фосфолипиди и гликолипиди. Липидният бислой се образува от два реда липиди, чиито хидрофобни радикали са скрити навътре, а хидрофилните групи са обърнати навън и са в контакт с водната среда. Протеиновите молекули са, така да се каже, "разтворени" в липидния двоен слой.

Структура на мембранните липиди

Мембранните липиди са амфифилни молекули, т.к молекулата има както хидрофилна област (полярни глави), така и хидрофобна област, представена от въглеводородни радикали на мастни киселини, които спонтанно образуват двоен слой. Мембраните съдържат три основни вида липиди - фосфолипиди, гликолипиди и холестерол.

Липидният състав е различен. Съдържанието на определен липид очевидно се определя от разнообразието от функции, изпълнявани от тези липиди в мембраните.

Фосфолипиди. Всички фосфолипиди могат да бъдат разделени на две групи - глицерофосфолипиди и сфингофосфолипиди. Глицерофосфолипидите се класифицират като производни на фосфатидната киселина. Най-често срещаните глицерофосфолипиди са фосфатидилхолини и фосфатидилетаноламини. Сфингофосфолипидите се основават на аминоалкохола сфингозин.

Гликолипиди. В гликолипидите хидрофобната част е представена от алкохолния керамид, а хидрофилната част е представена от въглехидратен остатък. В зависимост от дължината и структурата на въглехидратната част се разграничават цереброзиди и ганглиозиди. Полярните "глави" на гликолипидите са разположени на външната повърхност на плазмените мембрани.

Холестерол (CS). CS присъства във всички мембрани на животински клетки. Молекулата му се състои от твърдо хидрофобно ядро ​​и гъвкава въглеводородна верига. Единичната хидроксилна група в 3-та позиция е „полярната глава“. За животинска клетка средното моларно съотношение холестерол/фосфолипиди е 0,3-0,4, но в плазмената мембрана това съотношение е много по-високо (0,8-0,9). Наличието на холестерол в мембраните намалява мобилността на мастните киселини, намалява страничната дифузия на липидите и следователно може да повлияе на функциите на мембранните протеини.

Мембранни свойства:

1. Селективна пропускливост. Затвореният двуслой осигурява едно от основните свойства на мембраната: тя е непропусклива за повечето водоразтворими молекули, тъй като те не се разтварят в нейното хидрофобно ядро. Газове като кислород, CO 2 и азот имат способността лесно да проникват в клетките поради малкия размер на техните молекули и слабото взаимодействие с разтворителите. Молекули от липиден характер, като стероидни хормони, също лесно проникват през двойния слой.

2. Ликвидност. Мембраните се характеризират с ликвидност (флуидност), способността на липидите и протеините да се движат. Възможни са два вида движения на фосфолипидите: салто (наричано в научната литература „джапанка“) и странична дифузия. В първия случай фосфолипидните молекули, които се противопоставят една на друга в бимолекулния слой, се обръщат (или салто) една към друга и сменят местата си в мембраната, т.е. външното става вътрешно и обратно. Такива скокове са свързани с потреблението на енергия. По-често се наблюдават завъртания около оста (ротация) и странична дифузия - движение в слоя, успореден на повърхността на мембраната. Скоростта на движение на молекулите зависи от микровискозитета на мембраните, който от своя страна се определя от относителното съдържание на наситени и ненаситени мастни киселини в липидния състав. Микровискозитетът е по-нисък, ако в липидния състав преобладават ненаситените мастни киселини, и по-висок, ако съдържанието на наситени мастни киселини е високо.

3. Асиметрия на мембраната. Повърхностите на една и съща мембрана се различават по състава на липиди, протеини и въглехидрати (напречна асиметрия). Например във външния слой преобладават фосфатидилхолините, а във вътрешния – фосфатидилетаноламините и фосфатидилсерините. Въглехидратните компоненти на гликопротеините и гликолипидите излизат на външната повърхност, образувайки непрекъсната структура, наречена гликокаликс. На вътрешната повърхност няма въглехидрати. Белтъците - хормонални рецептори са разположени на външната повърхност на плазмената мембрана, а ензимите, които те регулират - аденилат циклаза, фосфолипаза С - на вътрешната повърхност и др.

Мембранни протеини

Мембранните фосфолипиди действат като разтворител за мембранните протеини, създавайки микросреда, в която последните могат да функционират. Протеините представляват 30 до 70% от масата на мембраните. Броят на различните протеини в мембраната варира от 6-8 в саркоплазмения ретикулум до повече от 100 в плазмената мембрана. Това са ензими, транспортни протеини, структурни протеини, антигени, включително антигени на основната система за хистосъвместимост, рецептори за различни молекули.

Според локализацията си в мембраната протеините се делят на интегрални (частично или напълно потопени в мембраната) и периферни (разположени на нейната повърхност). Някои интегрални протеини преминават мембраната веднъж (гликофорин), други преминават мембраната многократно. Например фоторецепторът на ретината и β2-адренергичният рецептор пресичат двойния слой 7 пъти.

Периферните протеини и домените на интегралните протеини, разположени на външната повърхност на всички мембрани, почти винаги са гликозилирани. Олигозахаридните остатъци предпазват протеина от протеолиза и също участват в разпознаването или адхезията на лиганда.

Клетъчната мембрана има доста сложна структура, което може да се види с електронен микроскоп. Грубо казано, той се състои от двоен слой липиди (мазнини), в който на различни места са вградени различни пептиди (протеини). Общата дебелина на мембраната е около 5-10 nm.

Общата структура на клетъчната мембрана е универсална за целия жив свят. Животинските мембрани обаче съдържат холестеролни включвания, които определят тяхната твърдост. Разликите между мембраните на различните царства на организмите се отнасят главно до надмембранните образувания (слоеве). Така че при растенията и гъбите има клетъчна стена над мембраната (отвън). При растенията се състои главно от целулоза, а при гъбите – от хитин. При животните надмембранният слой се нарича гликокаликс.

Друго име за клетъчната мембрана цитоплазмена мембранаили плазмена мембрана.

По-задълбочено изследване на структурата на клетъчната мембрана разкрива много от нейните особености, свързани с функциите, които изпълнява.

Липидният двоен слой се състои главно от фосфолипиди. Това са мазнини, чийто един край съдържа остатък от фосфорна киселина, който има хидрофилни свойства (т.е. привлича водни молекули). Вторият край на фосфолипида са вериги от мастни киселини, които имат хидрофобни свойства (те не образуват водородни връзки с вода).

Фосфолипидните молекули в клетъчната мембрана са подредени в два реда, така че хидрофобните им „краища“ да са отвътре, а хидрофилните „глави“ да са отвън. Резултатът е доста здрава структура, която защитава съдържанието на клетката от външната среда.

Протеиновите включвания в клетъчната мембрана са разпределени неравномерно, освен това са подвижни (тъй като фосфолипидите в двуслойния слой имат странична подвижност). От 70-те години на ХХ век започнаха да говорят за течно-мозаечна структура на клетъчната мембрана.

В зависимост от това как протеинът е включен в мембраната, се разграничават три вида протеини: интегрални, полуинтегрални и периферни. Интегралните протеини преминават през цялата дебелина на мембраната, като краищата им стърчат от двете страни. Те изпълняват предимно транспортна функция. В полуинтегралните протеини единият край е разположен в дебелината на мембраната, а вторият излиза навън (от външната или вътрешната) страна. Изпълняват ензимни и рецепторни функции. Периферните протеини се намират на външната или вътрешната повърхност на мембраната.

Структурните характеристики на клетъчната мембрана показват, че тя е основният компонент на комплекса на клетъчната повърхност, но не и единственият. Другите му компоненти са надмембранният слой и подмембранният слой.

Гликокаликсът (надмембранният слой на животните) се образува от олигозахариди и полизахариди, както и периферни протеини и изпъкнали части от интегрални протеини. Компонентите на гликокаликса изпълняват рецепторна функция.

В допълнение към гликокаликса животинските клетки имат и други надмембранни образувания: слуз, хитин, перилима (мембраноподобни).

Надмембранната структура в растенията и гъбите е клетъчната стена.

Подмембранният слой на клетката е повърхностната цитоплазма (хиалоплазма) с включената в нея опорно-контрактилна система на клетката, чиито фибрили взаимодействат с протеини, включени в клетъчната мембрана. Чрез такива молекулярни връзки се предават различни сигнали.