Fazat kryesore të zhvillimit historik dhe kompleksiteti i botës bimore në tokë. Forma kalimtare

me temë: “Biocenozat dhe ekosistemet”

VETITË DHE LLOJET E BIOCENOZAVE

Biocenozat natyrore janë shumë komplekse. Ato karakterizohen kryesisht nga diversiteti i specieve dhe dendësia e popullsisë.

Diversiteti i specieve- numri i llojeve të organizmave të gjallë që formojnë biocenozën dhe përcaktojnë nivelet e ndryshme ushqyese në të. Madhësia e popullatave të specieve përcaktohet nga numri i individëve të një specie të caktuar për njësi sipërfaqe. Disa lloje janë mbizotëruese në komunitet, duke i tejkaluar të tjerët. Nëse një komunitet dominohet nga disa specie dhe dendësia e të tjerëve është shumë e ulët, atëherë diversiteti është i ulët. Nëse, me të njëjtën përbërje speciesh, numri i secilit prej tyre është pak a shumë i barabartë, atëherë diversiteti i specieve është i lartë.

Përveç përbërjes së specieve, biocenoza karakterizohet nga biomasa dhe produktiviteti biologjik.

Biomasa- sasia totale e lëndës organike dhe energjia që përmban të gjithë individët e një popullate të caktuar ose e gjithë biocenoza për njësi sipërfaqe. Biomasa përcaktohet nga sasia e lëndës së thatë për 1 ha ose sasia e energjisë (J) 1.

Sasia e biomasës varet nga karakteristikat e specieve dhe biologjia e saj. Për shembull, speciet që vdesin shpejt (mikroorganizmat) kanë biomasë të vogël në krahasim me organizmat jetëgjatë që grumbullojnë sasi të mëdha substancash organike në indet e tyre (pemë, shkurre, kafshë të mëdha).

Produktiviteti biologjik- shkalla e formimit të biomasës për njësi të kohës. Ky është treguesi më i rëndësishëm i aktivitetit jetësor të një organizmi, popullsie dhe ekosistemi në tërësi. Bëhet dallimi midis produktivitetit parësor - formimit të lëndës organike nga autotrofët (bimët) gjatë fotosintezës dhe produktivitetit dytësor - shkallës së formimit të biomasës nga heterotrofët (konsumatorët dhe dekompozuesit).

Raporti i produktivitetit dhe biomasës ndryshon midis organizmave të ndryshëm. Për më tepër, produktiviteti ndryshon midis ekosistemeve. Varet nga sasia e rrezatimit diellor, toka, klima. Shkretëtirat dhe tundrat kanë biomasën dhe produktivitetin më të ulët, ndërsa pyjet tropikale të shiut më të lartë. Krahasuar me tokën, biomasa e Oqeanit Botëror është dukshëm më e ulët, megjithëse zë 71% të sipërfaqes së planetit, gjë që është për shkak të përmbajtjes së ulët të lëndëve ushqyese. Në zonën bregdetare, biomasa rritet ndjeshëm.

Në biocenozat dallohen dy lloje rrjetesh trofike: kullota dhe detritus. NË lloji i kullotës në një rrjet ushqimor, energjia rrjedh nga bimët te barngrënësit dhe më pas te konsumatorët e rendit më të lartë. Barngrënësit, pavarësisht nga madhësia dhe habitati i tyre (tokësor, ujor, tokë), kullosin, hanë bimë të gjelbra dhe transferojnë energji në nivelet e ardhshme.

Nëse rrjedha e energjisë fillon me mbetjet e ngordhura të bimëve dhe kafshëve, jashtëqitjet dhe shkon në detritivorët kryesorë - dekompozues që dekompozojnë pjesërisht lëndën organike, atëherë një rrjet i tillë trofik quhet e dëmshme, ose një rrjet dekompozimi. Detritivorët primare përfshijnë mikroorganizmat (bakteret, kërpudhat) dhe kafshët e vogla (krimbat, larvat e insekteve).

Në biogjeocenozat tokësore, të dy llojet e rrjetit trofik janë të pranishëm. Në komunitetet ujore mbizotëron zinxhiri i kullotjes. Në të dyja rastet, energjia përdoret plotësisht.

Evolucioni i ekosistemeve

SUKSESIONI

Të gjitha ekosistemet evoluojnë me kalimin e kohës. Ndryshimi i njëpasnjëshëm i ekosistemeve quhet vazhdimësia ekologjike. Suksedimi ndodh kryesisht nën ndikimin e proceseve që ndodhin brenda komunitetit gjatë ndërveprimit me mjedisin.

Vazhdimi parësor fillon me zhvillimin e një mjedisi që nuk ishte i banuar më parë: shkëmbi i shkatërruar, shkëmbi, duna e rërës, etj. Roli i kolonëve të parë këtu është i madh: bakteret, cianobakteret, likenet, algat. Duke lëshuar produkte të mbeturinave, ata ndryshojnë shkëmbin mëmë, e shkatërrojnë atë dhe nxisin formimin e tokës. Kur vdesin, organizmat e gjallë parësorë pasurojnë shtresën sipërfaqësore me substanca organike, gjë që lejon organizmat e tjerë të vendosen. Ato gradualisht krijojnë kushte për një diversitet në rritje të organizmave. Komuniteti i bimëve dhe kafshëve bëhet më kompleks derisa të arrijë një ekuilibër të caktuar me mjedisin. Një bashkësi e tillë quhet menopauza. Ai ruan stabilitetin e tij derisa të prishet ekuilibri. Pylli është një biocenozë e qëndrueshme - një komunitet kulmor.

Pasuria dytësore zhvillohet në vendin e një komuniteti të formuar më parë, për shembull, në vendin e një zjarri ose një fushe të braktisur. Bimët që duan dritën vendosen në hi dhe specie tolerante ndaj hijeve zhvillohen nën tendën e tyre. Shfaqja e bimësisë përmirëson gjendjen e tokës, në të cilën fillojnë të rriten specie të tjera, duke zhvendosur kolonët e parë. Vazhdimi sekondar ndodh me kalimin e kohës dhe, në varësi të tokës, mund të jetë i shpejtë ose i ngadalshëm, derisa më në fund të formohet një bashkësi kulmore.

Një liqen, nëse i prishet ekuilibri ekologjik, mund të kthehet në një livadh, e më pas në një pyll, karakteristik për një zonë të caktuar klimatike.

Pasardhja çon në një ndërlikim progresiv të komunitetit. Rrjetet e tij ushqimore po bëhen gjithnjë e më të degëzuara dhe burimet mjedisore po përdoren gjithnjë e më plotësisht. Një komunitet i pjekur është më i përshtatur me kushtet mjedisore, popullatat e specieve janë të qëndrueshme dhe riprodhohen mirë.

EKOSISTEME ARTIFICIALE. AGROCENOZA

Agrocenoza- ekosistemet e krijuara artificialisht dhe të mirëmbajtura nga njeriu (fushat, fusha me bar, parqe, kopshte, kopshte perimesh, mbjellje pyjore). Ato janë krijuar për të prodhuar produkte bujqësore. Agrocenozat kanë cilësi të dobëta dinamike dhe besueshmëri të ulët ekologjike, por karakterizohen nga produktivitet i lartë. Duke zënë afërsisht 10% të sipërfaqes së tokës, agrocenozat prodhojnë çdo vit 2.5 miliardë tonë produkte bujqësore.

Si rregull, një ose dy specie bimore kultivohen në një agrocenozë, kështu që ndërlidhjet e organizmave nuk mund të sigurojnë qëndrueshmërinë e një komuniteti të tillë. Veprimi i seleksionimit natyror dobësohet nga njeriu. Përzgjedhja artificiale shkon drejt ruajtjes së organizmave me produktivitet maksimal. Përveç energjisë diellore, ekziston një burim tjetër në agrocenozë - plehrat minerale dhe organike të futura nga njerëzit. Pjesa më e madhe e lëndëve ushqyese hiqen vazhdimisht nga cikli si kultura. Kështu, cikli i substancave nuk ndodh.

Në një agrocenozë, si në një biocenozë, zhvillohen zinxhirët ushqimorë. Një hallkë e detyrueshme në këtë zinxhir është një person. Për më tepër, këtu ai vepron si një konsumator i rendit të parë, por në këtë pikë zinxhiri ushqimor ndërpritet. Agrocenozat janë shumë të paqëndrueshme dhe ekzistojnë pa ndërhyrjen e njeriut nga 1 vit (drithëra, perime) deri në 20-25 vjet (fruta dhe manaferra).

ZHVILLIMI I BIOLOGJISË NË PERIUDHËN PARA DARVINIT

Origjina e biologjisë si shkencë lidhet me veprimtarinë e filozofit grek Aristotelit (shekulli IV para Krishtit). Ai u përpoq të ndërtonte një klasifikim të organizmave bazuar në studimet anatomike dhe fiziologjike. Ai arriti të përshkruajë pothuajse 500 lloje kafshësh, të cilat i renditi sipas kompleksitetit. Gjatë studimit të zhvillimit embrional të kafshëve, Aristoteli zbuloi një ngjashmëri të madhe në fazat fillestare të embriogjenezës dhe erdhi në idenë e mundësisë së unitetit të origjinës së tyre.

Në periudhën nga shekujt XVI deri në shekujt XVIII. Ka një zhvillim intensiv të botanikës dhe zoologjisë përshkruese. Organizmat e zbuluar dhe përshkruar kërkonin sistematizimin dhe futjen e një nomenklature të unifikuar. Kjo meritë i përket shkencëtarit të shquar Carl Linnaeus (1707-1778). Ai ishte i pari që tërhoqi vëmendjen ndaj realitetit të specieve si një njësi strukturore e natyrës së gjallë. Ai prezantoi nomenklaturën e specieve binare, vendosi hierarki të njësive sistematike (taksat), përshkroi dhe sistemoi 10 mijë lloje bimore dhe 6 mijë specie shtazore, si dhe minerale. Në botëkuptimin e tij, C. Linnaeus ishte një kreacionist. Ai hodhi poshtë idenë e evolucionit, duke besuar se ka po aq specie sa kishte forma të ndryshme të krijuara nga Zoti në fillim. Në fund të jetës së tij, K. Linnaeus megjithatë u pajtua me ekzistencën e ndryshueshmërisë në natyrë, besimi në pandryshueshmërinë e specieve u trondit disi.

Autori i teorisë së parë evolucionare ishte biologu francez Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829). Lamarck e përjetësoi emrin e tij duke futur termin "biologji", duke krijuar një sistem të botës shtazore, ku së pari i ndau kafshët në "vertebrorë" dhe "jovertebrorë". Lamarck ishte i pari që krijoi një koncept holistik të zhvillimit të natyrës dhe formuloi tre ligje të ndryshueshmërisë së organizmave.

1. Ligji i përshtatjes së drejtpërdrejtë. Ndryshimet adaptive në bimë dhe kafshë të ulëta ndodhin nën ndikimin e drejtpërdrejtë të mjedisit. Përshtatjet lindin për shkak të nervozizmit.

2. Ligji i ushtrimit dhe mosushtrimit të organeve. Mjedisi ka një efekt indirekt tek kafshët me një sistem nervor qendror. Ndikimi afatgjatë mjedisor shkakton zakone te kafshët që lidhen me konsumimin e shpeshtë të organeve. Forcimi i ushtrimit të tij çon në zhvillimin gradual të këtij organi dhe në konsolidimin e ndryshimeve.

3. Ligji i “trashëgimisë së karakteristikave të fituara”, sipas të cilit ndryshimet e dobishme transmetohen dhe fiksohen tek pasardhësit. Ky proces është gradual.

Autoriteti i patejkalueshëm i shekullit të 19-të. në fushën e paleontologjisë dhe anatomisë krahasuese ishte zoologu francez Georges Cuvier (1769-1832). Ai ishte një nga reformatorët e anatomisë krahasuese dhe taksonomisë së kafshëve dhe prezantoi konceptin e "llopit" në zoologji. Bazuar në materiale të pasura faktike, Cuvier vendosi "parimin e korrelacionit të pjesëve të trupit", mbi bazën e të cilit ai rindërtoi strukturën e formave të zhdukura të kafshëve. Në pikëpamjet e tij, ai ishte një kreacionist dhe qëndronte për pandryshueshmërinë e specieve dhe e konsideronte praninë e tipareve adaptive te kafshët si dëshmi të harmonisë së krijuar fillimisht në natyrë. J. Cuvier i pa arsyet e ndryshimit të faunave fosile në katastrofat që ndodhën në sipërfaqen e Tokës. Sipas teorisë së tij, pas çdo katastrofe, bota organike rikrijohej.

DISPOZITAT THEMELORE TË TEORISË TË DARVINIT

Nderi i krijimit të teorisë shkencore të evolucionit i takon Charles Darwin (1809-1882), një natyralist anglez. Merita historike e Darvinit nuk është vërtetimi i vetë faktit të evolucionit, por zbulimi i shkaqeve dhe forcave shtytëse të tij kryesore. Ai prezantoi termin "përzgjedhje natyrore" dhe vërtetoi se baza për përzgjedhjen natyrore dhe evolucionin është ndryshueshmëria trashëgimore e organizmave. Rezultati i punës së tij shumëvjeçare ishte libri "Origjina e specieve me anë të përzgjedhjes natyrore" (1859). Më 1871, u botua vepra e tij tjetër e madhe, "Zbritja e njeriut dhe përzgjedhja seksuale".

Forcat kryesore lëvizëse të evolucionit Charles Darwin i quajtur ndryshueshmëria trashëgimore, lufta për ekzistencë Dhe përzgjedhja natyrore. Pika fillestare e mësimit të Darvinit ishte deklarata e tij për ndryshueshmërinë e organizmave. Ai identifikoi ndryshueshmërinë grupore ose specifike, e cila nuk është e trashëguar dhe varet drejtpërdrejt nga faktorët mjedisorë. Lloji i dytë i ndryshueshmërisë është individual, ose i pasigurt, i cili lind në organizma individualë si rezultat i ndikimeve të pasigurta mjedisore mbi çdo individ dhe trashëgohet. Është kjo ndryshueshmëri që qëndron në themel të diversitetit të individëve.

Duke vëzhguar dhe analizuar një nga vetitë kryesore të të gjitha gjallesave - aftësinë për t'u riprodhuar në mënyrë të pakufizuar, Darvini arriti në përfundimin se ekzistonte një faktor që parandalonte mbipopullimin dhe kufizonte numrin e individëve. konkluzioni: intensiteti i riprodhimit, si dhe burimet e kufizuara natyrore dhe mjetet e jetesës, çojnë në një luftë për ekzistencë.

Prania e një spektri ndryshueshmërie në organizma, heterogjeniteti i tyre dhe lufta për ekzistencë çojnë në mbijetesën e më të përshtaturve dhe në shkatërrimin e individëve më pak të përshtatur. konkluzioni: Në natyrë, ndodh seleksionimi natyror, i cili kontribuon në grumbullimin e tipareve të dobishme, transmetimin dhe konsolidimin e tyre tek pasardhësit. Ideja e përzgjedhjes natyrore lindi nga vëzhgimet e Darvinit për përzgjedhjen artificiale dhe përzgjedhjen e kafshëve. Sipas Darvinit, rezultati i seleksionimit natyror në natyrë ishte:

1) shfaqja e pajisjeve;

2) ndryshueshmëria, evolucioni i organizmave;

3) formimi i specieve të reja. Specifikimi ndodh në bazë të divergjencës së karaktereve.

Divergjenca- divergjenca e karakteristikave brenda një specie që lind nën ndikimin e seleksionimit natyror. Individët me tipare ekstreme kanë avantazhet më të mëdha të mbijetesës, ndërsa individët me tipare mesatare, të ngjashme vdesin në luftën për ekzistencë. Organizmat me tipare evazive mund të bëhen themeluesit e nënspecieve dhe specieve të reja. Arsyeja e divergjencës së karaktereve është prania e ndryshueshmërisë së pasigurt, konkurrenca ndërspecifike dhe natyra shumëdrejtuese e veprimit të seleksionimit natyror.

Teoria e speciacionit e Darvinit quhet monofiletike - origjina e specieve nga një paraardhës i përbashkët, specia origjinale. Çarls Darvini vërtetoi zhvillimin historik të natyrës së gjallë, shpjegoi mënyrat e speciacionit, vërtetoi formimin e përshtatjeve dhe natyrën e tyre relative dhe përcaktoi shkaqet dhe forcat lëvizëse të evolucionit.

DËSHMI E EVOLUCIONIT

Evolucioni biologjik- procesi historik i zhvillimit të botës organike, i cili shoqërohet me ndryshime të organizmave, zhdukjen e disave dhe shfaqjen e të tjerëve. Shkenca moderne ka shumë fakte që tregojnë proceset evolucionare.

Dëshmi embriologjike për evolucionin.

Në gjysmën e parë të shekullit XIX. Teoria e "ngjashmërisë germinale" po zhvillohet. Shkencëtari rus Karl Baer (1792-1876) zbuloi se në fazat e hershme të zhvillimit embrional ka ngjashmëri të madhe midis specieve të ndryshme brenda një grupi.

Veprat e F. Müller dhe E. Haeckel i lejuan ata të formulonin ligji biogjenetik:"Ontogjeneza është një përsëritje e shkurtër dhe e shpejtë e filogjenisë." Më vonë, interpretimi i ligjit biogjenetik u zhvillua dhe u sqarua nga A. N. Severtsov: "në ontogjenezë, fazat embrionale të paraardhësve përsëriten". Embrionet në fazat e hershme të zhvillimit janë më të ngjashëm. Karakteristikat e përgjithshme të një lloji formohen gjatë embriogjenezës më herët se ato të veçanta. Kështu, të gjitha embrionet e vertebrorëve në fazën I kanë të çara në gushë dhe një zemër me dy dhoma. Në fazat e mesme shfaqen tipare karakteristike për secilën klasë dhe vetëm në fazat e mëvonshme formohen tiparet e specieve. Dëshmi krahasuese anatomike dhe morfologjike të evolucionit.

Dëshmi e unitetit të origjinës është struktura qelizore e organizmave, një plan i vetëm strukturor i organeve dhe ndryshimet e tyre evolucionare.

Organet homologe kanë një plan strukturor të ngjashëm dhe origjinë të përbashkët, kryejnë funksione të njëjta dhe të ndryshme. Organet homologe bëjnë të mundur vërtetimin e marrëdhënieve historike të specieve të ndryshme. Ngjashmëria morfologjike primare zëvendësohet, në shkallë të ndryshme, nga ndryshimet e fituara gjatë divergjencës. Shembull tipik i organeve homologe janë gjymtyrët e vertebrorëve, të cilët kanë një plan të përbashkët strukturor pavarësisht nga funksionet që kryejnë.

Disa organe bimore zhvillohen morfologjikisht nga primordia e gjetheve dhe janë gjethe të modifikuara (tencila, gjemba, stamens).

Trupa të ngjashëm- dytësore, jo e trashëguar nga paraardhësit e përbashkët, ngjashmëri morfologjike në organizmat e grupeve të ndryshme sistematike. Organet e ngjashme janë të ngjashme në funksionet e tyre dhe zhvillohen gjatë procesit konvergjencës. Ato tregojnë përshtatje të ngjashme që lindin gjatë evolucionit në të njëjtat kushte mjedisore si rezultat i seleksionimit natyror. Për shembull, organe të ngjashme të kafshëve janë krahët e një fluture dhe një zogu. Ky përshtatje për fluturimin tek fluturat u zhvillua nga mbulesa kitinoze, dhe te zogjtë - nga skeleti i brendshëm i gjymtyrëve të përparme dhe mbulesa e puplave. Filogjenetikisht, këto organe u formuan ndryshe, por kryejnë të njëjtin funksion - ato shërbejnë për fluturimin e kafshës. Ndonjëherë organe të ngjashme fitojnë ngjashmëri të habitshme, siç janë sytë e cefalopodëve dhe vertebrorët tokësorë. Ata kanë të njëjtin plan strukturor të përgjithshëm dhe elementë strukturorë të ngjashëm, megjithëse zhvillohen nga primordia të ndryshme në ontogjenezë dhe nuk janë në asnjë mënyrë të lidhur me njëra-tjetrën. Ngjashmëria shpjegohet vetëm nga natyra fizike e dritës.

Një shembull i organeve të ngjashme janë kurrizat e bimëve, të cilat i mbrojnë ato nga ngrënia e kafshëve. Kurrizat mund të zhvillohen nga gjethet (barberry), stipulat (akacie e bardhë), lastarët (murriz), lëvorja (manaferra). Ata janë të ngjashëm vetëm në pamje dhe në funksionet që kryejnë.

Organet vestigjiale- struktura relativisht të thjeshtuara ose të pazhvilluara që kanë humbur qëllimin e tyre fillestar. Ato shtrihen gjatë zhvillimit embrional, por nuk zhvillohen plotësisht. Ndonjëherë rudimentet marrin funksione të ndryshme në krahasim me organet homologe të organizmave të tjerë. Kështu, apendiksi rudimentar i njeriut kryen funksionin e formimit limfatik, në ndryshim nga organi homolog - cekumi i barngrënësve. Rudimentet e brezit të legenit të një balene dhe gjymtyrëve të një pitoni konfirmojnë faktin se balenat kanë origjinën nga katërkëmbëshët tokësorë, dhe pitonët - nga paraardhësit me gjymtyrë të zhvilluara.

Atavizëm - dukuria e kthimit në format stërgjyshore që vërehet te individët individualë. Për shembull, ngjyrosja zebroide e mëzave, shumë e mesme tek njerëzit.

Dëshmi biogjeografike për evolucionin.

Studimi i florës dhe faunës së kontinenteve të ndryshme bën të mundur rindërtimin e rrjedhës së përgjithshme të procesit evolucionar dhe identifikimin e disa zonave zoogjeografike me kafshë të ngjashme tokësore.

1. Rajoni Holarktik, i cili bashkon rajonet Palearktike (Eurazia) dhe Neoarktike (Amerika e Veriut). 2. Rajoni neotropik (Amerika e Jugut). 3. Rajoni i Etiopisë (Afrikë). 4. Rajoni indo-malajan (Indokinë, Malajzi, Filipine). 5. Rajoni Australian. Në secilën prej këtyre zonave ka një ngjashmëri të madhe midis botës së kafshëve dhe bimëve. Një zonë dallohet nga të tjerat nga grupe të caktuara endemike.

Endemike- specie, gjini, familje bimësh ose kafshësh, shpërndarja e të cilave është e kufizuar në një zonë të vogël gjeografike, domethënë është një florë ose faunë specifike për një zonë të caktuar. Zhvillimi i endemisë shoqërohet më së shpeshti me izolimin gjeografik. Për shembull, ndarja më e hershme e Australisë nga kontinenti jugor i Gondwana (më shumë se 120 milion vjet) çoi në zhvillimin e pavarur të një numri kafshësh. Pa përjetuar presion nga grabitqarët, të cilët mungojnë në Australi, këtu janë ruajtur gjitarët primare monotreme: platypus dhe echidna; marsupials: kangur, koala.

Flora dhe fauna e rajoneve Palearktike dhe Neoarktike, përkundrazi, janë të ngjashme me njëra-tjetrën. Për shembull, panjet amerikane dhe evropiane, hiri, pisha dhe bredhi janë të lidhura ngushtë. Në mesin e kafshëve, gjitarët si morat, martens, minks dhe arinjtë polarë jetojnë në Amerikën e Veriut dhe Euroazi. Bizoni amerikan është i lidhur ngushtë me bizonin evropian. Një marrëdhënie e tillë dëshmon për unitetin afatgjatë të dy kontinenteve.

Dëshmi paleontologjike të evolucionit.

Paleontologjia studion organizmat fosile dhe na lejon të përcaktojmë procesin historik dhe shkaqet e ndryshimit në botën organike. Bazuar në gjetjet paleontologjike, është përpiluar një histori e zhvillimit të botës organike.

Format kalimtare fosile - format e organizmave që kombinojnë karakteristikat e grupeve më të vjetra dhe të reja. Ato ndihmojnë në rivendosjen e filogjenisë së grupeve individuale. Përfaqësuesit: Arkeopteriksi - një formë kalimtare midis zvarranikëve dhe zogjve; inostracevia - një formë kalimtare midis zvarranikëve dhe gjitarëve; psilofitet janë një formë kalimtare midis algave dhe bimëve tokësore.

Seri paleontologjike përbëhen nga forma fosile dhe pasqyrojnë ecurinë e filogjenisë (zhvillimit historik) të specieve. Rreshta të tilla ekzistojnë për kuajt, elefantët dhe rinocerontët. Seria e parë paleontologjike e kuajve u përpilua nga V. O. Kovalevsky (1842-1883).

Relike- lloje bimësh ose kafshësh të ruajtura nga organizmat e lashtë të zhdukur. Ato karakterizohen nga shenja të grupeve të zhdukura të epokave të kaluara. Studimi i formave relikte bën të mundur rivendosjen e pamjes së organizmave të zhdukur dhe sugjerimin e kushteve të jetesës dhe mënyrës së jetesës së tyre. Hatteria është një përfaqësues i zvarranikëve të lashtë primitivë. Zvarranikë të tillë jetuan në periudhat Jurasike dhe Kretake. Coelacanth i peshkut me fije lobe ka qenë i njohur që në Devonianin e Hershëm. Këto kafshë krijuan kurrizorë tokësorë. Xhinko janë forma më primitive e gjimnospermës. Gjethet janë të mëdha, në formë tifoze, bimët janë gjetherënëse.

Krahasimi i formave moderne primitive dhe progresive bën të mundur rivendosjen e disa tipareve të paraardhësve të supozuar të formës progresive dhe analizimin e rrjedhës së procesit evolucionar.

Për të vërtetuar teorinë e evolucionit, Charles Darwin përdori gjerësisht prova të shumta nga fushat e paleontologjisë, biogjeografisë dhe morfologjisë. Më pas, u morën fakte që rikrijuan historinë e zhvillimit të botës organike dhe shërbyen si dëshmi e re e unitetit të origjinës së organizmave të gjallë dhe ndryshueshmërisë së specieve në natyrë.

Gjetjet paleontologjike - ndoshta dëshmia më bindëse e procesit evolucionar. Këto përfshijnë fosilet, gjurmët, mbetjet fosile, format kalimtare fosile, seritë filogjenetike, sekuencën e formave fosile. Le të hedhim një vështrim më të afërt në disa prej tyre.

1. Format kalimtare fosile- format e organizmave që kombinojnë karakteristikat e grupeve më të vjetra dhe të reja.

Me interes të veçantë midis bimëve janë psilofitet. Ata e kishin origjinën nga algat, ishin të parat nga bimët që bënë kalimin në tokë dhe krijuan spore dhe fara më të larta. Fierët e farës - një formë kalimtare midis fiereve dhe gjimnospermave, dhe cikadave - midis gjimnospermave dhe angiospermave.

Ndër vertebrorët fosile, mund të dallohen forma që janë kalimtare midis të gjitha klasave të këtij nëntipi. Për shembull, grupi më i vjetër peshk me krahë lobi lindi amfibët e parë - stegocefalus (Fig. 3.15, 3.16). Kjo u bë e mundur për shkak të strukturës karakteristike të skeletit të pendëve të çiftëzuara të peshqve me fije lobe, të cilat kishin parakushtet anatomike për shndërrimin e tyre në gjymtyrët me pesë gishta të amfibëve parësorë. Njihen forma që formojnë kalimin midis zvarranikëve dhe gjitarëve. Këto përfshijnë hardhucat e kafshëve (sëmundja e të huajve) (Fig. 3.17). Dhe lidhja lidhëse midis zvarranikëve dhe zogjve ishte për-zog (Arkeopteriksi) (Fig. 3.18).

Prania e formave kalimtare dëshmon ekzistencën e lidhjeve filogjenetike midis organizmave modernë dhe të zhdukur dhe ndihmon në ndërtimin e një sistemi natyror dhe pemës familjare të florës dhe faunës.

2. Seri paleontologjike- seri formash fosile të lidhura me njëra-tjetrën në procesin e evolucionit dhe që pasqyrojnë rrjedhën e filogjenezës (nga greqishtja. phylon- klani, fisi, gjenezë- origjina). Një shembull klasik i përdorimit të serive fosile për të sqaruar historinë e një grupi të caktuar kafshësh është evolucioni i kalit. Shkencëtari rus V.O. Kovalevsky (1842-1883) tregoi evolucionin gradual të kalit, duke vërtetuar se format e njëpasnjëshme fosile u bënë gjithnjë e më të ngjashme me ato moderne (Fig. 3.20).

Kafshët moderne me një gisht e kanë prejardhjen nga paraardhësit e vegjël me pesë gishta që kanë jetuar në pyje 60-70 milionë vjet më parë. Ndryshimi i klimës ka çuar në një rritje të zonës së stepave dhe përhapjen e kuajve nëpër to. Lëvizja në distanca të gjata në kërkim të ushqimit dhe mbrojtje nga grabitqarët kontribuoi në transformimin e gjymtyrëve. Në të njëjtën kohë, madhësia e trupit dhe nofullave u rrit, struktura e dhëmbëve u bë më komplekse, etj.

Deri më sot njihen një numër i mjaftueshëm serish paleontologjike (proboscis, mishngrënës, cetace, rinocerontë, disa grupe jovertebroresh), të cilat vërtetojnë ekzistencën e një procesi evolutiv dhe mundësinë e origjinës së një specie nga një tjetër.

Dëshmi morfologjike bazohen në parimin: ngjashmëria e thellë e brendshme e organizmave mund të tregojë marrëdhënien e formave të krahasuara, prandaj, sa më e madhe të jetë ngjashmëria, aq më e ngushtë është marrëdhënia e tyre.

1. Homologjia e organeve. Organet që kanë strukturë të ngjashme dhe origjinë të përbashkët quhen homologe. Ata zënë të njëjtin pozicion në trupin e kafshës, zhvillohen nga elementë të ngjashëm dhe kanë të njëjtin plan strukturor. Një shembull tipik i homologjisë janë gjymtyrët e vertebrorëve tokësorë (Fig. 3.21). Kështu, skeleti i gjymtyrëve të tyre të lira të përparme ka domosdoshmërisht një humerus, një parakrah, të përbërë nga rrezja dhe ulna, dhe një dorë (dore, metakarpus dhe falangat e gishtërinjve). I njëjti model homologjie vërehet kur krahasohet skeleti i gjymtyrëve të pasme. Në kalë, kockat e rrasës janë homologe me kockat metakarpale të gishtit të dytë dhe të katërt të thundrakëve të tjerë. Është e qartë se në kalin modern këto gishta janë zhdukur gjatë procesit të evolucionit.

Është vërtetuar se gjëndrat helmuese të gjarpërinjve janë homologe të gjëndrave të pështymës së kafshëve të tjera, pickimi i bletës është homolog i vezores dhe proboscisi thithës i fluturave është homolog i çiftit të poshtëm të nofullave të të tjerëve. insektet.

Edhe bimët kanë organe homologe. Për shembull, bizele, kaktus dhe gjemba barberry janë gjethe të modifikuara.

Vendosja e homologjisë së organeve na lejon të gjejmë shkallën e marrëdhënies midis organizmave.

2. Analogji.Trupa të ngjashëm - këto janë organe që nga jashtë janë të ngjashëm dhe kryejnë të njëjtat funksione, por kanë origjinë të ndryshme. Këto organe tregojnë vetëm një drejtim të ngjashëm të përshtatjes së organizmave, të përcaktuar në

procesi i evolucionit nëpërmjet veprimit të seleksionimit natyror. Gushat e jashtme të pulësave, gushat e peshqve, anelidët poliketë dhe larvat e insekteve ujore (të tilla si pilivesa) janë të ngjashme. Deti i detit (fangët e modifikuar) dhe dhëmbët e elefantit (prerëset e rritura) janë organe tipike analoge, pasi funksionet e tyre janë të ngjashme. Në bimë, gjembat e barberry (gjethe të modifikuara), gjembat e bardha të akacies (stipulat e modifikuara) dhe ijet e trëndafilit (zhvillohen nga qelizat e lëvores) janë të ngjashme.

Rudimentet.Vestigjiale (nga lat. rudimentum- rudiment, bazë parësore) janë organe që formohen gjatë zhvillimit embrional, por më vonë ndalojnë së zhvilluari dhe mbeten në forma të rritura në një gjendje të pazhvilluar.

Me fjalë të tjera, rudimentet janë organe që kanë humbur funksionet e tyre. Rudimentet janë dëshmia më e vlefshme e zhvillimit historik të botës organike dhe origjinës së përbashkët të formave të gjalla. Për shembull, antengrënësit kanë dhëmbë rudimentar, njerëzit kanë muskujt e veshit, muskujt e lëkurës, qepallën e tretë dhe gjarpërinjtë kanë gjymtyrë (Fig. 3.22). Atavizmat. (nga lat. Shfaqja në organizmat individualë e çdo lloj karakteristikash që ekzistonin në paraardhësit e largët, por që humbën gjatë evolucionit, quhet atavizëm

atavus - paraardhësi). Tek njerëzit, atavizmat janë bishti, qimet në të gjithë sipërfaqen e trupit dhe thithkat e shumta (Fig. 3.23). Mes mijëra kuajve me një gisht, ka ekzemplarë me gjymtyrë me tre gishta. Atavizmat nuk kryejnë ndonjë funksion të rëndësishëm për speciet, por tregojnë marrëdhënien historike midis formave të zhdukura dhe atyre ekzistuese të lidhura. Prova embriologjike

stva.

Në gjysmën e parë të shekullit XIX. Embriologu rus K.M. Baer (1792-1876) formuloi ligjin e ngjashmërisë germinale: sa më parë të studiohen fazat e zhvillimit individual, aq më shumë ngjashmëri gjenden midis organizmave të ndryshëm. Për shembull, në fazat e hershme të zhvillimit, embrionet e vertebrorëve nuk ndryshojnë nga njëri-tjetri. Vetëm në fazat e mesme shfaqen tipare karakteristike për peshqit dhe amfibët, dhe në fazat e mëvonshme shfaqen tipare të zhvillimit të zvarranikëve, shpendëve dhe gjitarëve (Fig. 3.24). Ky model në zhvillimin e embrioneve tregon marrëdhënien dhe sekuencën e divergjencave në evolucionin e këtyre grupeve të kafshëve. themeluar në gjysmën e dytë të shekullit të 19-të. Shkencëtarët gjermanë E. Haeckel (1834-1919) dhe F. Müller (1821-1897). Sipas këtij ligji, çdo individ në zhvillimin e tij individual (ontogjenezë) përsërit historinë e zhvillimit të specieve të tij, ose ontogjeneza është e shkurtër

dhe përsëritje të shpejtë të filogjenisë. Për shembull, në të gjithë vertebrorët, një notokord formohet gjatë ontogjenezës, një tipar që ishte karakteristik për paraardhësit e tyre të largët. Tadpolet e amfibëve pa bisht zhvillojnë një bisht, i cili është një përsëritje e karakteristikave të paraardhësve të tyre bisht.

Më pas u bënë ndryshime dhe shtesa në ligjin biogjenetik. Një kontribut i veçantë në sqarimin e lidhjeve midis onto- dhe filogjenisë dha shkencëtari rus A.N. Severtsov (1866-1936).

Është e qartë se në një periudhë kaq të shkurtër kohore si zhvillimi individual, të gjitha fazat e evolucionit nuk mund të përsëriten. Prandaj, përsëritja e fazave të zhvillimit historik të një specie në zhvillimin embrional ndodh në formë të ngjeshur, me humbje të shumë fazave. Në të njëjtën kohë, embrionet e organizmave të një specie nuk janë të ngjashme me format e rritura të një specie tjetër, por me embrionet e tyre. Kështu, të çarat e gushës në një embrion njeriu një muajsh janë të ngjashme me ato të embrionit të peshkut, por jo tek një peshk i rritur. Kjo do të thotë se gjatë ontogjenezës, gjitarët kalojnë nëpër faza të ngjashme me embrionet e peshkut, dhe jo me peshqit e rritur.

Duhet të theksohet se Charles Darwin tërhoqi vëmendjen për fenomenin e përsëritjes së veçorive strukturore të formave stërgjyshore në ontogjenezë.

I gjithë informacioni i mësipërm është i një rëndësie të madhe për të vërtetuar evolucionin dhe për të sqaruar marrëdhëniet e ndërlidhura midis organizmave.

Dëshmi biogjeografike. Biogjeografiaështë shkenca e modeleve të vendosjes moderne të kafshëve dhe bimëve në Tokë.

Nga kursi i gjeografisë fizike tashmë e dini se zonat moderne gjeografike janë formuar gjatë zhvillimit historik të Tokës, si rezultat i veprimit të faktorëve klimatikë dhe gjeologjikë. Ju gjithashtu e dini se shpesh zona të ngjashme natyrore rezulton të jenë të banuara nga organizma të ndryshëm, dhe zona të ndryshme janë të ngjashme. Shpjegimet për këto fakte mund të gjenden vetëm nga pikëpamja e evolucionit. Për shembull, origjinaliteti i florës dhe faunës së Australisë shpjegohet me izolimin e saj në të kaluarën e largët, dhe për këtë arsye zhvillimi i botës së kafshëve dhe bimëve ndodhi në izolim nga kontinentet e tjera. Rrjedhimisht, biogjeografia kontribuon shumë prova për evolucionin e botës organike.

Aktualisht, metodat e biokimisë dhe biologjisë molekulare, gjenetikës dhe imunologjisë përdoren gjerësisht për të vërtetuar proceset evolucionare.

Kështu, duke studiuar përbërjen dhe sekuencën e nukleotideve në acidet nukleike dhe aminoacidet në proteina në grupe të ndryshme organizmash dhe duke zbuluar ngjashmëritë, mund të gjykohet marrëdhënia e tyre.

Biokimia ka metoda kërkimore që mund të përdoren për të përcaktuar "marrëdhënien e gjakut" të organizmave. Kur krahasohen proteinat e gjakut, merret parasysh aftësia e organizmave për të prodhuar antitrupa në përgjigje të futjes së proteinave të huaja në gjak. Këto antitrupa mund të izolohen nga serumi i gjakut dhe të përcaktohet se në çfarë hollimi do të reagojë ky serum me serumin e organizmit krahasues. Kjo analizë tregoi se të afërmit më të afërt të njerëzve janë majmunët e mëdhenj, dhe më të largët prej tyre janë lemurët.

Evolucioni i botës organike në Tokë konfirmohet nga shumë fakte nga të gjitha fushat e biologjisë: paleontologjia (seritë filogjenetike, format kalimtare), morfologjia (homologjia, analogjia, rudimentet, atavizmat), embriologjia (ligji i ngjashmërisë embrionale, ligji biogjenetik), biogjeografia etj.

Dëshmia për origjinën shtazore të njeriut bazohet në provat për evolucionin e botës organike.

I. Dëshmi paleontologjike

1. Format fosile.

2. Format kalimtare.

3. Seritë filogjenetike.

Gjetjet paleontologjike bëjnë të mundur rivendosjen e pamjes së kafshëve të zhdukura, strukturën e tyre, ngjashmëritë dhe dallimet me speciet moderne. Kjo bën të mundur gjurmimin e zhvillimit të botës organike me kalimin e kohës. Për shembull, në shtresat e lashta gjeologjike u gjetën mbetjet e vetëm përfaqësuesve të jovertebrorëve, në ato të mëvonshme - akordet, dhe në sedimentet e reja - kafshë të ngjashme me ato moderne.

Gjetjet paleontologjike konfirmojnë ekzistencën e vazhdimësisë midis grupeve të ndryshme sistematike. Në disa raste, ishte e mundur të gjeheshin forma fosile (për shembull, Sinanthropus), në të tjera, forma kalimtare, duke kombinuar karakteristikat e përfaqësuesve të lashtë dhe historikisht më të rinj.

Në antropologji forma të tilla janë: dryopitecinet, australopitekinat etj.

Në botën e kafshëve, forma të tilla janë: Arkeopteriksi - një formë kalimtare midis zvarranikëve dhe shpendëve; inostracevia - një formë kalimtare midis zvarranikëve dhe gjitarëve; psilofitet - midis algave dhe bimëve tokësore.

Në bazë të gjetjeve të tilla, është e mundur të krijohen seri filogjenetike (paleontologjike) - forma që zëvendësojnë njëra-tjetrën në mënyrë të njëpasnjëshme në procesin e evolucionit.

Kështu, gjetjet paleontologjike tregojnë qartë se ndërsa kalojmë nga shtresat më të lashta të tokës në ato moderne, ka një rritje graduale të nivelit të organizimit të kafshëve dhe bimëve, duke i afruar ato me ato moderne.

II. Dëshmi biogjeografike

1. Krahasimi i përbërjes së specieve me historinë e territoreve.

2. Format ishullore.

3. Relike.

Biogjeografia studion modelet e shpërndarjes së botës bimore (flora) dhe shtazore (fauna) në Tokë.

Është vërtetuar: sa më herët të ndodhte izolimi i pjesëve individuale të planetit, aq më të mëdha janë ndryshimet midis organizmave që banojnë në këto territore - forma ishullore.

Kështu, fauna e Australisë është shumë e veçantë: këtu mungojnë shumë grupe të kafshëve Eurasid, por ato që nuk gjenden në rajone të tjera të Tokës janë ruajtur, për shembull, gjitarët marsupialë vezorë (platypus, kangur, etj.). Në të njëjtën kohë, fauna e disa ishujve është e ngjashme me kontinentin (për shembull, Ishujt Britanikë, Sakhalin), gjë që tregon izolimin e tyre të fundit nga kontinenti. Rrjedhimisht, shpërndarja e llojeve të kafshëve dhe bimëve në sipërfaqen e planetit pasqyron procesin e zhvillimit historik të Tokës dhe evolucionin e gjallesave.

Reliket janë specie të gjalla me një kompleks karakteristikash karakteristike për grupet e zhdukura prej kohësh të epokave të kaluara. Format relikte tregojnë florën dhe faunën e së kaluarës së largët të Tokës.

Shembuj të formave relikte janë:

1. Hatteria është një zvarranik vendas në Zelandën e Re. Kjo specie është i vetmi përfaqësues i gjallë i nënklasës Proto-Lizard në klasën e Zvarranikëve.

2. Coelacanth (coelocanthus) është një peshk me fije lobe që jeton në zonat e thella të detit në brigjet e Afrikës Lindore. Përfaqësuesi i vetëm i rendit të peshqve me fije lobe, më afër vertebrorëve tokësorë.

3. Xhinko biloba është një bimë relikte. Aktualisht e zakonshme në Kinë dhe Japoni vetëm si një bimë zbukuruese. Shfaqja e xhinko na lejon të imagjinojmë format e pemëve që u zhdukën në periudhën Jurassic.

Në antropologji, një hominid relikt i referohet "Bigfoot" mitologjik.

III. Embriologjike krahasuese

1. Ligji i K. Baer për ngjashmërinë germinale.

2. Ligji biogjenetik Haeckel-Müller.

3. Parimi i rikapitullimit.

Embriologjia është një shkencë që studion zhvillimin embrional të organizmave. Të dhënat nga embriologjia krahasuese tregojnë ngjashmëri në zhvillimin embrional të të gjithë vertebrorëve.

Ligji i Karl Baer për ngjashmërinë e brezit(1828) (Darvini i dha këtë emër ligjit), tregon një origjinë të përbashkët: embrionet e grupeve të ndryshme sistematike janë shumë më të ngjashme me njëri-tjetrin sesa format e rritura të së njëjtës specie.

Në procesin e ontogjenezës, së pari shfaqen karakteristikat e llojit, pastaj klasa, rendi dhe e fundit që shfaqet janë karakteristikat e specieve.

Dispozitat kryesore të ligjit:

1) Në zhvillimin embrional, embrionet e kafshëve të të njëjtit lloj kalojnë në mënyrë të njëpasnjëshme nëpër faza - zigota, blastula, hastrula, histogjeneza, organogjeneza;

2) embrionet në zhvillimin e tyre lëvizin nga

karakteristika më të përgjithshme në ato më specifike;

3) embrionet e llojeve të ndryshme ndahen gradualisht nga njëri-tjetri, duke fituar karakteristika individuale.

Shkencëtarët gjermanë F. Müller (1864) dhe E. Haeckel (1866) formuluan në mënyrë të pavarur një ligj biogjenetik, i cili u quajt Ligji Haeckel-Müller: embrioni në procesin e zhvillimit individual (ontogjenezë) përsërit shkurtimisht historinë e zhvillimit të specie (filogjene).

Përsëritja e strukturave karakteristike të paraardhësve në embriogjenezën e pasardhësve u quajt - rikapitullimet.

Shembuj të rikapitullimit janë: notokordi, pesë palë thithka, një numër i madh sythash flokësh, shtylla kërcore, harqet e gushës, 6-7 sytha gishtash, fazat e përgjithshme të zhvillimit të zorrëve, prania e një kloake, uniteti i aparatit tretës dhe të frymëmarrjes. sistemet, zhvillimi filogjenetik i zemrës dhe enëve kryesore, çarjet e gushës, të gjitha fazat e zhvillimit të tubit të zorrëve, rikapitullimi në zhvillimin e veshkave (prerenale, parësore, sekondare), gonadat e padiferencuara, gonadat në zgavrën e barkut, kanali i çiftëzuar i Müllerian nga i cili formohet ovidukti, mitra, vagina; fazat kryesore të filogjenezës së sistemit nervor (tre vezikula të trurit).

Përmbledhin jo vetëm karakteristikat morfologjike, por edhe ato biokimike dhe fiziologjike - lëshimi i amoniakut nga embrioni, dhe në fazat e mëvonshme të zhvillimit - acidi urik.

Sipas të dhënave krahasuese embriologjike, në fazat e hershme të zhvillimit embrional, embrioni i njeriut zhvillon shenja karakteristike të tipit Chordata, më vonë formohen personazhet e nëntipit Vertebrore, pastaj klasa e Gjitarëve, nënklasa Placentale dhe rendi Primat.

IV. Anatomike krahasuese

1. Plani i përgjithshëm i strukturës së trupit.

2. Organet homologe.

3. Rudimentet dhe atavizmat.

Anatomia krahasuese studion ngjashmëritë dhe ndryshimet në strukturën e organizmave. Prova e parë bindëse e unitetit të botës organike ishte krijimi i teorisë së qelizave.

Plani i unifikuar i ndërtimit: të gjitha akordet karakterizohen nga prania e një skeleti boshtor - notokordi mbi notokordin ka një tub nervor, nën notokordin ka një tub tretës, dhe në anën e barkut ka një enë gjaku qendrore.

Disponueshmëria organet homologe - organet që kanë origjinë të përbashkët dhe strukturë të ngjashme, por kryejnë funksione të ndryshme.

Homologe janë gjymtyrët e përparme të nishanit dhe bretkosës, krahët e zogjve, rrokullisjet e fokave, këmbët e përparme të një kali dhe duart e njeriut.

Tek njerëzit, si në të gjitha kordatet, organet dhe sistemet e organeve kanë një strukturë të ngjashme dhe kryejnë funksione të ngjashme. Si të gjithë gjitarët, njerëzit kanë një hark të majtë të aortës, një temperaturë trupore konstante, një diafragmë, etj.

Organet që kanë struktura dhe origjinë të ndryshme, por kryejnë të njëjtat funksione quhen të ngjashme(p.sh. krahë fluturash dhe zogjsh). Për të vendosur marrëdhëniet midis organizmave dhe për të vërtetuar evolucionin, organet e ngjashme nuk janë të rëndësishme.

Rudimentet- organe të pazhvilluara që, në procesin e evolucionit, humbën rëndësinë e tyre, por ishin të pranishme tek paraardhësit e tyre. Prania e rudimenteve mund të shpjegohet vetëm

fakti që tek paraardhësit tanë këto organe kanë funksionuar dhe janë zhvilluar mirë, por në procesin e evolucionit kanë humbur rëndësinë e tyre.

Tek njerëzit ka rreth 100 të tillë: dhëmbët e mençurisë, flokët e zhvilluar dobët, muskujt që lëvizin veshin, bishti, veshkat, apendiksi, mitra mashkullore, muskujt që ngrenë qimet; rudimentet e qeseve vokale në laring; kreshtat e vetullave; 12-palë brinjë; dhëmbët e mençurisë, epikantusi, numri i ndryshueshëm i rruazave koksigeale, trungu brakiocefalik.

Shumë elementë ekzistojnë vetëm në periudhën embrionale dhe më pas zhduken.

Rudimentet karakterizohen nga ndryshueshmëria: nga mungesa e plotë në zhvillim të konsiderueshëm, gjë që ka një rëndësi praktike për mjekun, veçanërisht kirurgun.

Atavizmat- manifestimi në pasardhësit e karakteristikave karakteristike të paraardhësve të largët. Ndryshe nga rudimentet, ato janë devijime nga norma.

Arsyet e mundshme për formimin e atavizmave: mutacionet e gjeneve rregullatore të morfogjenezës.

Ekzistojnë tre lloje të atavizmave:

1) moszhvillimi i organeve kur ishin në fazën e rikapitulimit - zemra me tre dhoma, "qiezë e çarë";

2) ruajtja dhe zhvillimi i mëtejshëm i karakteristikës së rikapitullimit të paraardhësve - ruajtja e harkut të djathtë të aortës;

3) shkelje e lëvizjes së organeve në ontogjenezë - zemra në rajonin e qafës së mitrës, testikujt e pazbritur.

Atavizmat mund të jenë neutralë: zgjatje e fortë e fangëve, zhvillim i fortë i muskujve që lëvizin veshin; dhe mund të manifestohen në formën e anomalive ose deformimeve të zhvillimit: hipertrikozë (rritje e qimeve), fistula cervikale, hernie diafragmatike, duktus botallus i hapur, vrimë në septumin interventrikular. Thithat e shumëfishta, polimastia - rritje e numrit të gjëndrave të qumështit, mos shkrirja e proceseve spinoze të rruazave (spina bifida), shpina kaudale, polidaktilia, këmbët e sheshta, gjoksi i ngushtë, shputa e shtrembër, skapula e lartë, mosbashkimi i qiellza e fortë - "qiellza e çarë", atavizma të sistemit dentar, gjuha e dyfishtë, fistula e qafës, shkurtimi i zorrëve, ruajtja e kloakës (hapja e zakonshme për rektumin dhe hapja gjenitourinar), fistulat midis ezofagut dhe trakesë, moszhvillimi dhe madje. aplazia e diafragmës, zemra me dy dhoma, defekte septal të zemrës, ruajtja e të dy harqeve, ruajtja e duktus bollus, enët transpozuese (harku i majtë niset nga barkushja e djathtë dhe harku i djathtë i aortës largohet nga barkushja e majtë), legeni vendndodhja e veshkave, hermafroditizmi, kriptorkizmi, uterusi bicornuate, dyfishimi i mitrës, korteksi cerebral i pazhvilluar (proencefalia), agjiria (mungesa e konvolucioneve të trurit).

Studimi anatomik krahasues i organizmave bëri të mundur identifikimin e formave moderne kalimtare. Për shembull, kafshët e para (echidna, platypus) kanë një cloaca, bëjnë vezë si zvarranikët, por i ushqejnë të vegjlit e tyre me qumësht si gjitarët. Studimi i formave kalimtare bën të mundur vendosjen e lidhjeve farefisnore midis përfaqësuesve të grupeve të ndryshme sistematike.

V. Evidenca gjenetike molekulare

1. Universaliteti i kodit gjenetik.

2. Ngjashmëria me proteinat dhe sekuencat nukleotide.

Ngjashmëritë midis njerëzve dhe majmunëve (ngjashmëritë midis pongidëve dhe hominidëve) Ka shumë dëshmi të marrëdhënies midis njerëzve dhe majmunëve modernë. Njerëzit janë më të afërt me gorillat dhe shimpanzetë

I. Veçoritë e përgjithshme anatomike

Njerëzit dhe gorilla kanë 385 tipare të përbashkëta anatomike, njerëzit dhe shimpanzetë kanë 369, njerëzit dhe orangutanët kanë 359: - shikimi dylbi, zhvillimi progresiv i shikimit dhe prekja me dobësim të shqisës së nuhatjes, zhvillimi i muskujve të fytyrës, kapja e gjymtyrëve të tipit, kundërshtimi i gishti i madh në pjesën tjetër, zvogëlimi i shtyllës kurrizore kaudale, prania e një apendiksi, një numër i madh konvolucionesh në hemisferat cerebrale, prania e modeleve papilare në gishta, pëllëmbë dhe shputa, thonj, kollakë të zhvilluar, një gjoks i gjerë i sheshtë, thonj në vend të kthetrave, një nyje shpatullash që lejon lëvizjen deri në 180°.

II Ngjashmëria e kariotipeve

■ Të gjithë majmunët e mëdhenj kanë një numër kromozomi diploid prej 2/n = 48. Tek njerëzit, 2n = 46.

Tashmë është vërtetuar se çifti i dytë i kromozomeve të njeriut është produkt i shkrirjes së dy kromozomeve të majmunit (aberration ndërkromozomale - zhvendosje).

■ Është zbuluar homologjia e 13 çifteve të kromozomeve midis pongidae dhe njerëzve, e cila manifestohet në të njëjtin model striacionesh kromozomesh (i njëjti rregullim gjenesh).

■ Kryqëzimi i të gjithë kromozomeve është shumë i ngjashëm. Përqindja e ngjashmërisë së gjeneve te njerëzit dhe shimpanzetë arrin në 91, dhe te njerëzit dhe majmunët arrin në 66.

■ Analiza e sekuencave të aminoacideve në proteinat e njeriut dhe të shimpanzesë tregon se ato janë 99% identike.

III. Ngjashmëritë morfologjike

Struktura e proteinave është e ngjashme: për shembull, hemoglobina. Grupet e gjakut të gorillave dhe shimpanzeve janë shumë afër grupit të sistemit ABO të majmunëve dhe njerëzve të mëdhenj, gjaku i shimpanzesë pigme Bonobos që korrespondon me njerëzit.

Antigjeni i faktorit Rh është gjetur si te njerëzit ashtu edhe te majmunët e poshtëm - makakët rhesus.

Ngjashmëri vërehen në rrjedhën e sëmundjeve të ndryshme, gjë që është veçanërisht e vlefshme në kërkimet biologjike dhe mjekësore.

Ngjashmëria bazohet në ligjin e Vavilov për seritë homologe. Në eksperimente, te majmunët janë marrë sëmundje si sifilizi, tifoja, kolera, tuberkulozi etj.

Majmunët janë afër njerëzve për sa i përket kohëzgjatjes së shtatzënisë, fertilitetit të kufizuar dhe kohës së pubertetit.

Dallimet midis njerëzve dhe majmunëve

1. Tipari më karakteristik që e dallon njeriun nga majmunët është zhvillimi progresiv i trurit. Përveç masës së tij më të madhe, truri i njeriut ka karakteristika të tjera të rëndësishme:

Lobet ballore dhe parietale janë më të zhvilluara, ku përqendrohen qendrat më të rëndësishme të veprimtarisë mendore dhe të të folurit (sistemi i dytë i sinjalizimit);

Numri i brazdave të vogla është rritur ndjeshëm;

Një pjesë e konsiderueshme e korteksit cerebral të njeriut është e lidhur me të folurit. Janë shfaqur veti të reja - gjuha e shëndoshë dhe e shkruar, të menduarit abstrakt.

2. Ecja në këmbë (bipedia) me këmbën e vendosur nga thembra te gishtat dhe aktiviteti i punës kërkonte ristrukturimin e shumë organeve.

Njerëzit janë të vetmit gjitarë modernë që ecin në dy gjymtyrë. Disa majmunë janë gjithashtu të aftë të ecin drejt, por vetëm për një kohë të shkurtër.

Përshtatjet ndaj lëvizjes dykëmbëshe.

Pozicioni pak a shumë i drejtuar i trupit dhe transferimi i qendrës gjithashtu kryesisht në gjymtyrët e pasme ndryshuan në mënyrë dramatike marrëdhëniet midis të gjithë neve në kafshë:

Gjoksi u bë më i gjerë dhe më i shkurtër,

Kolona kurrizore humbi gradualisht formën e saj të harkut, karakteristik për të gjitha kafshët që lëvizin me katër këmbë, dhe fitoi një formë 3-forme, e cila i dha asaj fleksibilitet (dy lordoza dhe dy kifoza).

Zhvendosja e foramen magnum,

Legeni zgjerohet, pasi merr presionin e organeve të brendshme, gjoksi rrafshohet, në gjymtyrët e poshtme më të fuqishme (kockat dhe muskujt e gjymtyrëve të poshtme (femuri mund të përballojë një ngarkesë deri në 1650 kg), këmbë me hark (ndryshe nga këmba e sheshtë e majmunëve),

Gishti i parë joaktiv

Gjymtyrët e sipërme, të cilat pushuan së funksionuari si mbështetëse kur lëviznin, u bënë më të shkurtra dhe më pak masive. Filluan të bënin lëvizje të ndryshme. Kjo doli të ishte shumë e dobishme, pasi e bëri më të lehtë marrjen e ushqimit.

3. Kompleksi i "dorës së punës" -

Muskujt e gishtit të madh janë zhvilluar më mirë,

Rritja e lëvizshmërisë dhe forcës së dorës,

Shkallë e lartë e kundërshtimit të gishtit të madh në dorë,

Pjesët e trurit që ofrojnë lëvizje të imta të dorës janë të zhvilluara mirë.

4. Ndryshimet në strukturën e kafkës shoqërohen me formimin e vetëdijes dhe zhvillimin e sistemit të dytë të sinjalizimit.

Në kafkë, pjesa e trurit mbizotëron mbi pjesën e fytyrës,

Kreshtat e vetullave janë më pak të zhvilluara,

Masa e reduktuar e nofullës së poshtme,

Profili i fytyrës drejtohet,

Madhësia e vogël e dhëmbëve (veçanërisht qentë në krahasim me kafshët),

Është tipike për njerëzit që të kenë një dalje të mjekrës në nofullën e poshtme.

5. Funksioni i të folurit

Zhvillimi i kërcit dhe ligamenteve të laringut,

Zgjatja e mjekrës është e theksuar. Formimi i mjekrës shoqërohet me shfaqjen e të folurit dhe ndryshimet shoqëruese në kockat e kafkës së fytyrës.

Zhvillimi i të folurit u bë i mundur falë zhvillimit të dy pjesëve të sistemit nervor: zona e Brokës, e cila bëri të mundur përshkrimin e shpejtë dhe relativisht të saktë të përvojës së grumbulluar me grupe fjalësh të renditura dhe zonës së Wernicke, e cila na lejon të kuptojnë dhe adoptojnë këtë përvojë të përcjellë me të folur - rezultati i së cilës ishte përshpejtimi i shkëmbimit verbal të informacionit dhe thjeshtimi i përvetësimit të koncepteve të reja.

6. Një person ka përjetuar reduktim të flokëve.

7. Dallimi themelor midis Homo sapiens dhe të gjitha kafshëve është aftësia për të prodhuar me qëllim mjetet e punës (aktiviteti i qëllimshëm i punës), i cili i lejon njeriut modern të kalojë nga natyra nënshtruese në menaxhimin inteligjent të saj.

Shenja të tilla si:

1- Qëndrimi i drejtë (bipedia),

2- dore e pershtatur per pune dhe

3- Truri shumë i zhvilluar - i quajtur triada hominid. Pikërisht në drejtimin e formimit të tij shkoi evolucioni i linjës së hominideve njerëzore.

Të gjithë shembujt e mësipërm tregojnë se, pavarësisht nga prania e një numri karakteristikash të ngjashme, një person është dukshëm i ndryshëm nga bashkë majmunët e përkohshëm.

Evolucioni Mikroevolucioni Makroevolucioni Makroevolucioni është transformime evolucionare që çojnë në formimin e taksave të një rangu më të lartë se speciet (gjinitë, familjet, rendet, klasat, etj.) Problemi: Pse u bë e mundur ekzistenca e teorisë evolucionare? Hipoteza Për shkak se janë shfaqur prova të evolucionit Plani i punës: 1. 2. 3. 4. Njihuni me zbulimet që u shfaqën nga fillimi i shekullit të 20-të në shkencat e natyrës: Paleontologjia Embriologjia Anatomia krahasuese Biogjeografia Paleontologjia Cuvier luajti një rol të rëndësishëm në krijimi i paleontologjisë dhe anatomisë krahasuese. Ai përshkroi një numër të madh të formave fosile dhe propozoi të përcaktohej prej tyre mosha e shtresave gjeologjike në të cilat u gjetën. Rindërtoi organizma të tërë nga disa pjesë të gjetura gjatë gërmimeve. Nga e majta në të djathtë: gjurmë arkeopteri, medullosa, polipodium (fier fara), Williamsonia (bennettite) Rhinia Fosile dhe forma moderne kalimtare (kafshë) Hardhuca me dhëmbë kafshësh Arkeopterix Lancelet Volvox Embriologjia Në një kuptim të ngushtë, shkenca e zhvillimit embrional kuptimi i gjerë, shkenca e zhvillimit individual të organizmave (ontogjeneza). Ligji i ngjashmërisë embrionale Në fazat e hershme, embrionet e të gjithë vertebrorëve janë të ngjashëm me njëri-tjetrin dhe format më të zhvilluara kalojnë nëpër fazat e zhvillimit të formave më primitive. K. Baer. Ligji biogjenetik Zhvillimi individual i një organizmi është një përsëritje e shkurtër e fazave embrionale të paraardhësve, ose ontogjeneza është një përsëritje e shkurtër e filogjenisë. E. Haeckel - F. Müller Shtimi në ligjin biogjenetik A. N. Severtsov vërtetoi se në procesin e ontogjenezës ka një humbje të disa fazave të zhvillimit historik, një përsëritje të fazave embrionale të paraardhësve, dhe jo të formave të rritura, dhe shfaqja të mutacioneve që paraardhësit nuk i kishin. Ontogjeneza jo vetëm që përsërit filogjeninë, por është një burim i drejtimeve të reja të filogjenisë. Anatomia krahasuese është një drejtim i kërkimit shkencor, falë të cilit përcakton shkallën e përbashkëta dhe dallimet në strukturën e organizmave. Themelet e anatomisë krahasuese të kafshëve u hodhën nga Aristoteli (shek. IV para Krishtit). Në fillim të shekullit të 19-të. J. Cuvier zhvilloi parimin e korrelacionit të organeve. E. Geoffroy Saint-Hilaire zhvilloi idenë e një plani të vetëm strukturor të të gjitha kafshëve, duke ndryshuar nën ndikimin e faktorëve mjedisorë dhe hodhi themelet për doktrinën e homologjisë së pjesëve dhe organeve. - Aristotle J. Cuvier E. J. Saint-Hilaire Organe të ngjashme lindin në organizmat sistematikisht të largët si rezultat i konvergjencës - konvergjencës së karaktereve për shkak të përshtatshmërisë së këtyre organizmave me një mënyrë jetese të ngjashme (krahu i fluturës dhe krahu i shpendëve). Organet analoge janë organe që kryejnë të njëjtat funksione, por kanë origjinë dhe struktura të ndryshme. Gushë peshku (1) dhe karavidhe (2); gjymtyrët e gërmimit të një nishani (3) dhe një kriketi nishani (4) Organet homologe Si rezultat i divergjencës - divergjencave të karaktereve në organizmat e lidhur në procesin e evolucionit të tyre (duke çuar në shfaqjen e kategorive të reja sistematike), shfaqen organe homologe - organe që janë të ngjashme me njëra-tjetrën në origjinë, strukturë, por që kryejnë funksione të ndryshme Një shembull i organeve homologe te kafshët janë gjymtyrët e përparme, të përbëra nga kocka identike që kanë të njëjtën origjinë, por kryejnë funksione të ndryshme. Atavizmat Atavizmat janë raste të kthimit të karakteristikave stërgjyshore te individët. Ato gjenden te kafshët, për shembull: çifti i tretë i gjinjve në sisin e lopës, mëzat mund të lindin me ngjyrë zebra, ka raste të një shiriti të zi që shfaqet në shpinën e kuajve të gjirit - ky është një kthim në ngjyra e paraardhësve të tyre të egër. Shenjat atavistike gjenden ndonjëherë tek njerëzit: 1 - qime të shumta në trup, 2 - thithka të shumta Organe që në procesin e evolucionit kanë humbur rëndësinë e tyre origjinale për ruajtjen e specieve dhe janë në fazën e zhdukjes. Për shembull, hardhuca me bosht pa këmbë ka një brez të shpatullave të mbetura. Gishti i dytë dhe i katërt i një kali, mbetjet e kockave të legenit të një balene dhe gjymtyrët e pasme të një pitoni janë gjithashtu të mbetura. Rudimentet: Qepalla e tretë e njerëzve (1) dhe zogjve (2), Cekum me apendiks vermiform te njerëzit (3) dhe thundrakët (4). Format kalimtare Studimi anatomik krahasues i organizmave bën të mundur vendosjen e formave kalimtare. Format kalimtare janë ato që ndërthurin në strukturën e tyre karakteristikat e organizmave të klasave të ulëta dhe të larta. Për shembull, struktura e gjitarëve të ulët ka karakteristika që i afrojnë ata me zvarranikët. Platypus dhe echidna kanë një cloaca dhe, kur shumohen, vendosin vezë si zvarranikët. monotreme. Nga e majta në të djathtë: platypus, echidna australiane, proechidna Dëshmi biogjeografike Edhe në epokën e Zbulimeve të Mëdha Gjeografike, udhëtarët dhe natyralistët ishin të mahnitur nga shumëllojshmëria e kafshëve në vendet e largëta dhe veçoritë e shpërndarjes së tyre. Megjithatë, vetëm Alfred Wallace arriti të sjellë të gjithë informacionin në një sistem dhe të identifikojë 6 rajone biogjeografike. Alfred Wallace Ernst Haeckel Haeckel Ernst Heinrich (02/16/1834, Potsdam - 08/09/1919, Jena), natyralist dhe filozof gjerman. Ai studioi mjekësi dhe shkenca natyrore në Universitetet e Berlinit, Würzburgut dhe Vjenës. Në 1857 ai mori një diplomë mjekësore. Nga viti 1861 ishte asistent profesor privat dhe nga viti 1865–1909 ishte profesor në Universitetin e Jenës. Idetë darviniane patën ndikimin më të fortë te Haeckel. Në 1863, ai mbajti një fjalim publik për Darvinizmin në një takim të Shoqërisë Shkencore Gjermane dhe në 1866 u botua libri i tij "Morfologjia e Përgjithshme e Organizmave". Dy vjet më vonë, u shfaq "Historia Natyrore e Botës", ku qasja evolucionare që ai zhvilloi u prezantua në një formë më popullore dhe në 1874 Haeckel botoi veprën "Antropogjenia, ose Historia e Zhvillimit Njerëzor" në të cilën problemet e u diskutua për evolucionin njerëzor. Ai doli me idenë e ekzistencës në të kaluarën historike të një forme ndërmjetëse midis majmunit dhe njeriut, e cila më vonë u konfirmua nga zbulimi i mbetjeve të Pithecanthropus në ishullin Java. Haeckel zhvilloi një teori të origjinës së organizmave shumëqelizorë (teoria gastrula, 1866), formuloi një ligj biogjenetik, sipas të cilit zhvillimi individual i një organizmi riprodhon fazat kryesore të evolucionit të tij dhe ndërtoi pemën e parë familjare të mbretërisë së kafshëve. . Duke vazhduar kërkimin e tij zoologjik në laborator dhe gjatë ekspeditave në ishullin Madeira, Ceylon, Egjipt dhe Algjeri, Haeckel botoi monografi mbi radiolarët, kandil deti të thellë, sifonofore, peshkatarë të detit të thellë, si dhe veprën e tij të fundit, mbresëlënëse "Filogjene Sistematike" e Superorderit Lobe-finned - peshk lobe-finned që evoluoi në Devonian nga peshku i lashtë i mushkërive. Ata zvarriten përgjatë pjesës së poshtme, duke u mbështetur në pendë të çiftëzuara muskulore, të forcuara nga fragmente skeletore të degëzuara nga racemoza, si gjymtyrët e vertebrorëve tokësorë. Ka dy pendë dorsal. Kafka është e ndarë në dy pjesë, të lëvizshme në raport me njëra-tjetrën. Notokordi zgjat gjatë gjithë jetës. Të gjithë peshqit me fije lobe janë grabitqarë. Rhipidistiformes, të cilat u zhdukën në fillim të Permianit, kishin vrimat e brendshme të hundës, të cilat i lejuan ata të hynin në tokë dhe të bëheshin paraardhësit e amfibëve. Deri kohët e fundit, coelacanthët e lashtë konsideroheshin gjithashtu të zhdukur, kështu që zbulimi në vitin 1938 i një coelacanth të gjallë - një coelacanth - në Ishujt Komoros u bë një ndjesi e vërtetë, e cila mund të krahasohet vetëm me kapjen e një dinosauri të gjallë. Coelacanths janë peshq të mëdhenj, më shumë se 1.5 m të gjatë dhe me peshë deri në 100 kg. Këto kafshë nuk shkuan kurrë në tokë dhe për këtë arsye humbën përsëri vrimat e brendshme të hundës dhe... mushkëritë. Coelacanth është i vetmi përfaqësues modern i peshqve me fije lobe Kovalevsky Vladimir Onufrievich. (1842-1883) Duke eksploruar historinë e zhvillimit të kuajve, V.O. tregoi Kovalevsky. Kafshët moderne të të njëjtit seks rrjedhin nga paraardhësit e vegjël gjithëngrënës me pesë gishta, të cilët kanë jetuar 60-70 milionë vjet më parë në pyje. Ndryshimi i klimës në Tokë, i cili rezultoi në një zvogëlim të sipërfaqeve pyjore dhe një rritje të madhësisë së stepave, çoi në faktin se paraardhësit e kuajve modernë filluan të zhvillojnë një habitat të ri - stepat. Nevoja për mbrojtje nga grabitqarët dhe lëvizja në distanca të gjata në kërkim të kullotave të mira çoi në transformimin e gjymtyrëve - një ulje të numrit të falangave deri në një. Paralelisht me ndryshimin në gjymtyrë, ndodhi një transformim i të gjithë organizmit: një rritje në madhësinë e trupit, një ndryshim në formën e kafkës dhe komplikime në strukturën e dhëmbëve, shfaqja e një trakti tretës karakteristik për barngrënësit. gjitarët, dhe shumë më tepër. NË. Kovalevsky zbuloi seri të njëpasnjëshme të formave fosile të kuajve, evolucioni i të cilave u zhvillua në drejtimet e treguara. Një seri e tillë speciesh, që zëvendësojnë njëra-tjetrën, quhen filogjenetike. Aleksey Nikolaevich Severtsov (1866 -1936) Aleksey Nikolaevich Severtsov (09/11/23/1866, Moskë - 12/19/1936, po aty), biolog sovjetik, akademik i Akademisë së Shkencave të BRSS (1920) dhe Akademisë Ukrainase të Shkenca (1925). Djali i N. A. Severtsov. U diplomua në Universitetin e Moskës (1890). Student i M. A. Menzbir. Nga 1899 ai ishte profesor në Universitetin Yuryev (tani Tartu), nga 1902 - në Universitetin e Kievit dhe nga 1911-30 - në Universitetin e Moskës. Në vitin 1930, me iniciativën dhe me pjesëmarrjen e Severtsov, u organizua një laborator i morfologjisë evolucionare në sistemin e Akademisë së Shkencave të BRSS, i cili u shndërrua në vitin 1935 në Institutin e Morfologjisë Evolucionare dhe Paleozoologjisë (tani Instituti A. N. Severtsov i Morfologjia Evolucionare dhe Ekologjia e Kafshëve të Akademisë së Shkencave të BRSS). Punimet kryesore mbi metamerizmin e kokës (1891-1901) dhe origjinën e gjymtyrëve të çiftëzuara të vertebrorëve (1900, 1908, 1926), si dhe studimet mbi evolucionin e vertebrorëve të poshtëm (1916-1927) morën njohje në mbarë botën. Në punimet filogjenetike ai kërkoi të krahasonte të dhënat nga studimet krahasuese anatomike dhe embriologjike me faktet paleontologjike; theksoi nevojën për të studiuar strukturën, zhvillimin dhe rëndësinë funksionale të të gjitha sistemeve të organeve gjatë sqarimit të filogjenisë. Ai parashtroi një teori të origjinës së gjymtyrës me pesë gishta nga gjymtyra me 7-10 rreze të paraardhësve, e cila, nga ana tjetër, e kishte origjinën nga pendët me shumë rreze të formave të lashta të ngjashme me peshkun. Severtsov është themeluesi i morfologjisë evolucionare të kafshëve. Ai sqaroi rrugët dhe drejtimet e përparimit dhe regresionit biologjik dhe morfo-fiziologjik, krijoi një doktrinë për llojet (mënyrat) e ndryshimeve filogjenetike në organe dhe funksione dhe korrelacionet filogjenetike (koordinim). Severtsov vendosi drejtimet kryesore me të cilat arrihet përparimi biologjik. Këto janë aromorfoza (rritja e intensitetit të aktivitetit jetësor të trupit), idioadaptimi (përshtatja e veçantë ndaj kushteve të jetesës). Vendin qendror në trashëgiminë teorike të Severtsov e zë problemi i marrëdhënies midis zhvillimit individual dhe historik. Ai zhvilloi teorinë e filembriogjenezës, sipas së cilës evolucioni ndodh duke ndryshuar rrjedhën e ontogjenezës. Ligjet e evolucionit të sqaruara nga Severtsov u përmblodhën prej tij në monografinë "Ligjet morfologjike të evolucionit" (botimi gjerman 1931, botimi rus, i zgjeruar dhe i plotësuar, 1939). Në vitin 1969 u krijua çmimi Severtsov. 4.2.1. Pionierët e Tokës Seksioni i mëparshëm renditi përshtatjet kryesore të nevojshme që bimët të dalin nga uji në tokë. Shkencëtarët kanë çdo arsye të besojnë se të parët (në Silurian) që bënë një dalje të tillë ishin psilofitet - një ndarje e lashtë dhe primitive e bimëve që praktikisht u zhduk nga faqja e Tokës tashmë në Permian. Paraardhësit e psilofiteve ishin algat e gjelbra që banonin në zonën bregdetare. Figura 4.2.1.1. Rhinia dukej diçka e tillë Ndryshe nga myshqet, psilofitet janë bimë vaskulare (Trakeofita). Kjo do të thotë se ata kishin ind përçues: ksilem dhe floem. Indi përçues është një karakteristikë e një sporofiti; Kjo është arsyeja pse në të gjitha bimët vaskulare brezi i sporofiteve dominon brezin e gametofiteve. Indi përçues formon një sistem transporti brenda bimës, përmes të cilit uji, substancat organike dhe minerale barten në të gjithë trupin. Përveç kësaj, qelizat e forta të linjifikuara i japin bimës mbështetjen e nevojshme. Këta dy faktorë lejojnë që bimët vaskulare të arrijnë madhësi të mëdha. Ashtu si myshqet, psilofitet nuk kishin rrënjë të vërteta, por u ngjitën në tokë nga rizoidet. Rrjedhat me degëzime me pirun arritën një lartësi prej 25 cm dhe ishin të mbuluara me "gjethe" me luspa. Kutikula e mbronte bimën nga tharja. Psilofitet rriteshin në vende me lagështi dhe ujëra të cekëta. Departamenti përfshin një klasë me dy rend - rhiniophytes (Rhyniales) dhe psilophytes (Psilophytales). Pranë psilofiteve të lashta janë bimët moderne psilotales (Psilotales), të cilat përfshijnë 2 gjini dhe disa lloje. Kështu dukej rhinia Figura 4.2.1.2. Psilotët. Nga e majta në të djathtë: psilotum, tmesipteris Psilophytes krijuan pteridofite, nga të cilat më pas u zhvilluan bimët e farës. Bazuar në të dhënat moderne, grupi artificial i fierëve (Pteridophyta) ndahet në tre ndarje: fier, bisht kalë dhe likofit. Psilotovye. Nga e majta në të djathtë: psilotum, tmesipteris Gymnosperms të zhdukura. Nga e majta në të djathtë: gjurmët e Archaeopteris (progymnosperm), medulloza, polypodium (fier farë), Williamsonia (bennettite) Më komplekse në strukturë ishin fierët e farës (Pteridospermophyta ose Lyginodendrophyta), të klasifikuara tani si një departament i pavarur. Këto ishin bimë të ngjashme me pemët, pamja dhe struktura e gjetheve i ngjanin fiereve të vërteta, por riprodhoheshin me ndihmën e farave. Zhvillimi i embrionit ka shumë të ngjarë të ndodhë pasi fara ra në tokë. Rrjedhat e mëdha të fiereve të farës përmbanin ksilemë dytësore; gjethet me gjilpërë ndryshonin nga fieret e vërteta vetëm në strukturën e epidermës, stomatës dhe gjetheve. Ndonjëherë fierët e farës klasifikohen si cikadë. Një tjetër ndarje e zhdukur e gjimnospermave të njohura nga Karboniferët është Bennettophyta (Bennettitophyta ose Cycadeoideophyta). Disa studiues i klasifikojnë këto bimë si cikadë, nga të cilat ato ndryshojnë në organet e tyre riprodhuese. Të gjithë benetitët kanë strobile biseksuale, që të kujtojnë lulen e angiospermave më primitive. Benetitet u zhdukën në fund të Kretakut së bashku me dinosaurët. Karl Baer (1792–1876) Baer Karl Maksimovich (17/28.2.1792– 16/28.11.1876), natyralist rus, themelues i embriologjisë. U diplomua në Universitetin Dorpat (Tartu) (1814). Nga 1817 ai punoi në Universitetin e Königsberg. Nga viti 1826 anëtar korrespondent, nga 1828 akademik i zakonshëm, nga 1862 anëtar nderi i Akademisë së Shkencave të Shën Petersburgut. U kthye në Rusi më 1834. Punoi në Akademinë e Shkencave të Shën Petersburgut dhe në Akademinë Mjekësore-Kirurgjike (1841–52). Baer studioi në detaje embriogjenezën e pulës (1829, 1837) dhe studioi zhvillimin embrional të peshqve, amfibëve, zvarranikëve dhe gjitarëve. Ai zbuloi një fazë të rëndësishme të zhvillimit embrional - blastula. Ai gjurmoi fatin e shtresave të mikrobeve dhe zhvillimin e membranave të fetusit. Ai vërtetoi se: 1) embrionet e kafshëve më të larta nuk u ngjajnë formave të rritura të kafshëve më të ulëta, por janë të ngjashme vetëm me embrionet e tyre; 2) në procesin e zhvillimit embrional, karakteret e llojit, klasës, rendit, familjes, gjinisë dhe specieve shfaqen në mënyrë të njëpasnjëshme (ligjet e Birrës). Ai studioi dhe përshkroi zhvillimin e të gjitha organeve kryesore të vertebrorëve - notokordin, trurin dhe palcën kurrizore, sytë, zemrën, aparatin ekskretues, mushkëritë, kanalin tretës. Faktet e zbuluara nga Baer në embriologji ishin prova e mospërputhjes së preformationizmit. Baer punoi me fryt në fushën e antropologjisë, duke krijuar një sistem për matjen e kafkave, emri i Baer-it iu dha një kepi në Novaya Zemlya dhe një ishulli në gjirin e Taimyr, dhe si term u përfshi në emrin e kreshtave (kodrat e Baer). në ultësirën e Kaspikut. Georges Cuvier (1769-1832) Cuvier Georges (08/23/1769, Montbéliard - 05/13/1832, Paris), zoolog francez. U diplomua në Akademinë Karolinë në Shtutgart (1788). Më 1795 u bë asistent në Muzeun e Historisë Natyrore në Paris dhe nga viti 1799 u bë profesor i historisë së natyrës në College de France. Ai mbajti një sërë postesh qeveritare nën Napoleonin I dhe gjatë Restaurimit. Ai shërbeu si kryetar i Këshillit të Arsimit, kryetar i Komitetit të Punëve të Brendshme dhe ishte anëtar i Këshillit të Shtetit. Ai krijoi Fakultetin e Shkencave të Natyrës në Universitetin e Parisit dhe organizoi një sërë universitetesh dhe liceu në qytetet franceze. Në 1820 ai mori titullin baron, në 1831 - bashkëmoshatar i Francës. Cuvier luajti një rol të rëndësishëm në krijimin e paleontologjisë dhe anatomisë krahasuese. Klasifikimi bazohej në strukturën e sistemit nervor dhe mbi këtë bazë në 1812 ai formuloi doktrinën e katër "llojeve" të organizimit të kafshëve: "vertebrorët", "artikuluar", "me trup të butë" dhe "rrezatues". Ai përshkroi një numër të madh të formave fosile dhe propozoi të përcaktohej prej tyre mosha e shtresave gjeologjike në të cilat u gjetën. Rindërtoi organizma të tërë nga disa pjesë të gjetura gjatë gërmimeve. Për të shpjeguar ndryshimin në florën dhe faunën gjatë periudhave të ndryshme të evolucionit të Tokës, ai parashtroi teorinë e katastrofave (1817-24). Cuvier ishte një ndjekës i C. Linnaeus dhe hodhi poshtë pikëpamjet evolucionare të J. Lamarck dhe E. Geoffroy Saint-Hilaire. Geoffroy Saint-Hilaire (1772 - 1844) Geoffroy Saint-Hilaire (04/15/1772 - 06/19/1844, Paris), zoolog francez, evolucionist, një nga paraardhësit e Charles Darwin, anëtar i Institutit të Francës (1807). ). Në 1793 ai mori departamentin e zoologjisë vertebrore në Muzeun Kombëtar të Historisë Natyrore. Në 1798-1801 ai mori pjesë në një ekspeditë në Egjipt, ku mblodhi koleksione me rëndësi të jashtëzakonshme shkencore (17 gjini dhe lloje të reja gjitarësh, 25 gjini dhe lloje zvarranikësh dhe amfibësh, 57 gjini dhe lloje peshqish). Puna e përbashkët e J. Cuvier dhe Geoffroy hodhi themelet për reformën e klasifikimit të kafshëve vertebrore sipas karakteristikave krahasuese anatomike. Bazuar në provat krahasuese anatomike të unitetit të strukturës së organizmave brenda klasave individuale të vertebrorëve, Geoffroy ndërmori një kërkim për unitetin morfologjik të kafshëve të klasave të ndryshme, duke përdorur metodën e studimit krahasues të embrioneve, e cila më pas formoi bazën e provave embriologjike. të evolucionit dhe ligjit biogjenetik. Për të vërtetuar doktrinën e unitetit të planit strukturor të kafshëve, Geoffroy në "Philosophy of Anatomy" (vëll. 1, 1818) përdori të ashtuquajturën morfologji sintetike që zhvilloi, bazuar në "teorinë e analogëve", si dhe mbi parimet e lidhjeve, afinitetit selektiv të elementeve organike dhe organeve të ekuilibrit (balancues). Mësimi i Geoffroy për një plan të vetëm për organizimin e të gjitha llojeve të botës shtazore (pa marrë parasysh dallimet cilësore) ishte metafizik, por ai kontribuoi në vendosjen në shkencë të idesë së unitetit të origjinës, dhe për këtë arsye iu nënshtrua sulme të rënda nga shkencëtarët që morën pozicionin e pandryshueshmërisë së specieve. Në 1831, Geoffroy, megjithë sulmet e rënda nga qarqet reaksionare, doli me një mbrojtje të drejtpërdrejtë të idesë evolucionare. Për të vërtetuar pikëpamjet e tij, Geoffroy tërhoqi materiale të gjera nga shkenca të ndryshme biologjike (embriologjia, paleontologjia, anatomia krahasuese, sistematika). Geoffroy krijoi doktrinën e deformimeve si fenomene natyrore të natyrës (“Philosophy of Anatomy”, vëll. 2, 1822). Ai hodhi themelet për teratologjinë eksperimentale, pasi kishte marrë një sërë deformimesh artificiale në eksperimentet mbi embrionet e pulave. Ai krijoi shkencën e aklimatizimit të kafshëve, të zhvilluar nga djali i tij I. Geoffroy Saint-Hilaire. Karakteristikat e mikroevolucionit dhe makroevolucionit. ), faktori drejtues i seleksionimit natyror. Nuk ka mekanizma specifikë dhe kryhet vetëm përmes proceseve të mikroevolucionit. Kohëzgjatja Ndodh brenda një specie në nivel popullsie. Mund të ndodhë në një kohë të shkurtër historikisht dhe të jetë i arritshëm për vëzhgim të drejtpërdrejtë Ndodh në nivel mbispecifik. Kërkon periudha kohore historikisht të mëdha dhe nuk është i aksesueshëm për vëzhgim të drejtpërdrejtë. Aristoteli (384 pes - 322 p.e.s.) Aristoteli (384 p.e.s., Stagira - 322 p.e.s., Chalkis), filozof dhe mësues i lashtë grek. Aristoteli studioi në Akademinë e Platonit për gati njëzet vjet dhe me sa duket dha mësim atje për disa kohë. Pas largimit nga Akademia, Aristoteli u bë mësuesi i Aleksandrit të Madh. Aristoteli dha një kontribut të rëndësishëm në sistemin arsimor antik duke themeluar Liceun në Athinë, i cili vazhdoi veprimtarinë e tij për shumë shekuj. Ai konceptoi dhe organizoi kërkime në shkallë të gjerë të shkencave natyrore, të cilat Aleksandri i financoi. Këto studime çuan në shumë zbulime themelore, por arritjet më të mëdha të Aristotelit ishin në fushën e filozofisë. Traktatet biologjike: "Historia e kafshëve", "Mbi pjesët e kafshëve", "Mbi origjinën e kafshëve", "Për lëvizjen e kafshëve", si dhe traktati "Mbi shpirtin". njohuritë në dispozicion të kohës së tij. Megjithëse Aristoteli e njohu materien si një nga shkaqet e para dhe e konsideroi atë një thelb të caktuar, ai pa në të vetëm një parim pasiv (aftësinë për t'u bërë diçka), por ai ia atribuoi të gjithë veprimtarinë tre shkaqeve të tjera dhe ia atribuoi përjetësinë dhe pandryshueshmërinë. thelbi i qenies - forma dhe burimi Ai e konsideronte çdo lëvizje si një parim të palëvizshëm por lëvizës - Zotin. Zoti i Aristotelit është “lëvizësi kryesor” i botës, qëllimi më i lartë i të gjitha formave dhe formacioneve që zhvillohen sipas ligjeve të tyre. struktura e përshtatshme e organizmave të gjallë. Aristoteli pa shembuj të qëllimshmërisë në natyrë në fakte të tilla si zhvillimi i strukturave organike nga farat, manifestimet e ndryshme të instinktit që vepron me qëllim të kafshëve, përshtatshmëria e ndërsjellë e organeve të tyre, etj. Në veprat biologjike të Aristotelit, të cilat shërbyen për një kohë të gjatë si burimi kryesor i informacionit mbi zoologjinë, një klasifikim dhe përshkrim i llojeve të shumta të kafshëve. Çështja e jetës është trupi, forma është shpirti, të cilin Aristoteli e quajti "enteleki". Sipas tre llojeve të qenieve të gjalla (bimët, kafshët, njerëzit), Aristoteli dalloi tre shpirtra, ose tre pjesë të shpirtit: bimore, shtazore (ndjerëse) dhe racionale. Wallace Alfred Russell (01/08/1823–11/07/1913), natyralist dhe shkrimtar anglez. Ai u diplomua nga shkolla në Hartford, punoi si topograf, kontraktues hekurudhor dhe mësues shkolle. Nga viti 1844 ai dha mësim në Leicester School, ku u afrua me një mësues tjetër të ri, G. Bates, i cili ishte gjithashtu i interesuar për historinë natyrore. Pasi kishin kursyer para, Wallace dhe Bates shkuan me një anije me vela në Brazil, ku për dy vjet studiuan zonën nga gryka e Amazonës deri në bashkimin e Rio Negro. Bates më pas u drejtua në Amazon dhe Wallace në Rio Negro. Në 1852, pasi kishte mbledhur koleksione bimësh dhe kafshësh, Wallace vendosi të kthehej në Angli. Fatkeqësisht, një zjarr në anijen me të cilën lundroi Wallace shkatërroi të gjitha koleksionet, vizatimet dhe ditarët e tij. Sidoqoftë, tashmë në 1854, me ndihmën e T. Huxley, Wallace arriti të mbledhë fonde për një tjetër udhëtim të madh - në Arkipelagun Malajz. Këtu ai kaloi tetë vjet, eksploroi shumicën e ishujve të mëdhenj të arkipelagut dhe solli koleksione të pasura në Angli. Në fillim të vitit 1855, Wallace shkroi një artikull të titulluar "Mbi ligjin që rregullon origjinën e specieve të reja" dhe më vonë doli me idenë e "mbijetesës së më të fortit". Wallace i dërgoi një draft të artikullit "Mbi tendencën e varieteteve për t'u larguar pafundësisht nga lloji origjinal" (1858) te Charles Darwin në Angli me një kërkesë për ta paraqitur atë në Shoqërinë Shkencore Linnean. Pasi lexoi dorëshkrimin e Wallace, Darvini zbuloi në të ide për të cilat ai vetë kishte menduar për një kohë të gjatë. Me këshillën e miqve - C. Lyell dhe J. Hooker - Darvini transferoi në Linnean Society jo vetëm artikullin e Wallace, por edhe një përmbledhje të kërkimit të tij të vitit 1913. Wallace lindi me idenë e ndarjes së tokës në gjashtë rajone zoogjeografike: Palearktik, Nearktik, Etiopian, Lindor (Indo-Malayan), Australian dhe Neotropik. Nga shumë kontraste zoogjeografike të zbuluara nga Wallace, më e habitshme është midis ishujve Bali dhe Lombok. Edhe pse këta ishuj ndahen nga një ngushticë, gjerësia e së cilës në pikën më të ngushtë nuk i kalon 24 km, dallimet midis zogjve dhe katërkëmbëshëve që banojnë në to janë më të mëdha se sa midis faunës së Anglisë dhe Japonisë. Fakti është se kjo ngushticë kalon pikërisht përgjatë kufirit zoogjeografik (tani i quajtur "Linja Wallace"), duke ndarë zonën e shpërndarjes së faunës tipike australiane nga zona e shpërndarjes së faunës indo-malajane që shtrihet. në veri. Në 1862 Wallace u kthye në Angli. Në vitin 1870, u botua libri i tij "Kontributi në teorinë e përzgjedhjes natyrore" (1870), i cili, së bashku me "Origjina e specieve" të Darvinit, luajti një rol të rëndësishëm në përhapjen e ideve rreth përzgjedhjes natyrore dhe evolucionit. Wallace ishte anëtar i Shoqërisë Mbretërore të Londrës dhe iu dha Urdhri i Meritës në 1908. Wallace Alfred Russell (1823 -

Origjina dhe evolucioni i bimëve tokësore

Në Proterozoik, toka banohej nga prokariotët njëqelizorë që iu bashkuan më vonë (rreth 1 miliard vjet më parë). Banorët e parë të tokës ishin ndoshta cianobakteret dhe aktinobakteret. Aktinobakteret heterotrofike formojnë struktura të shumta degëzuese të ngjashme me miceli fungal. Ata janë në gjendje të bashkohen me cianobakteret fototrofike në "superorganizma" të mahnitshëm simbiotikë (të ashtuquajturit aktinolichens).

Ndoshta ngjarja më e rëndësishme evolucionare në fanerozoik ishte kolonizimi i tokës nga eukariotët shumëqelizorë. Si rezultat, u shfaqën peizazhe të njohura për ne, të dominuara nga bimët tokësore, insektet dhe kafshët me katër këmbë (tetrapodë).

Rindërtimet filogjenetike të bazuara në krahasimet e gjenomave të organizmave modernë tregojnë se bimët tokësore kanë origjinën nga algat karofite. Përfaqësuesit e këtij grupi të algave jeshile të ujërave të ëmbla përfshijnë forma njëqelizore dhe shumëqelizore. Me sa duket, një nga kalimet në shumëqelizore rreth 1 miliard vjet më parë ndodhi gjatë evolucionit të algave karofite. Deri më sot, nuk dihen mbetje fosile të formave kalimtare midis bimëve tokësore dhe paraardhësve të tyre ujorë.

Problemet kryesore me të cilat përballen bimët ujore kur arrijnë në tokë dhe zgjidhjet e tyre. Tharja (tretësira - indet integruese ose rënia në animacion të pezulluar në briofite), nevoja për shkëmbim dhe avullim të gazit (stomata), përthithja e substancave (indet absorbuese, mikoriza), transporti i substancave (indet përçuese - përveç briofiteve), konkurrenca, graviteti. (inde mekanike).

Ndër banorët e parë të tokës ishin kërpudhat, të cilat gjithashtu hynë në simbiozë me cianobakteret. Sistemet gjenetike dhe biokimike që kërpudhat tokësore zhvilluan për simbiozë me cianobakteret u bënë më vonë të dobishme për ta për të "vendosur marrëdhënie" me bimët e para tokësore. E gjithë kjo mikrobiotë tokësore gradualisht përgatiti terrenin (fjalë për fjalë dhe figurativisht) për kolonizimin e tokës nga bimët. Që në fillim, bimët e tokës jetonin në simbiozë të ngushtë me kërpudhat e tokës, pa të cilat ata me shumë mundësi nuk do të kishin mundur të linin elementin e tyre të ujit amtare.

Bimët më të vjetra të tokës fosile janë fragmente të myshkut të mëlçisë që përmbajnë spore (rreth 460 milionë vjet më parë). Sipas rindërtimeve filogjenetike, ky grup myshqesh janë bimët tokësore më të lashta. Bimët vaskulare (të gjitha bimët tokësore, përveç briofiteve) u ngritën gjatë evolucionit jo më vonë se 420 milion vjet më parë. Brenda këtij grupi dallohen dy linja evolucionare. Në bimët spore (bisht kuajsh, myshqe dhe fier, të cilat u ngritën jo më vonë se 350 milion vjet më parë), si sporofiti ashtu edhe gametofiti janë organizma të pavarur. Në bimët e farës, gametofiti haploid ka humbur pavarësinë e tij. Bimët që mbajnë spore (riniofitet) ishin të parat që arritën në tokë - kjo ndodhi në fund të Silurianit.. Ata u rritën në ujërat e cekëta bregdetare, ato nuk kishin rrënjë të vërteta që shërbenin për t'u lidhur me nënshtresën;

Nga fundi i periudhës Devoniane, filluan të shfaqen pyjet e para. Ato përbëheshin nga bimë që mbanin spore - fier, myshk dhe bisht kuajsh. Në karbon(periudha karbonifere) siguroi ngrohje dhe lagështim të konsiderueshëm të klimës pyjet tropikale të përhapura(Evropa, Amerika e Veriut, Azia Jugore - atëherë këto territore ishin të vendosura në brezin ekuatorial), të formuar nga fieret e pemëve, bishtat gjigantë të pemëve dhe myshqet (deri në 40 m lartësi). Këto pyje, të vendosura në ultësirën bregdetare, nuk kanë analoge moderne. Këto ishin rezervuarë të cekët të tejmbushur me mbetje organike. Sistemet rrënjësore të pemëve ndodheshin nën masën organike të ngjashme me torfe, dhe trungjet u rritën përmes saj dhe një shtresë e trashë druri të ngordhur. Pikërisht në vendin e këtyre "rezervuarëve pyjorë" u ngritën më pas pellgje të mëdha qymyrguri.

Në territorin e Siberisë moderne dhe Lindjes së Largët, të cilat atëherë ndodheshin afër Rrethit Arktik, baza e vegjetacionit ishin pemët halore deri në 20 m të larta (korditët). Druri i tyre ka unaza të qarta rritjeje, duke konfirmuar ekzistencën e një klime sezonale atje (diçka si taiga moderne). Territoret e Amerikës së Jugut dhe Afrikës moderne (gjysma e tyre jugore), India dhe Australia ishin më pas të vendosura pranë rrethit polar jugor. Ajo dominohej nga pyjet gjetherënëse xhinko.

Në Karbonifer u shfaq dhe gjimnospermat e para(një grup kolektiv i quajtur "ferns farë"). Fara e tyre ishte e mbuluar me një guaskë që e mbronte nga tharja. Riprodhimi duke përdorur fara e bëri procesin e riprodhimit të pavarur nga mjedisi ujor. Kjo aromorfozë bëri të mundur zhvillimin e mëtejshëm të tokës dhe zhvendosjen e bimëve më thellë në kontinente.

Në periudhën më të ftohtë dhe më të thatë Permian, gjimnospermat u përhapën gjerësisht. Nga këto, vetëm disa kanë mbijetuar deri më sot - gingkos, araucarias dhe cycads.

Gjetjet më të vjetra të besueshme të bimëve angiospermash (të lulëzuara) janë 140-130 milionë vjet të vjetra, këto janë kokrra të vetme polene që gjenden në Izrael. Fosilet më të hershme makroskopike (gjethe, lule, fruta) të angiospermave janë rreth 125 milionë vjet të vjetra. Meqenëse ato tashmë janë mjaft të ndryshme, angiospermat me sa duket u ngritën shumë më herët (ata u ndanë nga gjimnospermat jo më vonë se 300 milion vjet më parë). Krahasuar me gjimnospermat, angiospermat përjetuan një aromorfozë të rëndësishme - u shfaq fekondimi i dyfishtë, i cili parandaloi humbjen e lëndëve ushqyese (endosperma zhvillohet vetëm së bashku me embrionin), vezorja kryen një funksion mbrojtës. Suksesi evolucionar i angiospermave shpjegohet me ciklin e tyre të shkurtër jetësor, prirjen për pjalmim të insekteve dhe formimin e një sërë formash barishtore. Disa nga angiospermat që u ngritën në periudhën e Kretakut kanë mbijetuar deri më sot - këto janë palma dhe rrape.

Tani ka qindra mijëra lloje të bimëve të lulëzuara në Tokë, dhe marrëdhëniet filogjenetike midis tyre janë studiuar mjaft mirë. Një rol të rëndësishëm në shfaqjen e diversitetit modern të bimëve me lule luajti bashkëevolucioni i tyre me insektet.

Kafshët shumëqelizore dhe bimët tokësore janë dy rastet e vetme të njohura të formimit të shumëindeve., e cila çoi në shfaqjen e organizmave të mëdhenj kompleksë. Është interesante se mekanizmat gjenetikë të këtyre dy ngjarjeve të pavarura janë shumë të ngjashme. Së pari, shfaqja e një organizmi kompleks shumëqelizor nuk u shoqërua me një rritje të konsiderueshme të numrit të gjeneve që kodojnë proteinat. Në vend të kësaj, ndërveprimet midis gjeneve dhe elementeve të tyre rregullatore - sekuenca të veçanta të ADN-së - u bënë më komplekse. Së dyti, kafshët dhe bimët kanë evoluar në mënyrë të pavarur gjene të veçanta që rregullojnë zhvillimin individual të organizmit.