Полярний закон дії струму. При подразненні нерва чи м'язи постійним струмом збудження виникає у момент замикання постійного струму лише під катодом, а момент розмикання - лише під анодом, причому поріг замикального удару менше, ніж розмикального. Прямі вимірювання показали, що проходження через нервове або м'язове волокно електричного струму викликає насамперед зміну мембранного потенціалу під електродами. У сфері докладання поверхні тканини анода (+) позитивний потенціал на зовнішній поверхні мембрани зростає, тобто. у цій ділянці відбувається гіперполяризація мембрани, що не сприяє збудженню, а навпаки йому перешкоджає. У тій же ділянці, де до мембрани прикладено катод (-), позитивний потенціал зовнішньої поверхні знижується, відбувається деполяризація, і якщо вона досягає критичної величини - тут виникає ПД.

Зміна МП виникають не тільки безпосередньо в точках докладання до нервового волокна катода і анода, але і на деякій відстані від них, але величина цих зрушень зменшується в міру віддалення електродів. Зміни МП під електродами звуться електротонічних(відповідно кат-електротон та ан-електротон), а за електродами - періелектротонічних(кат-і ан-періелектротон).

Збільшення МП під анодом (пасивна гіперполяризація) не супроводжується зміною іонної проникності мембрани навіть за великої сили прикладеного струму. Тому при замиканні постійного струму збудження під анодом немає. На відміну від цього, зменшення МП під катодом (пасивна деполяризація) спричиняє короткочасне підвищення проникності для Na, що призводить до збудження.

Підвищення проникності мембрани для Na при пороговому подразненні відразу досягає максимальної величини. У перший момент деполяризація мембрани під катодом призводить до невеликого збільшення натрієвої проникності та відкриття невеликого числа каналів. Коли ж під впливом цього в протоплазму починають надходити позитивно заряджені іони Na+, то деполяризація мембрани посилюється. Це веде до відкриття інших Na-каналів, і, отже, до подальшої деполяризації, що, своєю чергою, зумовлює ще більше підвищення натрієвої проникності. Цей круговий процес, заснований на т.зв. позитивного зворотного зв'язку, отримав назву регенеративної деполяризації. Виникає вона тільки при зниженні Е до критичного рівня (Е к). Причина підвищення натрієвої проникності при деполяризації пов'язана, ймовірно, з видаленням Са++ з натрієвих воріт при виникненні електронегативності (або зниження електропозитивності) на зовнішній стороні мембрани.

Підвищена натрієва проникність через десяті частки мілісекунди за рахунок механізмів натрієвої інактивації припиняється.

Швидкість, з якою відбувається деполяризація мембрани, залежить від сили подразнюючого струму. При слабкій силі деполяризація розвивається повільно, і тому виникнення ПД такий стимул повинен мати велику тривалість.

Локальна відповідь, яка виникає при під порогових стимулах, так само, як і ПД, зумовлена ​​підвищенням натрієвої проникності мембрани. Однак при пороговому стимулі це підвищення недостатньо велике для того, щоб викликати процес регенеративної деполяризації мембрани. Тому деполяризація, що почалася, припиняється інактивацією і підвищенням калієвої проникності.

Підводячи підсумок викладеному вище, можна таким чином зобразити ланцюг подій, що розвиваються в нервовому або м'язовому волокні під катодом струму: пасивна деполяризація мембрани ---- підвищення натрієвої проникності --- посилення потоку Na всередину волокна --- активна деполяризація мембрани -- локальна відповідь --- перевищення Ек --- регенеративна деполяризація --- потенціал дії (ПД).

Який механізм виникнення збудження під анодом при розмиканні? У момент включення струму під анодом мембранний потенціал зростає – відбувається гіперполяризація. При цьому різниця між Ео та Ек зростає, і для того, щоб зрушити МП до критичного рівня, потрібна велика сила. При вимиканні струму (розмикання) вихідний рівень ЕО відновлюється. Здавалося б, у цей час немає умов виникнення порушення. Але це справедливо лише у тому випадку, якщо дія струму тривало дуже короткий час (менше 100 мсек.). При тривалому впливі струму починає змінюватися сам критичний рівень деполяризації - він зростає. І, нарешті, з'являється момент, коли новий Ек стає рівним старому рівню Ео. Тепер при виключенні струму виникають умови для збудження, оскільки мембранний потенціал стає рівним новому критичному рівню деполяризації. Величина ПД при розмиканні завжди більша, ніж при замиканні.

Залежність порогової сили стимулу від тривалості. Як зазначалося, порогова сила будь-якого стимулу певних межах перебуває у зворотній залежності від його тривалості. В особливо чіткій формі ця залежність проявляється при використанні як подразник прямокутних поштовхів постійного струму. Отримана в таких дослідах крива отримала назву "кривої сили-часу". Вона була вивчена Гоорвегом, Вейсом та Лапіком на початку століття. З розгляду цієї кривої перш за все слідує, що струм нижче деякої мінімальної величини або напруги не викликає збудження, як би він довго не діяв. Мінімальна сила струму, здатна викликати збудження, названа Лапиком реобазою. Найменший час, протягом якого має діяти подразнюючий стимул, називають корисним часом. Посилення струму призводить до скорочення мінімального часу подразнення, але не безмежно. При дуже коротких стимулах крива сили-часу стає паралельною осі координат. Це означає, що при таких короткочасних подразненнях збудження не виникає, хоч би якою була велика сила роздратування.

Визначення корисного часу практично утруднено, оскільки точка корисного часу знаходиться на ділянці кривої, що переходить у паралельну. Тому Лапік запропонував використати корисний час двох реобаз – хронаксію. Її точка знаходиться на крутій ділянці кривої Гоорвега-Вейса. Хронаксиметрія набула широкого поширення як в експерименті, так і в клініці для діагностики ушкоджень волокон рухових нервів.

Залежність порога від крутості наростання сили подразника. Величина порога подразнення нерва чи м'язи залежить тільки від тривалості стимулу, а й від крутості наростання його сили. Поріг подразнення має найменшу величину при поштовхах струму прямокутної форми, що характеризуються максимально швидким наростанням струму. Якщо ж замість таких стимулів застосовувати лінійно або експоненційно наростаючі стимули, пороги виявляються збільшеними і тим більше, повільніше наростає струм. При зменшенні крутості наростання струму нижче деякої мінімальної величини (т.зв. критичний нахил) ПД взагалі не виникає, до якої кінцевої сили не збільшувався струм.

Таке явище пристосування збудливої ​​тканини до подразника, що повільно наростає, отримало назву акомодація. Чим вища швидкість акомодації, тим паче круто має наростати стимул, ніж втратити свого дратівливого дії. Акомодація до повільно наростаючого струму обумовлена ​​тим, що за час дії цього струму в мембрані встигають розвинутись процеси, що перешкоджають виникненню ПД.

Вище вже вказувалося, що деполяризація мембрани призводить до початку двох процесів: одного - швидкого, що веде до підвищення натрієвої проникності та виникнення ПД, а іншого - повільного, що призводить до інактивації натрієвої проникності та закінчення порушення. При крутому наростанні стимулу Na-активація встигає досягти значної величини, перш ніж розвивається Na-інактивація. У разі повільного наростання сили струму на перший план виступають процеси інактивації, що призводять до підвищення порога та зниження амплітуди ПД. Усі агенти, що підсилюють або прискорюють інактивацію, збільшують швидкість акомодації.

Акомодація розвивається як при подразненні збудливих тканин електричним струмом, а й у разі застосування механічних, термічних та інших стимулів. Так, швидкий удар паличкою по нерву викликає його збудження, при повільному натисканні на нерв тієї ж паличкою збудження не виникає. Ізольоване нервове волокно можна порушити швидким охолодженням, а повільним – не можна. Жаба вистрибне, якщо її кинути у воду з температурою 40 градусів, але якщо ту ж жабу помістити в холодну воду, і повільно нагрівати її, то тварина звариться, але не реагуватиме стрибком на підвищення температури.

У лабораторії показником швидкості акомодації є та найменша крутість наростання струму, коли він стимул ще зберігає здатність викликати ПД. Цю мінімальну крутість називають критичним нахилом. Його виражають або в абсолютних одиницях (мА/сек), або в відносних (як відношення порогової сили того поступово наростаючого струму, який здатний викликати збудження, до реобази прямокутного поштовху струму).

Закон "все чи нічого".При вивченні залежності ефектів подразнення від сили прикладеного стимулу було встановлено т.зв. закон "все чи нічого". Відповідно до цього закону, під порогові подразнення не викликають збудження ("нічого"), при порогових стимулах збудження відразу набуває максимальну величину ("все"), і вже не зростає при подальшому посиленні подразника.

Ця закономірність спочатку була відкрита Боудичем щодо серця, а надалі підтверджена і інших збудливих тканинах. Довгий час закон "все чи нічого" неправильно інтерпретувався як загальний принцип реагування збудливих тканин. Припускали, що "нічого" означає повну відсутність відповіді на пороговий стимул, а "все" розглядалося як прояв повного вичерпання збудливим субстратом його потенційних можливостей. Подальші дослідження, особливо микроэлектродные, показали, що це думка відповідає дійсності. З'ясувалося, що при під порогових силах виникає місцеве збудження, що не поширюється (локальна відповідь). Водночас виявилося, що "все" також не характеризує того максимуму, якого може досягти ПД. У живій клітині існують процеси, які активно призупиняють деполяризацію мембрани. Якщо будь-яким впливом на нервове волокно, наприклад, наркотиками, отрутами, послабити вхідний Na-струм, що забезпечує генерацію ПД, він перестає підкорятися правилу " все чи нічого " - його амплітуда починає градуально залежати від сили стимулу. Тому "все чи нічого" розглядається зараз не як загальний закон реагування збудливого субстрату на подразник, а лише як правило, що характеризує особливості виникнення ПД у цих конкретних умовах.

Фармацевтичний факультет

Кафедра нормальної фізіології ВолДМУ

ЗАКОНИ ДРІЗНЕННЯ ПОРУШЕНИХ ТКАНИН

План

1.Збудливість та збудження. Зміна збудливості у процесі збудження

2.Закони роздратування: закон сили, закон "все чи нічого"

.Закони роздратування: закон "сили-часу", закон градієнта

.Закони роздратування: Полярний закон, закон фізіологічного електротону

.

.Проведення збудження по нервах. Закони проведення збудження. Лабільність

.Шляхи фармакологічного регулювання збудливості, провідності, лабільності. Парабіоз

рецептор імпульс провідність лабільність

1. Збудливість та збудження. Зміна збудливості у процесі збудження

Збудливість- це здатність, клітини, тканини чи органу відповідати на дію подразника генерацією потенціалу дії

Мірою збудливостіє поріг роздратування

Поріг роздратування- це мінімальна сила подразника, здатна викликати збудження, що поширюється.

Збудливість та поріг подразнення знаходяться у зворотній залежності.

Збудливість залежить від величини потенціалу спокою та рівня критичної деполяризації

Потенціал спокою- це різниця потенціалів між зовнішньою та внутрішньою поверхнями мембрани у стані спокою

Рівень критичної деполяризації- це та величина мембранного потенціалу, яку необхідно досягти, щоб сформувався піковий потенціал

Різницю між значеннями потенціалу спокою та рівнем критичної деполяризації характеризує поріг деполяризації(Чим менше поріг деполяризації, тим більша збудливість)

У стані спокою поріг деполяризації визначає вихідну чи нормальну збудливість тканини.

Порушення- це складний фізіологічний процес, який виникає у відповідь на роздратування та проявляється структурними, фізико-хімічними та функціональними змінами

В результаті зміни проникності плазматичної мембрани для іонів K та Na, в процесі збудження змінюється величина мембранного потенціалу що формує потенціал дії . При цьому мембранний потенціал змінює своє положення щодо .

В результаті процес збудження супроводжується зміною збудливості плазматичної мембрани

Зміна збудливості протікає по фазах які залежать від фаз потенціалу дії

Виділяють такі фази збудливості:

1. Фаза первинної екзальтації

Виникає на початку збудженняколи мембранний потенціал змінюється до критичного рівня.

Відповідає латентному періодупотенціалу дії (періоду повільної деполяризації) Характеризується незначним підвищенням збудливості

2. Фаза абсолютної рефрактерності

Зівпадає з висхідною частиноюпікового потенціалу, коли мембранний потенціал змінюється від критичного рівня до спайка.

Відповідає періоду швидкої деполяризації. Характеризується повною незбудливістюмембрани (навіть найбільший за силою подразник не викликає збудження)

3. Фаза відносної рефрактерності

Зівпадає з низхідною частиноюпікового потенціалу, коли мембранний потенціал змінюється від "спайка" до критичного рівня, залишаючись вищим за нього. Відповідає періоду швидкої реполяризації. Характеризується зниженою збудливістю(збудливість поступово збільшується, але залишається нижчою, ніж у стані спокою).

У цей період може виникнути нове збудження, але сила подразника має перевищувати граничну величину

4. Фаза вторинної екзальтації (супернормальна збудливість)

Виникає в кінці збудження, коли мембранний потенціал, минаючи критичний рівень, змінюється до величини потенціалу спокою. Відповідає періоду слідової деполяризації. Характеризується підвищеною збудливістю(мембрана може відповісти новим збудженням навіть на дію подпорогового подразника)

5. Фаза субнормальної збудливості

Виникає в кінці збудження, коли зміна мембранного потенціалу відбувається нижче рівня потенціалу спокою. Відповідає періоду слідовий гіперполяризації.характеризується зниженою збудливістю

2. Закони роздратування

Процес формування збудження не залежитьвід природиподразника, а визначаєтьсяйого кількісними характеристиками(силою та тривалістю впливу, швидкістю наростання сили подразника).

Електричний струмє адекватнимподразником для збудливих тканин, оскільки саме місцеві струмиміж збудженими(деполяризованими) і ділянками клітинної мембрани, що покоїться, викликають генерацію потенціалу дії, Коли збудження носить характер, що поширюється.

Електричні процесиу збудливих тканинах визначають основні закони роздратування(закон сили, "все чи нічого", "сили-часу", градієнта, полярний закон, закон фізіологічного електротону)

Закон сили

Щоб виникло збудження, подразник має бути досить сильним – пороговим чи надпороговим.

Враховуючи що поріг роздратуванняє мірою збудливості,яка визначається порогом деполяризації(різниця між потенціалом спокою та рівнем критичної деполяризації), то цей закон також має розглядати залежність амплітуди відповідізбудливої ​​тканини від сили подразника(Подразник за силою нижче, рівний або вище порогової величини).

Для одиночних утворень(нейрон, аксон, нервове волокно) ця залежність зветься

Закон "все чи нічого"

Подпорогові подразники не викликають збудження ("нічого"). При порогових і надпорогових впливах виникає максимальна реакція у відповідь ("все"), тобто збудження виникає з максимальною амплітудою ПД

За цим законом також скорочуються серцевий м'яз та одиночне м'язове волокно.

Закон не є абсолютним, а носить відносний характер:

При дії подразників підпорогової сили видима реакція відсутня, але виникає місцева реакція (локальна відповідь)

При дії порогових подразників розтягнута м'язова тканина дає більшу амплітуду скорочення, ніж розтягнута

Під час реєстрації сумарної активності цілісної освіти(кістяковий м'яз, що складається з окремих м'язових волокон, нервовий стовбур, що складається з безлічі нервових волокон) проявляється інша залежність

Чим більша сила подразника, тим більше величина реакції у відповідь

Наприклад

У разі збільшення сили подразника від мінімальних (порогових) до субмаксимальних і максимальних значень амплітуда м'язового скорочення зростає до певної величини.

Подальше збільшення сили подразника не призводить до збільшення амплітуди скорочення.

Це з тим, що скелетна м'яз складається з безлічі м'язових волокон, кожне з яких має збудливість, отже, і свій поріг подразнення. Тому на пороговий подразник відповідають ті волокна, які мають максимальну збудливість.

Зі збільшенням сили подразника у реакцію залучаються дедалі більше м'язових волокон, і амплітуда скорочення м'язи дедалі більше збільшується.

Коли в реакцію залучаються всі м'язові волокна, що становлять цей м'яз, подальше збільшення сили подразника не призводить до збільшення амплітуди скорочення.

. Закон "сили-часу"

Закон відбиває залежність порогової силиподразника від часуйого діїдля виникнення збудженняі каже:

Виникнення поширення збудження залежить як від сили подразника, а й від часу, протягом якого діє. Чим більший за силою подразник, тим менший час він має діяти для виникнення збудження

Залежність носить зворотний характері має вигляд гіперболи. З цього випливає, що на кривій "сили-часу" є області, які не підкоряються цьому закону.

Якщо силаподразника буде меншедеякою ( пороговий) величини, то збудження не виникненавіть за тривалого його впливу.

Навпаки, якщо час впливубуде дуже коротким, то збудження теж не виникненавіть при дії дуже великогоза силою подразника (у фізіотерапії струми високої частоти використовуються для одержання калоричного ефекту)

Для виявлення цієї залежності та оцінки збудливості тканини використовуються наступні кількісні характеристики:

Корисний час - це мінімальний час, протягом якого на тканину повинен діяти подразник, рівний за силою реобазі,щоб виникло збудження, що поширюється

Хронаксія - це мінімальний часпротягом якого на тканину повинен діяти подразник, рівний за силою 2 реобаз, щоб виникло збудження, що поширюється

(при ураженні нерва хронаксія збільшується)

Закон градієнта

Закон відбиває залежність виникнення збудженнявід швидкостіабо крутості наростання сили подразникаі каже:

Порогова сила струму збільшується при зменшенні його крутості наростання до певної величини. При певній мінімальній крутості відповіді на подразнення зникають

Велика крутістьу імпульсних струмів прямокутної форми.

Мала крутістьу пилкоподібнихструмів (з різним нахилом пили)

Якщо силаподразника наростає повільно(тривала дія підпорогового подразника), то формуються процеси, що перешкоджають виникненню ПД.

При цьому відбувається інактивація Na-каналів

В результаті, наростаннярівня критичної деполяризації випереджаєрозвиток місцевих деполяризуючихпроцесів у мембрані.

Збудливість знижується,і порігроздратування збільшується.

Розвивається акомодація.

Акомодація - це пристосування тканини до впливу подразника, що повільно наростає по силі, що проявляється зниженням збудливості

Мер аакомодації -мінімальний градієнтабо критичний нахил

Мінімальний градієнт - це найменша крутість наростання струму, за якої дратівливий стимул зберігає здатність генерувати потенціали дії

Цей показник використовують для характеристики збудливості.

Наприклад

Двигуни нервові волокна мають більшу збудливість, ніж скелетна мускулатура.

Тому здатність до акомодації, отже, і мінімальний градієнт у нервових волокон вище.

Нижчою акомодацією мають сенсорні нервові волокна, серцевий м'яз, гладкі м'язи, а також утворення, що мають автоматичну активність.

Закон акомодаціїлежить в основі застосування лікарських препаратівта призначення загартовувальних процедур

4. Полярний закон роздратування(Закон Пфлюгера)

При замиканні ланцюга постійного електричного струму збудження виникає лише під катодом, а при розмиканні – лише під анодом

Довести правильність закону можна за допомогою досвіду, в якому змінюється розташування катода та анода на пошкодженій та непошкодженій ділянках нерва, що іннервує м'яз.

Проходженняпостійного електричного струмучерез мембрану викликає змінамембранного потенціалу спокою.

Так, при замиканні ланцюгабіля катоданакопичується його "-" заряд, Котрий зменшує "+"зарядзовнішньої поверхні мембрани.

Різниця потенціалів(між зовнішньою та внутрішньою поверхнями мембрани) зменшується,та мембранний потенціал змінюєтьсяв бік рівня критичної деполяризації, тобто. формується деполяризація (Збудливість підвищується).

Досягнення критичного рівня призводить до виникнення пікового потенціалу(Потенціалу дії)

При замиканні ланцюгабіля аноданакопичується його "+" заряд.

Він збільшує "+"зарядмембрани та величину мембранного потенціалу

Мембранний потенціал видаляєтьсявід критичного рівня, перевищує значення потенціалу спокою та формує гіперполяризацію (збудливість зменшується)

При розмиканніланцюга, припинення надходження додаткового "+" зарядувід анодапризводить до зменшення(Відновлення) заряду зовнішньої поверхні мембрани.

Мембранний потенціал, зменшуючись,наближається до критичного рівня

формується деполяризація (Збудливість збільшується).

Після досягнення критичного значення розвивається піковий потенціал

(оскільки розмикання відбувається після замикання, а, отже, на тлі гіперполяризації та зниженої збудливості, то для виникнення ПД необхідний подразник, що перевищує по силі пороговий – це анодно-розмикальний ефект)

При розмиканнібіля катодаприпиняється накопичення його "-" заряду

Заряд зовнішньої поверхні мембрани збільшується(відновлюється), мембранний потенціал, збільшуючись, віддаляється від критичного рівня і збудження не виникає

Закон фізіологічного електротону

Дія постійного електричного струму на тканину супроводжується зміною її збудливості

Розрізняють 3 види фізіологічного електротонуабо зміни збудливості:

Кателектротон - Зміна збудливості під катодом.

У момент замикання під катодом формується деполяризаціяі збудливість підвищується.

за мірою видаленнявід катода кількість його "-" зарядів , а отже і виразність деполяризації зменшується.

В результаті збудливість зменшується, але вона залишається вищою, ніж у стані спокою

Анелектротон - Зміна збудливості під анодом.

У момент замикання під анодом формується гіперполяризація та збудливість знижується.

за мірою видаленнявід анода кількість його "+" зарядів, а, отже, і гіперполяризація зменшується.

В результаті збудливість збільшується, але вона залишається нижчою, ніж у стані спокою

Періелектротон - Зворотне зміна збудливості поза електротонічних областей.

У зоні припинення дії катода збудливість знижується.

У зоні припинення впливів анода вона навпаки збільшується

При тривалому проходженні постійного струму через тканину відбувається збочення зміненої збудливості

При тривалому замиканні під катодом відбувається:

· інактивація Naпроникності

· підвищення рівня критичної деполяризації

· збільшення порога деполяризації

· зниження спочатку підвищеною збудливості

катодична депресія

При тривалому замиканні під анодом відбувається:

· зниження Допроникності

· рівень критичної деполяризації знижується

· поріг деполяризації зменшується

· підвищується спочатку знижена збудливість

Це явище отримало назву анодична екзальтація

Цей закон необхідно враховувати у медичній практиці

З одного боку, він може бути використаний, якщо потрібно заблокувати проведення збудження нервової або м'язової тканини (катодична депресія) або підвищити збудливість (анодична екзальтація)

З іншого боку, необхідно пам'ятати про можливість звикання до тривалої дії подразників, зокрема фармацевтичних препаратів, що впливають на збудливість мембрани

5. Рецептори. Класифікація. Механізм перетворення енергії стимулу на нервовий імпульс. Властивості рецепторів

Розрізняють клітинні і сенсорні рецептори

Клітинні рецептори

Розташовані в зовнішніхі внутрішніхмембранах різних клітин організму, здійснюють їх взаємодіяз навколишнім середовищем та обмін інформацієюміж органелами всередині клітини (рецептори мембран ядра, мітохондрій, рибосом, лізосом та ін.)

Сенсорні рецептори - це високоспеціалізовані утворення, що сприймають подразники зовнішнього та внутрішнього середовища, що трансформують енергію подразника в енергію нервових імпульсів (у вигляді рецепторного потенціалу) та кодують властивості подразника

Сенсорні рецептори класифікуються

Вступ

Закон сили

Закон часу

Висновок

Щоб виникло збудження, подразник має бути досить сильним - пороговим або вищим за пороговий. Зазвичай під терміном поріг розуміється мінімальна сила подразника, яка здатна викликати збудження. Наприклад, щоб викликати збудження нейрона при МП = -70 мВ і КЗД = -50 мВ, порогова сила повинна дорівнювати -20 мВ. Цей закон розглядає також залежність амплітуди відповіді збудливої ​​тканини від сили подразника (подразник за силою нижчою від порогової величини, дорівнює або вище її). Для одиночних утворень (нейрон, аксон, нервове волокно) ця залежність зветься правила «все чи нічого». Наприклад, реєструється відповідь тканини – потенціал дії аксона. Як параметр відповіді візьмемо його амплітуду. Нехай величина подразника становить -10 мВ, відповідь відсутня (подразник є допороговим), далі подразник дорівнює -30 мВ - виникає відповідь у вигляді ПД, його амплітуда дорівнює -130 мВ. Збільшимо силу подразника (до 50 мВ) – знову генерується відповідь у вигляді потенціалу дії, його амплітуда дорівнює 130 мВ. Наступний подразник за силою –100 мВ, амплітуда ПД –130 мВ. Ось приклад правила "все чи нічого".

Якщо йдеться про цілу освіту, наприклад, нервовий стовбур, що містить окремі аксони, або про скелетний м'яз як сукупність окремих м'язових волокон, то в цьому випадку кожне окреме волокно теж відповідає на подразник на кшталт «все або нічого», але якщо реєструється сумарна активність об'єкта (наприклад, позаклітинно відводиться ПД), його амплітуда в певному діапазоні знаходиться в градусній залежності від сили подразника: чим більше сила подразника, тим більше відповідь. Приклад: нехай є нервовий ствол, що складається з 10 аксонів. Пороги роздратування для них такі: 30 мВ – 1-й, 40 мВ – 2, 3, 4-й, 50 мВ – 5, 6, 7, 8-й та 60 мВ – 9 та 10-ї аксони. Отже, при 30 мВ – активується 1 аксон, при 40 мВ – 4 (1-Й+2, 3, 4-й), при 50 мВ – 8 (1-Й+2, 3, 4-й + 5. 6 , 7, 8-й), а за 60 мВ - всі 10 волокон. Таким чином, у межах від 30 до 60 мВ має місце градуальна залежність. При подальшому збільшенні сили подразника амплітуда сумарної відповіді є постійною.

Одне важливе наслідки цього закону - запроваджено поняття «поріг роздратування» (мінімальна сила подразника, здатного викликати збудження). Визначаючи цей показник, дослідник отримує можливість оцінювати збудливість об'єкта та порівнювати його з іншими збудливими об'єктами або оцінювати зміну збудливості в часі, наприклад, в оцінці тривалості абсолютної рефракторної фази.

У цьому прикладі з десятьма аксонами ми можемо сказати, що найбільш збудливий аксон - це аксон під номером 1, а найнижча збудливість у аксонів під номерами 9 і 10.

Закон часу

Закон часу (або залежність порогової сили подразника від часу його дії)

Цей закон стверджує: подразник, який викликає збудження, має бути досить тривалим, впливати на тканину деякий час, щоб викликати збудження. Виявилося, що в певному діапазоні залежність порогової сили подразника від тривалості його дії носить характер зворотної залежності (гіперболу) - чим менше за часом діє на тканину подразник, тим потрібніша його сила для ініціації збудження. На кривій, яка у фізіології зветься крива Гоорвега-Вейса-Лапіка, виділяють області, які свідчать про те, що якщо подразник досить тривалий, то гранична сила подразника не залежить від його тривалості. Ця мінімальна сила одержала назву «реобазу». Починаючи з деякої величини тривалості імпульсу, порогова сила залежить від тривалості - що менше тривалість, то вище має бути сила подразника. Вводиться поняття "корисний час" - мінімальний час, протягом якого подразник даної сили повинен впливати на тканину, щоб викликати збудження. Якщо сила подразника дорівнює двом реобаз, то корисний час для такого подразника отримує ще одну назву - хронаксія. (Отже, хронаксія - це корисний час подразника, сила якого дорівнює 2 реобаз). У клінічній медицині та у фізіології реобазу та хронаксія широко застосовуються для оцінки стану збудливих тканин, наприклад, у клініці нервових хвороб, у хірургії при лікуванні поранень нервів. Збудливі тканини суттєво відрізняються одна від одної за цими показниками. Наприклад, у нервів, що забезпечують передню групу проксимальних м'язів верхніх кінцівок, хронаксія дорівнює 0, 08-0, 16 мс, а у гладких м'язів - 0, 2-0, 5 мс - набагато більше. При ураженні нерва хронаксія зростає. У фізіології та клінічній практиці використовується спеціальний прилад - хронаксиметр, що дозволяє визначити хронаксію та реобазу м'язів (рухова хронаксія), чутливих нервових волокон (чутлива хронаксія), вестибулярного апарату (при подразненні процесус мастоїдеус), сітківки (вспи).

Друге важливе наслідок цього закону: занадто короткі за тривалістю імпульси не здатні викликати збудження, хоч би яким сильним був стимул. Це застосовується у фізіотерапії: використовують струми високої частоти для одержання калоричного ефекту.

Закон адаптації організму людини

Закон адаптації організму людини також називається законом градієнта. Для того, щоб подразник викликав збудження, він має наростати досить швидко. Якщо подразник наростає повільно, то з розвитку акомодації (інактивації натрієвих каналів), відбувається підвищення порога подразнення, для отримання збудження величина стимулу має бути більше, ніж якби він наростав миттєво. Залежність величини порогової сили подразника від швидкості його наростання теж має гіперболічний характер (є зворотнопропорційною залежністю). Мінімальний градієнт - це мінімальна швидкість наростання подразника, коли тканина ще здатна відповісти збудженням на даний подразник. Цей показник також використовується для характеристики збудливості. Нерв, що має більш високу збудливість, ніж скелетний м'яз, швидше акомодує, тому мінімальний градієнт у нього вище (наприклад, 10 мА/с), ніж у м'язи (2 мА/с), наприклад, у практиці, виходячи з існування такого закону Для нанесення електричного подразнення на збудливу тканину з метою оцінки її функціонального стану зазвичай використовують прямокутні електростимули - стимули, у яких фронт наростання дуже високий (нескінченно швидкий). Для визначення мінімального градієнта та інших показників, що характеризують властивість акомодації, використовуються пилкоподібні струми; нахил пилки регулюється, і це дозволяє визначити мінімальний градієнт.

Загалом закон градієнта має й інші аспекти, наприклад, методика застосування лікарських речовин, що гартують процедур.

Висновок

Таким чином, для того, щоб подразник викликав збудження, він має бути:

1) досить сильним (закон сили),

2) досить тривалим (закон часу),

3) досить швидко наростати (закон градієнта).

Якщо цих умов не дотримуються, то порушення немає.

Важливо, що розглянуті вище закони правомочні у приватному додатку щодо тканин, які мають властивості збудливості і провідності, а й у цілому органів і систем, а як і всього організму. Крім цього, універсальність їх дії дозволяє максимально наблизити експериментальні моделі до реальних умов і прогнозувати наслідки впливу на організм різних факторів зовнішнього середовища (лікарські препарати, процедури, що гартують та ін.).

Література

1. Основи фізіології людини. / За ред Ткаченко Р.А. У 2 тт. Т.2 224 с.

2. Регуляція та сенсорне забезпечення рухів. СП-б.: Наука, 1997. 272 ​​с.

3. Синяков А.Ф. Здоров'я рецепти. М.: Фізкультура та спорт, 2008. 239 с.

4. Фізіологія людини. Курс лекцій у двох книгах. / Агаджанян Н. А., Тель Л. З., Циркін Ст І., Чеснокова С. А. - Алма-Ата: Казахстан, 1992. - 416 стор.

Збудливість клітини змінюється в процесі збудження (було розглянуто вище – див. рис.3), а також при зміні хімічного складу позаклітинної рідини, наприклад, внаслідок високої тривалої активності клітин, відхилення показників внутрішнього середовища у патологічних випадках. При зниженні концентрації іонів Na + поза клітиною цей іон у меншій кількості входить до клітини, внаслідок чого знижується її збудливість через гіперполяризацію клітини. Це спостерігається, наприклад, при дієті без солі, при цьому може розвиватися м'язова слабкість. Підвищення позаклітинної концентрації Na+ викликає протилежний ефект, наприклад, посилення тонусу судин внаслідок зростання збудливості нервово-м'язових елементів. Збудливість різних тканин сама по собі різна – у нервових клітин вище, ніж у м'язових, що використовується у клінічній практиці, наприклад, при з'ясуванні причини рухових порушень.

1.3.1.Значення сили подразника для виникнення збудження

Пороговийпотенціал (ΔV) - це мінімальна величина, яку треба зменшити мембранний потенціал спокою, щоб викликати збудження (ПД). ΔV та збудливість клітин знаходяться у зворотних співвідношеннях: невелика величина ΔV свідчить про високу збудливість клітини. Якщо, наприклад, зменшення мембранного потенціалу (часткова деполяризація) на 5-10 мВ викликає виникнення ПД, збудливість клітини висока. Навпаки, великий ΔV (30-40 мВ) свідчить про нижчу збудливість клітини. Однак у всіх випадках ПД виникає лише при досягненні критичного рівня деполяризації клітинної мембрани (Е кр.).

Критичний рівень деполяризації Екр, (КУД) - це мінімальний рівень деполяризації клітинної мембрани, за якої виникає ПД . Подальше роздратування клітини та штучне зниження ПП нічого не змінюють у процесі виникнення ПД, оскільки деполяризація клітини, досягнувши критичного рівня, сама по собі веде до відкриття потенціалзалежних m-воріт Na-каналів, внаслідок чого Na+ спрямовується в клітину, прискорюючи деполяризацію незалежно від дії подразника. Критичний рівень деполяризації клітинної мембрани зазвичай становить близько -50 мВ. При величині ПП, наприклад -60 мВ (Е 0) деполяризація - зменшення ПП на 10 мВ призведе до досягнення Екр. (-50 мВ) та виникне ПД. Якщо ПП дорівнює -90 мВ, то виклику ПД треба знизити ПП на 40 мВ. У разі збудливість клітини значно нижче.

Таким чином:

∆V = E 0 - Екр.
Величина ПП змінюється в різних умовах діяльності клітини, внаслідок цього коливається її збудливість, наприклад при зміні концентрації Са 2+ , рН середовища. Коли концентрація Са 2+ у середовищі підвищується, клітина стає менш збудливою, оскільки зростає мембранний потенціал, внаслідок чого Е0 віддаляється від Екр, а коли концентрація Са 2+ знижується, збудливість клітини зростає, оскільки мембранний потенціал зменшується, Е 0 наближається до Екр. Таке підвищення збудливості лежить в основі синдрому тетанії, пов'язаного з дефіцитом Са2+ у крові. Зміни вмісту іонів Н+ у середовищі діють на збудливість нейронів так само, як зміни концентрації Са2+, що в обох випадках пояснюється зміною величини Е0. Однак якщо мембранний потенціал знижується повільно нижче Екр. (-50 мВ), наприклад, в умовах гіпоксії, при дії міорелаксантів типу сукцинілхоліну, клітина стає незбудливою внаслідок інактивації Na + -каналів і неможливості досягти Екр.

Незважаючи на те, що ∆V є найбільш точним показником стану збудливості клітини, використовується він в експерименті через складність процедури рідше, ніж інші показники. Найчастіше збудливість оцінюється по граничній силі подразника.

Порогова сила- це найменша сила подразника, здатна викликати збудження (ПД) у разі необмеження її дії в часі (рис. 4). Сила подразника - поняття збірне, воно відображає ступінь виразності подразнювального впливу стимулу на тканину. Наприклад, сила електричного струму виражається в амперах (А), температура середовища – у градусах Цельсія (°С), концентрація хімічної речовини – у мілімолях на 1 л (ммоль/л), сила звуку – у децибелах (дБ) тощо . При використанні подразника електричного струму запропоноване визначення порогової сили збігається з поняттям «реобазу». Реобаза- Найменша сила струму, здатна викликати імпульсне збудження. Якщо збудливість тканини висока, гранична сила подразника мала. Чим вища збудливість, тим нижча порогова сила. Велика гранична сила свідчить про низьку збудливість тканини. При внутрішньоклітинному подразненні гранична сила електричного струму для різних клітин дорівнює 10 -7 -10 -9 А.

Закони встановлюють залежність реакції реакції тканини від параметрів подразника. Ця залежність й у високо організованих тканин. Існують три закони роздратування збудливих тканин:

1) закон сили роздратування;

2) закон тривалості роздратування;

3) закон градієнта роздратування.

Закон сили роздратуваннявстановлює залежність реакції у відповідь від сили подразника. Ця залежність неоднакова окремих клітин і цілої тканини. Для одиночних клітин залежність називається «усі чи нічого». Характер реакції у відповідь залежить від достатньої порогової величини подразника. При вплив підпороговій величиною подразнення реакції не виникатиме (нічого). При досягненні подразнення порогової величини виникає реакція у відповідь, вона буде однакова при дії порогової і будь-який надпороговий величини подразника (частина закону - все).

Для сукупності клітин (для тканини) ця залежність інша, реакція у відповідь тканини прямо пропорційна до певної межі силі наноситься подразнення. Збільшення реакції у відповідь пов'язано з тим, що збільшується кількість структур, що залучаються в реакцію у відповідь.

Закон тривалості подразнень. Реакція у відповідь тканини залежить від тривалості подразнення, але здійснюється в певних межах і носить прямо пропорційний характер. Існує залежність між силою роздратування та часом його дії. Ця залежність виявляється у вигляді кривої сили та часу. Ця крива називається кривою Гоорвега-Вейса-Лапіка. Крива показує, що яким би сильним не був би подразник, він повинен діяти певний період часу. Якщо тимчасовий відрізок невеликий, то реакція у відповідь не виникає. Якщо подразник слабкий, то як довго він не діяв, реакція у відповідь не виникає. Сила подразника поступово збільшується, і в певний момент виникає реакція у відповідь тканини. Ця сила досягає порогової величини і називається реобазою (мінімальною силою подразнення, яка викликає первинну реакцію у відповідь). Час, протягом якого діє струм, що дорівнює реобазі, називається корисним часом.

Закон градієнта роздратування. Градієнт- Це крутість наростання роздратування. Реакція у відповідь тканини залежить до певної межі від градієнта подразнення. При сильному подразнику приблизно втретє нанесення роздратування реакція у відповідь виникає швидше, так як вона має сильніший градієнт. Якщо поступово збільшувати поріг подразнення, то тканини виникає явище акомодації. Акомодація - це пристосування тканини до подразника, що повільно наростає за силою. Це пов'язане зі швидким розвитком інактивації Na-каналів. Поступово відбувається збільшення порога подразнення, і подразник завжди залишається подпороговим, т. е. поріг подразнення збільшується.

Закони подразнення збудливих тканин пояснюють залежність реакції у відповідь від параметрів подразника і забезпечують адаптацію організмів до факторів зовнішнього і внутрішнього середовища.