Зовнішня мембрана. Клітинна мембрана. Будова клітинної мембрани

Переважна більшість організмів, що мешкають на Землі, складається з клітин, багато в чому схожих за своїм хімічним складом, будовою та життєдіяльністю. У кожній клітині відбувається обмін речовин та перетворення енергії. Розподіл клітин лежить в основі процесів росту та розмноження організмів. Таким чином, клітина являє собою одиницю будови, розвитку та розмноження організмів.

Клітина може існувати лише як цілісна система, неподільна на частини. Цілісність клітин забезпечують біологічні мембрани. Клітина – елемент системи вищого рангу – організму. Частини та органоїди клітини, що складаються зі складних молекул, є цілісними системами нижчого рангу.

Клітина - відкрита система, пов'язана з довкіллям обміном речовин та енергії. Це функціональна система, у якій кожна молекула виконує певні функції. Клітина має стійкість, здатність до саморегуляції і самовідтворення.

Клітина – самоврядна система. Керуюча генетична система клітини представлена ​​складними макромолекулами - нуклеїновими кислотами (ДНК і РНК).

У 1838-1839 pp. німецькі біологи М. Шлейден і Т. Шванн узагальнили знання про клітину і сформулювали основне положення клітинної теорії, сутність якої полягає в тому, що всі організми, як рослинні, так і тварини, складаються з клітин.

У 1859 р. Р. Вірхов описав процес поділу клітини і сформулював одне з найважливіших положень клітинної теорії: "Кожна клітина походить з іншої клітини". Нові клітини утворюються в результаті поділу материнської клітини, а не з неклітинної речовини, як це вважалося раніше.

Відкриття російським ученим К. Бером в 1826 р. яйцеклітин ссавців привело до висновку, що клітина лежить в основі розвитку багатоклітинних організмів.

Сучасна клітинна теорія включає такі положення:

1) клітина - одиниця будови та розвитку всіх організмів;

2) клітини організмів різних царств живої природи подібні за будовою, хімічним складом, обміном речовин, основним проявам життєдіяльності;

3) нові клітини утворюються в результаті розподілу материнської клітини;

4) у багатоклітинному організмі клітини утворюють тканини;

5) із тканин складаються органи.

З введенням у біологію сучасних біологічних, фізичних та хімічних методів дослідження стало можливим вивчити структуру та функціонування різних компонентів клітини. Один із методів вивчення клітини - мікроскопування. Сучасний світловий мікроскоп збільшує об'єкти в 3000 разів і дозволяє побачити найбільші органоїди клітини, спостерігати рух цитоплазми, поділ клітини.

Винайдений у 40-ті роки. XX ст. електронний мікроскоп дає збільшення в десятки та сотні тисяч разів. В електронному мікроскопі замість світла використовується потік електронів, а замість лінз – електромагнітні поля. Тому електронний мікроскоп дає чітке зображення за значно більших збільшеннях. З допомогою такого мікроскопа вдалося вивчити будову органоїдів клітини.

Будова та склад органоїдів клітини вивчають за допомогою методу центрифугування. Подрібнені тканини із зруйнованими клітинними оболонками поміщають у пробірки та обертають у центрифузі з великою швидкістю. Метод заснований на тому, що різні клітинні органи мають різну масу і щільність. Більш щільні органоїди осідають у пробірці при низьких швидкостях центрифугування, менш щільні – при високих. Ці верстви вивчають окремо.

Широко використовують метод культури клітин та тканин, який полягає в тому, що з однієї або декількох клітин на спеціальному поживному середовищі можна отримати групу однотипних тварин або рослинних клітин і навіть виростити цілу рослину. За допомогою цього методу можна отримати відповідь на питання, як з однієї клітини утворюються різноманітні тканини та органи організму.

Основні положення клітинної теорії були вперше сформульовані М. Шлейден і Т. Шван. Клітина - одиниця будови, життєдіяльності, розмноження та розвитку всіх живих організмів. Для вивчення клітин використовують методи мікроскопування, центрифугування, культури клітин і тканин та ін.

Клітини грибів, рослин і тварин мають багато спільного у хімічному складі, а й у будові. При розгляді клітини під мікроскопом у ній видно різні структури - органоїди. Кожен органоїд виконує певні функції. У клітині розрізняють три основні частини: плазматичну мембрану, ядро ​​та цитоплазму (рис 1).

Плазматична мембранавідокремлює клітину та її вміст від навколишнього середовища. На малюнку 2 ви бачите: мембрана утворена двома шарами ліпідів, а білкові молекули пронизують товщу мембрани.

Основна функція плазматичної мембрани транспортна. Вона забезпечує надходження поживних речовин у клітину та виведення з неї продуктів обміну.

Важлива властивість мембрани - виборча проникність, або напівпроникність, дозволяє клітині взаємодіяти з навколишнім середовищем: у неї надходять і виводяться з неї лише певні речовини. Дрібні молекули води та деяких інших речовин проникають у клітину шляхом дифузії, частково через пори у мембрані.

У цитоплазмі, клітинному соку вакуолей рослинної клітини, розчинені цукри, органічні кислоти, солі. Причому їх концентрація у клітині значно вища, ніж у навколишньому середовищі. Чим більша концентрація цих речовин у клітині, тим більше вона поглинає води. Відомо, що вода постійно витрачається клітиною, завдяки чому концентрація клітинного соку збільшується і вода знову надходить у клітину.

Надходження більших молекул (глюкози, амінокислот) в клітину забезпечують транспортні білки мембрани, які, з'єднуючись з молекулами речовин, що транспортуються, переносять їх через мембрану. У цьому процесі беруть участь ферменти, що розщеплюють АТФ.

Малюнок 1. Узагальнена схема будови еукаріотичної клітини.
(Для збільшення зображення натисніть на малюнок)

Малюнок 2. Будова плазматичної мембрани.
1 - білки, що пронизують, 2 - занурені білки, 3 - зовнішні білки

Малюнок 3. Схема піноцитозу та фагоцитозу.

Ще більші молекули білків і полісахаридів проникають у клітину шляхом фагоцитозу (від грец. фагос- пожираючий та кітос- судина, клітина), а краплі рідини – шляхом піноцитозу (від грец. піно- п'ю та кітос) (рис 3).

Клітини тварин, на відміну від клітин рослин, оточені м'якою та гнучкою "шубою", утвореною переважно молекулами полісахаридів, які, приєднуючись до деяких білків та ліпідів мембрани, оточують клітину зовні. Склад полісахаридів специфічний для різних тканин, завдяки чому клітини "дізнаються" один одного і з'єднуються між собою.

У клітин рослин такої "шуби" немає. У них над плазматичною мембраною знаходиться пронизана порами клітинна оболонка, що складається переважно із целюлози. Через пори з клітини в клітину тягнуться нитки цитоплазми, що з'єднують між собою клітини. Так здійснюється зв'язок між клітинами та досягається цілісність організму.

Клітинна оболонка рослин грає роль міцного скелета і захищає клітину від ушкодження.

Клітинна оболонка є у більшості бактерій та у всіх грибів, тільки хімічний склад її інший. У грибів вона складається з хітиноподібної речовини.

Клітини грибів, рослин та тварин мають подібну будову. У клітині розрізняють три основні частини: ядро, цитоплазму та плазматичну мембрану. Плазматична мембрана складається з ліпідів та білків. Вона забезпечує надходження речовин у клітину та виділення їх із клітини. У клітинах рослин, грибів та більшості бактерій над плазматичною мембраною є клітинна оболонка. Вона виконує захисну функцію та відіграє роль скелета. У рослин клітинна оболонка складається з целюлози, а у грибів із хітиноподібної речовини. Клітини тварин покриті полісахаридами, що забезпечують контакти між клітинами однієї тканини.

Вам відомо, що основну частину клітини становить цитоплазма. До її складу входять вода, амінокислоти, білки, вуглеводи, АТФ, іони неорганічних речовин. У цитоплазмі розташовані ядро ​​та органоїди клітини. У ній речовини переміщаються з однієї частини клітини до іншої. Цитоплазма забезпечує взаємодію всіх органоїдів. Тут протікають хімічні реакції.

Вся цитоплазма пронизана тонкими білковими мікротрубочками, що утворюють цитоскелет клітинизавдяки якому вона зберігає постійну форму. Цитоскелет клітини гнучкий, так як мікротрубочки здатні змінювати своє положення, переміщатися з одного кінця і коротшати з іншого. У клітину надходять різні речовини. Що ж відбувається з ними у клітці?

У лізосомах – дрібних округлих мембранних бульбашках (див. рис. 1) молекули складних органічних речовин за допомогою гідролітичних ферментів розщеплюються на простіші молекули. Наприклад, білки розщеплюються на амінокислоти, полісахариди – на моносахариди, жири – на гліцирин та жирні кислоти. За цю функцію лізосоми часто називають "травними станціями" клітини.

Якщо зруйнувати мембрану лізосом, то ферменти, що містяться в них, можуть перетравити і саму клітину. Тому іноді лізосоми називають " знаряддями вбивства клітини " .

Ферментативне окислення дрібних молекул амінокислот, моносахаридів, жирних кислот і спиртів, що утворилися в лізосомах, до вугілля кислого газу і води починається в цитоплазмі і закінчується в інших органоїдах. мітохондріях. Мітохондрії – паличкоподібні, ниткоподібні або кулясті органоїди, відмежовані від цитоплазми двома мембранами (рис. 4). Зовнішня мембрана гладка, а внутрішня утворює складки. кристиякі збільшують її поверхню. На внутрішній мембрані і розміщуються ферменти, що у реакціях окислення органічних речовин до вуглекислого газу та води. При цьому звільняється енергія, що запасається клітиною у молекулах АТФ. Тому мітохондрії називають "силовими станціями" клітини.

У клітині органічні речовини як окислюються, а й синтезуються. Синтез ліпідів та вуглеводів здійснюється на ендоплазматичній мережі – ЕПС (рис. 5), а білків – на рибосомах. Що таке ЕПС? Це система канальців та цистерн, стінки яких утворені мембраною. Вони пронизують усю цитоплазму. По каналах ЕПС речовини переміщуються різні частини клітини.

Існує гладка та шорстка ЕПС. На поверхні гладкої ЕПС за участю ферментів синтезуються вуглеводи та ліпіди. Шорсткість ЕПС надають розташовані на ній дрібні округлі тільця. рибосоми(див. рис. 1), які беруть участь у синтезі білків.

Синтез органічних речовин відбувається і в пластидахякі містяться тільки в клітинах рослин.

Мал. 4. Схема будови мітохондрії.
1.- зовнішня мембрана; 2. - внутрішня мембрана; 3.- складки внутрішньої мембрани – кристи.

Мал. 5. Схема будови шорсткої ЕПС.

Мал. 6. Схема будови хлоропласту.
1. - зовнішня мембрана; 2. - внутрішня мембрана; 3.- внутрішній вміст хлоропласту; 4.- складки внутрішньої мембрани, зібрані в "стопки" і утворюють грани.

У безбарвних пластидах лейкопластах(Від грец. леукос- білий та пластос- Створений) накопичується крохмаль. Дуже багаті на лейкопласти бульби картоплі. Жовте, помаранчеве, червоне забарвлення плодам і квіткам надають хромопласти(Від грец. хрому- колір та пластос). У них синтезуються пігменти, що беруть участь у фотосинтезі, - каротиноїди. У житті рослин особливо велике значення хлоропластів(Від грец. хлорос- зелений і пластос) – зелених пластид. На малюнку 6 ви бачите, що хлоропласти покриті двома мембранами: зовнішньою та внутрішньою. Внутрішня мембрана утворює складки; між складками знаходяться бульбашки, покладені в стопки, - грани. У гранах є молекули хлорофілу, які беруть участь у фотосинтезі. У кожному хлоропласті близько 50 гран, розташованих у шаховому порядку. Таке розташування забезпечує максимальне освітлення кожної грани.

У цитоплазмі білки, ліпіди, вуглеводи можуть накопичуватися як зерен, кристалів, крапельок. Ці включення- запасні поживні речовини, які витрачаються клітиною за необхідності.

У клітинах рослин частина запасних поживних речовин, а також продукти розпаду накопичуються у клітинному соку вакуолей (див. рис. 1). На частку може припадати до 90% обсягу рослинної клітини. Тварини мають тимчасові вакуолі, що займають не більше 5% їх обсягу.

Мал. 7. Схема будови комплексу Гольджі.

На малюнку 7 ви бачите систему порожнин, оточених мембраною. Це комплекс Гольджі, який виконує у клітині різноманітні функції: бере участь у накопиченні та транспортуванні речовин, виведенні їх із клітини, формуванні лізосом, клітинної оболонки. Наприклад, у порожнини комплексу Гольджі надходять молекули целюлози, які за допомогою бульбашок переміщуються на поверхню клітини та включаються до клітинної оболонки.

Більшість клітин розмножується шляхом розподілу. У цьому процесі бере участь клітинний центр. Він складається із двох центріолей, оточених ущільненою цитоплазмою (див. рис. 1). На початку поділу центріолі розходяться до полюсів клітини. Від них розходяться білкові нитки, які з'єднуються з хромосомами та забезпечують їх рівномірний розподіл між двома дочірніми клітинами.

Усі органоїди клітини тісно пов'язані між собою. Наприклад, у рибосомах синтезуються молекули білків, каналами ЕПС вони транспортуються до різних частин клітини, а лізосомах білки руйнуються. Знову синтезовані молекули використовуються на побудову структур клітини або накопичуються в цитоплазмі та вакуолях як запасні поживні речовини.

Клітина заповнена цитоплазмою. У цитоплазмі розташовуються ядро ​​та різноманітні органоїди: лізосоми, мітохондрії, пластиди, вакуолі, ЕПС, клітинний центр, комплекс Гольджі. Вони різняться за своєю будовою та функціями. Усі органоїди цитоплазми взаємодіють між собою, забезпечуючи нормальне функціонування клітини.

Таблиця 1. БУДОВА КЛІТИНИ

Найважливіша роль життєдіяльності і розподілі клітин грибів, рослин і тварин належить ядру і які у ньому хромосомам. Більшість клітин цих організмів має одне ядро, але є багатоядерні клітини, наприклад м'язові. Ядро розташоване в цитоплазмі та має округлу або овальну форму. Воно вкрите оболонкою, що складається із двох мембран. Ядерна оболонка має пори, якими відбувається обмін речовин між ядром і цитоплазмою. Ядро заповнене ядерним соком, у якому розташовані ядерця і хромосоми.

Ядрішки- це "майстерні з виробництва" рибосом, які формуються з рибосомних РНК, що утворюються в ядрі, і синтезованих в цитоплазмі білків.

Головна функція ядра - зберігання та передача спадкової інформації - пов'язана з хромосомами. Кожен вид організму має свій набір хромосом: певне їх число, форму та розміри.

Усі клітини тіла, крім статевих, називаються соматичними(Від грец. сома- Тіло). Клітини одного виду містять однаковий набір хромосом. Наприклад, у людини в кожній клітині тіла міститься 46 хромосом, у плодової мухи дрозофіли – 8 хромосом.

Соматичні клітини, як правило, мають подвійний набір хромосом. Він називається диплоїднимі позначається 2 n. Так, у людини 23 пари хромосом, тобто 2 n= 46. У статевих клітинах міститься вдвічі менше хромосом. Це одинарний, або гаплоїдний, набір. Людина 1 n = 23.

Усі хромосоми у соматичних клітинах, на відміну хромосом у статевих клітинах, парні. Хромосоми, що становлять одну пару, ідентичні один одному. Парні хромосоми називають гомологічними. Хромосоми, які відносяться до різних пар і розрізняються за формою та розмірами, називають негомологічні(Рис. 8).

У деяких видів число хромосом може збігатися. Наприклад, у конюшини червоної та гороху посівної. n= 14. Однак хромосоми у них розрізняються за формою, розмірами, нуклеотидним складом молекул ДНК.

Мал. 8. Набір хромосом у клітинах дрозофіли.

Мал. 9. Будова хромосоми.

Щоб зрозуміти роль хромосом у передачі спадкової інформації, необхідно познайомитися з їх будовою та хімічним складом.

Хромосоми клітини, що не ділиться, мають вигляд довгих тонких ниток. Кожна хромосома перед розподілом клітини складається з двох однакових ниток. хроматид, які з'єднуються між ластами перетяжки - (рис. 9).

Хромосоми складаються з ДНК та білків. Оскільки нуклеотидний склад ДНК відрізняється у різних видів, склад хромосом є унікальним для кожного виду.

Кожна клітина, крім бактеріальної, має ядро, в якому знаходяться ядерця та хромосоми. Для кожного виду характерний певний набір хромосом: число, форма та розміри. У соматичних клітинах більшості організмів набір хромосом диплоїдний, у статевих – гаплоїдний. Парні хромосоми називають гомологічними. Хромосоми складаються з ДНК та білків. Молекули ДНК забезпечують зберігання та передачу спадкової інформації від клітини до клітини та від організму до організму.

Пропрацювавши ці теми, Ви повинні вміти:

1. Розповісти, у яких випадках слід застосовувати світловий мікроскоп (будову), трансмісійний електронний мікроскоп.
2. Описати структуру клітинної мембрани та пояснити зв'язок між структурою мембрани та її здатністю здійснювати обмін речовинами між клітиною та середовищем.
3. Дати визначення процесам: дифузія, полегшена дифузія, активний транспорт, ендоцитоз, екзоцитоз та осмос. Вказати різницю між цими процесами.
4. Назвати функції структур та вказати, в яких клітинах (рослинних, тваринних або прокаріотичних) вони знаходяться: ядро, ядерна мембрана, нуклеоплазма, хромосоми, плазматична мембрана, рибосома, мітохондрія, клітинна стінка, хлоропласт, вакуоль, лізосома, ендоплазматична та шорстка (гранулярна), клітинний центр, апарат Гольджі, війка, джгутик, мезосома, пили або фімбрії.
5. Назвати щонайменше трьох ознак, якими можна відрізнити рослинну клітину від тваринної.
6. Перелічити найважливіші відмінності між прокаріотичною та еукаріотичною клітиною.

Іванова Т.В., Калінова Г.С., М'ягкова О.М. "Спільна біологія". Москва, "Освіта", 2000

• Тема 1. "Плазматична мембрана." §1, §8 стор. 5;20
• Тема 2. "Клітка." §8-10 стор. 20-30
• Тема 3. "Прокаріотична клітина. Віруси." §11 стор. 31-34

Клітинна мембрана - це ультратонка плівка на поверхні клітини або клітинної органели, що складається з бімолекулярного шару ліпідів із вбудованими білками та полісахаридами.

Функції мембран:

• · Бар'єрна - забезпечує регульований, вибірковий, пасивний та активний обмін речовин з навколишнім середовищем. Наприклад, мембрана пероксисом захищає цитоплазму від небезпечних для клітин пероксидів. Виборча проникність означає, що проникність мембрани для різних атомів або молекул залежить від їх розмірів, електричного заряду та хімічних властивостей. Виборча проникність забезпечує відокремлення клітини та клітинних компартментів від навколишнього середовища та постачання їх необхідними речовинами.
• · Транспортна - через мембрану відбувається транспорт речовин у клітину та з клітини. Транспорт через мембрани забезпечує: доставку поживних речовин, видалення кінцевих продуктів обміну, секрецію різних речовин, створення іонних градієнтів, підтримання в клітині оптимального pH та концентрації іонів, які потрібні для клітинних ферментів. Частки, з якоїсь причини нездатні перетнути фосфоліпідний бішар (наприклад, через гідрофільні властивості, оскільки мембрана всередині гідрофобна і не пропускає гідрофільні речовини, або через великі розміри), але необхідні для клітини, можуть проникнути крізь мембрану через спеціальні білки-переносники (транспортери) та білки-канали або шляхом ендоцитозу. При пасивному транспорті речовини перетинають ліпідний бислой без витрат енергії градієнтом концентрації шляхом дифузії. Варіантом цього механізму є полегшена дифузія, за якої речовині допомагає пройти через мембрану будь-яка специфічна молекула. Ця молекула може мати канал, що пропускає речовини тільки одного типу. Активний транспорт потребує витрат енергії, оскільки відбувається проти градієнта концентрації. На мембрані існують спеціальні білки-насоси, у тому числі АТФаза, яка активно вкачує в клітину іони калію (K+) та викачують із неї іони натрію (Na+).
• · Матрична-- забезпечує певне взаєморозташування та орієнтацію мембранних білків, їх оптимальна взаємодія.
• · Механічна - забезпечує автономність клітини, її внутрішньоклітинних структур, а також з'єднання з іншими клітинами (в тканинах). Велику роль забезпечення механічної функції мають клітинні стінки, а тварин-- міжклітинна речовина.
• · Енергетична - при фотосинтезі в хлоропластах і клітинному диханні в мітохондріях в їх мембранах діють системи перенесення енергії, в яких також беруть участь білки;
• · рецепторна - деякі білки, що знаходяться в мембрані, є рецепторами (молекулами, за допомогою яких клітина сприймає ті чи інші сигнали). Наприклад, гормони, що циркулюють у крові, діють тільки на такі клітини-мішені, які мають відповідні цим гормонам рецептори. Нейромедіатори (хімічні речовини, що забезпечують проведення нервових імпульсів) також зв'язуються з особливими білками рецепторів клітин-мішеней.
• · Ферментативна - мембранні білки нерідко є ферментами. Наприклад, плазматичні мембрани епітеліальних клітин кишківника містять травні ферменти.
• · Здійснення генерації та проведення біопотенціалів. За допомогою мембрани в клітині підтримується постійна концентрація іонів: концентрація іону К+ усередині клітини значно вища, ніж зовні, а концентрація Na+ значно нижча, що дуже важливо, оскільки це забезпечує підтримку різниці потенціалів на мембрані та генерацію нервового імпульсу.
• · маркування клітини - на мембрані є антигени, що діють як маркери - «ярлики», що дозволяють впізнати клітину. Це глікопротеїни (тобто білки з приєднаними до них розгалуженими олігосахаридними бічними ланцюгами), що відіграють роль «антен». Через незліченну безліч конфігурації бічних ланцюгів можна створити для кожного типу клітин свій спеціальний маркер. За допомогою маркерів клітини можуть розпізнавати інші клітини і діяти відповідно до них, наприклад, при формуванні органів і тканин. Це дозволяє імунній системі розпізнавати чужорідні антигени.

Деякі білкові молекули вільно дифундують у площині ліпідного шару; у звичайному стані частини білкових молекул, що виходять з різних боків клітинної мембрани, не змінюють свого становища.

Особлива морфологія клітинних мембран визначає їх електричні характеристики, серед яких найважливішими є ємність та провідність.

Ємнісні властивості в основному визначаються фосфоліпідним біслоєм, який непроникний для гідратованих іонів і в той же час досить тонкий (близько 5 нм), щоб забезпечувати ефективний поділ і накопичення зарядів, електростатичну взаємодію катіонів і аніонів. Крім того, ємнісні властивості клітинних мембран є однією з причин, що визначають часові характеристики електричних процесів, що протікають на клітинних мембранах.

Провідність (g) - величина, зворотна електричному опору і рівна відношенню величини загального трансмембранного струму для іона до величини, що зумовила його трансмембранної різниці потенціалів.

Через фосфоліпідний бислой можуть дифундувати різні речовини, причому ступінь проникності (Р), тобто здатність клітинної мембрани пропускати ці речовини, залежить від різниці концентрацій дифузної речовини по обидва боки мембрани, його розчинності в ліпідах та властивостей клітинної мембрани. Швидкість дифузії для заряджених іонів за умов постійного поля мембрані визначається рухливістю іонів, товщиною мембрани, розподілом іонів у мембрані. Для неелектролітів проникність мембрани не впливає на її провідність, оскільки неелектроліти не несуть зарядів, тобто не можуть переносити електричний струм.

Провідність мембрани є мірою її іонної проникності. Збільшення провідності свідчить збільшення кількості іонів, які проходять через мембрану.

Важлива властивість біологічних мембран – плинність. Всі клітинні мембрани являють собою рухливі текучі структури: більшість складових молекул ліпідів і білків здатна досить швидко переміщатися в площині мембрани

Серед основних функцій клітинної мембрани можна виділити бар'єрну, транспортну, ферментативну та рецепторну. Клітинна (біологічна) мембрана (вона ж плазмалема, плазматична або цитоплазматична мембрана) захищає вміст клітини або її органоїдів від навколишнього середовища, забезпечує вибіркову проникність для речовин, на ній розташовуються ферменти, а також молекули, здатні «уловлювати» різні хімічні та фізичні сигнали.

Така функціональність забезпечується особливою будовою клітинної мембрани.

В еволюції життя на Землі клітина взагалі могла утворитися лише після появи мембрани, яка відокремила та стабілізувала внутрішній вміст, що не дало йому розпастись.

У плані підтримки гомеостазу (саморегуляції відносної сталості внутрішнього середовища) бар'єрна функція клітинної мембрани тісно пов'язана з транспортною.

Малі молекули здатні проходити крізь плазмалемму без будь-яких «помічників», за градієнтом концентрації, тобто з області з високою концентрацією даної речовини в область з низькою концентрацією. Так, наприклад, справа для газів, що беруть участь у диханні. Кисень та вуглекислий газ дифундують через клітинну мембрану в тому напрямку, де їх концентрація в даний момент менша.

Оскільки мембрана в основній своїй частині гідрофобна (через подвійний ліпідний шар), то полярні (гідрофільні) молекули, навіть малих розмірів, часто не можуть крізь неї проникнути. Тому ряд мембранних білків виконує функцію переносників таких молекул, зв'язуючись із нею і переносячи через плазмалемму.

Інтегральні (пронизують мембрану наскрізь) білки часто працюють за принципом каналів, що відкриваються і закриваються. Коли якась молекула підходить до такого білка, він з'єднується з нею, і канал відкривається. Ця речовина або інша проходить через білковий канал, після чого його конформація змінюється, і канал закривається для цієї речовини, але може відкритися для пропускання іншої. За таким принципом працює натрій-калієвий насос, що закачує в клітину іони калію і викачує з неї іони натрію.

Ферментативна функція клітинної мембранибільшою мірою реалізована на мембранах органоїдів клітини. Більшість білків, що синтезуються в клітині, виконують ферментативну функцію. "Всідаючи" на мембрану в певному порядку, вони організують конвеєр, коли продукт реакції, що каталізується одним білком-ферментом, переходить до наступного. Такий «конвеєр» стабілізують поверхневі білки плазмалеми.

Незважаючи на універсальність будови всіх біологічних мембран (побудовані за єдиним принципом, майже однакові у всіх організмів і в різних мембранних клітинних структур), їх хімічний склад все ж таки може відрізнятися. Бувають рідкіші і твердіші, на одних більше певних білків, на інших менше. Крім того, відрізняються і різні сторони (внутрішня та зовнішня) однієї і тієї ж мембрани.

У мембрани, що оточує клітину (цитоплазматичної) на зовнішній стороні розташовується безліч вуглеводних ланцюгів, прикріплених до ліпідів або білків (у результаті утворюються гліколіпіди та глікопротеїни). Багато таких вуглеводів виконують рецепторну функцію, будучи сприйнятливими до певних гормонів, уловлюючи зміни фізичних та хімічних показників у навколишньому середовищі.

Якщо, наприклад, гормон з'єднується зі своїм клітинним рецептором, то вуглеводна частина молекули-рецептора змінює свою будову, за нею змінює будову і пов'язана з нею білкова частина, що пронизує мембрану. На наступному етапі в клітині запускаються або зупиняються різні біохімічні реакції, тобто змінюється метаболізм, починається клітинна відповідь на «подразник».

Крім перелічених чотирьох функцій клітинної мембрани виділяють й інші: матричну, енергетичну, маркувальну, формування міжклітинних контактів та ін. Однак їх можна розглянути як «підфункції» вже розглянутих.

Мембрани - це надзвичайно в'язкі і водночас пластичні структури, що оточують усі живі клітини. Функціїклітинних мембран:

1.Плазматична мембрана є бар'єром, за допомогою якого підтримується різний склад поза- та внутрішньоклітинного середовища.

2.Мембрани формують спеціалізовані компартменти усередині клітини, тобто. численні органели - мітохондрії, лізосоми, комплекс Гольджі, ендоплазматичний ретикулум, ядерні мембрани.

3.В мембранах локалізовані ферменти, що беруть участь у перетворенні енергії в таких процесах, як окисне фосфорилювання та фотосинтез.

Будова та склад мембран

Основу мембрани становить подвійний ліпідний шар, у формуванні якого беруть участь фосфоліпіди та гліколіпіди. Ліпідний бислой утворений двома рядами ліпідів, гідрофобні радикали яких заховані всередину, а гідрофільні групи звернені назовні та контактують з водним середовищем. Білкові молекули хіба що “розчинені” в ліпідному бислое.

Структура ліпідів мембран

Мембранні ліпіди – амфіфільні молекули, т.к. в молекулі є як гідрофільна ділянка (полярні головки), так і гідрофобна ділянка, представлена ​​вуглеводневими радикалами жирних кислот, які мимоволі формують бислой. У мембранах присутні ліпіди трьох основних типів – фосфоліпіди, гліколіпіди та холестерол.

Ліпідний склад різний. Зміст того чи іншого ліпіду, мабуть, визначається різноманітністю функцій, які виконують ці ліпіди в мембранах.

Фосфоліпіди. Усі фосфоліпіди можна розділити на дві групи – гліцерофосфоліпіди та сфінгофосфоліпіди. Гліцерофосфоліпіди відносять до похідних фосфатидної кислоти. Найбільш поширені гліцерофосфоліпіди – фосфатидилхоліни та фосфатидилетаноламіни. Сфінгофосфоліпіди побудовані на основі аміноспирту сфінгозину.

Гліколіпіди. У гліколіпідах гідрофобна частина представлена ​​спиртом церамідом, а гідрофільна – вуглеводним залишком. Залежно від довжини та будови вуглеводної частини розрізняють цереброзиди та гангліозиди. Полярні "головки" гліколіпідів знаходяться на зовнішній поверхні плазматичних мембран.

Холестерол (ХС). ХС є у всіх мембранах тварин клітин. Його молекула складається з жорсткого гідрофобного ядра та гнучкого вуглеводневого ланцюга. Єдина гідроксильна група в 3-положенні є "полярною головкою". Для тваринної клітини середнє молярне відношення ХС/фосфоліпіди дорівнює 0,3-0,4, але в плазматичній мембрані це відношення набагато вище (0,8-0,9). Наявність холестерину в мембранах зменшує рухливість жирних кислот, знижує латеральну дифузію ліпідів і тому може впливати на функції мембранних білків.

Властивості мембран:

1. Виборча проникність. Замкнутий бислой забезпечує одне з основних властивостей мембрани: він непроникний більшість водорозчинних молекул, оскільки де вони розчиняються у його гидрофобной серцевині. Здатність легко проникати в клітину мають гази, такі як кисень, 2 і азот внаслідок малого розміру молекул і слабкої взаємодії з розчинниками. Також легко проникають через бислой молекули ліпідної природи, наприклад, стероїдні гормони.

2. Рідина. Для мембран характерна рідинність (плинність), здатність ліпідів та білків до переміщень. Можливі два типи переміщень фосфоліпідів – це перекид (у науковій літературі називається “фліп-флоп”) та латеральна дифузія. У першому випадку молекули фосфоліпідів, що протистоять один одному в бімолекулярному шарі, перевертаються (або роблять перекид) назустріч один одному і змінюються місцями в мембрані, тобто. зовнішня стає внутрішньою і навпаки. Такі перескоки пов'язані із витратою енергії. Найчастіше спостерігаються повороти навколо осі (ротація) та латеральна дифузія – переміщення в межах шару паралельно поверхні мембрани. Швидкість переміщення молекул залежить від мікров'язкості мембран, яка, у свою чергу, визначається відносним вмістом насичених і ненасичених жирних кислот у складі ліпідів. Мікров'язкість менша, якщо у складі ліпідів переважають ненасичені жирні кислоти, і більше при високому вмісті насичених жирних кислот.

3.Асиметрія мембран. Поверхні однієї і тієї ж мембрани розрізняються за складом ліпідів, білків та вуглеводів (поперечна асиметрія). Наприклад, у зовнішньому шарі переважають фосфатидилхоліни, а у внутрішньому – фосфатидилетаноламіни та фосфатидилсерини. Вуглеводні компоненти глікопротеїнів та гліколіпідів виходять на зовнішню поверхню, утворюючи суцільне поурення, зване глікокаліксом. На внутрішній поверхні вуглеводи відсутні. Білки – рецептори гормонів розміщуються на зовнішній поверхні плазматичної мембрани, а регульовані ними ферменти – аденілатциклаза, фосфоліпаза С – на внутрішній і т.д.

Мембранні білки

Мембранні фосфоліпіди грають роль розчинника для мембранних білків, створюючи мікрооточення, в якому останні можуть функціонувати. Перед білків припадає від 30 до 70% маси мембран. Число різних білків у мембрані варіює від 6-8 у саркоплазматичному ретикулумі до більш ніж 100 у плазматичній мембрані. Це ферменти, транспортні білки, структурні білки, антигени, у тому числі антигени основної системи гістосумісності, рецептори для різних молекул.

По локалізації в мембрані білки поділяються на інтегральні (частково чи повністю занурені в мембрану) і периферичні (розташовані її поверхні). Деякі інтегральні білки пронизують мембрану один раз (глікофорину), інші прошивають мембрану багаторазово. Наприклад, фоторецептор сітківки ока та β 2 -адренорецептор перетинає бислой 7 разів.

Периферичні білки та домени інтегральних білків, розташовані на зовнішній поверхні всіх мембран, майже завжди глікозильовані. Олігоцукрові залишки захищають білок від протеолізу, а також беруть участь у впізнанні лігандів або адгезії.

Клітинна мембрана має досить складну будову, які можна розглянути в електронний мікроскоп. Грубо кажучи, вона складається з подвійного шару ліпідів (жирів), який у різних місцях включені різні пептиди (білки). Загальна товщина мембрани становить близько 5-10 нм.

Загальний план будови клітинної мембрани універсальний для живого світу. Однак мембрани тварин містять включення холестерину, що визначає її жорсткість. Відмінність мембран різних царств організмів переважно стосується надмембранних утворень (шарів). Так у рослин та грибів над мембраною (із зовнішнього боку) знаходиться клітинна стінка. У рослин вона складається переважно з целюлози, а у грибів – з речовини хітину. У тварин надмембранний шар називається гликокаліксом.

Інакше клітинна мембрана називається цитоплазматичною мембраноючи плазматичною мембраною.

Більш глибоке вивчення будови клітинної мембрани відкриває багато її особливостей, пов'язані з виконуваними функціями.

Подвійний шар ліпідів переважно складається з фосфоліпідів. Це жири, один кінець яких містить залишок фосфорної кислоти, що має гідрофільні властивості (тобто притягує молекули води). Другий кінець фосфоліпіду - це ланцюги жирних кислот, що мають гідрофобні властивості (не утворюють з водою водневих зв'язків).

Молекули фосфоліпідів у клітинній мембрані вишиковуються у два ряди так, що їх гідрофобні «кінці» знаходяться всередині, а гідрофільні «головки» – зовні. Виходить досить міцна структура, що захищає вміст клітин від зовнішнього середовища.

Білкові включення в клітинній мембрані розподілені нерівномірно, крім того вони рухливі (оскільки фосфоліпіди в бислое мають бічний рухливістю). З 70-х років XX століття почали говорити про рідинно-мозаїчної будови клітинної мембрани.

Залежно від того, як білок входить до складу мембрани, виділяють три типи білків: інтегральні, напівінтегральні та периферичні. Інтегральні білки проходять через усю товщу мембрани, та його кінці стирчать з обох її сторонам. Здебільшого виконують транспортну функцію. У напівінтегральних білків один кінець знаходиться в товщі мембрани, а другий виходить назовні (із зовнішньої чи внутрішньої) сторони. Виконують ферментативну та рецепторну функції. Периферичні білки знаходяться на зовнішній або внутрішній поверхні мембрани.

Особливості будови клітинної мембрани свідчать, що вона є основним компонентом поверхневого комплексу клітини, але з єдиним. Іншими його компонентами є надмембранний шар та субмембранний шар.

Глікокалікс (надмембранний шар тварин) утворюють олігосахариди та полісахариди, а також периферичні білки та виступаючі частини інтегральних білків. Компоненти глікоколіксу виконують рецепторну функцію.

Крім глікокаліксу у клітин тварин бувають інші надмембранні утворення: слизу, хітин, перилема (подібна до мембрани).

Надмембранним утворенням рослин і грибів є клітинна стінка.

Субмембранний шар клітини - це поверхнева цитоплазма (гіалоплазма) з опорно-скоротливою системою клітини, що входить до неї, фібрили якої взаємодіють з білками, що входять в клітинну мембрану. За такими сполуками молекул передаються різні сигнали.