Skyrius, skirtas ląstelės skeleto – citoskeleto tyrimui

Mikrovamzdeliai

Mikrovamzdelių parametrai

Mikrovamzdelių pusinės eliminacijos laikas ~5 min, per pirmąją mitozės pusę ~15s
Mikrotubulo skersmuo yra 25 nm.

Mikrotubulų susidarymas

Mikrotubulo struktūrinis vienetas yra baltyminis heterodimeras tubulinas, susidedantis iš α- ir β-subvienetų (53 ir 55 kDa), neatkeliaujantys atskirai, panašūs, bet ne identiški. Kiekvienas subvienetas turi nukleotidų surišimo vietą. α-tubulinas jungiasi prie GTP molekulės, kuri nėra hidrolizuota, o-tubulinas gali surišti GDP arba GTP (1 pav.). Vieno heterodimero β-tubulinas jungiasi su GTP ir susijungia su kito heterodimero α-tubulinu, o GTP hidrolizuojasi iki BVP. α-tubulinas yra GTP aktyvuojantis baltymas ir katalizuoja β-tubulino GTP hidrolizę (2 pav.). Taigi heterodimerai sudaro linijines grandines – protofilamentus, 13 protofilamentų sudaro spiralinį ciklinį kompleksą, tokie žiedai polimerizuojasi į vamzdelį (3 pav.). Tubulino fosforilinimas sustiprina polimerizaciją.

1 pav. Tubulino heterodimeras. α-tubulinas (sin.) su GTP surišimo vieta (mėlyna). β-tubulinas (žalias) su GTP ir BVP surišimo vietomis (raudona)
Mikrovamzdeliai yra dinamiškos polinės struktūros. (+) galas yra dinamiškai nestabilus (β-tubulinas), o (-) galas stabilizuojamas prisijungus prie mikrovamzdelių organizavimo centro (žr. Centrosomos apžvalgą).
Bėgimo takelis – tai mikrovamzdelių judėjimas, atsirandantis tuo pačiu metu vieno mikrotubulių galo išplėtimo ir kito mikrovamzdelių galo disociacijos rezultatas.
Tubulino DNR nukleotidus surišančioje srityje turi labai konservuotą seką GGGTG(T/S)G.
Bakterinis baltymas FtsZ, tubulino homologas, yra bakterijų citoskeleto komponentas ir polimerizuojasi sudarydamas mikrovamzdelius.

Mikrovamzdeliai

2 pav. Mikrovamzdeliai gali sudaryti vienetą, dubletą ir tripletą.
Dubletas arba tripletas mikrotubulas susideda iš 13 protofilamentų.
Vamzdeliai B ir C susideda iš mažiau protofilamentų, paprastai 10.

Baltymai, kurie jungiasi prie mikrotubulių.

Su mikrovamzdeliais siejami dviejų tipų baltymai: struktūriniai
baltymai (su MAP mikrotubuliais susiję baltymai) ir translokatoriai.

MAP surišimą reguliuoja fosforilinimas, todėl
kuriame kai kurie MAP atsiskiria nuo mikrovamzdelių.

+ PATARIMAI- baltymai, sąveikaujantys su (+) galu
mikrotubulai, kurių daugelis yra motoriniai baltymai,
kiti užtikrina sąveiką su mikrofilamentais
ląstelių žievė, prijungianti mikrovamzdelius prie plazmos
membrana Kai kurie +TIPS reguliuoja mikrotubulų dinamiką
ir (+) galo stabilumas, pvz. XMAP215
baltymų šeima stabilizuoja (+) galą, kad būtų išvengta sunaikinimo
ir užtikrinti mikrotubulių augimą.

SEGTIMAS- baltymai, kurie suteikia prisirišimą
tubulino dimerai iki (+) galo ir slopina nelaimių.
Jie sąveikauja su kinetochore, jungiančiu kompleksu
(+) mikrovamzdelio galas su chromosoma.

Katastrofinai – +TIP baltymai, kurie jungiasi prie (+) mikrotubulių galo
ir tubulino dimerų disociacijos užtikrinimas. Jie yra pajėgūs
aktyvuoti GTP hidrolizę arba pakeisti protofilomentų konformaciją
(MCAK- kinezinas, esantis kinetochore
ir užtikrina (+) galo disociaciją mitozės anafazės metu).

Stasmin- destabilizuojantis baltymas, esantis
vėžio ląstelėse. Prisijungia prie tubulino heterodimero
apsunkina jų polimerizaciją. Stasminus slopina fosforilinimas.

Kataninas - atskiria mikrotubulus, sudarydamas naują nestabilų
(+) pabaiga.

Kai kurie MAP jungia mikrovamzdelius
vienas su kitu, su membrana arba tarpiniais siūlais.

I tipo MAP randamas nervinių ląstelių aksonuose ir dendrituose
ir kai kurie kiti turi kelis KKEX (Lys-Lys-Glu-X) pakartojimus
kurios suriša (-) įkrautas tubulino sritis.

II tipo MAP taip pat randamas nervų aksonuose ir dendrituose
ląstelės ir kai kurios kitos. Jie turi 3–4 pakartojimus iš 18 likučių
seka, kuri pritvirtina tubuliną.

Baltymai, sąveikaujantys su (+) mikrotubulių galu

APC, Kar9 ( Sc)*

APC (adenominė polipozė coli) - naviko slopintuvas,
yra reguliuojamojo baltymų komplekso pagrindas
b-kateninų fosforilinimas.

EB1, Bim1(Sc) Mal3(Sp)

EB1 (galą surišantis baltymas 1) yra baltymas, kuris sąveikauja su
APC.

Nud(An)

Nud (branduolinis pasiskirstymas) yra baltymas, reguliuojantis dyneinus.

Lis1/NUDF(An), Pac1(Sc)

Lis (lissencefalija) – žmogaus smegenų vystymosi sutrikimas
(glotnios smegenys). Baltymas sąveikauja su dyneinu, kad reguliuotų
jo funkcija.

NUOGA(An), R011(Neurospora
crassa) /Ndl1(Sc) ; Nde1, Ndel1
(žinduoliai).

Šie baltymai sąveikauja su Lis1 ir deneinais ir suteikia
jų veikimą.

Kar3(Sc)

Kar3 yra kinezinas, turintis C-galo motorinį domeną ir priklausantis
Kinesin-14 šeimai.

Kip2(Sc), Arbata 2
(Sp), KipA(An)

Grybeliniai kinezinai, priklausantys Kinesin-7 šeimai, kuri apima
CENP-E – žinduolių centromerinis baltymas, Kip2, Tea2 ir
KipA

Klp10A(Dm), Klp59C,MCAK

Kinesin-13 šeimos nariai. Klp10A – tariamas homologas
Žinduolių Kif2A. Klp59C (Dm) – tariamas homologas
Žinduolių MCAK. KLP10A ir kiti nariai Giminė I
kinezinų pošeimių, sąveikaujančių su neuždengtais
(-)-verpstės mikrovamzdelių galas mitozės metu.
Jie užtikrina tubulino polių dimerų disociaciją
ląstelės, skatinančios Tedmilling(judėjimas
mikrovamzdeliai iki polių ir mikrovamzdelių sutrumpėjimas metu
mitozės anafazė).

dinaktinas

Baltymų kompleksas, įskaitant p150 priklijuotą baltymą. Dinaktinas jungiasi
dyneiną ir reguliuoja jo savybes, taip pat pritvirtina pūsleles
į dynein. p150glued yra NUDMA homologas. nidulans.

CLIP-170, Bik1 (Sc),Patarimas
(Sp)

CLIP-170 užtikrina mikrotubulių stabilizavimą ir augimą,
taip pat reguliuoja dyneino lokalizaciją.

CLIP-170 - užtikrina dyneino-dinaktino komplekso nusileidimą,
dalyvauja pernešant pūsleles iki mikrotubulo galo.
LIP-170 yra citoplazmoje neaktyvios konformacijos
kuriame surištas prie mikrovamzdelio prisijungęs N galas
su tos pačios molekulės C-galu. Kai N galas jungiasi su tubulinu
arba mikrovamzdelio (+) gale, C galas atpalaiduojamas ir susijungia
su dyneino-dinaktino kompleksu per p150Glued molekulę, mikrotubulę
stabilizuojasi. Dineninas-dinaktinas išsiskiria ir prasideda
judėjimas išilgai mikrovamzdelių (3 pav.)

Tam tikri toksinai ir vaistai, iš kurių kai kurie sutrikdo mitozę, veikia tubulino polimerizaciją ir depolimerizaciją:
Taxol yra priešnavikinis vaistas, stabilizuojantis mikrovamzdelius.
Kolchicinas suriša tubuliną, blokuodamas polimerizaciją. Mikrovamzdeliai depolimerizuojasi esant didelėms kolchicino koncentracijoms.
vinblastinas – sustiprina depolimerizaciją, sudarydamas vinblastino-tubulino parakristalus.
nokodazolas – užtikrina mikrovamzdelių depolimerizaciją.
Asociaciją slopina vinblastinas, vinkristinas, kolchicinas, o sustiprina taksolis.
Gama soma yra mikrovamzdelių organizavimo centras išoriniame branduolio paviršiuje.

Mikrofilamentai

Monomeras G-aktinas (globulinis aktinas) – asimetriškas
(42 kDa) susideda iš dviejų sričių, kaip joninės
suverčia agregatus į spirale susuktą polimerą F-aktiną (fibrilinį
aktinas).

G-aktinas turi dvivalenčių katijonų surišimo vietas
ir nukleotidai fiziologinėmis sąlygomis, kurias užima Mg 2+
ir ATP.

G-aktino polimerizacija į F-aktiną

F-aktinas turi poliškumą (+) ir (-).
įvairių savybių.

G-aktino molekulė turi glaudžiai surištą ATP, kuris kai
perėjimas į F-aktiną lėtai hidrolizuojamas į ADP – eksponatai
ATPazės savybės Polimerizaciją lydi hidrolizė
ATP, kuris nėra būtinas, nes polimerizacija taip pat vyksta esant
nehidrolizuojami ATP analogai

Polimerizacija susideda iš kelių procesų: branduolių susidarymas,
pailgėjimas, disociacija,
suskaidymas, prijungimas.
Šie procesai vyksta vienu metu.

Branduolių susidarymas– trijų G-aktinų jungtis,
polimerizacijos inicijavimas.

Pailgėjimas- aktino grandinės pratęsimas iki
G-aktino prijungimas prie (+) F-aktino galo.

Disociacija- grandinės sutrumpinimas. Depolimerizacija
aktino greitis abiejuose galuose yra vienodas

Suskaidymas- dėl šiluminio judėjimo
F-aktinas gali suskaidyti.

Prijungimas prie doko- galima sujungti atskirus fragmentus
pabaigos iki galo vienas su kitu.

Esant koncentracijai G>F, polimerizacija vyksta vienu metu
(+) ir (–) baigiasi.

Jeigu G (-)-galas - bėgimo takelis– F-aktino judėjimas
dėl vienalaikio (+) galo pratęsimo ir disociacijos
(-)-galas. Esant G ~ F – atsiranda dinaminė pusiausvyra
polimerizacijos (+) ir depolimerizavimo (–) pabaiga su savikaina
ATP energija G-aktinas jungiasi su ATP ir polimerizuodamasis hidrolizuojasi
ATP kritiniuose G-aktino galuose (+), galas pailgėja,
a ( - ) – sutrumpina

Aktino mikrofilamentai

F-aktinas yra fibrilinis, spiralės posūkio ilgis yra 37
nm, d = 6-8 nm.

Aktiną surišantys baltymai

Daugiau nei 50 citoplazmoje esančių baltymų jungiasi prie aktino, kad galėtų atlikti
įvairios funkcijos: reguliuoja G-aktino telkinio (profilino) tūrį,
įtakoti polimerizacijos greitį (villin), stabilizuoti
siūlų galus (fraginas, a-aktininas), susiuvame kitų siūlus
kitais arba su kitais komponentais (vilinu, α-aktinu, spektrinu,
ŽYMĖS, fimbrinas), sunaikina dvigubą F-aktino (gelsolino) spiralę.
Šių baltymų aktyvumą reguliuoja Ca 2+ ir proteinkinazės.

Yra penkios baltymų veikimo vietos: su monomeru
aktinas, su (+) galu (plunksnuotas), su (-) galu (smailus),
su šoniniu paviršiumi. Aktiną surišantys baltymai gali būti
jautrūs arba nejautrūs Ca 2+

1. Baltymai, prisijungę prie aktino monomero, slopina branduolių susidarymą
(profilinas, fragmentinas – jautrūs Ca 2+).
Profilinas ir monomeras gali sukurti F-aktiną ir fragmentiną
ne, blokuoja ir branduolio susidarymą, ir pailgėjimą. Nejautri
iki Ca 2+ DNazės I ir vitaminus jungiančio baltymo
D – funkcija už ląstelės ribų.

2. Capping(+)-end gali būti užblokuotas ribojant
baltymai – blokuoja pailgėjimą ir susijungimą, skatina
branduolių susidarymas - sutrumpėjusių gijų atsiradimas (gelsolinas,
vilinas, fragminas)

3. (-)-galas - branduolio susidarymo inicijavimas, prijungimo slopinimas
ir pailgėjimas – didinant fragmentų skaičių ir mažinant jų ilgį.
Akumentinas makrofaguose, brevin – išrūgų baltymai sukelia
greitas F-aktino tirpalo klampumo sumažėjimas. Abu baltymai nėra
jautrus Ca 2+

4. Nesusiuvimas – šoninis įrišimas gali stabilizuotis
ir destabilizuoja F-aktino tropomioziną (nepriklausomą nuo Ca)
stabilizuoja, severinas, vilinas (nuo Ca priklausomas) – riša
su F-aktinu jie jį supjaustė.

5. Kryžminis F-aktino sujungimas, kad susidarytų gelis. Toks
baltymai sukelia branduolių susidarymą. Tokie baltymai yra dimeriniai arba turi
du aktiną surišantys domenai. trombocitų α-aktinas,
vilinas, fimbrinas, aktinogelinas iš makrofagų (nepriklausomai nuo Ca).

ribojantys baltymai- uždarykite aktino skaidulų galus
gijos, užkertančios kelią polimerizacijai-depolimerizacijai,
skatina siūlelio pritvirtinimą prie membranos.

faloidinas– rupūžės nuodai, suriša
su (-) galu ir slopina depoliarizaciją.

citochalazinas– pridedamas pelėsių toksinas
iki (+) galo, blokuojant polimerizaciją.

ribojantys-fragmentiniai baltymai- fragmentas
F-aktinas, dėl kurio gelis virsta zoliu (90 kD gelsolinas aktyvuoja
Ca2+ 10-6M skaido F-aktiną ir jungiasi prie jo galų).

F-aktiną surišantys baltymai

Aktino suformuotos struktūros

Ląstelių žievė– aktino gijų tinklas
po plazmine membrana.

Phyllopodia

Streso fibrilės – susidaro, kai ląstelė turi
gebėjimas prisitvirtinti prie pagrindo

Tarpinės gijos

TARPINIAI GIJAI
baltymų tarp ląstelių filamentų skaičius M, kD tipas
rūgštiniai keratinai epit>15 40-57 I
baziniai keratinai epit >15 53-67 II
desmin pelė 1 53 III
rūgštinis fibrilinis baltymas glia, astrocitai 1 50
vimentin mesenkh, nek epith 1 57
periferinis nervas 157
neurofilamentiniai baltymai: aksonai ir dendritai IV
NF-L 1 62
NF-M 1 102
NF-H 1 110
internekinas CNS 1 66
nestin epit nervinis audinys 1 240
A laminatas visų ląstelių branduoliai 1 70 V
laminatas B 1 67
laminatas C 1 67
septamerinis monomeras?lygiagretus dimeras?antiparalelinis tetrameras?protofilamentas? protofibrilė?PF
tarpiniai siūlai
d=10nm, (citokeratinai, desminas, vimentinas, glia fibrilinis rūgštinis baltymas (GFAP), neurofilamentas) susideda iš pagrindinės šerdies struktūros - superspiralės, tokie dimerai sieja antiparalelinius, sudarydami tetramerą, tetramerų agregacija „galva į galvą“ suteikia protofilamentas, 8 protofilamentų vaizdas. tarpinis pluoštas | polimerizacija veda į vaizdą. stabilios nepolinės polimero molekulės

baltymų, susijusių su PF
baltymo M, kD lokalizacija
BPAG1 230 hemidesmosomos
plakoglobino 3 desmosomos
desmoplakinI 250 desm
desmoplakin II 215 desm
plektino 300 žievė. zona
ankirino 140 žievė. zona
filaggrin 30 citozolis
B-lamino receptorių 58 šerdis
Mutantinėms pelėms trūksta vimentino, tačiau pelės gyvena visiškai normaliai.
Augalų ląstelėse citoskeletą vaizduoja mikrovamzdeliai ir mikrofilamentai, tarpinių gijų nėra, bet yra laminatų.

Cilia

Blakstienos - citoplazmos atauga h=300nm, padengta PM
aksonema – d=200 nm, 9 mikrovamzdelių dubletai, 100, 2 centriniai mikrovamzdeliai, A-mikrovamzdeliai – 13 subvienetų, B-mikrovamzdeliai – 11 subvienetų,
bazinis korpusas – panardintas į citoplazmą d = 200 nm, 9 mikrovamzdelių tripletai, turi rankenas, rankovę ir stipinus proksimalinėje dalyje.
Ląstelių judėjimo greitis dėl blakstienų gali siekti ~5 mm/s. Blakstienų skaičius trachėjos ląstelėje ~300, blakstienų ~14 tūkst.
kinetocilijos – gali judėti (epitelis, spermatozoidai), pirminės blakstienos – nejuda.

Medžiaga iš Vikipedijos – laisvosios enciklopedijos

Eukariotų citoskeletas. Aktino mikrofilamentai yra raudonos spalvos, mikrovamzdeliai yra žalios spalvos, ląstelių branduoliai yra mėlyni.

Citoskeletas yra ląstelės karkasas arba skeletas, esantis gyvos ląstelės citoplazmoje. Jo yra visose eukariotinėse ląstelėse, o visų eukariotų citoskeleto baltymų homologai randami prokariotinėse ląstelėse. Citoskeletas yra dinamiška, kintanti struktūra, kurios funkcijos apima ląstelės formos palaikymą ir pritaikymą išoriniams poveikiams, egzo- ir endocitozę, visos ląstelės judėjimo užtikrinimą, aktyvų intraląstelinį transportą ir ląstelių dalijimąsi.

Keratino tarpiniai siūlai ląstelėje.

Citoskeletą sudaro baltymai, išskiriamos kelios pagrindinės sistemos, įvardijamos pagal pagrindinius struktūrinius elementus, matomus elektroninių mikroskopinių tyrimų metu (mikrofilamentai, tarpiniai siūlai, mikrovamzdeliai), arba pagal juos sudarančius pagrindinius baltymus (aktino-miozino sistema, keratinai). , tubulino – dyneino sistema).

Eukariotų citoskeletas

Aktino gijos (mikrofilamentai)

Maždaug 7 nm skersmens mikrofilamentai yra dvi aktino monomerų grandinės, susuktos į spiralę. Jie daugiausia susitelkę šalia ląstelės išorinės membranos, nes yra atsakingi už ląstelės formą ir gali suformuoti išsikišimus ląstelės paviršiuje (pseudopodijas ir mikrovillius). Jie taip pat dalyvauja tarpląstelinėje sąveikoje (suformuoja lipnius kontaktus), perduoda signalą ir kartu su miozinu dalyvauja raumenų susitraukime. Citoplazminių miozinų pagalba galima atlikti vezikulinį transportavimą išilgai mikrofilamentų.

Tarpinės gijos

Prokariotų citoskeletas

Ilgą laiką buvo manoma, kad tik eukariotai turi citoskeletą. Tačiau 2001 m. paskelbus Jones ir kt. straipsnį. (PMID 11290328), aprašantis bakterijų aktino homologų vaidmenį ląstelėse Bacillus subtilis, prasidėjo aktyvaus bakterinio citoskeleto elementų tyrimo laikotarpis. Iki šiol buvo rasti visų trijų tipų eukariotinių citoskeleto elementų – tubulino, aktino ir tarpinių gijų – bakterijų homologai. Taip pat nustatyta, kad bent viena bakterijų citoskeleto baltymų grupė, MinD/ParA, neturi eukariotinių atitikmenų.

Aktino bakterijų homologai

Labiausiai tiriami į aktiną panašūs citoskeleto komponentai yra MreB, ParM ir MamK.

MreB ir jo homologai

MreB baltymai ir jų homologai yra į aktiną panašūs bakterijų citoskeleto komponentai, kurie atlieka svarbų vaidmenį palaikant ląstelių formą, chromosomų segregaciją ir membranų struktūrų organizavimą. Kai kurios bakterijų rūšys, pvz Escherichia coli, turi tik vieną MreB baltymą, o kiti gali turėti 2 ar daugiau į MreB panašių baltymų. Pastarosios pavyzdys yra bakterija Bacillus subtilis, kuriame yra baltymai MreB, Mbl ( M re B-l ike) ir MreBH ( MreB h omologas).

Genomuose E. coli Ir B. subtilis už MreB sintezę atsakingas genas yra tame pačiame operone su MreC ir MreD baltymų genais. Dėl mutacijų, kurios slopina šio operono ekspresiją, susidaro sferinės ląstelės, kurių gyvybingumas sumažėja.

MreB baltymo subvienetai sudaro gijas, kurios apgaubia lazdelės formos bakterinę ląstelę. Jie yra ant vidinio citoplazminės membranos paviršiaus. MreB suformuoti siūlai yra dinamiški, nuolat vyksta polimerizacija ir depolimerizacija. Prieš pat ląstelių dalijimąsi, MreB koncentruojasi toje srityje, kurioje susidarys susiaurėjimas. Manoma, kad MreB taip pat koordinuoja mureino, ląstelės sienelės polimero, sintezę.

Genai, atsakingi už MreB homologų sintezę, buvo rasti tik lazdelės formos bakterijose, o kokiuose jų nebuvo.

ParM

ParM baltymas yra ląstelėse, kuriose yra mažos kopijos plazmidžių. Jo funkcija yra platinti plazmides į ląstelės polius. Šiuo atveju baltymų subvienetai sudaro gijas, pailgas išilgai pagrindinės lazdelės formos ląstelės ašies.

Kaitinamojo siūlelio struktūra yra dviguba spiralė. ParM suformuotų gijų augimas galimas iš abiejų galų, priešingai nei aktino gijos, kurios auga tik ± poliuje.

MamK

MamK yra į aktiną panašus baltymas Magnetospirillum magneticum, atsakingas už teisingą magnetosomų vietą. Magnetosomos yra citoplazminės membranos, supančios geležies daleles, invaginacijos. MamK siūlas veikia kaip kreiptuvas, išilgai kurio viena po kitos yra išsidėsčiusios magnetosomos. Nesant MamK baltymo, magnetosomos atsitiktinai pasiskirsto ląstelės paviršiuje.

Medžiaga iš Vikipedijos – laisvosios enciklopedijos

Citoskeletas yra ląstelės karkasas arba skeletas, esantis gyvos ląstelės citoplazmoje. Jo yra visose eukariotinėse ląstelėse, o visų eukariotų citoskeleto baltymų homologai randami prokariotinėse ląstelėse. Citoskeletas yra dinamiška, kintanti struktūra, kurios funkcijos apima ląstelės formos palaikymą ir pritaikymą išoriniams poveikiams, egzo- ir endocitozę, visos ląstelės judėjimo užtikrinimą, aktyvų intraląstelinį transportą ir ląstelių dalijimąsi. Citoskeletą sudaro baltymai, išskiriamos kelios pagrindinės sistemos, įvardijamos pagal pagrindinius struktūrinius elementus, matomus elektroninių mikroskopinių tyrimų metu (mikrofilamentai, tarpiniai siūlai, mikrovamzdeliai), arba pagal juos sudarančius pagrindinius baltymus (aktino-miozino sistema, keratinai). , tubulino – dyneino sistema).

Eukariotų citoskeletas

Aktino gijos (mikrofilamentai)

Maždaug 7 nm skersmens mikrofilamentai yra dvi aktino monomerų grandinės, susuktos į spiralę. Jie daugiausia susitelkę šalia ląstelės išorinės membranos, nes yra atsakingi už ląstelės formą ir gali suformuoti išsikišimus ląstelės paviršiuje (pseudopodijas ir mikrovillius). Jie taip pat dalyvauja tarpląstelinėje sąveikoje (suformuoja lipnius kontaktus), perduoda signalą ir kartu su miozinu dalyvauja raumenų susitraukime. Citoplazminių miozinų pagalba galima atlikti vezikulinį transportavimą išilgai mikrofilamentų.

Tarpinės gijos

Mikrovamzdeliai

Prokariotų citoskeletas

Ilgą laiką buvo manoma, kad tik eukariotai turi citoskeletą. Tačiau 2001 m. paskelbus Jones ir kt. straipsnį. (), apibūdinantis aktino bakterinių homologų vaidmenį ląstelėse Bacillus subtilis, prasidėjo aktyvaus bakterinio citoskeleto elementų tyrimo laikotarpis. Iki šiol buvo rasti visų trijų tipų eukariotinių citoskeleto elementų – tubulino, aktino ir tarpinių gijų – bakterijų homologai. Taip pat nustatyta, kad bent viena bakterijų citoskeleto baltymų grupė, MinD/ParA, neturi eukariotinių atitikmenų.

Aktino bakterijų homologai

Labiausiai tiriami į aktiną panašūs citoskeleto komponentai yra MreB, ParM ir MamK.

MreB ir jo homologai

MreB baltymai ir jų homologai yra į aktiną panašūs bakterijų citoskeleto komponentai, kurie atlieka svarbų vaidmenį palaikant ląstelių formą, chromosomų segregaciją ir membranų struktūrų organizavimą. Kai kurios bakterijų rūšys, pvz Escherichia coli, turi tik vieną MreB baltymą, o kiti gali turėti 2 ar daugiau į MreB panašių baltymų. Pastarosios pavyzdys yra bakterija Bacillus subtilis, kuriame yra baltymai MreB, Mbl ( M re B-l ike) ir MreBH ( MreB h omologas).

Genomuose E. coli Ir B. subtilis už MreB sintezę atsakingas genas yra tame pačiame operone su MreC ir MreD baltymų genais. Dėl mutacijų, kurios slopina šio operono ekspresiją, susidaro sferinės ląstelės, kurių gyvybingumas sumažėja.

MreB baltymo subvienetai sudaro gijas, kurios apgaubia lazdelės formos bakterinę ląstelę. Jie yra ant vidinio citoplazminės membranos paviršiaus. MreB suformuoti siūlai yra dinamiški, nuolat vyksta polimerizacija ir depolimerizacija. Prieš pat ląstelių dalijimąsi, MreB koncentruojasi toje srityje, kurioje susidarys susiaurėjimas. Manoma, kad MreB taip pat koordinuoja mureino, ląstelės sienelės polimero, sintezę.

Genai, atsakingi už MreB homologų sintezę, buvo rasti tik lazdelės formos bakterijose, o kokiuose jų nebuvo.

ParM

ParM baltymas yra ląstelėse, kuriose yra mažos kopijos plazmidžių. Jo funkcija yra platinti plazmides į ląstelės polius. Šiuo atveju baltymų subvienetai sudaro gijas, pailgas išilgai pagrindinės lazdelės formos ląstelės ašies.

Kaitinamojo siūlelio struktūra yra dviguba spiralė. ParM suformuotų gijų augimas galimas iš abiejų galų, priešingai nei aktino gijos, kurios auga tik ± poliuje.

MamK

MamK yra į aktiną panašus baltymas Magnetospirillum magneticum, atsakingas už teisingą magnetosomų vietą. Magnetosomos yra citoplazminės membranos, supančios geležies daleles, invaginacijos. MamK siūlas veikia kaip kreiptuvas, išilgai kurio viena po kitos yra išsidėsčiusios magnetosomos. Nesant MamK baltymo, magnetosomos atsitiktinai pasiskirsto ląstelės paviršiuje.

Tubulino homologai

Šiuo metu prokariotuose rasti du tubulino homologai: FtsZ ir BtubA/B. Kaip ir eukariotinis tubulinas, šie baltymai turi GTPazės aktyvumą.

FtsZ

FtsZ baltymas yra labai svarbus bakterijų ląstelių dalijimuisi; jis randamas beveik visose eubakterijose ir archėjose. Taip pat šio baltymo homologai buvo rasti eukariotinėse plastidėse – tai dar vienas jų simbiotinės kilmės patvirtinimas.

FtsZ sudaro vadinamąjį Z žiedą, kuris veikia kaip papildomų ląstelių dalijimosi baltymų karkasas. Kartu jie atstovauja struktūrą, atsakingą už susiaurėjimo (pertvaros) susidarymą.

BtubA/B

Skirtingai nuo plačiai paplitusių FtsZ, šie baltymai randami tik genties bakterijose Protekobakterijos. Jų struktūra yra artimesnė tubulinui nei FtsZ.

Krescentinas, tarpinių gijų baltymų homologas

Baltymas buvo rastas ląstelėse Caulobacter crescentus. Jo funkcija yra suteikti ląstelėms C. crescentus vibrio formos. Nesant pusmėnulio geno ekspresijos, ląstelės C. crescentusįgauna lazdos formą. Įdomu tai, kad dvigubų mutantų, krescentino ir MreB, ląstelės yra sferinės formos.

MinD ir ParA

Šie baltymai neturi homologų tarp eukariotų.

MinD yra atsakingas už bakterijų ir plastidų dalijimosi vietos padėtį. ParA dalyvauja DNR padalijime į dukterines ląsteles.

taip pat žr

Parašykite apžvalgą apie straipsnį "Cytoskeletas"

Pastabos

Ištrauka, apibūdinanti citoskeletą

Anos Pavlovnos svetainė pamažu pradėjo pildytis. Atvyko aukščiausi Sankt Peterburgo bajorai, įvairaus amžiaus ir charakterio žmonės, bet identiški visuomenėje, kurioje visi gyveno; Atvyko princo Vasilijaus dukra, gražuolė Helena, pasiėmusi savo tėvą, kad vyktų su juo į pasiuntinio šventę. Ji vilkėjo šifru ir balinę suknelę. Dar žinoma kaip la femme la plus seduisante de Petersbourg [žaviausia Sankt Peterburgo moteris], jauna, mažoji princesė Bolkonskaja, kuri ištekėjo praėjusią žiemą ir dabar dėl nėštumo neišėjo į didįjį pasaulį, bet vis tiek. ėjo į mažus vakarus, taip pat atvyko. Princas Hipolitas, princo Vasilijaus sūnus, atvyko su Mortemaru, kurį jis pristatė; Taip pat atvyko abatas Moriotas ir daugelis kitų.
-Ar jau matei? arba: – tu nepažįsti ma tante [mano teta]? - pasakė Anna Pavlovna atvykusiems svečiams ir labai rimtai nuvedė juos prie mažos senolės aukštai nusilenkusios, kuri išplaukė iš kito kambario, kai tik pradėjo atvykti svečiai, vadino juos vardu, lėtai atitraukdama akis nuo svečio. prie ma tante [tetos], o paskui nuėjo.
Visi svečiai atliko nepažįstamos, neįdomios ir nereikalingos tetos sveikinimo ritualą. Anna Pavlovna žiūrėjo jų sveikinimus su liūdna, iškilminga užuojauta, tyliai jiems pritardama. Ma tante visiems kalbėjo vienodai apie savo sveikatą, apie jos sveikatą ir apie Jos Didenybės sveikatą, kuri, ačiū Dievui, dabar buvo geresnė. Visi, kurie priėjo, neskubėdami iš padorumo, pajutę palengvėjimą dėl sunkios pareigos atlikimo, pasitraukė nuo senolės, kad visą vakarą neprieitų prie jos nė karto.
Jaunoji princesė Bolkonskaja su savo darbu atvyko išsiuvinėtame aukso aksominiame maišelyje. Jos graži viršutinė lūpa su šiek tiek pajuodusiais ūsais buvo trumpa dantimis, bet atsivėrė dar mieliau, o kartais dar saldžiau išsitempė ir nukrito ant apatinės. Kaip visada būna su gana patraukliomis moterimis, jos trūkumas – trumpos lūpos ir pusiau atvira burna – jai atrodė ypatinga, jos tikrasis grožis. Visiems buvo smagu žiūrėti į šią gražią besilaukiančią mamą, kupiną sveikatos ir žvalumo, taip lengvai pakeliančią savo padėtį. Seniems žmonėms ir į ją žiūrintiems nuobodžiams, niūriems jaunuoliams atrodė, kad jie patys tapo panašūs į ją, kurį laiką su ja buvo ir kalbėjosi. Kas ją kalbino ir matė jos ryškią šypseną bei blizgančius baltus dantis, kurie nuolat buvo matomi su kiekvienu žodžiu, manė, kad šiandien jis ypač geras. Ir taip visi galvojo.
Mažoji princesė, braidžiodama, mažais greitais žingsneliais vaikščiojo aplink stalą su darbo krepšiu ant rankos ir, linksmai pasitiesusi suknelę, atsisėdo ant sofos, šalia sidabrinio samovaro, tarsi viskas, ką ji darė, buvo dalis de plaisir [pramogos ] jai ir visiems aplinkiniams.
„J“ai apporte mon ouvrage [užfiksavau darbą]“, – pasakė ji, išskleisdama tinklelį ir kreipdamasi į visus kartu.
- Žiūrėk, Anete, ne me jouez pas un mauvais tour, - kreipėsi ji į šeimininkę. – Vous m"avez ecrit, que c"etait une toute petite soiree; Voyez, comme je suis attifee. [Nejuok su manim blogai; tu man parašei, kad labai trumpai praleidai vakarą. Matai, kaip prastai esu apsirengęs.]
Ir išskėtė rankas, kad parodytų savo grakščią pilką nėriniais aptrauktą suknelę, sujuostą plačiu kaspinu tiesiai po krūtimis.
„Soyez tranquille, Lise, vous serez toujours la plus jolie [Būk ramus, būsi geresnis už visus kitus]“, – atsakė Anna Pavlovna.
"Vous savez, mon mari m"abandonne, - tęsė ji tuo pačiu tonu, kreipdamasi į generolą, - il va se faire tuer. Dites moi, pourquoi cette vilaine guerre, [Žinai, mano vyras palieka mane. Jis išeina. Pasakykite man: „Kodėl šis bjaurus karas“, – tarė ji princui Vasilijui ir, nelaukdama atsakymo, kreipėsi į princo Vasilijaus dukrą, gražuolę Heleną.
– Quelle delicieuse personalne, que cette petite princesse! [Koks mielas žmogus ši mažoji princesė!] – tyliai pasakė princas Vasilijus Annai Pavlovnai.
Netrukus po mažosios princesės įžengė masyvus, storas jaunuolis kirpta galva, akiniais, to meto mados šviesiomis kelnėmis, aukštu margučiu ir rudu fraku. Šis storas jaunuolis buvo nesantuokinis garsiojo Kotrynos didiko grafo Bezukio, kuris dabar miršta Maskvoje, sūnus. Jis dar niekur netarnavo, ką tik atvyko iš užsienio, kur buvo užaugęs, ir pirmą kartą visuomenėje. Anna Pavlovna pasveikino jį nusilenkimu, kuris priklausė jos salone žemiausios hierarchijos žmonėms. Tačiau, nepaisant šio prastesnio pasisveikinimo, pamačius įžengusį Pierre'ą, Anos Pavlovnos veide buvo matyti susirūpinimas ir baimė, panaši į tą, kuri išreiškiama pamačius kažką per didelio ir neįprasto šiai vietai. Nors iš tikrųjų Pjeras buvo šiek tiek didesnis už kitus kambaryje buvusius vyrus, ši baimė galėjo būti susijusi tik su ta protinga ir kartu nedrąsia, pastabia ir natūralia išvaizda, kuri išskyrė jį iš visų šioje svetainėje.

yra į siūlus panašių struktūrų sistema, pirmiausia sutvarkyti tos pačios klasės baltymų polimerai, randami bakterijų ir archėjų ląstelėse. Visi tirti bakterijų citoskeleto baltymai (nuo 2006 m.) gali savaime susiorganizuoti į ilgus siūlus in vitro.

Prokariotų citoskeletas pirmą kartą buvo aptiktas 1990-ųjų pradžioje, kai buvo nustatyta, kad beveik visose bakterijose ir daugumoje archejų yra baltymo FtsZ, kuris yra tubulino homologas ir gali polimerizuotis į gijas, kurios ląstelėse suformuoja žiedą (Z žiedą). padalinys. Vėliau buvo atrasti prokariotiniai aktino homologai. Šie atradimai pakeitė požiūrį, kad citoskeleto nebuvimas yra svarbiausia priežastis, dėl kurios prokariotai yra mažesni ir paprastesni, palyginti su eukariotais. Tačiau dabar pripažįstama, kad santykinis bakterijų ir archėjų paprastumas yra susijęs su motorinių baltymų atsiradimu (bent jau iki šiol jie nebuvo atrasti), kurie „vaikšto“ citoskeleto gijomis ir užtikrina įvairių struktūrų pernešimą. kaip visos ląstelės judėjimas.

Aktino ir tubulino homologų buvimas prokariotuose rodo, kad šios dvi nukleotidus rišančių baltymų klasės, galinčios sudaryti šunų gijas, atsirado evoliucijos procese gana seniai, dar prieš eukariotų atsiradimą. Tačiau branduoliniai ir nebranduoliniai organizmai juos naudoja skirtingai, pavyzdžiui, FtsZ tubulino homologas dalyvauja bakterijų citokineze, o eukariotuose šią funkciją atlieka aktino gijos; priešingai, aktino homologai dalyvauja skirtinguose tarp DNR molekulės dalijimosi metu bakterijose ir mikrotubulės eukariotuose su tubulinu, sudarant verpstę. Be to, prokariotuose buvo aptikta bent viena baltymų klasė, kurią galima laikyti tarpinių gijų baltymų homologais, ir viena citoskeleto baltymų klasė – Walker A tipo ATPazės (WACA – MinD ir PraA), kurios neturi atitikties eukariotuose.

Aktino homologai

2001 metais Jonesas Jonesas) ir spivrobinistai atrado, kad bakterija Bacillus subtilis Yra aktino homologinių baltymų, kurie sudaro ilgas spiralines struktūras. Šis atradimas paskatino intensyvius tyrimus prokariotinio citoskeleto srityje, todėl buvo atrasta daug kitų aktino homologų. Visiems šiems baltymams būdingas aktino ATPazės domenas. Dauguma jų, kaip ir eukaroite esantis aktinas, yra citoskeleto dalis, tačiau kai kurios atlieka kitas funkcijas, pvz., FtsA, dalyvaujančios ląstelių dalijime, chaperonas DnaK ir heksokinazės. Bakterinio aktino homologai turi panašią erdvinę struktūrą, tačiau paprastai labai skiriasi aminorūgščių seka (5-10% tapatybė). Šie baltymai taip pat pasižymi puikiomis polimerizacijos dinamikos ir jų formuojamų gijų savybių savybėmis. Akivaizdu, kad skirtingai nuo eukariotų, kurie naudoja tą patį aktiną įvairiems ląstelių poreikiams tenkinti, bakterijos turi daug panašių baltymų variantų, kurių kiekvienas yra specializuotas atlikti skirtingą funkciją.

MreB ir jo homologai

MreB (anglų k.) M tu esi B grupėje) ir jo homologai – baltymai yra paplitę tarp bakterijų, kurios turi lazdelės ar spiralės formą, o jų nėra kokiuose. Pavyzdžiui, kai kurios bakterijos Escherichia coli Ir Caulobacter crescentus, kuriuose yra tik MreB baltymo genas, o kiti, ypač Bacillus subtilis, be jo, jo homologų genai Mbl (angl. M re B - Kaip) ir MreBH MreB h omolog). Šie baltymai užtikrina ląstelės lazdelės formos išlaikymą, jos poliškumą, taip pat bakterijų DNR kopijų skirtumus dalijimosi metu.

MreB gijų ir jų homologų struktūra ir dinamika

In vivo MreB baltymas ir jo homologai sudaro ilgus spiralinius siūlus, esančius palei bakterijų ląstelę, juos galima sujungti į stiprius ir gana lanksčius pluoštus. Tokios gijos yra dinamiškos struktūros, jų pusinės eliminacijos laikas paprastai neviršija kelių minučių. Be to, kai kuriose rūšyse, ypač C.crescentus Ir Rhodobacter sphaeroides MreB gijos ląstelės ciklo metu keičia savo vietą: dalijimosi metu jos susitelkia centrinėje ląstelės dalyje ir suformuoja žiedą. Tačiau kadangi mreB geno delecijos mutantai nepraranda gebėjimo atlikti citokinezę, MreB baltymas, matyt, nėra reikalingas šiam procesui.

Kaip rodo eksperimentai su bakteriniais baltymais Thermotoga maritima monomeriniai MreB vienetai gali savarankiškai organizuotis in vitroį ilgus linijinius siūlus, kurie susideda iš dviejų lygiagrečiai išdėstytų protofilamentų. Taigi struktūra MreB gijos skiriasi nuo F-aktino, sudaryto iš dviejų grandinių, spirališkai susuktų viena aplink kitą. MreB polimerizacijai reikalingas ATP buvimas terpėje, tačiau jis vienodai sėkmingai vyksta esant GTP (skirtingai nuo aktino, kuris polimerizuojasi tik esant ATP). Taip yra dėl to, kad nauji subvienetai į polimerą įtraukiami tik su nukleotidų trifosfatu sujungta forma; vėliau surišto ATP arba GTP hidrolizė vyksta atitinkamai į ADP arba GDP.

MreB ir jo homologų funkcijos

Viena iš pagrindinių MreB gijų ir homologinių baltymų funkcijų yra palaikyti lazdelės arba spiralės formos bakterijos ląstelės formą. Mutacijos, kurios sutrikdo šių baltymų ekspresiją, lemia ryškius bakterijų formos pokyčius (dažniausiai jos virsta apvaliomis ląstelėmis, o Mbl atveju – netaisyklingos formos ląstelėmis). Tačiau MreB filamentai NĖRA tiesiogiai naudojami kaip ląstelės formos formavimo pagrindas; savo ruožtu, išsidėstę spirale išilgai jos, jie yra fermentų, sintezuojančių ląstelės sienelės peptidoglikaną, prijungimo vietos. Tokiu būdu jie reguliuoja naujų elementų nusėdimo ant bakterijų apvalkalo pobūdį, o tai iš tikrųjų yra lemiamas veiksnys išlaikant pastovią formą. Panašiai augalo ląstelės mikrotubuliai įtakoja jos formą, nukreipdami celiuliozės molekulių įtraukimą į ląstelės sienelę. Daugelyje bakterijų (įskaitant E.coli Ir B. subtilis) genas mreB yra operono, kuriame taip pat yra genų, dalis mreC Ir mreD.Šis operonas yra didelės genų grupės, reikalingos peptidoglikano biosintezei, dalis. Genų produktai mreC Ir mreD yra gramneigiamų bakterijų vidinės membranos baltymai, jie sąveikauja su MreB baltymu ir dalyvauja organizuojant jo kompleksą su mureino biosintezėje dalyvaujančiais fermentais, tokiais kaip mureino transpeptidazė PBP2. Šis kompleksas taip pat apima transmembraninius baltymus RodZ ir RodA.

MreB filamentai taip pat dalyvauja nustatant kai kuriuos ląstelių poliškumo aspektus, ypač koncentraciją viename arba abiejuose tam tikrų baltymų poliuose, pvz., tų, kurie atsakingi už chemotaksį, judrumą, sekreciją ir virulentiškumą.

Kita MreB ir jo homologų funkcija yra dalyvauti diferencijuojant bakterijų chromosomų kopijas dalijimosi metu. Tarp mutantų, kuriuose šio baltymo nebuvo, buvo rasta ląstelių su keliais nukleoidais citoplazmoje, taip pat ląstelių, kurios neturėjo chromosomų. MreB baltymų prisijungimo prie bakterinės DNR vieta yra oriC taškas; prijungimas vyksta tiesiogiai arba dalyvaujant kitiems baltymams. Dalijimosi metu citoskeleto gijos užtikrina dviejų DNR kopijų oriC taškų skirtumus priešinguose ląstelės galuose; šio proceso mechanizmas dar nėra išaiškintas (2006). Taip pat nežinoma, kaip chromosomos išsiskiria į kokus, kuriems trūksta geno mreB ir jo homologai.

Plazmidžių atskyrimo baltymas ParM

Daugelis mažos kopijos (~ 1-5 kopijų) bakterijų plazmidžių turi specialias sistemas, užtikrinančias jų skirtumus po replikacijos. Šie mechanizmai yra būtini siekiant užtikrinti, kad po padalijimo kiekviena dukterinė ląstelė gautų bent vieną plazmidės DNR molekulę. Yra trijų tipų sistemos, kurios išskiria mažos kopijos plazmides, kurių kiekviena naudoja skirtingus motorinius baltymus (I tipas – ATPazės, tokios kaip Walker A arba ParA formos baltymai, II tipas – tubulino homologai arba TubZ formos baltymai, III tipo – aktino homologai arba ParM formos baltymai). ParM baltymas Par titravimo variklis) pirmą kartą buvo atrastas plazmidžių tyrimų metu R1 E.coli. Ši plazmidės DNR atskyrimo sistema dabar yra geriau suprantama. Panaši sistema buvo rasta ir kitose plazmidėse, ypač tose, kurios atsakingos už atsparumo daugeliui vaistų plitimą. Atsparumas daugeliui vaistų).

ParM gijų struktūra ir dinamika

Kaip ir visi citoskeleto elementai, ParM gijos susideda iš monomerinių baltymų subvienetų. Šie subvienetai gali polimerizuotis in vitro esant ATP arba GTP. Gauti siūlai susideda iš dviejų vienas aplink kitą susuktų protofilamentų (struktūra panaši į F-aktiną). Gyvose ląstelėse ParM monomerai sudaro ilgus, neišsišakojusius siūlus, išsidėsčiusius palei bakterijos ašį. Skirtingai nuo aktino ir MreB bei jo analogų, ParM nesudaro ryšulių.

ParM monomerų polimerizacija ir disociacija priklauso nuo ATP pridėjimo ir hidrolizės. Nauji subvienetai yra įtraukiami į gijas ATP surišta forma, o pritvirtinimas gali vykti abiejuose gijų galuose. Tuo pačiu metu, kai įtraukiamas naujas ParM-ATP subvienetas, paskutinėje prijungtoje baltymo molekulėje vyksta ATP hidrolizė. Taigi visas siūlas susideda iš ParM-ADP baltymų, o tik galuose yra ParM-ATP subvienetai, kurie „KEPU“ visą struktūrą, ją stabilizuodami.

Nesant atitinkamos plazmidės, ParM gijų polimerizacija tęsiasi tol, kol jie pasiekia tam tikrą kritinį ilgį. Po to jie pradeda labai greitai disocijuoti, o šio proceso greitis yra maždaug 100 kartų didesnis nei F-aktino, tai yra, stebimas vadinamasis dinaminis nestabilumas, kuriame šie elementai labiau primena eukariotų mikrotubulus.

ParM gijų veikimo principas

Gene parMįtrauktas į lokusą par plazmidė R1, be jos, joje taip pat yra skyrius parC(iš anglų kalbos C entromere), kuris atlieka panašų vaidmenį kaip centromeras eukariotų chromosomose, taip pat genas parR, kurio produktas yra ParR (iš anglų k. R epresorius) prisijungia prie svetainės parC ir atlieka lokuso transkripcijos autoreguliavimą par, ir taip pat tarnauja kaip ParM baltymo prijungimo adapteris.

Po plazmidės R1 replikacijos į abi jos kopijas regione parC prisijungia ParR baltymas. Šioje būsenoje jis gali surišti ir stabilizuoti ParM gijas, kurios nuolat surenkamos ir išardomos citoplazmoje. Po to ParM polimerinės gijos pradeda kramtyti, kiekviename gale pritvirtindamos naujus monomerus. Šį procesą lydi ATP hidrolizė. Dėl gijų pailgėjimo dvi plazmidės, prisitvirtinusios prie jo kraštų, juda skirtingomis kryptimis, kol pasiekia ląstelės polius. Po to ParM polimeras disocijuoja.

Magnetosomų organizacijos baltymas MamK

Kitas prokaroitinio aktino homologas, MamK, dalyvauja magnetosomų membranų organizavime. Magnetosomos yra membranomis apsuptos bakterijų genčių organelės Magnetospirilas Ir Magnetokokas, kuriuose yra magnetito kristalų ir padeda bakterijoms naršyti geomagnetiniame lauke. Ląstelėje magnetosomos išsidėsčiusios iš eilės, dėl to jos gali veikti kaip magneto adata. Tokį išsidėstymą užtikrina MamK baltymo gijos, prie kurių prisitvirtina šios membraninės pūslelės.

Tubulino homologai

Dauguma prokariotų taip pat turi eukaroito baltymo tubulino, kuris sudaro mikrovamzdelius, homologus. Geriausiai ištirtas iš šių homologų yra FtsZ blokas, kuris dalyvauja citokineze. Tubulinas ir FtsZ turi gana mažą tapatumą aminorūgščių sekoje; konservuotas tik GTPazės domenas, tačiau jų erdvinė struktūra yra panaši. Taip pat kai kuriuose bakterijų ir archejų atstovuose buvo aptikti kiti tubulino homologai: pavyzdžiui, BtubA / BtubB Prosthebacter dejoneii, taip pat TubZ ir RepX, koduojami genties bakterijų plazmidinių genų Bacila.

FtsZ ir Z žiedas

FtsZ FtsZ F kenčiantis temperatūrai jautrus mutantas Z)- vienas iš pirmųjų citoskeleto baltymų, nustatytų prokariotuose. Jo yra beveik visų tirtų bakterijų ir archėjų ląstelėse, taip pat eukariotų organelėse, gautose iš prokariotų, ypač plastidų. Šis baltymas dalyvauja formuojant Z žiedą ir užtikrina citokinezę ląstelių dalijimosi metu. Be FtsZ, šiame procese taip pat dalyvauja daug pagalbinių baltymų, ypač tų, kurie dalyvauja bakterijų ląstelės sienelės sintezėje.

FtsZ gijų struktūra ir dinamika

Susidaro FtsZ monomerai in vitro protofilamentai, susidedantys iš vienos šių baltymų eilės. Protofilamentai NEsijungia į struktūras, panašias į mikrovamzdelius, nors kartais sudaro ryšulius ar lakštus. FtsZ polimerizuojasi aktyvia GTP surišta forma; tačiau, skirtingai nei tubulinas, šis baltymas paprastai nehidrolizuoja GTP po jo įtraukimo į protofilamentą. Taigi, priešingai nei mikrotubulų protofilamentai, kuriuos sudaro beveik vien BVP-tubulinas ir kurių galuose yra tik GTP-tubulino dangteliai, FtsZ protofilamentuose GTP surištų ir su BVP surištų subvienetų santykis yra 80:20.

Tam tikromis sąlygomis FtsZ protofilamentuose gali įvykti GTP hidrolizė, tokiu atveju jų forma daugiausia keičiasi iš tiesios į išlenktą, o polimeras destabilizuojamas, dėl to gali suirti į monomerus. FtsZ protofilamentai yra dinamiškos struktūros; jie nuolat keičiasi subvienetais su laisvų monomerų telkiniu.

Z-žiedo struktūra

Dalis FtsZ baltymo ląstelėje dalyvauja formuojant Z žiedą, o likusi dalis yra citoplazmoje monomerinės formos arba trumpų gijų pavidalu. Kaip rodo fluorescencinė mikroskopija (naudojant pažymėtus antikūnus arba FtsZ, sujungtus su GFP), Z žiedas yra aiškiai matomas daugumos ląstelių centre. Ląstelių dalijimosi metu ji susitraukia, taip leisdama citokinezei. Kartu su Z žiedo sumažėjimu motininėje ląstelėje FtsZ pradeda polimerizuotis dukterinių ląstelių centre.

Z žiedas nėra sudarytas iš vieno FtsZ, uždaryto protofilamente; kaip parodė daugelis tyrimų, FtsZ monomerų skaičius Z žiede yra pakankamas, kad būtų galima atlikti maždaug 2,5 apsisukimų aplink vidinį ląstelės skersmenį. Kadangi atskiri FtsZ protofilamentai yra žymiai trumpesni už ląstelės perimetrą, buvo pasiūlytas Z žiedo struktūros modelis, pagal kurį jis susideda iš daugybės trumpų persidengiančių protofilamentų. Šis modelis buvo patvirtintas duomenimis, gautais naudojant elektroninę kriotomografiją. Tačiau yra ir alternatyvių Z žiedo struktūros modelių, iš kurių vienas rodo, kad FtsZ protofilamentai sąveikauja galais ir sudaro ištisinę spiralę.

Norint įgalinti citokinezę, Z žiedas turi būti kažkaip pritvirtintas prie plazmos membranos. Šį vaidmenį daugumoje bakterijų atlieka napivintegralinis baltymas FtsA ir transmembraninis baltymas ZipA, kurių citoplazminiai domenai yra prijungti prie FtsZ.

Z žiedo funkcionavimo citokinezės metu modeliai

Mechanizmas, kuriuo Z žiedas susitraukia citokinezės metu, lieka neaiškus. Buvo keletas hipotezių, aprašytų aukščiau:

• Kalimo modelis: Kadangi Z žiedas greičiausiai prilimpa prie protofilamentų, kurie gali sąveikauti iš šono, pagal analogiją su eukariotų aktinu ir miozinu, daroma prielaida, kad yra specifinis motorinis baltymas, galintis užtikrinti šių protofilamentų slydimą vienas su kitu. Šio proceso metu FtsZ taip pat depolimerizuojasi, todėl Z žiedas sutrumpėja ir kartu traukia plazminę membraną. Pagrindinis šio modelio trūkumas yra tas, kad tokių motorinių baltymų nerasta nė vienoje bakterijų rūšyje.
• „Rėmo“ modelis: FtsZ protofilamentai gali atlikti pasyvų vaidmenį citokinezėje. Pagal šį modelį jie tik pritraukia ląstelės sienelės sintezės fermentus į vietą, kurioje turėtų vykti citokinezė. Į plazmos membraną nusėda nauji peptidoglikano sluoksniai, dėl kurių Z žiedas susilanksto. Šis modelis negali paaiškinti ypač mikobakterijų citokinezės mechanizmo Mycobacterium tuberculosis, kurioje peptidoglikano visiškai nėra kyltino sienelėje.
• „Pakartotinio suspaudimo“ modelis– šiuo metu yra labiausiai pripažintas. Šis mechanizmas neapima jokių motorinių baltymų, tačiau rodo, kad patys FtsZ protofilamentai gali sukurti jėgą, reikalingą citokinezei. Manoma, kad Z žiede esantys siūlai yra prijungti prie citoplazminės membranos GTP surišta forma, tokiu atveju jie turi tiesią konformaciją. Vėliau juose vyksta GTP hidrolizė, dėl kurios gijos sulinksta. Kai taip nutinka, ląstelės membrana, prie gijų pritvirtinta FtsA arba ZipA baltymais, šiek tiek susilenkia. Šis nuoseklus membranos suspaudimas sukelia citokinezę. Tik paskutiniai jo etapai negali vykti naudojant šį mechanizmą ir galbūt vyksta nedalyvaujant FtsZ baltymui.

Kiti tubulino homologai

Daugelio bakterijų genomų seka atskleidė kai kuriuos į tubuliną panašius baltymus, kurie skiriasi nuo FtsZ. Visų pirma bakterijose Prosthebacter dejoneii buvo rasti du baltymai BtubA ir BtubB. B aktoriaus tubulinas), kurie yra atitinkamai α ir β tubulino homologai. Polimerizacijos metu, dalyvaujant GTP, jie sudaro heterodimerą, pavyzdžiui, α ir β tubuliną. Šių baltymų funkcija šiuo metu nežinoma.

Įdomu tai, kad šie baltymai aminorūgščių seka yra daug artimesni eukariotų tubulinams nei jų prokariotiniam homologui FtsZ. Manoma, kad bakterija P. dejoneii gavo šių baltymų genus dėl horizontalaus perdavimo iš eukariotų.

Kita tubulino homologų klasė buvo rasta didelėse šios genties bakterijų plazmidėse Bacilus, zokema:

• Baltymas TubZ Bacillus thuringiensis, užkoduotas pBtoxis plazmidės genų;
• RepX baltymas yra užkoduotas plazmidėje pX01 Bacillus anthracis.

Abu šie baltymai dėl polimerizacijos, dalyvaujant GTP, gali sudaryti ilgus siūlus ir yra būtini stabiliam atitinkamos plazmidės palaikymui ląstelėje. Jie gali dalyvauti plazmidės kopijų segregacijoje, plazmidės replikacijoje arba abiejuose.

Krescentinas yra tarpinių gijų baltymų homologas

Krescentinas yra tarpinis gijų baltymas, randamas bakterijose Caulobacter crescentus ir kitos šios genties bakterijos. Šis baltymas sudaro ilgą, lenktą, siūlą primenančią struktūrą, kuri eina palei vidinį comopodobium bakterijos kraštą ir padeda išlaikyti tokią formą. Trūkstant krescentino, bakterijos tampa lanksčios, bet nepraranda gyvybingumo. Krescentinas turi 25 % tapatybę ir 40 % homologiją aminorūgščių sekoje su eukariotinių tarpinių gijų baltymais, taip pat panašią baltymų domenų struktūrą – ypač centrinės dvigubos spiralės domeno buvimas. Suvyniota ritė). Krescentino monomerų polimerizacija, kaip ir eukariotų tarpinių gijų baltymų atveju, vyksta be nukleotidų poreikio. Įdomu tai, kad pidtirmannya formoms C.crescentus Be krescentino, taip pat reikalingas aktino homologas MreB; jo nesant ląstelės tampa sferinės, nepaisant krescentino buvimo.

Citoskeleto ATPazės tipas Walker A

Be eukariotų aktino, tubulino ir tarpinių gijų baltymų homologų, bakterijose taip pat yra citoskeleto komponentų, kurie neturi analogų branduolinėse ląstelėse. Visų pirma, tai yra WACA baltymai. Walker A citoskeleto ATPazė- Walker A tipo citoskeletinė ATPazė), priklausanti funkciškai nevienalytei ATPazių šeimai, kurios struktūroje turi konservuotą nenormalų Walker A domeną ir dimerizuojasi esant ATP.

Su ATP surišti WACA baltymai gali sudaryti polimerus ant tam tikrų paviršių, tokių kaip ląstelės membrana, ir yra laikomi citoskeleto elementais. Į šią klasę įeina baltymas MinD, kuris dalyvauja nustatant vietą, kurioje atskyrimo metu vyks citokinezė, ir baltymai ParA, Soj, taip pat SopA ir ParF, užtikrinantys plazmidės kopijų ir bakterijų chromosomos skirtumus (segregaciją). . Nors jie atlieka skirtingas funkcijas, šie baltymai turi labai panašią erdvinę struktūrą ir aukštą homologijos lygį aminorūgščių sekoje. Visi WACA yra pajėgūs ATP hidrolizei; jų katalizinį aktyvumą reguliuoja sąveika su aktyvuojančiais baltymais: MinD atveju tai yra MinE baltymas, o ParA – DNR surišantis baltymas ParB. Taip pat šią baltymų šeimą vienija tai, kad visi jie pasižymi dinamišku elgesiu in vivo:Šių baltymų polimerizuotos formos svyruoja tarp specifinių ląstelių regionų. Pavyzdžiui, MinD pirmiausia polimerizuojasi viename ląstelės poliuje, paskui kitame; šio ciklo trukmė yra 40-50 sekundžių. ParA ir Soj baltymai prieš dalijimąsi daugiausia svyruoja tarp dviejų nukleoidų, o jų šokinėjimo laiko intervalai yra ne tokie reguliarūs (nuo kelių minučių iki valandos).

MinCDE sistema

Virpesių mechanizmas geriau ištirtas naudojant MinCDE sistemos pavyzdį, į kurį įeina WACA MinD. Ši sistema yra būtina, kad ląstelė tiksliai įdėtų Z žiedą į centrinę dalį, kad būtų galima tinkamai citokinezei. Jį sudaro trys baltymai:

• MinC-FtsZ polimerizacijos inhibitorius;
• MinD yra citoskeletinis WACA baltymas, kuris polimerizuojasi ant citoplazminės membranos;
• MinE yra baltymas, stimuliuojantis MinD hidrolizinį aktyvumą.

IN E.coliši sistema veikia taip: po ATP molekulės prisitvirtinimo MinD polimerizuojasi ant plazminės membranos, sudarydama spiralę. Šioje aktyvuotoje formoje jis jungiasi su MinC baltymu, todėl Z žiedo susidarymas šioje konkrečioje vietoje yra slopinamas. Be to, MinD-ATP gali sąveikauti su MinE, kuris stimuliuoja ATP hidrolizę, po kurios inaktyvuotas MinD atsiskiria nuo membranos ir gali atsiskirti kitur. Jis suyra daugiausia į priešingą ląstelės polių, kur nėra MinE baltymo, ten prasideda naujojo komplekso polimerizacija, kuri tęsiasi tol, kol baigiasi senojo depolimerizacija. Ir kai jis pradeda baigtis, MinE baltymas išsiskiria ir pradeda „naikinti“ naujai susidariusį MinD/MinC kompleksą. Taigi šis kompleksas „šokinėja“ iš vieno poliaus į kitą 40–50 minučių periodiškumu ir neturi įtakos tik centrinei sričiai, kurioje susidaro Z žiedas, nes ten niekas jo neslopina.

Nors MinD yra labai konservuotas baltymas tarp prokariotų, skirtingose ​​rūšyse jis funkcionuoja skirtingai, pvz. B. subtilis nevyksta svyravimai: MinD prie ląstelės polių visam laikui prijungiamas kitu baltymu DivIVA. Be to, bakterijos turi „atsarginius“ citokinezės erdvinio reguliavimo mechanizmus, kurie veikia net nesant MinCDE, pavyzdžiui, „nukleoidų vengimo“ mechanizmą: Z žiedo susidarymas yra slopinamas šalia nukleoido.

Kai kuriose bakterijose visiškai nėra MinCDE sistemos ir „nukleoidų vengimo“ mechanizmo, pvz. C.crescentus citokinezės vieta nustatoma pagal MipZ baltymą (kuris panašus į ParA). Šis baltymas polimerizuojasi netoli ori taško ir taip pat slopina Z žiedo susidarymą.

Naudoti šaltiniai

1. Shih YL, Rothfield L (2006). Bakterinis citoskeletas. Microbiol Mol Biol Rev 70. Su. 729-54. doi:10.1128/MMBR.00017-06. PMID 16959967.
2. Bi EF, Lutkenhaus J (1991). FtsZ žiedo struktūra, susijusi su dalijimusi Escherichia coli. Gamta 354. Su. 161-4. doi: 10.1038/354161a0. PMID 1944597.
3. Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (2007). Ląstelių molekulinė biologija(5 leidimas). Girliandų mokslas. ISBN 978-0-8153-4105-5.
4. Gitai Z (2005). Nauja bakterijų ląstelių biologija: judančios dalys ir tarpląstelinė architektūra. Ląstelė 120.
5. Gerdes K (2009). RodZ, naujas bakterijų ląstelių morfogenezės žaidėjas. EMBO žurnalas 28. Su. 171 – 172. doi: 10.1038/emboj.2008.287. PMID 19194484.
6. Salje J, Gayathri P, Löwe J (2005). ParMRC sistema: plazmidžių atskyrimo į aktiną panašiais siūlais molekuliniai mechanizmai. Ląstelė 120. Su. 577-86. doi:10.1016/j.cell.2005.02.026. PMID 15766522.
7. Taoka A, Asada R, Wu LF, Fukumori Y (2007). Į aktiną panašaus baltymo MamK, susijusio su magnetosomomis, polimerizacija. J Bakteriolis 189. Su. 8737-40. doi:10.1128/JB.00899-07. PMID 17905974.
8. Thanbichler M, Shapiro L (2008). Susitvarkymas – kaip bakterijų ląstelės judina baltymus ir DNR. Nat Rev Microbiol 6. Su. 28-40. doi: 10.1038 / nrmicro1795. PMID 18059290.
9. Pogliano J. („Bakterinis citoskeletas. Curr Opin Cell Biol 20. Su. 19-27. doi:10.1016/j.ceb.2007.12.006. PMID 18243677.
10. Erickson HP, Anderson DE, Osawa M (2010). FtsZ bakterijų citokinezėje: citoskeletas ir jėgos generatorius – viskas viename. Microbiol Mol Biol Rev 74. Su. 504-28. doi:10.1128/MMBR.00021-10. PMID 21119015.
11. Li Z, Trimble MJ, Brun YV, Jensen GJ (2007). FtsZ gijų struktūra in vivo rodo jėgą sukuriantį vaidmenį ląstelių dalijimuisi. EMBO J 26. Su. 4694-708. doi:10.1038/sj.emboj.7601895. PMID 17948052.

Planas:

Įvadas

• 1 Eukariotų citoskeletas
  • 1.1 Aktino gijos (mikrofilamentai)
  • 1.2 Tarpinės gijos
  • 1.3 Mikrovamzdeliai
• 2 Prokariotų citoskeletas
  • 2.1 Aktino bakterijų homologai
    • 2.1.1 MreB ir jo homologai
    • 2.1.2 ParM
    • 2.1.3 MamK
  • 2.2 Tubulino homologai
    • 2.2.1 FtsZ
    • 2.2.2 BtubA/B
  • 2.3 Krescentinas, tarpinių gijų baltymų homologas
  • 2.4 MinD ir A dalis
Pastabos

Įvadas

Eukariotų citoskeletas. Aktino mikrofilamentai yra raudonos spalvos, mikrovamzdeliai yra žalios spalvos, ląstelių branduoliai yra mėlyni.

Citoskeletas yra ląstelės karkasas arba skeletas, esantis gyvos ląstelės citoplazmoje. Jo yra visose eukariotų ir prokariotų ląstelėse. Tai dinamiška, kintanti struktūra, kurios funkcijos apima ląstelės formos palaikymą ir pritaikymą išoriniams poveikiams, egzo- ir endocitozę, visos ląstelės judėjimo užtikrinimą, aktyvų intraląstelinį transportą ir ląstelių dalijimąsi.

Keratino tarpiniai siūlai ląstelėje.

Citoskeletą sudaro baltymai. Citoskelete išskiriamos kelios pagrindinės sistemos, įvardijamos pagal pagrindinius struktūrinius elementus, matomus elektroninių mikroskopinių tyrimų metu (mikrofilamentai, tarpiniai siūlai, mikrotubulai), arba pagal pagrindinius į jų sudėtį įeinančius baltymus (aktino-miozino sistema, keratinai, tubulinas). dynein sistema).

1. Eukariotų citoskeletas

Eukariotų ląstelėse yra trijų tipų vadinamieji siūlai. Tai yra supramolekulinės, išplėstinės struktūros, susidedančios iš to paties tipo baltymų, panašių į polimerus. Skirtumas tas, kad polimeruose ryšys tarp monomerų yra kovalentinis, o gijose ryšys tarp sudedamųjų dalių užtikrinamas dėl silpnos nekovalentinės sąveikos.

1.1. Aktino gijos (mikrofilamentai)

Maždaug 7 nm skersmens mikrofilamentai yra dvi aktino monomerų grandinės, susuktos į spiralę. Jie daugiausia susitelkę šalia ląstelės išorinės membranos, nes yra atsakingi už ląstelės formą ir gali suformuoti išsikišimus ląstelės paviršiuje (pseudopodijas ir mikrovillius). Jie taip pat dalyvauja tarpląstelinėje sąveikoje (suformuoja lipnius kontaktus), perduoda signalą ir kartu su miozinu dalyvauja raumenų susitraukime. Citoplazminių miozinų pagalba galima atlikti vezikulinį transportavimą išilgai mikrofilamentų.

1.2. Tarpinės gijos

Tarpinių gijų skersmuo svyruoja nuo 8 iki 11 nanometrų. Jie susideda iš įvairių subvienetų ir yra mažiausiai dinamiška citoskeleto dalis.

Diagrama, kurioje parodyta citoplazma kartu su jos komponentais (arba organelės), tipinėje gyvūno ląstelėje. Organelės:
(1) Nukleolis
(2) Šerdis
(3) ribosoma (maži taškeliai)
(4) Pūslelė
(5) grubus endoplazminis tinklas (ER)
(6) Golgi aparatas
(7) Citoskeletas
(8) Lygus endoplazminis tinklas
(9) Mitochondrijos
(10) Vakuolė
(11) Citoplazma
(12) Lizosoma
(13) Centriolė ir centrisoma

1.3. Mikrovamzdeliai

Mikrovamzdeliai yra maždaug 25 nm skersmens tuščiaviduriai cilindrai, kurių sienelės sudarytos iš 13 protofilamentų, kurių kiekvienas yra linijinis tubulino baltymo dimero polimeras. Dimerį sudaro du subvienetai - tubulino alfa ir beta formos. Mikrovamzdeliai yra itin dinamiškos struktūros, kurios polimerizacijos metu sunaudoja GTP. Jie atlieka pagrindinį vaidmenį tarpląsteliniame transporte (tarnauja kaip „bėgeliai“, kuriais juda molekuliniai varikliai – kinezinas ir dyneinas), sudaro undilipodijos aksonemos ir veleno pagrindą mitozės ir mejozės metu.

2. Prokariotų citoskeletas

Ilgą laiką buvo manoma, kad citoskeletą turi tik eukariotai. Tačiau 2001 m. paskelbus Jones ir kt. straipsnį. (PMID: 11290328), aprašantis bakterijų aktino homologų vaidmenį ląstelėse Bacillus subtilis, prasidėjo aktyvaus bakterinio citoskeleto elementų tyrimo laikotarpis. Iki šiol buvo rasti visų trijų tipų eukariotų citoskeleto elementų – tubulino, aktino ir tarpinių gijų – bakterijų homologai. Taip pat nustatyta, kad bent viena bakterijų citoskeleto baltymų grupė, MinD/ParA, neturi eukariotinių atitikmenų.

2.1. Aktino bakterijų homologai

Labiausiai tiriami į aktiną panašūs citoskeleto komponentai yra MreB, ParM ir MamK.

2.1.1. MreB ir jo homologai

MreB baltymai ir jų homologai yra į aktiną panašūs bakterijų citoskeleto komponentai, kurie atlieka svarbų vaidmenį palaikant ląstelių formą, chromosomų segregaciją ir membranų struktūrų organizavimą. Kai kurios bakterijų rūšys, pvz Escherichia coli, turi tik vieną MreB baltymą, o kiti gali turėti 2 ar daugiau į MreB panašių baltymų. Pastarosios pavyzdys yra bakterija Bacillus subtilis, kuriame yra baltymai MreB, Mbl ( M re B-l ike) ir MreBH ( MreB h omologas).

Genomuose E. coli Ir B. subtilis už MreB sintezę atsakingas genas yra tame pačiame operone su MreC ir MreD baltymų genais. Dėl mutacijų, kurios slopina šio operono ekspresiją, susidaro sferinės ląstelės, kurių gyvybingumas sumažėja.

MreB baltymo subvienetai sudaro gijas, kurios apgaubia lazdelės formos bakterinę ląstelę. Jie yra ant vidinio citoplazminės membranos paviršiaus. MreB suformuoti siūlai yra dinamiški, nuolat vyksta polimerizacija ir depolimerizacija. Prieš pat ląstelių dalijimąsi, MreB koncentruojasi toje srityje, kurioje susidarys susiaurėjimas. Manoma, kad MreB taip pat koordinuoja mureino, ląstelės sienelės polimero, sintezę.

Genai, atsakingi už MreB homologų sintezę, buvo rasti tik lazdelės formos bakterijose, o kokiuose jų nebuvo.

2.1.2. ParM

ParM baltymas yra ląstelėse, kuriose yra mažos kopijos plazmidžių. Jo funkcija yra platinti plazmides į ląstelės polius. Šiuo atveju baltymų subvienetai sudaro gijas, pailgas išilgai pagrindinės lazdelės formos ląstelės ašies.

Kaitinamojo siūlelio struktūra yra dviguba spiralė. ParM suformuotų gijų augimas galimas iš abiejų galų, priešingai nei aktino gijos, kurios auga tik ± poliuje.

2.1.3. MamK

MamK yra į aktiną panašus baltymas Magnetospirillum magneticum, atsakingas už teisingą magnetosomų vietą. Magnetosomos yra citoplazminės membranos, supančios geležies daleles, invaginacijos. MamK siūlas veikia kaip kreiptuvas, išilgai kurio viena po kitos yra išsidėsčiusios magnetosomos. Nesant MamK baltymo, magnetosomos atsitiktinai pasiskirsto ląstelės paviršiuje.

2.2. Tubulino homologai

Šiuo metu prokariotuose rasti du tubulino homologai: FtsZ ir BtubA/B. Kaip ir eukariotinis tubulinas, šie baltymai turi GTPazės aktyvumą.

2.2.1. FtsZ

FtsZ baltymas yra labai svarbus bakterijų ląstelių dalijimuisi; jis randamas beveik visose eubakterijose ir archėjose. Taip pat šio baltymo homologai buvo rasti eukariotinėse plastidėse – tai dar vienas jų simbiotinės kilmės patvirtinimas.

FtsZ sudaro vadinamąjį Z žiedą, kuris veikia kaip papildomų ląstelių dalijimosi baltymų karkasas. Kartu jie atstovauja struktūrą, atsakingą už susiaurėjimo (pertvaros) susidarymą.

2.2.2. BtubA/B

Skirtingai nuo plačiai paplitusių FtsZ, šie baltymai randami tik genties bakterijose Protekobakterijos. Jų struktūra yra artimesnė tubulinui nei FtsZ.

2.3. Krescentinas, tarpinių gijų baltymų homologas

Baltymas buvo rastas ląstelėse Caulobacter crescentus. Jo funkcija yra suteikti ląstelėms C. crescentus vibrio formos. Nesant pusmėnulio geno ekspresijos, ląstelės C. crescentusįgauna lazdos formą. Įdomu tai, kad dvigubų mutantų, krescentino ir MreB, ląstelės yra sferinės formos.

2.4. MinD ir ParA

Šie baltymai neturi homologų tarp eukariotų.

MinD yra atsakingas už bakterijų ir plastidų dalijimosi vietos padėtį. ParA dalyvauja DNR padalijime į dukterines ląsteles.

Pastabos

1. Shih Y.-L., Rothfield L. Bakterinis citoskeletas. // Mikrobiologijos ir molekulinės biologijos apžvalgos. - 2006. - V. 70., Nr. 3 - p. 729-754. PMID: 16959967 – www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?cmd=Retrieve&db=pubmed&dopt=AbstractPlus&list_uids=16959967