O que determina a quantidade de dissociação da oxihemoglobina. Oxiemoglobina: conceito, mecanismo de formação, curva de dissociação e seus desvios. Formação e degradação da oxihemoglobina

A forma da curva de dissociação da HbO 2 se deve principalmente à reatividade da hemoglobina, porém, a afinidade do sangue pelo oxigênio pode mudar sob a influência de outros fatores, via de regra, levando a um aumento ou diminuição da inclinação da curva de dissociação sem alterar sua forma em S. Este efeito é exercido pela temperatura, pH, tensão de CO 2 e alguns outros fatores, cujo papel aumenta em condições patológicas.

O efeito da temperatura. O equilíbrio da reação de oxigenação da hemoglobina (assim como a maioria das reações químicas em geral) depende da temperatura. À medida que a temperatura diminui, a inclinação da curva de dissociação da oxihemoglobina aumenta e, à medida que aumenta, diminui. Em animais de sangue quente, esse efeito ocorre apenas quando hipotérmicos ou febris.

Influência do pH e PCO2

A forma da curva de dissociação da oxihemoglobina depende em grande parte do conteúdo de íons H+ no sangue. Com uma diminuição do pH, ou seja, acidificação do sangue, a afinidade da hemoglobina pelo oxigênio diminui e a inclinação da curva de dissociação da oxi-hemoglobina diminui. O efeito do pH na natureza da curva de dissociação da oxihemoglobina é chamado de efeito Bohr. O pH do sangue está intimamente relacionado com a tensão nele contida de CO 2 (PCO 2): quanto maior a PCO 2, menor o pH. Um aumento na tensão de CO 2 no sangue é acompanhado por uma diminuição na afinidade da hemoglobina pelo oxigênio e uma diminuição na inclinação da curva de dissociação da HbO 2 . Essa dependência também é chamada de efeito Bohr, embora uma análise quantitativa detalhada tenha mostrado que o efeito do CO 2 na forma da curva de dissociação da oxi-hemoglobina não pode ser explicado apenas por uma mudança no pH. Obviamente, o próprio dióxido de carbono tem um efeito específico na dissociação da oxihemoglobina.

O significado biológico do efeito Bohr. O efeito de Bohr tem alguma importância tanto para a absorção de oxigênio nos pulmões quanto para sua liberação nos tecidos (embora a importância desse efeito não deva ser exagerada). Considere primeiro os processos que ocorrem nos pulmões. A absorção de O 2 ocorre simultaneamente com a liberação de CO 2 , portanto, como a hemoglobina está saturada de oxigênio, a curva de dissociação da oxihemoglobina se desloca para a esquerda. À medida que o sangue venoso (RO 2 = 40 mm Hg; PCO 2 = 46 mm Hg), saturado com oxigênio, se transforma em sangue arterial (RO 2 = 95 mm Hg, PCO 2 = 40 mm Hg), a afinidade da hemoglobina pelo oxigênio é aumentando constantemente. Como resultado, embora a transferência de oxigênio seja realizada por difusão, a taxa dessa difusão aumenta um pouco. Assim, o efeito Bohr promove a ligação do oxigênio nos pulmões.

O efeito Bohr é um pouco mais importante para a transferência de O 2 dos capilares para os tecidos. Como, simultaneamente com a liberação de oxigênio do sangue, o CO 2 entra nele, a curva de dissociação da oxihemoglobina se desloca para a direita. Todos esses processos correspondem a uma mudança na curva de dissociação efetiva. Uma diminuição na afinidade da hemoglobina pelo oxigênio leva a uma queda ainda maior no conteúdo de oxi-hemoglobina e, como resultado, o oxigênio entra nos tecidos com uma PO 2 relativamente alta no capilar. Assim, também neste caso, o efeito Bohr promove a troca de oxigênio.

Influência de fatores patológicos. Em várias condições patológicas, são observadas alterações nos processos de transferência de oxigênio pelo sangue. Assim, existem doenças (por exemplo, alguns tipos de anemia), que são acompanhadas por desvios na curva de dissociação da oxi-hemoglobina para a direita (menos frequentemente para a esquerda). As razões para essas mudanças não são totalmente claras. Sabe-se que a forma e a inclinação da curva de dissociação da oxihemoglobina são fortemente influenciadas por alguns compostos orgânicos contendo fósforo, cuja concentração nos eritrócitos pode mudar durante a patologia. Entre esses compostos, o 2,3-difosfoglicerato tem o maior efeito. A afinidade da hemoglobina pelo oxigênio também depende do conteúdo de cátions nas hemácias. Também é necessário observar a influência das mudanças patológicas do pH: com o aumento do pH (alcalose), a captação de oxigênio nos pulmões é facilitada pelo efeito Bohr, mas sua liberação nos tecidos torna-se mais difícil e com a diminuição do pH (acidose), observa-se o quadro inverso. Finalmente, ocorre um deslocamento significativo da curva de dissociação da oxihemoglobina para a esquerda no envenenamento por CO.

Características da curva de dissociação da oxihemoglobina no feto. Na placenta, como em qualquer outro órgão, a troca gasosa é realizada por difusão. Ao mesmo tempo, atenção especial deve ser dada à diferença na afinidade do sangue da mãe e do feto pelo oxigênio. Quando analisado nas mesmas condições, a inclinação da curva de dissociação da oxihemoglobina no sangue fetal é um pouco maior do que no sangue da mãe, porém na Vivo esta diferença é quase totalmente negada pelo efeito Bohr (o pH do sangue fetal é um pouco mais baixo que o pH do sangue materno). Nesse sentido, a diferença na afinidade do sangue da mãe e do feto pelo oxigênio praticamente não afeta as trocas gasosas na placenta. Essa situação é mais favorável para a troca de gases, o que se torna aparente se levarmos em consideração as diferenças na concentração de hemoglobina no sangue da mãe e do feto, uma vez que o conteúdo de hemoglobina no sangue da mãe e do feto é diferente ( 120 e 180 g/l, respectivamente). O efeito Bohr desempenha um papel especial na troca gasosa placentária. No processo de difusão dos gases, a afinidade do sangue da mãe pelo oxigênio como resultado da ingestão de CO 2 diminui e a afinidade do sangue do feto aumenta. Devido a este duplo efeito do efeito Bohr, a taxa de troca de oxigênio aumenta.

curvas dissociação da oxihemoglobina válido para sangue normal com valores médios. No entanto, há uma série de fatores que podem deslocar essa curva para um lado ou para o outro. A figura mostra que com alguma acidificação do sangue com uma diminuição do pH do nível normal de 7,4 para 7,2, a curva de dissociação muda em média 15% para a direita e um aumento no nível de pH do nível normal de 7,4 para 7,6 desloca a curva na mesma distância para a esquerda.

Além das mudanças de pH também são conhecidos outros fatores que podem deslocar a curva de dissociação. Para citar três, cuja ação desloca a curva para a direita: (1) um aumento na concentração de dióxido de carbono; (2) aumento da temperatura sanguínea; (3) aumento da concentração de 2,3-difosfoglicerato, um fosfato metabolicamente importante, que, dependendo das condições metabólicas, está presente no sangue em diferentes concentrações.

Aumentar a oferta de oxigênio aos tecidos nos casos em que o dióxido de carbono e os íons de hidrogênio deslocam a curva de dissociação da oxihemoglobina. Efeito Bohr. A mudança da curva de dissociação da oxihemoglobina em resposta a um aumento no conteúdo de dióxido de carbono e íons de hidrogênio no sangue tem um efeito significativo, que se expressa na aceleração da liberação de oxigênio do sangue nos tecidos e no aumento da oxigenação sanguínea nos tecidos pulmões. Isso é chamado de efeito Bohr e é explicado a seguir.

Ao passar sangue o dióxido de carbono se difunde através do tecido das células do tecido para o sangue. Como resultado, a Po2 aumenta no sangue e, em seguida, a concentração de ácido carbônico (H2CO3) e íons de hidrogênio aumentam. Essas alterações deslocam a curva de dissociação da oxihemoglobina para a direita e para baixo, reduzindo a afinidade do oxigênio pela hemoglobina e, como resultado, aumenta a liberação de oxigênio nos tecidos.

No difusão de dióxido de carbono processos inversos ocorrem do sangue para os alvéolos - como resultado, a Pco2 e a concentração de íons de hidrogênio diminuem no sangue, deslocando a curva de dissociação da oxihemoglobina para a esquerda e para cima. Ao mesmo tempo, a quantidade de oxigênio que se liga à hemoglobina em qualquer nível existente de Po2 alveolar aumenta significativamente, o que aumenta o transporte de oxigênio para os tecidos.

Mudança curva de dissociação da oxihemoglobina sob a influência do difosfoglicerato. O conteúdo normal de DFG no sangue causa um leve deslocamento constante da curva de dissociação da oxi-hemoglobina para a direita. No caso de um estado hipóxico que dura mais de várias horas, a concentração de DPG no sangue aumenta significativamente e a curva de dissociação da oxi-hemoglobina se desloca ainda mais para a direita.

Na presença tal concentração de oxigênio DPG nos tecidos é liberada quando a Po2 excede o nível normal em 10 mm Hg. Art., portanto, em alguns casos, tal mecanismo envolvendo o DFG pode ser importante para a adaptação à hipóxia, principalmente se a causa da hipóxia for a diminuição do fluxo sanguíneo no tecido.

Deslocamento da curva dissociação durante o exercício. Durante o exercício, certos fatores causam uma mudança significativa na curva de dissociação da oxi-hemoglobina para a direita, de modo que as fibras musculares físicas e ativas recebem oxigênio adicional. Por sua vez, os músculos em atividade liberam grandes quantidades de dióxido de carbono; isso, junto com a ação de alguns outros ácidos liberados pelos músculos, aumenta a concentração de íons de hidrogênio no sangue dos capilares musculares.

Além disso, em tempo de trabalho temperatura muscular freqüentemente sobe de 2 a 3°C, o que pode aumentar ainda mais o fornecimento de oxigênio às fibras musculares. Todos esses fatores causam um deslocamento significativo na curva de dissociação da oxihemoglobina no sangue dos capilares musculares para a direita. Um deslocamento para a direita significa a liberação de oxigênio pela hemoglobina no músculo em um nível suficientemente alto de Po2 (40 mmHg), mesmo nos casos em que 70% do oxigênio já foi liberado. O deslocamento da curva para o outro lado mostra que uma quantidade adicional de oxigênio do ar alveolar se juntou aos pulmões.

44) O que é "curva de dissociação da oxihemoglobina"?

A curva de dissociação entre a porcentagem de saturação de hemoglobina com oxigênio (traçada no gráfico padrão ao longo do eixo vertical - o eixo "Y" - já que Sa02 é a variável dependente) e a POX ambiental (traçada ao longo do eixo horizontal - o "X" eixo - já que POX é a variável independente).

Quando a UR aumenta, a porcentagem de hemoglobina saturada com oxigênio aumenta gradativamente. A forma da curva afeta significativamente a absorção de oxigênio pela hemoglobina nos pulmões e sua liberação nos tecidos periféricos. Além disso, certas condições fisiológicas, bem como doenças, podem deslocar a curva de dissociação da oxihemoglobina para a esquerda (isto é, aumentar a afinidade da Hb pelo oxigênio) ou para a direita (isto é, diminuir a afinidade da Hb pelo oxigênio).

45) Qual nível de PO2 está associado à saturação de oxigênio da hemoglobina de 10%, 30%, 50%, 70% e 90% (em temperatura normal de 37°C e pH 7,40)? O que é P50?

A análise da curva normal de dissociação da oxiemoglobina mostra que SO2 em 10, 30, 50, 70 e 90% corresponde aproximadamente ao valor de ROg 10; 19; 26,6; 37 e 58 mmHg O valor de PO2 que resulta em SO2 = 50% é chamado de P50 e é comumente usado como medida da afinidade da hemoglobina pelo oxigênio (valor normal 26,6 mmHg). Grandes valores de P50 são observados quando a curva da oxihemoglobina se desloca para a direita, diminuindo a afinidade da hemoglobina pelo oxigênio (efeito benéfico). Ao contrário, valores menores de P 50 são observados quando a curva da oxihemoglobina se desloca para a esquerda, aumentando a afinidade da Hb pelo oxigênio (efeito adverso).

46) O que mais influencia a curva de dissociação da oxihemoglobina? Quando essa curva se desloca para a direita ou para a esquerda? Qual é o efeito dessa mudança na liberação de oxigênio nos tecidos?

Os principais fatores que alteram a posição da curva de dissociação da oxihemoglobina incluem o tipo de hemoglobina (por exemplo, fetal, adulta, etc.), temperatura corporal, PCO2, pH sanguíneo, níveis de 2,3-difosfoglicerato (2,3-DPG) eritrocitário , e concentração de carboxihemoglobina. Um deslocamento da curva para a direita indica uma afinidade reduzida da hemoglobina pelo oxigênio, o que facilita sua liberação nos tecidos; esse efeito é observado na presença de hemoglobina anormal (por exemplo, tipo E, Seattle, Kansas), hipertermia, hipercapnia, acidose e níveis elevados de 2,3-DPG. Por outro lado, um deslocamento da curva para a esquerda indica um aumento da afinidade pelo oxigênio, o que reduz a liberação de oxigênio nos tecidos. Este efeito é observado na presença de grandes quantidades de hemoglobina fetal (e outros tipos, incluindo Yakenia, Chesapeake, Ranier hemoglobina), hipotermia, hipocapnia, alcalose, níveis reduzidos de 2,3-DPG e altas concentrações de carboxihemoglobina.

47) Explique com mais detalhes as características do tipo de curva de dissociação da oxi-hemoglobina e seu significado fisiológico.

A curva de dissociação em uma solução de hemoglobina pura tem a forma de uma hipérbole e um caractere em forma de S, se os eritrócitos não forem danificados devido à interação da hemoglobina com 2,3-DPG e outros fatores envolvidos no controle das propriedades de hemoglobina. A seção inicial da curva é íngreme, mostrando uma grande mudança na saturação de oxigênio da hemoglobina com mudanças moderadas na PO2 (por exemplo, SO aumenta de 10 para 70% quando RO aumenta de 10 para 37 mmHg).

A seção final da curva, ao contrário, é plana e reflete pequenas mudanças na saturação de hemoglobina com uma mudança significativa na UR (por exemplo, o SO2 aumenta de 70,0 para 97,5% quando a UR aumenta de 37 para 100 mmHg). A parte íngreme da curva facilita a separação do oxigênio da hemoglobina nos tecidos periféricos na presença de uma PO2 ligeiramente reduzida. Por outro lado, a parte plana da curva de oxiemoglobina facilita a adequada ligação do oxigênio pela hemoglobina nos pulmões, mesmo com diminuição significativa da PO2 ou nas doenças pulmonares. As propriedades da hemoglobina fornecem quase a ligação máxima de oxigênio nos pulmões e a liberação desse gás nos tecidos.

48) Explique o papel da hemoglobina na manutenção de uma PO2 relativamente constante nos tecidos periféricos durante alterações significativas na PO2 alveolar (causadas por alterações na PO2 e doenças pulmonares).

A porção superior relativamente plana da curva de dissociação da oxi-hemoglobina explica a pequena mudança na porcentagem de saturação arterial de oxigênio quando o OR alveolar diminui para 60 mmHg. (SO2 = 89%) ou aumenta para 500 mmHg. (SO2 - 99%); esses valores representam respectivamente uma diminuição de apenas 8% e um aumento de apenas 2% em relação à saturação normal de 97%. Como aproximadamente 5 ml de oxigênio por dl de sangue são removidos dos tecidos, os valores correspondentes de SO2 no sangue venoso misto são 77% (PO2 = 43 mmHg) e 67% (PO2 =

35mmHg). Consequentemente, a PO2 nos tecidos não se altera em mais do que alguns milímetros de mercúrio, apesar de uma alteração significativa na PO2 alveolar.

49) Compare a quantidade de oxigênio liberada pela Hb em condições normais com sua quantidade quando a curva de dissociação da oxihemoglobina é deslocada em qualquer direção.

Deslocar a curva de dissociação da oxihemoglobina em qualquer direção pode alterar significativamente a quantidade de oxigênio liberada nos tecidos. Por exemplo, com um pH sanguíneo de 7,20, cerca de 30% a mais de oxigênio é liberado do que com um pH sanguíneo de 7,60 (esses valores de pH correspondem a um deslocamento para a direita e para a esquerda das curvas em comparação com a curva normal de dissociação da oxi-hemoglobina em pH 7 . ,40).

50) Como a curva de dissociação da oxihemoglobina muda durante o exercício? Como é determinado o deslocamento?

Durante o exercício, há um desvio para a direita da curva de dissociação da oxi-hemoglobina no sangue capilar, que fornece oxigênio aos músculos. Os principais fatores responsáveis ​​por esse deslocamento são: 1) aumento da temperatura muscular em cerca de 3°C; 2) um nível mais alto de PCO2 no tecido causado pelo aumento da produção de dióxido de carbono; 3) acidemia causada por uma PCO2 elevada e uma concentração plasmática de bicarbonato ([HCO3"]p) mais baixa (uma reação à acidose láctica); 4) a liberação de compostos de fosfato dos músculos. Portanto, de 75 a 85% do oxigênio transportado pela hemoglobina pode ser liberado no tecido em oposição a apenas 25% secretado em um estado normal de repouso.

51) Qual o valor da PO2 e o percentual de saturação da hemoglobina com oxigênio no sangue arterial e venoso misto em pessoas saudáveis?

A saturação arterial de oxigênio é de aproximadamente 97%, pois em pessoas saudáveis ​​a PaC > 2 é de aproximadamente 95 mmHg. Os valores de SO2 e PO2 no sangue venoso misto (derivado da artéria pulmonar e representando o sangue venoso normal que retorna dos tecidos periféricos) são 75% e 40 mmHg, respectivamente.

52) O que é o efeito Bohr? Qual é a importância desse efeito?

O efeito Bohr consiste em um deslocamento na curva de dissociação da oxihemoglobina causado por alterações na PCO2 no sangue. Esse processo é de grande importância fisiológica, pois facilita a ligação do oxigênio pela hemoglobina nos pulmões, bem como sua liberação nos tecidos. A transição do dióxido de carbono do sangue para os alvéolos dos pulmões reduz o nível de ácido carbônico no sangue e seus. Portanto, o deslocamento para cima da curva, que também a desloca para a esquerda, é devido à perda de dióxido de carbono e, portanto, aumenta a captação de oxigênio pela hemoglobina à medida que o sangue passa pelos pulmões. O contrário ocorre nos tecidos periféricos, quando o aumento do dióxido de carbono no sangue desloca a curva para a direita. Esse deslocamento da curva de dissociação da oxihemoglobina para a direita proporciona maior liberação de oxigênio nos tecidos.

53) Como a hemoglobina ajuda a manter uma PO2 relativamente constante nos tecidos periféricos em condições acompanhadas de aumento da demanda tecidual de oxigênio (por exemplo, durante esforço físico pesado)?

A parte inferior íngreme da curva de dissociação da oxi-hemoglobina é caracterizada por uma grande mudança na porcentagem de saturação de Hb com oxigênio com uma diminuição relativamente leve na PO2. Essa parte da curva de dissociação facilita a liberação de oxigênio para os tecidos, especialmente durante o exercício. No estado normal, a SvO 2 é de 75% e a PvO 2 é de 40 mm Hg, mas durante exercícios musculares pesados, a SvO 2 chega a 30% e a PvO 2 é de 20 mm Hg. Assim, durante o exercício, a SvO 2 é reduzida em 45% (de 75 para 30%). Uma diminuição relativamente pequena na PO 2 nos tecidos - de 40 a 20 mm Hg. acompanhada pela liberação de 9 ml adicionais de oxigênio por 1 dl de sangue (ou seja, 15 g Hb 1,34 ml O 2 0,45 = 9 ml). Assim, a hemoglobina ajuda a manter uma PO 2 relativamente constante nos tecidos quando a PaO 2 está acentuadamente reduzida e quando a demanda de oxigênio tecidual aumenta substancialmente; acredita-se que essa propriedade resulte do efeito "tampão" da Hb na pressão parcial de oxigênio nos tecidos.

A troca gasosa é realizada por difusão simples de acordo com a lei de Fick:

a difusão do gás é diretamente proporcional ao seu gradiente de pressão parcial e à área da barreira, e inversamente proporcional à espessura da barreira:

v = PARA S (R 1 - R 2 ) / eu ,

Onde v- taxa de difusão; PARA - coeficiente de difusão; S - área de barreira; R- pressão parcial O 2 (R 1 - em aveloli, R 2 - nos capilares pulmonares) ou CO 2 ; eu - espessura da barreira.

2. Troca gasosa nos pulmões (entre o gás alveolar e o sangue)

9.3. Transporte de gases pelo sangue

O sangue arterial oxigenado dos pulmões entra no coração e é transportado por todo o corpo através dos vasos da circulação sistêmica. A tensão de O 2 nas artérias da circulação sistêmica é um pouco menor do que no sangue arterial dos capilares pulmonares. Isso se deve ao fato de que, em primeiro lugar, há uma mistura constante de sangue de áreas bem e mal ventiladas dos pulmões e, em segundo lugar, parte do sangue através de shunts arteriovenulares pode ser transferido das veias para as artérias da circulação sistêmica, contornando os pulmões. A tensão de O 2 no sangue arterial sofre alterações relacionadas à idade: em jovens saudáveis ​​é de 95 mm Hg. Art., aos 40 anos diminui para 80 mm Hg. Art., aos 70 anos - até 70 mm Hg. Arte. A tensão de CO 2 nas artérias da circulação sistêmica em jovens é de 40 mm Hg. Arte. e muda pouco com a idade. O 2 e o CO 2 no sangue estão em dois estados: quimicamente ligados e dissolvidos. O conteúdo desses gases no sangue é um valor constante.

transporte de oxigênio. EM teor de sangue arterial O 2 é 18-20 vol.%, e no venoso - 12 vol.%. A quantidade de O 2 fisicamente dissolvida no sangue é de apenas 0,3 vol.%; consequentemente, praticamente todo O 2 é transportado pelo sangue na forma de um composto químico com a hemoglobina.

Hemoglobina - pigmento vermelho do sangue contido nos eritrócitos; consiste em 4 grupos idênticos - gemas. Heme é uma protoporfirina com um íon ferroso em seu centro, que desempenha um papel importante no transporte de O 2 . Cada heme liga 1 molécula de O 2 a si mesma, uma molécula de hemoglobina liga 4 moléculas de O 2, ocorre uma ligação reversível, enquanto a valência do ferro não muda. Isso é chamado de oxigenação da hemoglobina. A hemoglobina reduzida (Hb) torna-se oxidada - HbO 2 (oxihemoglobina).

A quantidade máxima de oxigênio que pode ser ligada em 100 ml de sangue quando a hemoglobina está completamente saturada com oxigênio é chamada de capacidade de oxigênio do sangue.É para-e ocorre por difusão.

46. ​​​​Transporte de gases (O 2 , CO 2) pelo sangue. Fatores que afetam a formação e dissociação da oxihemoglobina. A capacidade de oxigênio do sangue. Oxigemometria. Troca gasosa entre o sangue e os tecidos.

Transporte de oxigênio no sangue. Curva de dissociação da oxihemoglobina, suas características. Fatores que afetam a formação e dissociação da oxihemoglobina.

Quase todos os líquidos podem conter alguma quantidade de gases fisicamente dissolvidos. O conteúdo de gás dissolvido em um líquido depende de sua pressão parcial.

Embora o conteúdo de O 2 e CO 2 no sangue em um estado fisicamente dissolvido seja relativamente pequeno, esse estado desempenha um papel significativo na vida do organismo. Para entrar em contato com certas substâncias, os gases respiratórios devem primeiro ser entregues a eles em uma forma fisicamente dissolvida. Assim, durante a difusão nos tecidos ou no sangue, cada molécula de O ou CO fica em estado de dissolução física por um certo tempo.

A maior parte do oxigênio é transportada no sangue na forma de um composto químico com a hemoglobina. 1 mol de hemoglobina pode ligar até 4 moles de oxigênio, e 1 grama de hemoglobina pode ligar 1,39 ml de oxigênio. Ao analisar a composição gasosa do sangue, obtém-se um valor um pouco menor (1,34 - 1,36 ml de O 2 por 1 g de Hb). Isso se deve ao fato de que uma pequena parte da hemoglobina está na forma inativa. Assim, aproximadamente, podemos supor que in vivo 1 g de Hb se liga a 1,34 ml de O 2 (o chamado número de Hüfner).

Com base no número de Hüfner, é possível, conhecendo o teor de hemoglobina, calcular a capacidade de oxigênio do sangue: [O 2 ] máx = 1,34 ml O 2 por 1 g de Hb; 150 g Hb por 1 litro de sangue = 0,20 l O 2 por 1 litro de sangue. No entanto, esse teor de oxigênio no sangue só pode ser alcançado se o sangue estiver em contato com uma mistura gasosa com alto teor de oxigênio (PO 2 = 300 mm Hg), portanto, em condições naturais, a hemoglobina não é completamente oxigenada.

A reação que reflete a combinação do oxigênio com a hemoglobina obedece à lei da ação das massas. Isso significa que a relação entre a quantidade de hemoglobina e oxihemoglobina depende do conteúdo de O 2 fisicamente dissolvido no sangue; o último é proporcional à tensão O 2 . A porcentagem de oxihemoglobina em relação à hemoglobina total é chamada de saturação de oxigênio da hemoglobina. De acordo com a lei da ação das massas, a saturação da hemoglobina com oxigênio depende da voltagem O 2 . Graficamente, essa dependência é refletida pela chamada curva de dissociação da oxihemoglobina. Esta curva é em forma de S.

O indicador mais simples que caracteriza a localização dessa curva é a chamada tensão de meia saturação PO 2, ou seja, tal voltagem de O 2 na qual a saturação da hemoglobina com oxigênio é de 50%. Normalmente, o RO 2 do sangue arterial é de cerca de 26 mm Hg.

A configuração da curva de dissociação da oxihemoglobina é essencial para o transporte de oxigênio no sangue. No processo de absorção de oxigênio nos pulmões, a tensão de O 2 no sangue se aproxima da pressão parcial desse gás nos alvéolos. Em jovens, o RO 2 do sangue arterial é de cerca de 95 mm Hg. Nesta voltagem, a saturação da hemoglobina com oxigênio é de aproximadamente 97%. Com a idade (e ainda mais na doença pulmonar), a tensão arterial de O 2 pode diminuir significativamente, porém, como a curva de dissociação da oxi-hemoglobina do lado direito é quase horizontal, a saturação de oxigênio não diminui muito. Assim, mesmo com queda de RO 2 no sangue arterial para 60 mm Hg. a saturação da hemoglobina com oxigênio é de 90%. Assim, devido ao fato de que a região de altas tensões de oxigênio corresponde à seção horizontal da curva de dissociação da oxi-hemoglobina, a saturação do sangue arterial com oxigênio permanece em nível elevado mesmo com mudanças significativas no RO 2 .

A inclinação acentuada da seção intermediária da curva de dissociação da oxihemoglobina indica uma situação favorável para o retorno do oxigênio aos tecidos. Em repouso, o RO 2 na região da extremidade venosa do capilar é de aproximadamente 40 mm Hg, o que corresponde a aproximadamente 73% de saturação. Se, como resultado de um aumento no consumo de oxigênio, sua tensão no sangue venoso cai apenas 5 mm Hg, a saturação da hemoglobina com oxigênio diminui em 75%: o O 2 liberado durante isso pode ser usado imediatamente para processos metabólicos .

Apesar de a configuração da curva de dissociação da oxihemoglobina ser devida principalmente às propriedades químicas da hemoglobina, existem vários outros fatores que afetam a afinidade do sangue pelo oxigênio. Normalmente, todos esses fatores irão deslocar a curva, aumentando ou diminuindo sua inclinação, mas não alterando sua forma em S. Esses fatores incluem temperatura, pH, tensão de CO 2 e alguns outros fatores, cujo papel aumenta em condições patológicas.

O equilíbrio da reação de oxigenação da hemoglobina depende da temperatura. À medida que a temperatura diminui, a inclinação da curva de dissociação da oxihemoglobina aumenta e, à medida que aumenta, diminui. Em animais de sangue quente, esse efeito ocorre apenas quando hipotérmicos ou febris.

A forma da curva de dissociação da oxihemoglobina depende em grande parte do conteúdo de íons H+ no sangue. Com uma diminuição do pH, ou seja, acidificação do sangue, a afinidade da hemoglobina pelo oxigênio diminui e a curva de dissociação da oxi-hemoglobina é chamada de efeito Bohr.

O pH do sangue está intimamente relacionado com a tensão de CO 2 (PCO 2): quanto maior a PCO 2, menor o pH. Um aumento na tensão de CO 2 no sangue é acompanhado por uma diminuição na afinidade da hemoglobina pelo oxigênio e um achatamento da curva de dissociação da HbO 2 . Essa dependência também é chamada de efeito Bohr, embora essa análise quantitativa tenha mostrado que o efeito do CO 2 na forma da curva de dissociação da oxi-hemoglobina não pode ser explicado apenas por uma mudança no pH. Obviamente, o próprio dióxido de carbono tem um "efeito específico" na dissociação da oxihemoglobina.

Em várias condições patológicas, são observadas alterações no processo de transporte de oxigênio pelo sangue. Portanto, existem doenças (por exemplo, alguns tipos de anemia) que são acompanhadas por desvios na curva de dissociação da oxi-hemoglobina para a direita (com menos frequência para a esquerda). As razões para essas mudanças não foram totalmente elucidadas. Sabe-se que a forma e a localização da curva de dissociação da oxihemoglobina são fortemente influenciadas por alguns compostos organofosforados, cujo conteúdo nos eritrócitos pode mudar durante a patologia. O principal desses compostos é o 2,3-difosfoglicerato - (2,3 - DFG). A afinidade da hemoglobina pelo oxigênio também depende do conteúdo de cátions nas hemácias. Também é necessário observar a influência das mudanças patológicas do pH: na alcalose, a captação de oxigênio nos pulmões aumenta como resultado do efeito de Bohr, mas seu retorno aos tecidos torna-se mais difícil; e com acidose, observa-se o quadro inverso. Finalmente, um deslocamento significativo da curva para a esquerda ocorre com o envenenamento por monóxido de carbono.

transporte de CO no sangue. formas de transporte. O valor da anidrase carbônica.

O dióxido de carbono, o produto final dos processos metabólicos oxidativos nas células, é transportado com o sangue para os pulmões e removido através deles para o ambiente externo. Como o oxigênio, o CO 2 pode ser transportado tanto na forma fisicamente dissolvida quanto como parte de compostos químicos. As reações químicas de ligação de CO 2 são um pouco mais complicadas do que as reações de adição de oxigênio. Isso se deve ao fato de que os mecanismos responsáveis ​​​​pelo transporte de CO 2 devem garantir simultaneamente a manutenção da constância do equilíbrio ácido-básico do sangue e, portanto, do ambiente interno do corpo como um todo.

A tensão de CO 2 no sangue arterial que entra nos capilares teciduais é de 40 mm Hg. Nas células localizadas próximas a esses capilares, a tensão de CO 2 é muito maior, pois essa substância é constantemente formada como resultado do metabolismo. A este respeito, o CO 2 fisicamente dissolvido é transferido ao longo do gradiente de voltagem dos tecidos para os capilares. Aqui, uma certa quantidade de dióxido de carbono permanece em estado de dissolução física, mas a maior parte do CO 2 sofre uma série de transformações químicas. Em primeiro lugar, ocorre a hidratação das moléculas de CO 2 com a formação de ácido carbônico.

No plasma sanguíneo, essa reação ocorre muito lentamente; em um eritrócito, acelera cerca de 10 mil vezes. Isso se deve à ação da enzima anidrase carbônica. Como essa enzima está presente apenas nas células, praticamente todas as moléculas de CO 2 envolvidas na reação de hidratação devem primeiro entrar nos eritrócitos.

A próxima reação na cadeia de transformações químicas do CO 2 é a dissociação do ácido fraco H 2 CO 3 em bicarbonato e íons de hidrogênio.

O acúmulo de HCO 3 - no eritrócito leva ao fato de que um gradiente de difusão é criado entre seu ambiente interno e o plasma sanguíneo. Os íons HCO 3 - podem se mover ao longo desse gradiente somente se a distribuição de equilíbrio das cargas elétricas não for perturbada. Nesse sentido, simultaneamente à liberação de cada íon HCO 3 - deve ocorrer a saída de um cátion do eritrócito ou a entrada de um ânion. Como a membrana do eritrócito é praticamente impermeável aos cátions, mas passa facilmente por pequenos ânions, em vez de HCO 3 - Cl - os íons entram no eritrócito. Este processo de troca é chamado deslocamento de cloreto.

O CO 2 também pode ser ligado por ligação direta aos grupos amino do componente proteico da hemoglobina. Neste caso, forma-se a chamada ligação carbamina.

A hemoglobina associada ao CO 2 é chamada de carbhemoglobina.

A dependência do CO 2 no grau de oxigenação da hemoglobina é chamada de efeito Haldane. Esse efeito se deve em parte à capacidade diferente da oxihemoglobina e da desoxiemoglobina de formar ligações carbâmicas.

47. Regulação da respiração. Relação funcional entre os processos de respiração, mastigação e deglutição. Capacidade de reserva do sistema respiratório.

A ligação do oxigênio à hemoglobina. O oxigênio que entra no sangue é primeiro dissolvido no plasma sanguíneo. Em Pu0 100 mm Hg. Arte. apenas 0,3 ml de 02 se dissolve em 100 ml de plasma.Embora não haja muito oxigênio dissolvido, esta forma dele desempenha um importante papel intermediário nas trocas gasosas. Esse oxigênio penetra na membrana do eritrócito ao longo do gradiente de concentração e primeiro se dissolve em seu citoplasma. Somente depois disso, o O2 entra em combinação com o Fe2+ heme e forma compostos que são chamados de oxi-hemoglobina (HbO2). Nesse caso, a valência do ferro não muda. A oxihemoglobina é um composto de baixa potência que é facilmente decomposto nos tecidos. A reação direta é chamada de oxigenação, e o processo inverso, que ocorre nos tecidos, é a desoxigenação da hemoglobina (Fig. 83).

Cada molécula de hemoglobina é capaz de ligar quatro moléculas de oxigênio, o que, em termos de 1 g de hemoglobina, significa 1,34 ml de 02. Conhecendo o nível de hemoglobina no sangue, é fácil calcular a capacidade de oxigênio no sangue (KEK):

KEK \u003d Hb- 1,34.

Por exemplo: 15 o 1,34 \u003d 20 (ml) de oxigênio estão contidos em 100 ml de sangue. Considerando que esses mesmos 100 ml de sangue contêm apenas 0,3 ml de 02 dissolvido, podemos concluir que a principal quantidade de oxigênio transportado pelo sangue está ligada quimicamente à hemoglobina.

Arroz. 83.

Associação e dissociação da oxihemoglobina

A intensidade da formação (associação) da oxihemoglobina é determinada pela voltagem parcial de 02 no sangue: quanto maior o nível de P0, mais oxihemoglobina é formada. No entanto, essa relação não é diretamente proporcional. Tem a forma de uma curva em forma de 8, que é mais conveniente de determinar pela taxa de dissociação da oxi-hemoglobina (Fig. 84). Seu caráter em forma de 8 é determinado pelo fato de que, com o aumento do número de moléculas de O2 que se ligam a cada molécula de oxihemoglobina, esse processo ocorre de forma mais ativa (autocatálise). Então, se na ausência de oxigênio no sangue (P0 = 0) não há oxihemoglobina, e se P0 = 10 mm Hg. Arte. 10% da hemoglobina passa para a oxihemoglobina, então em P0 = 20 mm Hg. Arte. já contém cerca de 30% de oxihemoglobina e em P0 = 40 mm Hg. Arte. - cerca de 80% de oxihemoglobina, em P0 = 100 mm Hg. Arte. o sangue conterá cerca de 100% de oxihemoglobina.

É necessário prestar atenção especial a duas seções da curva: a superior, que corre quase paralela ao eixo y, e a do meio, que desce abruptamente. A configuração da primeira seção indica a capacidade da hemoglobina de capturar ativamente 02 nos pulmões e a segunda - de liberá-la facilmente nos tecidos. Assim, no processo de absorção de 02 pelo sangue nos pulmões, já em P0a = 60 mm Hg. Arte. quase toda a hemoglobina pode anexar oxigênio (mais de 90% de oxihemoglobina).

Arroz. 84. em condições normais; 2 - para um aumento de pH ou temperatura; COM- para baixar o pH ou a temperatura; 4 - Р50О2

Em sangue venoso misto obtido do átrio direito, a P0 de 40 mm Hg. Arte. o conteúdo de oxyhemoglobin ainda excede 70%. Com KEK em 20 ml 1100 ml, ainda é cerca de 15 ml 1100 ml sangue cria uma reserva 02. A partir de um valor de P0 de 40 mmHg. Art., a curva desce abruptamente. Devido a uma ligeira diminuição em P0 abaixo de 40 mm Hg. Art., que ocorre nos tecidos no caso de seu funcionamento mais intensivo, a taxa de dissociação da oxihemoglobina aumenta dramaticamente. Isso fornece uma aceleração significativa do suprimento de oxigênio para os tecidos do volume de sangue anterior. Por exemplo, com Ryu, que é 20 mm Hg. Art., a oxihemoglobina permanece apenas 30%. Assim, os tecidos de cada 100 ml de sangue não recebem mais 5 ml de oxigênio, como em condições normais, mas cerca de 14 ml, ou seja, quase três vezes mais.

Pode-se notar que devido a essa característica da hemoglobina, uma pessoa pode viver no alto das montanhas, realizar intenso trabalho muscular e nem sempre morrer por falta de 02 com diminuição do nível de hemoglobina no sangue (anemia), dificuldade na troca gasosa através da membrana (por exemplo, com pneumonia).

Mudança na inclinação da curva de dissociação da oxihemoglobina.

A inclinação da curva, ou seja, a taxa de dissociação da oxi-hemoglobina no sangue humano, não é constante e pode mudar sob certas condições. A taxa de dissociação da oxihemoglobina se deve à afinidade química da hemoglobina com 02 e alguns fatores externos que alteram a natureza da curva. Esses fatores incluem temperatura, pH, Pro.

A forma da curva de dissociação da oxihemoglobina depende em grande parte da concentração de íons H+ no sangue. No diminuindo o pH a curva se desloca para a direita, o que indica diminuição da afinidade da hemoglobina com 02 e ativação de sua entrada nos tecidos. aumento do pH aumenta a afinidade e desloca a curva para a esquerda - o fluxo de oxigênio no sangue aumenta. O efeito do pH na afinidade da hemoglobina com o O2 é chamado o efeito Bohr. O efeito Bohr em muitas condições em condições normais e patológicas desempenha um papel significativo na função de transporte de gás do sangue. A formação de grande quantidade de CO2 nos tecidos contribui para o aumento do retorno de O2 devido à diminuição da afinidade da hemoglobina com o O2, e a liberação de CO2 nos pulmões, pela redução do pH do sangue, em pelo contrário, melhora a oxigenação. O CO2 também afeta a curva de dissociação da oxihemoglobina.

Com a diminuição da temperatura, a liberação de 02 pela oxi-hemoglobina diminui e o aumento da temperatura acelera esse processo.

Um indicador que caracteriza a intensidade do uso de oxigênio pelos tecidos é a diferença no nível de oxi-hemoglobina no sangue, entrando e saindo (diferença arteriovenosa de oxigênio, ABP-02).

Assim, a ausência prática de reservas de oxigênio no corpo é compensada pela possibilidade de um aumento acentuado em seu uso da corrente sanguínea devido ao aumento da ABP-02. O funcionamento intensivo dos tecidos, quando mais CO2, H+ é formado e a temperatura aumenta, cria condições para aumentar a entrega de oxigênio às células.

Envenenamento por monóxido de carbono.

O monóxido de carbono (CO) tem uma afinidade maior (cerca de 350 vezes) pela hemoglobina do que o oxigênio. Portanto, mesmo em concentrações muito baixas no ar e, portanto, no sangue, compostos de carboxiemoglobina (HbCO) são formados. Devido ao fato de que esses compostos são estáveis, a capacidade da hemoglobina de se ligar ao oxigênio é drasticamente reduzida. Isso se deve ao fato de que o CO se liga às moléculas de ferro no presunto e, nesse caso, a curva de dissociação se desloca para a esquerda. Como resultado, mesmo as moléculas de hemoglobina livres interagem pior com o oxigênio.

A dissociação da carboxihemoglobina ocorre muito lentamente, portanto, no caso de envenenamento leve, a vítima deve ser levada para o ar livre ou receber oxigênio para respirar.