Лімфоцити
30.06.2020

Серцево-судинна система риб. Органи кровообігу у риб Кров'яна система риб

Риби належать до хребетних тварин. Такі організми мають череп, хребет і парні кінцівки, у разі плавники. Надклас Риби розділений на два класи:

  • Кісткові риби.
  • Хрящові риби.

Клас кісткові риби, своєю чергою, поділяється на кілька надзагонів:

  • Хрящові ганоїди.
  • Двояко дихаючі риби.
  • Кістепері риби.
  • Костисті риби.

Головна відмінність усіх риб - це наявність одного кола кровообігу, а також двокамерного серця, яке наповнене венозною кров'ю, виняток становлять лише кістепері та дводихливі риби. Будова кровоносної системи риб (кісткових і хрящових) схожа, але все ж таки має деякі відмінності. Нижче буде розглянуто обидві схеми.

Кровоносна система хрящових риб

Серце хрящових риб і двох частин - камер. Ці камери називаються так: шлуночок та передсердя. Біля передсердя знаходиться широкий тонкостінний венозний синус, у нього вливається венозна кров. У кінцевій (якщо дивитись із боку струму крові) частини шлуночка знаходиться артеріальний конус, який є частиною шлуночка, але виглядає як початок черевної аорти. У всіх частинах серця знаходиться поперечно-смугаста мускулатура.

Черевна аорта відходить від артеріального конуса. П'ять пар зябрових артерій беруть початок у черевної аорти і відходять до зябер. Артерії, в яких тече кров у бік зябрових пелюсток, називаються зябровими артеріями, що приносять, а в яких тече окислена кров від зябрових пелюсток - виносять зябровими артеріями.

Виносять артерії впадають у коріння аорти, а вони, у свою чергу, зливаються і утворюють спинну аорту - основний артеріальний стовбур. Він знаходиться під хребтом і постачає кров'ю всі внутрішні органи риби. Від коріння аорти до голови тягнуться сонні артерії.

Від голови венозна кров тече парними кардинальними венами, які також називають яремними. Кров від тулуба струмує по парних задніх кардинальних венах. Вони біля серця зливаються з яремними венами та утворюють кюв'єрові протоки відповідної сторони, далі впадають у венозний синус.

У нирках кардинальні вени утворюють так звану комірну систему кровообігу. У підкишкову вену кров надходить із кишечника. У печінці утворюється комірна система кровообігу: кишкова вена приносить кров, а печінкова вена виносить її у венозний синус.

Кровоносна система кісткових риб

Майже у всіх видів кісткових риб черевна аорта має здуття, яке називають артеріальною цибулею. Вона складається із гладкої мускулатури, але зовні схожа на артеріальний конус кровоносної системи хрящових риб. Варто зазначити, що артеріальна цибулина не може самостійно пульсувати.

Артеріальних дуг (що приносять та виносять артерій) всього чотири пари. У більшості видів кісткових риб венозна система влаштована так, що права кардинальна вена безперервна, а ліва утворює в лівій нирці комірну систему кровоносної циркуляції.

Кровоносна система риб влаштована простіше, ніж у амфібій та плазунів, але має деякі зачатки судин як у жаб та змій.

Надзагін Двокодишачі

Розглядаючи, як влаштована кровоносна система риб, варто окрему увагу приділити дводихаючим, тому що вони мають деякі особливості.

Найважливіша особливість цього загону - це наявність, крім зябрового дихання, легеневого. Як органи для легеневого дихання виступають один-два міхура, які відкриваються біля стравоходу на черевній стороні. Але ці утворення не подібні до будови з плавальною бульбашкою кісткових риб.

Кров тече у легені судинами, які відгалужуються від четвертої пари зябрових артерій. Вони схожі за будовою з легеневими артеріями. Від так званих легень ідуть судини. За ними кров надходить у серце. Ці спеціальні судини гомологічні за будовою легеневих вен наземних тварин.

Передсердя частково розділене невеликою перегородкою на праву та ліву частини. З легеневих вен кров надходить у ліву половину передсердя, а вся кров із задньої порожнистої вени та кюв'єрових проток - у праву половину. Порожниста вена відсутня у риб, характерна вона лише для наземних видів тварин.

Кровоносна система риб надзагону Двоякодишача еволюціонована і є провісником розвитку даної системи наземних хребетних тварин.

Склад крові

  • Безбарвна рідина – плазма.
  • Еритроцити – червоні тільця крові. У них міститься гемоглобін, що забарвлює кров у червоний колір. Ці елементи переносять кисень по крові.
  • Лейкоцити – білі тільця крові. Беруть участь у знищенні сторонніх мікроорганізмів, які потрапили до організму тварини.
  • Тромбоцити впливають на згортання крові.
  • Інші елементи крові.

Відносна маса крові до маси тіла риб складає приблизно 2-7%. Це найменший відсоток серед усіх хребетних.

Значення кровоносної системи функціональне. Завдяки їй тканини, органи та клітини живого організму отримують кисень, мінеральні речовини, рідину. Кров виносить деякі продукти обміну речовин: вуглекислий газ, шлаки та ін.

Варто зазначити, що посередником між кров'ю та тканинами виступає лімфатична система. Лімфатична система - це система судин, в якій міститься безбарвна рідина, що називається лімфою.

Загальні висновки

Кров відноситься до сполучної тканини. Вона проникає у кровоносне русло із міжклітинного простору. Кровоносна система риб мало чим відрізняється від інших хребетних.

Серцево-судинна система риб складається з наступних елементів:

Кровоносна система, лімфотична система та органи кровотворення.

Кровоносна система риб відрізняється від інших хребетних одним колом кровообігу та двокамерним серцем наповненим венозною кров'ю (за винятком двоякодишних та кістеперих). Основними елементами є: Серце, кровоносні судини, кров (рис. 1

Рисунок 1. Кровоносна система риб.

Серцеу риб знаходиться поблизу зябер; і поміщено в невелику навколосерцеву порожнину, а у міног – у хрящову капсулу. Серце у риб двокамерне і складається з тонкостінного передсердя та товстостінного мускулистого шлуночка. Крім того, для риб характерні і придаткові відділи: венозний синус, або венозна пазуха, та артеріальний конус.

Венозний синус є невеликим тонкостінним мішком, в якому накопичується венозна кров. З венозного синуса вона надходить у передсердя, а потім у шлуночок. Всі отвори між відділами серця мають клапани, що попереджає зворотний струм крові.

У багатьох риб, крім костистих, до шлуночка примикає артеріальний конус, що є частиною серця. Стінка його утворена теж серцевою мускулатурою, але в внутрішній поверхні є система клапанів.

У костистих риб замість артеріального конуса є цибулина аорти - невелике утворення білого кольору, що є розширеною частиною черевної аорти. На відміну від артеріального конуса цибулина аорти складається з гладкої мускулатури і клапанів немає (рис. 2).

Рис.2. Схема кровоносної системи акули та будова серця акули (I) та костистих риб (II).

1 – передсердя; 2 – шлуночок; 3 – артеріальний конус; 4 – черевна аорта;

5 - приносить зяброва артерія; 6 - виносна зяброва артерія; 7 - сонна артерія; 8 – спинна аорта; 9 – ниркова артерія; 10 - підключична артерія; І – хвостова артерія; 12 – венозний синус; 13 - кюв'єрова протока; 14 – передня кардинальна вена; 15 - хвостова вена; 16 - комірна система нирок; 17 – задня кардинальна вена; 18 - бічна вена; 19 - підкишкова вена; 20-воротна вена печінки; 21 - печінкова вена; 22 - підключична вена; 23 – цибулина аорти.

У подвійних риб у зв'язку з розвитком легеневого дихання будова серця ускладнилася. Передсердя майже повністю розділене на дві частини перегородкою, що звисає зверху, яка у вигляді складки триває в шлуночок і артеріальний конус. У ліву частину надходить артеріальна кров з легенів, у праву - венозна кров з венозної пазухи, тому в лівій частині серця тече артеріальніша кров, а в правій - більш венозна.

Серце риб невелике. Маса його в різних видів риб неоднакова і становить від 0,1 (короп) до 2,5% (летюча риба) маси тіла.

Серце круглоротих і риб (за винятком подвійних) містить тільки венозну кров. Частота скорочень серця специфічна для кожного виду, а також залежить від віку, фізіологічного стану риби, температури води та приблизно дорівнює частоті дихальних рухів. У дорослих риб серце скорочується досить повільно - 20-35 разів на хвилину, а у молоді значно частіше (наприклад, у мальків осетра - до 142 разів на хвилину). У разі підвищення температури частота скорочень серця збільшується, а зниженні зменшується. У багатьох риб у період зимівлі (лящ, сазан) серце скорочується лише 1-2 рази на хвилину.

Кровоносна система риб замкнута. Судини, що виносять кров із серця, називаються артеріями, хоча в деяких з них тече венозна кров (черевна аорта, що приносять зяброві артерії), а судини, що приносять кров до серця, - венами. У риб (крім подвійних) є тільки одне коло кровообігу.

У костистих риб венозна кров із серця через цибулину аорти надходить у черевну аорту, та якщо з неї по приносять зябровим артеріям в зябра. Для костистих характерні чотири пари приносять і стільки ж зябрових артерій, що виносять. Артеріальна кров по виносних зябрових артеріях потрапляє в парні наджаберні судини, або коріння спинної аорти, що проходять по дну черепа і замикаються попереду, утворюючи головне коло, від якого в різні частини голови відходять судини. На рівні останньої зябрової дуги коріння спинної аорти, зливаючись разом, утворюють спинну аорту, яка проходить у тулубному відділі під хребтом, а в хвостовому відділі в гемальному каналі хребта і називається хвостовою артерією. Від спинної аорти відокремлюються артерії, які забезпечують артеріальною кров'ю органи, м'язи, шкіру. Всі артерії розпадаються на мережу капілярів, через стінки яких відбувається обмін речовин між кров'ю і тканинами. З капілярів кров збирається у вени (рис. 3).

Основними венозними судинами є передні і задні кардинальні вени, які, зливаючись на рівні серця, утворюють судини, що поперечно йдуть - кюв'єрові протоки, що впадають у венозний синус серця. Передні кардинальні вени несуть кров від верхньої частини голови. Від нижньої частини голови, в основному від вісцерального апарату, кров збирається в непарну яремну (югулярну) вену, яка тягнеться під черевної аортоти і біля серця поділяється на дві судини, що самостійно впадають у кюв'єрові протоки.

З хвостового відділу венозна кров збирається у хвостову вену, що проходить у гемальному каналі хребта під хвостовою артерією. На рівні заднього краю бруньок хвостова вена поділяється на дві ворітні вени нирок, які на деякій відстані тягнуться вздовж дорзальної сторони нирок, а потім розгалужуються в нирках на мережу капілярів, утворюючи ворітну систему нирок. Венозні судини, що виходять із нирок, називаються задніми кардинальними венами, що проходять нижньою стороною нирок до серця.

На своєму шляху вони беруть вени від органів розмноження, стінок тіла. На рівні заднього кінця серця задні кардинальні вени зливаються з передніми, утворюючи парні кюв'єрові протоки, що несуть кров у венозний синус.

Від травного тракту, травних залоз, селезінки, плавального міхура кров збирається у ворітну вену печінки, яка, увійшовши до печінки, розгалужується на мережу капілярів, утворюючи комірну систему печінки. Звідси кров парними печінковими венами виливається у венозний синус. Отже, у риб є дві комірні системи - нирок та печінки. Однак будова ворітної системи нирок і задніх кардинальних вен у кісткових риб неоднакова. Так, у деяких коропових, щуки, окуня, тріски права комірна система нирок недорозвинена і лише невелика частина крові проходить через комірну систему.

Внаслідок великої різноманітності будови та умов проживання різних груп риб їм властиві суттєві відхилення від викладеної схеми.

У круглоротих сім приносять і стільки ж зябрових артерій, що виносять. Наджаберний посуд непарний, коріння аорти немає. Відсутня ворітна система нирок і кюв'єрові протоки. Печінкова вена одна. Нижньої яремної вени немає.

У хрящових риб приносять зябрових артерій п'ять, що виносять - десять. Є підключичні артерії та вени, які забезпечують кровопостачання грудних плавців та плечового пояса, а також бічні вени, що починаються від черевних плавців. Вони проходять по бічних стінках черевної порожнини і в області плечового пояса зливаються з венами підключичними.

Задні кардинальні вени лише на рівні грудних плавників утворюють розширення - кардинальні синуси.

У подвійних риб більш артеріальна кров, сконцентрована в лівій половині серця, надходить у дві передні зяброві артерії, з яких вона прямує в голову і спинну аорту. Більше венозна кров із правої половини серця проходить у дві задні зяброві артерії, а потім у легені. При повітряному диханні кров у легенях збагачується киснем і з легеневих вен надходить у ліву частину серця (рис. 4).

Крім легеневих вен у подвійних риб є черевна і великі шкірні вени, а замість правої кардинальної утворюється задня порожниста вена.

Лімфатична система.З кровоносною системою тісно пов'язана лімфатична система, що має велике значення в обміні речовин. На відміну від кровоносної системи вона незамкнута. Лімфа за складом близька до плазми. Під час циркуляції крові по кровоносних капілярах частина плазми, що містить кисень та поживні речовини, виходить із капілярів, утворюючи тканинну рідину, яка омиває клітини. Частина тканинної рідини, що містить продукти обміну, знову надходить у кровоносні капіляри, інша частина потрапляє в лімфатичні капіляри і називається лімфою. Вона безбарвна і містить із формених елементів крові лише лімфоцити.

Лімфатична система складається з лімфатичних капілярів, які потім переходять у лімфатичні судини та більші стовбури, за якими лімфа повільно рухається в одному напрямку – до серця. Отже, лімфатична система здійснює відтік тканинної рідини, доповнюючи функцію венозної системи.

Найбільш великими лімфатичними стволами у риб є парні підхребетні, які тягнуться по сторонах спинної аорти від хвоста до голови, і бічні, що проходять під шкірою вздовж бічної лінії. Через ці та головні стовбури лімфа виливається в задні кардинальні вени у кюв'єрових проток.

Крім того, у риб є кілька непарних лімфатичних судин: дорзальний, вентральний, спінальний. Лімфатичних вузлів у риб немає, проте деякі види риб під останнім хребцем мають пульсуючі парні лімфатичні серця у вигляді невеликих овальних тіл рожевого кольору, які проштовхують лімфу до серця. Руху лімфи сприяють також робота тулубової мускулатури та дихальні рухи. У хрящових риб лімфатичних сердець та бічних лімфатичних стволів немає. У круглоротих лімфатична система відокремлена від кровоносної.

Кров.Функції крові різноманітні. Вона розносить по організму поживні речовини та кисень, звільняє його від продуктів обміну, здійснює зв'язок залоз внутрішньої секреції з відповідними органами, а також захист організму від шкідливих речовин та мікроорганізмів. Кількість крові у риб коливається від 1,5 (скат) до 7,3% (ставриду) від загальної маси риби, тоді як у ссавців вона становить близько 7,7%.

Мал. 5. Клітини крові риб.

Кров риби складається з кров'яної рідини, або плазми, формених елементів – червоних – еритроцитів та білих – лейкоцитів, а також кров'яних пластинок – тромбоцитів (рис. 5). У риб проти ссавцями складніша морфологічна структура крові, оскільки в них крім спеціалізованих органів у кровотворенні беруть участь і стінки кровоносних судин. Тому в кров'яному руслі є формені елементи всіх фазах їх розвитку. Еритроцити мають форму еліпсоїду і містять ядро. Кількість їх у різних видів риб коливається від 90 тис./мм 3 (акула) до 4 млн./мм 3 (пеламіду) і змінюється в одного й того ж виду: залежно від статі, віку риб, а також умов зовнішнього середовища.

У більшості риб кров червона, що з наявністю в еритроцитах гемоглобіну, що переносить кисень від органів дихання до всіх клітин тіла.

Мал. 6. Антарктичні риби-білокровки

Однак у деяких антарктичних риб - білокровок, до яких належить і крижана риба, кров майже не містить еритроцитів, а отже, гемоглобіну або якогось іншого дихального пігменту. Кров і зябра цих риб безбарвні (рис.6). В умовах низької температури води та високого вмісту в ній кисню дихання в цьому випадку здійснюється шляхом дифузії кисню в плазму через капіляри шкіри і зябер. Ці риби малорухливі, і відсутність гемоглобіну у них компенсується посиленою роботою великого серця та всієї системи кровообігу.

Основною функцією лейкоцитів є захист організму від шкідливих речовин та мікроорганізмів. Кількість лейкоцитів у риб велика, але змінна


і залежить від виду, статі фізіологічного стану риби, а також наявності у неї захворювання та ін.

У бичка-подкаменщика, наприклад, налічується близько 30 тис./мм 3 , у йоржа - від 75 до 325 тис./мм 3 лейкоцитів, тоді як в людини їх лише 6-8 тис/мм 3 . Велика кількість лейкоцитів у риб свідчить про більш високу захисну функцію їх крові.

Лейкоцити поділяються на зернисті (гранулоцити) та незернисті (агранулоцити). У ссавців зернисті лейкоцити представлені нейтрофілами, еозинофілами та базофілами, а незернисті – лімфоцитами та моноцитами. У риб немає загальноприйнятої класифікації лейкоцитів. Кров осетрових і костистих риб відрізняється насамперед за складом зернистих лейкоцитів. У осетрових вони представлені нейтрофілами та еозинофілами, а у костистих – нейтрофілами, псевдоеозинофілами та псевдобазофілами.

Незернисті лейкоцити риб представлені лімфоцитами та моноцитами.

Однією з особливостей крові риб є те, що лейкоцитарія формула у них залежно від фізіологічного стану риби дуже сильно коливається, тому не завжди в крові виявляються всі властиві цьому виду гранулоцити.

Тромбоцити у риб численні, причому більші, ніж у ссавців, з ядром. Вони мають важливе значення у згортанні крові, чому сприяє слиз шкіри.

Таким чином, для крові риб характерні ознаки примітивності: наявність ядра в еритроцитах та тромбоцитах, порівняно невелика кількість еритроцитів та малий вміст гемоглобіну, що зумовлюють низький обмін речовин. Одночасно їй властиві й риси високої спеціалізації: дуже багато лейкоцитів і тромбоцитів.

Кровотворні органи.Якщо у дорослих ссавців кровотворення відбувається у червоному кістковому мозку, лімфатичних вузлах, селезінці та тимусі, то у риб, які не мають ні кісткового мозку, ні лімфатичних вузлів, у кровотворенні беруть участь різні спеціалізовані органи та осередки. Так, у осетрових кровотворення в основному відбувається в так званому лімфоїдіом органі, розташованому в головних хрящах над довгастим мозком та мозочком. Тут утворюються всі типи формених елементів. У костистих риб основний кровотворний орган знаходиться у поглибленнях зовнішньої частини потиличного відділу черепа.

Крім того, кровотворення у риб відбувається в різних осередках - головній нирці, селезінці, тимусі, зябровому апараті, слизовій оболонці кишечника, стінках кровоносних судин, а також у перикарді у костистих та ендокарді у осетрових риб.

Головна нирка у риб не відокремлена від тулубної і складається з лімфоїдної тканини, в якій утворюються лімфоцити еритроцити.

Селезінка у риб має різноманітну форму та розташування. Міног оформленої селезінки не має, а її тканина залягає в оболонці спірального клапана. У більшості риб селезінка є окремим органом темно-червоного кольору, розташований за шлунком у складках мезентерію. У селезінці утворюються еритроцити, лейкоцити та тромбоцити, а також відбувається руйнування загиблих еритроцитів. Крім того, селезінка виконує захисну функцію (фагоцитоз лейкоцитів) та є депо крові.

Тимус(Зобна, або вилочкова, заліза) розташований в зябрової порожнини. У ньому розрізняють поверхневий шар, кірковий та мозковий. Тут утворюються лімфоцити. Крім того, тимус стимулює утворення їх в інших органах. Лімфоцити тимусу здатні до продукування антитіл, що беруть участь у виробленні імунітету. Він дуже чуйно реагиркет на зміну зовнішнього та внутрішнього середовища, відповідаючи збільшенням чи зменшенням свого обсягу. Тимус є своєрідним охоронцем організму, який у несприятливих умовах мобілізує його захисні сили. Він досягає найбільшого розвитку у риб молодших вікових груп, а після досягнення статевої зрілості обсяг його помітно зменшується.


Кров. Основними функціями крові є:

1) транспортна (переносить поживні речовини, кисень, продукти обміну, залоз внутрішньої секреції та ін.);

2) захисна (захищає від шкідливих речовин та мікроорганізмів).

Кількість крові у круглоротих коливається від 4 до 5% загальної маси тіла, у риб - від 1,5 (скат) до 7,3% (ставрида).

Кров риби складається з:

1) плазми (або кров'яної рідини);

2) формених елементів: еритроцитів (червоних), лейкоцитів (білих) та тромбоцитів (кров'яних пластинок).

Риби проти ссавцями мають складнішу морфологічну структуру крові, в кров'яному руслі у риб є формені елементи всіх фазах їх розвитку, оскільки поруч із спеціалізованими органами у кровотворенні беруть участь також стінки кровоносних судин.

Еритроцити риб мають еліпсоїдну форму та містять ядро. Їхня кількість залежить від статі, віку риб, умов довкілля і коливається від 90 тис./мм 3 (акула) до 4 млн./мм 3 (пеламіду). Еритроцити містять гемоглобін (дихальний пігмент), що переносить кисень від органів дихання до всіх клітин тіла. Вміст гемоглобіну в крові риб залежить від їхньої рухливості, у швидкоплаваючих видів він вищий. Вміст гемоглобіну в крові скатів коливається в межах 0,84,5 г%, акул – 3,4-6,5 г%, кісткових риб – 1,1-17,4 г%. Більшість риб має червону кров, у деяких антарктичних видів кров та зябра безбарвні, кров майже не містить еритроцитів (крижана риба). В умовах низької температури води та високого вмісту в ній кисню дихання цих видів риб здійснюється шляхом дифузії кисню в плазму крові через капіляри шкіри та зябер. Це малорухливі риби та відсутність гемоглобіну у них компенсується посиленою роботою великого серця та всієї системи кровообігу.

Лейкоцити захищають організм риб від шкідливих речовин та мікроорганізмів. Їх кількість у риб велика і залежить від виду, статі, фізіологічного стану, наявності захворювань та ін. Велика кількість лейкоцитів у риб свідчить про високу захисну функцію крові.

Лейкоцити поділяються на:

1) зернисті (гранулоцити);

2) незернисті (агранулоцити).

У риб немає загальноприйнятої класифікації лейкоцитів.

Тромбоцити – відносно великі клітини з ядром, у риб численні, беруть участь у згортанні крові.

Таким чином, для крові риб характерно:

наявність ядра в еритроцитах та тромбоцитах;

порівняно невелика кількість еритроцитів та малий вміст гемоглобіну;

велика кількість лейкоцитів та тромбоцитів.

Перші дві ознаки говорять про примітивність кровоносної системи риб, третю - про її високу спеціалізацію.

Кровотворні органи. У кровотворенні риб беруть участь різні спеціалізовані органи та ділянки. У осетрових кровотворення в основному відбувається в лімфоїдному органі, який розташований під дахом черепа, у костистих риб – за черепом, перед нирками (тут формуються всі типи формених елементів крові).

Органами кровотворення риб також є:

1) головна брунька;

2) селезінка;

4) зябровий апарат;

5) слизова оболонка кишківника;

6) стінки кровоносних судин;

7) перикард у костистих та ендокард у осетрових риб.

Головна нирка у риб не відокремлена від тулубної та складається з лімфоїдної тканини (тут утворюються еритроцити та лімфоцити).

Селезінка у риб має різноманітну форму та розташування. У міног селезінки, що сформувалася, немає, її тканина розташована в оболонці спірального клапана кишечника. У більшості риб селезінка є окремим органом, де утворюються еритроцити, лейкоцити і тромбоцити, а також відбувається руйнування загиблих еритроцитів. Крім того, селезінка виконує захисну функцію (фагоцитоз лейкоцитів) та є депо крові.

Тимус (зобна або вилочкова залоза) розташований у зябрової порожнини. У ньому розрізняють поверхневий, кірковий та мозковий шари. У тимусі утворюються лімфоцити, стимулює також освіту в інших органах. Лімфоцити тимусу здатні до продукування антитіл, що беруть участь у виробленні імунітету.

Кровоносна система включає серце і систему кровоносних судин. Серце у риб розташоване поблизу зябер у невеликій навколосерцевій порожнині, у міног - у хрящовій капсулі. Серце у риб двокамерне (одне передсердя та один шлуночок) і включає чотири відділи:

1) передсердя (atrium);

2) шлуночок (ventriculus cordis);

3) венозний синус, або венозна пазуха (sinus venosus);

4) артеріальний конус (conus arteriosus).

Венозний синус є невеликим тонкостінним мішком, в якому накопичується венозна кров. З венозного синуса вона надходить у передсердя, а потім у шлуночок. Всі отвори між відділами серця мають клапани, що попереджає зворотний струм крові.

У хрящових риб артеріальний конус примикає до шлуночка, стінка артеріального конуса утворена, як і шлуночка, серцевою поперечно смугастою мускулатурою, а на внутрішній поверхні є система клапанів (рис. 19).

У костистих риб і круглоротих замість артеріального конуса є цибулина аорти (bulbus aortae), що є розширеною частиною черевної аорти. На відміну від артеріального конуса цибулина аорти складається з гладкої мускулатури та клапанів не має.

Двояко дихаючі риби мають складнішу будову серця у зв'язку з розвитком легеневого дихання. Передсердя майже повністю розділене на дві частини перегородкою, що звисає зверху, яка у вигляді складки триває в шлуночок і артеріальний конус. У ліву частину надходить артеріальна кров з легенів, у праву - венозна кров з венозної пазухи, таким чином, у лівій частині серця тече артеріальніша кров, а в правій - більш венозна.

Серце круглоротих і риб (за винятком подвійних) містить тільки венозну кров.

Частота скорочень серця специфічна кожного виду залежить від віку, фізіологічного стану риби, температури води. У дорослих особин серце скорочується досить повільно – 20-35 разів на хвилину, а у молоді значно частіше (наприклад, у мальків осетра – до 142 разів на хвилину). У разі підвищення температури частота скорочень серця збільшується, а зниженні зменшується. У багатьох видів у період зимівлі серце скорочується 1-2 рази на хвилину (лящ, сазан). Кров'яний тиск у черевній аорті у хрящових риб коливається не більше 7-45 мм рт.ст., у кісткових риб 18-120 мм рт.ст.

Кровоносна система риб замкнута і включає:

1) артерії (судини, які виносять кров із серця);

2) вени (судини, які приносять кров до серця).

Артерії та вени розпадаються в органах та тканинах риб на капіляри. У риб (крім дводикодих) є лише одне коло кровообігу (рис. 20).

У костистих риб венозна кров із серця через цибулину аорти надходить у черевну аорту (aorta ventralis), та якщо з неї з чотирьом приносять зябровим артеріям - в зябра. Окислившись в зябрах артеріальна кров по чотирьом зябровим артеріям, що виносять, потрапляє в коріння спинної аорти, що проходять по дну черепа і замикаються попереду, утворюючи головне коло, від якого в різні частини голови відходять судини. Позаду зябрового відділу коріння спинної аорти зливаються і утворюють спинну аорту (a. dorsalis), яка проходить у тулубному відділі під хребтом. Від спинної аорти відгалужуються артерії, що забезпечують артеріальною кров'ю внутрішні органи, м'язи, шкіру. Далі

спинна аорта йде в гемальний канал хвостового відділу хребта і називається хвостовою артерією (a. caudalis). Всі артерії розпадаються на мережу капілярів, через стінки яких відбувається обмін речовин між кров'ю і тканинами. З капілярів кров збирається у вени.

Основними венозними судинами є передні та задні кардинальні вени.

З головного відділу венозна кров збирається від верхньої частини голови до передніх кардинальних вен (vena cardinalis anterior); від нижньої частини голови (переважно від вісцерального апарату) - у непарну яремну (югулярну) вену (v. jugularis inferior); з грудних плавців - підключичні вени (v. subclavia).

З хвостового відділу венозна кров збирається у хвостову вену (vena caudalis), що проходить у гемальному каналі хребта під хвостовою артерією. На рівні заднього краю бруньок хвостова вена поділяється на дві ворітні вени нирок (v. portae renalis), які, розгалужуючись у нирках на мережу капілярів, утворюють ворітну систему нирок. Венозні судини, що виходять із нирок, називаються задніми кардинальними венами (v. cardinalis posterior). По дорозі до серця вони приймають вени від органів розмноження, стінок тіла. На рівні заднього кінця серця задні кардинальні вени зливаються з передніми і утворюють парні кюв'єрові протоки (ductus cuvieri), які несуть кров у венозний синус.

Від травного тракту, травних залоз, селезінки, плавального міхура кров збирається у ворітну вену печінки (v. portae hepatis), яка входить у печінку і, розгалужуючись на мережу капілярів, утворює комірну систему печінки. З печінки кров збирається до печінкової вени (v. hepatica) і впадає безпосередньо у венозний синус.

Таким чином, риби мають дві комірні системи - нирок та печінки. У костистих риб будова ворітної системи нирок та задніх кардинальних вен неоднакова. Так, у деяких риб у правій нирці ворітна система нирок недорозвинена, і частина крові, минаючи воротну систему, відразу проходить у задні кардинальні вени (щука, окунь, тріска).

Риби мають суттєві відмінності у схемі кровообігу.

Круглороті мають вісім приносять і стільки ж зябрових артерій, що виносять. Наджаберний посуд непарний, коріння аорти немає. У них відсутні ворітна система нирок і кюв'єрові протоки, немає нижньої яремної вени.

Хрящові риби мають п'ять приносять і десять зябрових артерій, що виносять. Є підключичні артерії та вени, які забезпечують кровопостачання грудних плавців та плечового пояса, а також бічні вени, що починаються від черевних плавців. Вони проходять по бічних стінках черевної порожнини і в серці зливаються з подключічним венами. Задні кардинальні вени лише на рівні грудних плавників утворюють розширення - кардинальні синуси.

У двоякодишащих риб більш артеріальна кров, сконцентрована в лівій половині серця, по черевній артерії переважно надходить у передні зяброві артерії, що приносять, з яких вона прямує в голову і спинну аорту; більш венозна кров із правої половини серця переважно проходить у задні приносять зяброві артерії, а потім у легені. При повітряному диханні кров у легенях збагачується киснем і з легеневих вен надходить у ліву частину серця. У подвійних риб крім легеневих вен є черевна і великі шкірні вени, а замість правої кардинальної утворюється задня порожниста вена.

Лімфатична система риб є незамкненою. Лімфа є тканинною рідиною, за складом близька до плазми крові, з формених елементів крові вона містить лише лімфоцити. Лімфатична система пов'язана з кровоносною системою та відіграє велику роль в обміні речовин. Під час циркуляції крові частина плазми, омиваючи клітини тканин, потрапляє у лімфатичні капіляри, а потім за лімфатичною системою назад у кров.

Лімфатична система складається з лімфатичних капілярів, які переходять у середні та більші лімфатичні судини, якими лімфа рухається до серця. Лімфатична система, доповнюючи функцію венозної системи, здійснює відтік тканинної рідини.

Найбільшими лімфатичними судинами у риб є:

1) парні підхребетні (проходять по сторонах спинної аорти від хвоста до голови);

2) парні бічні (проходять під шкірою вздовж бічної лінії).

Через ці та головні судини лімфа виливається в задні кардинальні вени у кюв'єрових проток.

У риб також є непарні лімфатичні судини: дорзальний, вентральний, спінальний. У риб немає лімфатичних вузлів, деякі види риб під останнім хребцем мають парні лімфатичні серця у вигляді овальних тіл, які проштовхують лімфу до серця. Руху лімфи також сприяють робота тулубової мускулатури та дихальні рухи. У хрящових риб лімфатичні серця та бічні лімфатичні судини відсутні. У круглоротих лімфатична система відокремлена від кровоносної системи.



Серце.Риби, як і Cyclostomata, мають (рис. 96) серце, що є особливо розвиненою частиною поздовжньої черевної судини. Завдання його: насмоктувати венозну кров, яку приносять венами з різних частин тіла, і проштовхувати цю венозну кров вперед і вгору до зябер. Серце риб у такий спосіб є венозним серцем. Відповідно до своєї функції серце розташовується безпосередньо позаду зябер і попереду від того місця, де вени, що приносять кров з різних місць тіла, впадають в черевну судину. Поміщається серце в особливій порожнині, так званої навколосерцевої, яка у селахій та у Chondrosteoidci з'єднується ще із загальною порожниною тіла, частиною якої вона є.


Серце риб і двох головних відділів: передсердя (atrium) і желудочка (ventriculus). Попереду шлуночка лежить так званий артеріальний конус (conus arteriosus) чи її цибулина аорти (bulbus aortae), а позаду передсердя - венозний синус (sinus venosus). Всі ці чотири відділи зародка риб, як і у Ammocoetes, розташовані в одну лінію, але потім утворюється вигин, причому передсердя з венозним синусом розташовується нагорі, а шлуночок і bulbus cordis – внизу. У венозний синус впадають вени, що йдуть від печінки (venae hepaticae), і так звані кюв'єрові протоки (ductus Cuvieri), що складаються праворуч і зліва з яремних вен (venae jugulares) і кардинальних (venae cardinales). Синус відкривається передсердя отвором, захищеним двома клапанами. Клапани є і в отворі, що веде з тонкостінного передсердя в м'язистий шлуночок (атріовентрикулярний клапан). Степки останнього утворені з сильних м'язових перекладин, що вдаються в порожнину шлуночка. Попереду шлуночок виливає кров через конус або цибулину в стовбур черевної аорти, що лежить поза межами серцевої порожнини. Конус є, по суті, частиною шлуночка. Степки його мускулісти, причому м'язова тканина тут більша, що в шлуночку, разом з яким конус і скорочується. У конусі знаходяться поздовжні ряди напівмісячних кишеньково-кишкових клапанів, спрямованих відкритим кінцем вперед, завдяки чому кров може йти в ньому тільки вперед, так як наповнені кров'ю кишені - клапани закривають просвіт каналу (рис. 97).


Артеріальний конус (conus arteriosus) є у селахій, у хрящових ганоїдів, Polypterus і Lepidosteus. Ho у костистих риб за винятком поодиноких випадків (наприклад, у Glupeidae) conus має тенденцію до зникнення і заміщається нескоротним здуттям без клапанів, так званої цибулиною аорти (Amia займає проміжне положення, маючи bulbus і conus). Стінки bulbus складаються головним чином із еластичних волокон. Від conus у Teleostei залишаються лише сліди: тонка м'язова смужка з одним рядом клапанів. Серце Teleostei представляє крайній ступінь спеціалізації та не веде до структури серця вищих хребетних, яка виводиться швидше із структури серця нижчих представників класу. Серце Dipnoi буде розглянуто нижче, коли ми розглянемо артеріальну та венозну системи риб.
Артеріальна система(Мал. 98). Черевна судина, що відходить від серця - arteria ventralis, черевна аорта йде вперед під зябровим апаратом, віддаючи від себе до зябрових дуг бічні судини, що приносять зяброві артерія (arteriae branchiales). Число їх спочатку 6, потім число зябрових артерій скорочується до 5. У останньої зябрової дуги немає зябер, а тому і артерія тут не розвивається, приносять зяброві артерії існують па під'язикової дузі і на 4 зябрових.


Приносять зяброві артерії розпадаються в зябрових листочках на капілярну мережу, остання ж збирається в кожній дузі в артерію, що виносить, або енібранхіальну. Над ковткою епібранхіальні артерії збираються на кожній стороні в один стовбур, останні ж з'єднуються в спинну аорту - aorta dorsalis, що йде назад під хребетним стовпом до самого заднього кінця тіла, і віддає по дорозі гілки до різних частин тіла: до парних плавців йдуть підключичні артерії - arteriae subclaviae, до печінки та шлунка - arteria coeliaca, до кишечника та підшлункової залози - мезентеріальна, брижова артерія, до селезінки - селезінкова, до нирок - ниркова, до тазу - клубова - arteria iliaea. Перша приносить зяброва артерія не розвивається, зникає. Завдяки цьому відповідна arteria epibranchialis втрачає зв'язок із черевною аортою. Вона з'єднується з другою епібранхіальною артерією, що йде над під'язичною дугою, і забезпечує спіракулярну зябру оксидованою кров'ю, просуваючись вперед у голову у вигляді зовнішньої сонної артерії (arteria carotis externa). Продовження вперед парних спинних аорт дасть внутрішні сонні артерії (arteriae carotides internae). Ці останні з'єднуються між собою в черепі, замикаючи кільце – circulus cephalicus. Сонні артерії забезпечують головний мозок окисленою кров'ю. За цією ж схемою побудовано кровоносну систему і в інших риб, крім акул. Але оскільки у Teleostei ні на гіоїдній, ні на щелепній дузі немає зябер, то недорозвинення піддається 1-а і 2-а артеріальні дуги і залишаються всього 4.
Своєрідні відмінності ми бачимо в системі артеріальних дуг у Dipnoi завдяки розвитку тут легеневого дихання. Тут розвиваються легеневі артерії (arteriae pulinonales), що несуть до легких кров, багату на вуглекислоту, і легеневі вени (venae pulinonales), якими кров (артеріальна) йде від легень до серця. Легеневі вени є новоутворенням, легенева ж артерія є гілка шостої епібранхіальної артерії. Це дуже впливає на будову серця.
У Protopterus існують 3 пари зовнішніх зябер. Вони (рис.99) забезпечуються венозною кров'ю через 4-у, 5-у, 6-у артерії, що приносять, що дають гілочки до цих зябер. Оксидована кров повертається в артерії, що виносять, епібранхіальні, звідки надходить в аорту і в легеневу артерію. Крім того, ми бачимо у Protopterus, що 3-я і 4-я зяброві дуги внаслідок редукції відповідних зябер не розпадаються на капіляри, не діляться на частину, що приносить і виносить, а є безперервними, нагадуючи те, що є у амфібій.


У Neoceratodus (рис. 100) цього немає, тому що у нього відповідні зябра зберігаються.
Плавальний міхур риб постачається, як правило, кров'ю від спинної аорти через arteria coeliaca; однак у Amia він постачається через артеріальні гілки, що відходять від 6-ї пари наджаберних артерій, у Gymnarclius він забезпечується на лівій стороні від 6-ї та 6-ї надджаберних дуг, на правій - від arteria coeliaca. Також і у Polypterus міхур забезпечує 6 пара наджаберних артерій. Таким чином, вже у риб є передумови в будові кровоносної системи до розвитку легеневого дихання.


Венозна система. Венозна система риб побудована за загальним планом з Cyclostomata. Яремні вени (venae jugulares) або передні кардинальні (v. cardinales anteriores), і два венозні стовбури з органів тулуба та хвоста - задні кардинальні вени (v. cardinales posteriores).
З хвоста кров йде непарною хвостовою вені, розташованої під хребетним стовпом у каналі, утвореному нижніми, або гемальними, дугами хребців. У тулубі хвостова вена ділиться на дві гілки, що йдуть до нирок - ворітні вени нирки (v. portae renales). В останніх гілочки вен розпадаються на мережу капілярів, що потім збирається в ниркові вени (venae renales), що впадають у кардинальні вени. Таким чином, у риб ми бачимо вже комірну систему нирок. Така сама комірна система є в печінці; вени, що йдуть від кишкового каналу, розпадаються в печінці на капіляри (воротна вена печінки, v. portae hepaticae), які потім збираються в печінкову вену (vena hepatica) (рис. 96). Печінкова вена вливається у венозний синус. Кардинальна та яремна вени кожної сторони зливаються перед впаданням в останній у так звані кюв'єрові протоки (ductus Cuvieri) (рис. 101). У кюв'єрові протоки впадають також бічні вени (venae laterales), що несуть кров із задніх кінцівок і зі шкіри хвоста і тулуба, що зливаються перед цим з підключичними венами (venae subclavaie).

У різних класах риб існують різні ухилення від цієї схеми, і в венозній системі Dipnoi ми бачимо, поряд з примітивними рисами, такі, які є переходом до стану, що спостерігається у дорослих наземних, дихальних, хребетних, що повітря дихають (рис. 102). Насамперед парні кардинальні вени замінюються непарною задньою порожнистою веною (vena cava posterior). Ця вена у Dipnoi, що розвивається за рахунок правої кардинальної вени, бере на себе функцію кардинальних геть. Через неї безпосередньо до синуса йде кров і з нирок. Потім у Dipnoi вперше з'являється непарна черевна вена (vena abdominal is), що утворюється шляхом часткового злиття бічних вен і відкривається прямо в праву кюв'єрову протоку. Цю вену ми зустрічаємо потім у амфібій. Цікаво, що венозна система Dipnoi ближче до такої селахії, ніж до венозної системи Teleostei.


На особливу увагу заслуговує серце Dipnoi. Тут починається той ряд розвитку серця наземних хребетних, який накопичується чотирикамерним серцем птахів і ссавців, з повним поділом серця на праву та ліву половини, і кропи – на артеріальну та венозну, що, звичайно, сприяє набагато більш енергійному обміну речовин в організмі. У Neoceratodus серце побудоване (рис. 103) за тим самим принципом, як і в інших риб. Однак на спинному боці передсердя і шлуночка знаходиться поздовжня складка, що не доходить до черевної сторони цих порожнин і тому розділяє їх па праву і ліву половиці неповно. Венозний синус відкривається в передсердя не прямо ззаду, а трохи праворуч від середньої лінії, так що ширшим отвором відкривається в праве передсердя і меншим у ліве. У ліву половину передсердя відкриваються легеневі вени, що зрослися разом (venae pulmonales). Таким чином, у праве передсердя потрапляє венозна кров, у ліве трохи венозна та артеріальна, окислена з легеневих вен. Так як при скороченні серцевого м'яза перегородка притискається до нижньої стінки серця, виходить повний поділ тим часом венозної від артеріальної крові. Довгий м'язистий артеріальний конус має у Dipnoi, як сказано вище, численні клапани, розташовані в 8 поперечних рядів. Клапани 6 задніх рядів, що знаходяться по серединній лінії черевної сторони, стикаються один з одним, утворюючи поздовжню спіральну складку. Сам конус спірально скручений. Тому попереду ця спіральна складка із сагітального становища стає горизонтальне, фронтальне. Перегородка в шлуночку і спіральна в конусі майже стикаються. Завдяки цьому у праву та верхню частини конуса тече кров переважно венозна, у ліву – переважно артеріальна. У верхній частині конуса, звичайно, відбувається ще деяке змішання крові, тому що спіральна складка не доходить догори. Але в момент скорочення конуса половини останнього знову розділяються цілком. Кров з правої половини передсердя потрапляє таким чином через спинну частину конуса в 5-у та 6-у arteriae epibranchiales, що відходять від верхньої частини конуса. Найбільш венозна кров йде таким чином до легень через a. pulmonales. Найбільш оксидована кров з вентрального відділу конуса надходить у сонні артерії та спинну аорту. Так буває тоді, коли зябра не функціонують; якщо ж вони функціонують, то у всіх епібранхіальних артеріях тече окислена в зябрах кров, потрапляючи і в легеню, яка не працює. Таким чином, найкраще окислення в організмі має місце в період перебування риби у воді. Легеневий подих «виручає в біді», коли зябра не можуть функціонувати. У цей час риба веде менш активне життя. Але не слід забувати, що зяброве дихання стоїть у Dipnoi не на високому ступені і розвиток легені є додатковим способом дихання.

У кровоносній системі риб, порівняно з ланцетниками, з'являється справжнє серце. Воно і двох камер, тобто. серце риб двокамерне. Перша камера – це передсердя, друга камера – це шлуночок серця. Кров спочатку потрапляє у передсердя, потім м'язовим скороченням проштовхується у шлуночок. Далі в результаті його скорочення виливається у велику кровоносну судину.

Серце риб знаходиться в навколосерцевій сумці, розташованій за останньою парою зябрових дуг у порожнині тіла.

Як і у всіх хордові, кровоносна система риб замкнута. Це означає, що ніде шляхом свого прямування кров не залишає судин і не виливається в порожнині тіла. Щоб забезпечити обмін речовин між кров'ю та клітинами всього організму, великі артерії (судини, що несуть кров, насичену киснем) поступово розгалужуються на дрібніші. Найдрібніші судини – капіляри. Віддавши кисень і забравши вуглекислий газ, капіляри знову об'єднуються у більші судини (але вже венозні).

У риб тільки одне коло кровообігу. При двокамерному серці інакше бути і не може. У більш високоорганізованих хребетних (починаючи з земноводних) утворюється друге (легеневе) коло кровообігу. Але у цих тварин і серце трикамерне чи навіть чотирикамерне.

Через серце протікає венозна кров, що віддала кисень клітинам тіла Далі цю кров серце штовхає в черевну аорту, який йде до зябер і гілкується на зяброві артерії, що приносять (але незважаючи на назву «артерії» вони містять венозну кров). У зябрах (зокрема, в зябрових пелюстках) з крові у воду виділяється вуглекислий газ, та якщо з води у кров просочується кисень. Відбувається це в результаті різниці в їхній концентрації (розчинені гази йдуть туди, де їх менше). Збагатившись киснем, кров стає артеріальною. Виносячі зяброві артерії (вже з артеріальною кров'ю) впадають в одну велику судину - спинну аорту. Вона проходить під хребтом вздовж тіла риби і від неї беруть початок дрібніші судини. Від спинної аорти також відходять сонні артерії, що йдуть до голови і постачають кров'ю в тому числі головний мозок.

Перед тим як потрапити до серця венозна кров проходить через печінку, де очищається від шкідливих речовин.

У кровоносній системі кісткових та хрящових риб є невеликі відмінності. Здебільшого це стосується серця. У хрящових риб (і деяких кісткових) розширена ділянка черевної аорти скорочується поряд із серцем, а у більшості кісткових риб – ні.

Кров риб червона, у ній присутні еритроцити з гемоглобіном, що зв'язує кисень. Однак еритроцити риб мають овальну форму, а не дископодібну (як, наприклад, у людини). Кількість крові, що тече за кровоносною системою, у риб менше, ніж у наземних хребетних.

Серце риб б'ється не часто (близько 20-30 ударів на хвилину), і кількість скорочень залежить від температури навколишнього середовища (що тепліше, то частіше). Тому їхня кров тече негаразд швидко і, отже, обмін речовин щодо повільний. Це, наприклад, впливає те що, що риби - холоднокровні тварини.

У риб органами кровотворення є селезінка та сполучна тканина нирок.

Незважаючи на те, що описана кровоносна система риб характерна для переважної більшості з них, у дводикодих і кистеперих вона дещо відрізняється. У дводикодих у серці з'являється неповна перегородка і з'являється подібність легеневого (другого) кола кровообігу. Але це коло проходить не через зябра, а через плавальний міхур, перетворений на легеню.
Випадкові статті

Вгору