Как завършва клетъчният цикъл. Жизнен цикъл на клетката: фази, периоди. Жизнен цикъл на вируса в клетка гостоприемник. Появата на клетъчната теория

Клетъчен цикъл(cyclus cellularis) е периодът от едно клетъчно делене до друго или периодът от клетъчното делене до нейната смърт. Клетъчният цикъл е разделен на 4 периода.

Първият период е митотичен;

2-ри - постмитотичен или пресинтетичен, той се обозначава с буквата G1;

3-ти - синтетичен, той се обозначава с буквата S;

4-ти - постсинтетичен или премитотичен, той се обозначава с буквата G 2,

и митотичният период е представен с буквата М.

След митозата започва следващият G1 период. През този период масата на дъщерната клетка е 2 пъти по-малка от масата на майчината клетка. Тази клетка има 2 пъти по-малко протеин, ДНК и хромозоми, т.е. нормално трябва да има 2p хромозоми и 2c ДНК.

Какво се случва в периода G1? По това време на повърхността на ДНК се извършва транскрипция на РНК, която участва в синтеза на протеини. Благодарение на протеините масата на дъщерната клетка се увеличава. По това време се синтезират прекурсори на ДНК и ензими, участващи в синтеза на ДНК и прекурсори на ДНК. Основните процеси в периода G1 са синтеза на протеини и клетъчни рецептори. След това идва периодът S. През този период се извършва репликация на ДНК на хромозоми. В резултат на това до края на периода S съдържанието на ДНК е 4c. Но ще има 2n хромозоми, въпреки че всъщност ще има и 4n, но ДНК на хромозомите през този период е толкова преплетена, че всяка сестринска хромозома в майчината хромозома все още не се вижда. Тъй като техният брой се увеличава в резултат на синтеза на ДНК и се увеличава транскрипцията на рибозомните, информационните и транспортните РНК, естествено се увеличава протеиновият синтез. По това време може да настъпи удвояване на центриолите в клетките. Така клетка от периода S влиза в периода G 2. В началото на периода G2 продължава активният процес на транскрипция на различни РНК и процесът на синтез на протеини, главно тубулинови протеини, които са необходими за вретеното на делене. Може да възникне дублиране на центриоли. Митохондриите интензивно синтезират АТФ, който е източник на енергия, а енергията е необходима за митотичното клетъчно делене. След периода G2 клетката навлиза в митотичния период.

Някои клетки могат да излязат от клетъчния цикъл. Изходът на клетка от клетъчния цикъл се обозначава с буквата G0. Клетка, навлизаща в този период, губи способността си да претърпи митоза. Освен това някои клетки губят способността си за митоза временно, други за постоянно.

Ако една клетка временно загуби способността си да претърпи митотично делене, тя претърпява първоначална диференциация. В този случай диференцирана клетка се специализира за изпълнение на специфична функция. След първоначалната диференциация, тази клетка е в състояние да се върне към клетъчния цикъл и да навлезе в периода Gj и след преминаване през периода S и периода G2, да претърпи митотично делене.

Къде в тялото са разположени клетките в периода G0? Такива клетки се намират в черния дроб. Но ако черният дроб е повреден или част от него е хирургично отстранена, тогава всички клетки, които са претърпели първоначална диференциация, се връщат в клетъчния цикъл и поради тяхното делене настъпва бързо възстановяване на клетките на чернодробния паренхим.

Стволовите клетки също са в период G0, но когато една стволова клетка започне да се дели, тя преминава през всички интерфазни периоди: G1, S, G2.

Тези клетки, които най-накрая губят способността за митотично делене, претърпяват първоначална диференциация и изпълняват определени функции, а след това окончателна диференциация. При крайната диференциация клетката не е в състояние да се върне към клетъчния цикъл и в крайна сметка умира. Къде в тялото се намират тези клетки? Първо, това са кръвни клетки. Кръвните гранулоцити, които са претърпели диференциация, функционират в продължение на 8 дни и след това умират. Червените кръвни клетки функционират 120 дни, след което също умират (в далака). На второ място, това са клетките на епидермиса на кожата. Епидермалните клетки претърпяват първоначална, след това окончателна диференциация, в резултат на което се превръщат в рогови люспи, които след това се отлепват от повърхността на епидермиса. В епидермиса на кожата клетките могат да бъдат в период G0, период G1, период G2 и период S.

Тъканите с често делящи се клетки са по-засегнати от тъканите с рядко делящи се клетки, тъй като редица химични и физични фактори разрушават микротубулите на вретеното.

МИТОЗА

Митозата е фундаментално различна от директното делене или амитозата по това, че по време на митозата има равномерно разпределение на хромозомния материал между дъщерните клетки. Митозата е разделена на 4 фази. 1-вата фаза се нарича профаза, 2-ро - метафаза, 3-ти - анафаза, 4-ти - телофаза.

Ако една клетка има половин (хаплоиден) набор от хромозоми, съставляващ 23 хромозоми (полови клетки), тогава този набор се обозначава със символа In хромозоми и 1c ДНК, ако е диплоиден - 2p хромозоми и 2c ДНК (соматични клетки непосредствено след митотично делене ), анеуплоиден набор от хромозоми - в анормални клетки.

Профаза.Профазата се дели на ранна и късна. По време на ранната профаза настъпва спирализация на хромозомите и те стават видими под формата на тънки нишки и образуват плътна топка, т.е. образува се плътна топка. С настъпването на късната профаза хромозомите се спират още повече, в резултат на което гените за организаторите на нуклеоларните хромозоми се затварят. Следователно транскрипцията на rRNA и образуването на хромозомни субединици спират и ядрото изчезва. В същото време се получава фрагментация на ядрената мембрана. Фрагменти от ядрената мембрана се сгъват в малки вакуоли. Количеството гранулиран EPS в цитоплазмата намалява. Гранулираните EPS резервоари са фрагментирани на по-малки структури. Броят на рибозомите на повърхността на ER мембраните рязко намалява. Това води до намаляване на протеиновия синтез със 75%. В този момент клетъчният център се удвоява. Получените 2 клетъчни центъра започват да се разминават към полюсите. Всеки от новообразуваните клетъчни центрове се състои от 2 центриоли: майка и дъщеря.

С участието на клетъчните центрове започва да се образува вретено на делене, което се състои от микротубули. Хромозомите продължават да се въртят спираловидно, което води до образуването на хлабава топка от хромозоми, разположена в цитоплазмата. По този начин късната профаза се характеризира с разхлабена топка от хромозоми.

Метафаза.По време на метафазата хроматидите на майчините хромозоми стават видими. Майчините хромозоми се подреждат в екваториалната равнина. Ако погледнете тези хромозоми от екватора на клетката, те се възприемат като екваториална плоча(ламина екваториална). Ако погледнете същата плоча от страната на полюса, тогава тя се възприема като майка звезда(монастр). По време на метафазата образуването на вретено е завършено. В вретеното се виждат два вида микротубули. Някои микротубули се образуват от клетъчния център, т.е. от центриола, и се наричат центриоларни микротубули(microtubuli cenriolaris). Други микротубули започват да се образуват от кинетохорите на хромозомите. Какво представляват кинетохорите? В областта на първичните хромозомни стеснения има така наречените кинетохори. Тези кинетохори имат способността да индуцират самосглобяване на микротубули. Тук започват микротубулите, които растат към клетъчните центрове. Така краищата на кинетохорните микротубули се простират между краищата на центриоларните микротубули.

Анафаза.По време на анафазата се получава едновременно разделяне на дъщерни хромозоми (хроматиди), които започват да се движат, някои към единия, а други към другия полюс. В този случай се появява двойна звезда, т.е. 2 дъщерни звезди (диастр). Движението на звездите се осъществява благодарение на вретеното и факта, че самите полюси на клетката се отдалечават малко един от друг.

Механизъм, движения на дъщерни звезди.Това движение се осигурява от факта, че краищата на кинетохорните микротубули се плъзгат по краищата на центриоларните микротубули и издърпват хроматидите на дъщерните звезди към полюсите.

Телофаза.По време на телофазата движението на дъщерните звезди спира и ядрата започват да се формират. Хромозомите претърпяват деспирализация и около хромозомите започва да се образува ядрена обвивка (нуклеолема). Тъй като ДНК фибрилите на хромозомите претърпяват деспирализация, започва транскрипцията

РНК върху открити гени. Тъй като настъпва деспирализация на фибрилите на хромозомната ДНК, рРНК под формата на тънки нишки започва да се транскрибира в областта на нуклеоларните организатори, т.е. образува се фибриларният апарат на ядрото. След това рибозомните протеини се транспортират до рРНК фибрилите, които се комплексират с рРНК, което води до образуването на рибозомни субединици, т.е. образува се гранулиран компонент на ядрото. Това се случва вече в края на телофазата. цитотомия,т.е. образуване на стеснение. Когато се образува стеснение по екватора, цитолемата инвагинира. Механизмът на инвагинация е следният. Тонофиламентите, състоящи се от контрактилни протеини, са разположени по екватора. Тези тонофиламенти прибират цитолемата. Тогава цитолемата на една дъщерна клетка се отделя от друга подобна дъщерна клетка. Така в резултат на митозата се образуват нови дъщерни клетки. Дъщерните клетки имат 2 пъти по-малка маса в сравнение с майчините. Те също имат по-малко ДНК - съответства на 2c, и половината от броя на хромозомите - съответства на 2p. Така митотичното делене завършва клетъчния цикъл.

Биологично значение на митозатае, че поради деленето се получава растеж на тялото, физиологична и репаративна регенерация на клетки, тъкани и органи.

Фазите G1, S и G2 на клетъчния цикъл се наричат ​​общо интерфаза. Делителната клетка прекарва по-голямата част от времето си в интерфаза, докато расте в подготовка за делене. Фазата на митозата включва ядрено отделяне, последвано от цитокинеза (разделяне на цитоплазмата на две отделни клетки). В края на митотичния цикъл се образуват две различни. Всяка клетка съдържа идентичен генетичен материал.

Времето, необходимо за завършване на деленето на клетката, зависи от нейния тип. Например клетките в костния мозък, кожните клетки, стомашните и чревните клетки се делят бързо и постоянно. Други клетки се делят според нуждите, замествайки повредени или мъртви клетки. Тези видове клетки включват клетки от бъбреците, черния дроб и белите дробове. Други, включително нервните клетки, спират да се делят след узряването.

Периоди и фази на клетъчния цикъл

Схема на основните фази на клетъчния цикъл

Двата основни периода на еукариотния клетъчен цикъл включват интерфаза и митоза:

Интерфаза

През този период клетката се удвоява и синтезира ДНК. Изчислено е, че делящата се клетка прекарва около 90-95% от времето си в интерфаза, която се състои от следните 3 фази:

  • Фаза G1:периодът от време преди синтеза на ДНК. По време на тази фаза клетката се увеличава по размер и брой в подготовка за делене. в тази фаза те са диплоидни, което означава, че имат два комплекта хромозоми.
  • S-фаза:етап от цикъла, по време на който се синтезира ДНК. Повечето клетки имат тесен прозорец от време, през който се осъществява синтеза на ДНК. Хромозомното съдържание се удвоява в тази фаза.
  • Фаза G2:периодът след синтеза на ДНК, но преди началото на митозата. Клетката синтезира допълнителни протеини и продължава да расте по размер.

Фази на митоза

По време на митозата и цитокинезата съдържанието на майчината клетка се разпределя равномерно между двете дъщерни клетки. Митозата има пет фази: профаза, прометафаза, метафаза, анафаза и телофаза.

  • Профаза:на този етап настъпват промени както в цитоплазмата, така и в делящата се клетка. кондензира в отделни хромозоми. Хромозомите започват да мигрират към центъра на клетката. Ядрената обвивка се разпада и на противоположните полюси на клетката се образуват вретеновидни влакна.
  • Прометафаза:фазата на митозата в еукариотните соматични клетки след профаза и предшестваща метафаза. В прометафазата ядрената мембрана се разпада на множество „мембранни везикули“, а хромозомите вътре образуват протеинови структури, наречени кинетохори.
  • Метафаза:на този етап ядрената напълно изчезва, образува се вретено и хромозомите се намират върху метафазната плоча (равнина, която е еднакво отдалечена от двата полюса на клетката).
  • Анафаза:на този етап сдвоените хромозоми () се разделят и започват да се движат към противоположните краища (полюси) на клетката. Вретеното на делене, което не е свързано с вретеното, разширява и удължава клетката.
  • Телофаза:На този етап хромозомите достигат нови ядра и генетичното съдържание на клетката се разделя по равно на две части. Цитокинезата (еукариотно клетъчно делене) започва преди края на митозата и завършва малко след телофазата.

Цитокинеза

Цитокинезата е процесът на отделяне на цитоплазмата в еукариотните клетки, който произвежда различни дъщерни клетки. Цитокинезата възниква в края на клетъчния цикъл след митоза или.

По време на деленето на животинските клетки цитокинезата възниква, когато контрактилният пръстен образува разделена бразда, която прищипва клетъчната мембрана наполовина. Изгражда се клетъчната пластинка, която разделя клетката на две части.

След като клетката завърши всички фази на клетъчния цикъл, тя се връща към фазата G1 и целият цикъл се повтаря отново. Клетките на тялото също са способни да навлязат в състояние на покой, наречено фаза Gap 0 (G0), във всеки момент от техния жизнен цикъл. Те могат да останат в този стадий за много дълъг период от време, докато не бъдат дадени сигнали за преминаване през клетъчния цикъл.

Клетките, които съдържат генетични мутации, се поставят за постоянно във фазата G0, за да се предотврати тяхното репликиране. Когато клетъчният цикъл се обърка, нормалният клетъчен растеж се нарушава. Могат да се развият така, че да получат контрол върху собствените си сигнали за растеж и да продължат да се възпроизвеждат без контрол.

Клетъчен цикъл и мейоза

Не всички клетки се делят чрез процеса на митоза. Организмите, които се размножават по полов път, също претърпяват вид клетъчно делене, наречено мейоза. Мейозата възниква в и е подобна на процеса на митоза. Въпреки това, след пълен клетъчен цикъл, мейозата произвежда четири дъщерни клетки. Всяка клетка съдържа половината от броя хромозоми на оригиналната (родителска) клетка. Това означава, че половите клетки са . Когато хаплоидните мъжки и женски полови клетки се съберат в процес, наречен , те образуват една, наречена зигота.

Размножаването и развитието на организмите, предаването на наследствената информация и регенерацията се основават на клетъчното делене. Клетката като такава съществува само в интервала от време между деленията.

Периодът на съществуване на клетката от момента на образуването й чрез делене на майчината клетка (т.е. самото делене също се включва в този период) до момента на нейното собствено делене или смърт се нарича жизненоваженили клетъчен цикъл.

Жизненият цикъл на клетката е разделен на няколко фази:

  • фаза на делене (тази фаза, когато настъпва митотично делене);
  • фаза на растеж (веднага след деленето започва растеж на клетката, тя се увеличава по обем и достига определен размер);
  • фаза на почивка (в тази фаза съдбата на клетката в бъдещето все още не е определена: клетката може да започне подготовка за делене или да следва пътя на специализация);
  • фаза на диференциация (специализация). (настъпва в края на фазата на растеж - по това време клетката получава определени структурни и функционални характеристики);
  • фаза на зрялост (период на функциониране на клетката, изпълнение на определени функции в зависимост от специализацията);
  • фаза на стареене (период на отслабване на жизнените функции на клетката, който завършва с нейното делене или смърт).

Продължителността на клетъчния цикъл и броят на включените в него фази са различни за клетките. Например след края на ембрионалния период клетките на нервната тъкан спират да се делят и функционират през целия живот на организма и след това умират. Друг пример са ембрионалните клетки. На етапа на смачкване, след като са завършили едно разделение, те незабавно преминават към следващото, заобикаляйки всички останали фази.

Съществуват следните методи за клетъчно делене:

  1. митоза или кариокинеза - непряка делба;
  2. мейоза или редукционно делене - деление, което е характерно за фазата на узряване на зародишните клетки или образуването на спори във висшите спорови растения.

Митозата е непрекъснат процес, в резултат на който първо се случва удвояването, а след това наследственият материал се разпределя равномерно между дъщерните клетки. В резултат на митозата се появяват две клетки, всяка от които съдържа същия брой хромозоми, както в клетката майка. защото Хромозомите на дъщерните клетки се извличат от хромозомите на майката чрез прецизна репликация на ДНК и техните гени имат абсолютно същата наследствена информация. Дъщерните клетки са генетично идентични с родителската клетка.
По този начин по време на митозата се извършва точният трансфер на наследствена информация от родителските към дъщерните клетки. Броят на клетките в тялото се увеличава в резултат на митозата, която е един от основните механизми на растеж. Трябва да се помни, че клетките с различни хромозомни набори могат да се делят чрез митоза - не само диплоидни (соматични клетки на повечето животни), но и хаплоидни (много водорасли, гаметофити на висши растения), триплоидни (ендосперма на покритосеменни) или полиплоидни.

Има много видове растения и животни, които се размножават безполово, като използват само едно митотично клетъчно делене, т.е. Митозата е в основата на безполовото размножаване. Благодарение на митозата се извършва клетъчно заместване и регенерация на загубени части от тялото, което винаги присъства в една или друга степен във всички многоклетъчни организми. Митотичното клетъчно делене протича под пълен генетичен контрол. Митозата е централното събитие на митотичния цикъл на клетката.

Митотичен цикъл - комплекс от взаимосвързани и хронологично обусловени събития, които се случват по време на подготовката на клетката за делене и по време на самото клетъчно делене. Продължителността на митотичния цикъл може да варира значително в различните организми. Най-кратките митотични цикли се откриват в яйцата на разцепване на някои животни (например при златната рибка първите деления на разцепване се случват на всеки 20 минути). Най-често срещаната продължителност на митотичните цикли е 18-20 часа. Има и няколкодневни цикли. Дори в различни органи и тъкани на един и същ организъм продължителността на митотичния цикъл може да бъде различна. Например, при мишки клетките на епителната тъкан на дванадесетопръстника се делят на всеки 11 часа, йеюнума - на всеки 19 часа, а в роговицата на окото - на всеки 3 дни.

Учените не знаят точно кои фактори подтикват клетката да претърпи митоза. Има предположение, че основната роля тук играе ядрено-цитоплазменото съотношение (съотношението на обемите на ядрото и цитоплазмата). Има също доказателства, че умиращите клетки произвеждат вещества, които могат да стимулират деленето на клетките.

Има две основни събития в митотичния цикъл: интерфаза и всъщност себе си разделение .

Новите клетки се образуват чрез два последователни процеса:

  1. митоза, водеща до ядрено дублиране;
  2. цитокинеза - отделяне на цитоплазмата, при което се появяват две дъщерни клетки, всяка от които съдържа едно дъщерно ядро.

Самото клетъчно делене обикновено отнема 1-3 часа, следователно основната част от живота на клетката преминава в интерфаза. Интерфаза е периодът от време между две клетъчни деления.Продължителността на интерфазата обикновено представлява до 90% от целия клетъчен цикъл. Интерфазата се състои от три периода: пресинтетичен или G 1, синтетичен или S, и постсинтетичен или G 2.

Пресинтетичен период е най-дългият период на интерфаза, продължителността му варира от 10 часа до няколко дни. Веднага след разделянето организационните характеристики на интерфазната клетка се възстановяват: образуването на ядрото е завършено, в цитоплазмата протича интензивен протеинов синтез, което води до увеличаване на клетъчната маса, доставка на прекурсори на ДНК, ензими, които катализират репликацията на ДНК образуват се реакция и др. Тези. През пресинтетичния период протичат подготвителни процеси за следващия период на интерфаза - синтетичния период.

Продължителност синтетичен Периодът може да варира: при бактериите е няколко минути, при клетките на бозайници може да бъде до 6-12 часа. По време на синтетичния период се случва удвояването на ДНК молекулите - основното събитие на интерфазата. В този случай всяка хромозома става бихроматидна и техният брой не се променя. Едновременно с репликацията на ДНК в цитоплазмата протича интензивен процес на синтез на протеини, които изграждат хромозомите.

Въпреки факта, че периодът G 2 се нарича постсинтетичен , процесите на синтез продължават на този етап от интерфазата. Нарича се постсинтетичен само защото започва след края на процеса на синтез на ДНК (репликация). Ако в пресинтетичния период се извършва растеж и подготовка за синтез на ДНК, то в постсинтетичния период клетката се подготвя за делене, което също се характеризира с интензивни синтезни процеси. През този период продължава процесът на синтез на протеини, които изграждат хромозомите; синтезират се енергийни вещества и ензими, които са необходими за осигуряване на процеса на клетъчно делене; започва спирализация на хромозомите, синтезират се протеини, необходими за изграждането на митотичния апарат на клетката (вретено на делене); има увеличение на масата на цитоплазмата и обемът на ядрото значително се увеличава. В края на постсинтетичния период клетката започва да се дели.

Клетъчен цикъл

Клетъчният цикъл е периодът на съществуване на клетката от момента на нейното образуване чрез делене на клетката-майка до нейното собствено делене или смърт.Съдържание [покажи]

Продължителност на клетъчния цикъл на еукариотите

Продължителността на клетъчния цикъл варира в различните клетки. Бързо възпроизвеждащите се клетки на възрастни организми, като хематопоетични или базални клетки на епидермиса и тънките черва, могат да влязат в клетъчния цикъл на всеки 12-36 часа.Къси клетъчни цикли (около 30 минути) се наблюдават при бързо фрагментиране на яйца на бодлокожи, земноводни и други животни. При експериментални условия много линии от клетъчни култури имат кратък клетъчен цикъл (около 20 часа). За повечето активно делящи се клетки периодът между митозите е приблизително 10-24 часа.

Фази на еукариотния клетъчен цикъл

Еукариотният клетъчен цикъл се състои от два периода:

Период на клетъчен растеж, наречен „интерфаза“, по време на който се синтезират ДНК и протеини и се извършва подготовка за клетъчно делене.

Периодът на клетъчно делене, наречен "фаза М" (от думата митоза - митоза).

Интерфазата се състои от няколко периода:

G1 фаза (от английската празнина - празнина) или началната фаза на растеж, по време на която се извършва синтеза на иРНК, протеини и други клетъчни компоненти;

S-фаза (от английски synthesis - синтетичен), по време на която се извършва репликация на ДНК на клетъчното ядро, също се случва удвояване на центриолите (ако има такива, разбира се).

G2 фаза, по време на която се извършва подготовката за митоза.

В диференцирани клетки, които вече не се делят, може да няма G1 фаза в клетъчния цикъл. Такива клетки са във фаза на покой G0.

Периодът на клетъчно делене (фаза М) включва два етапа:

митоза (разделяне на клетъчното ядро);

цитокинеза (разделяне на цитоплазмата).

От своя страна митозата е разделена на пет етапа; in vivo тези шест етапа образуват динамична последователност.

Описанието на клетъчното делене се основава на данни от светлинна микроскопия в комбинация с микрокинофотография и на резултатите от светлинна и електронна микроскопия на фиксирани и оцветени клетки.

Регулиране на клетъчния цикъл

Редовната последователност от промени в периодите на клетъчния цикъл възниква чрез взаимодействието на протеини като циклин-зависими кинази и циклини. Клетките във фазата G0 могат да влязат в клетъчния цикъл, когато са изложени на растежни фактори. Различни растежни фактори, като тромбоцитни, епидермални и нервни растежни фактори, чрез свързване към техните рецептори задействат вътреклетъчна сигнална каскада, което в крайна сметка води до транскрипция на циклинови гени и циклин-зависими кинази. Циклин-зависимите кинази стават активни само когато взаимодействат със съответните циклини. Съдържанието на различни циклини в клетката се променя през целия клетъчен цикъл. Циклинът е регулаторен компонент на комплекса циклин-циклин-зависима киназа. Киназата е каталитичният компонент на този комплекс. Киназите не са активни без циклини. Различни циклини се синтезират на различни етапи от клетъчния цикъл. По този начин съдържанието на циклин В в ооцитите на жаба достига максимум по време на митозата, когато се стартира цялата каскада от реакции на фосфорилиране, катализирана от комплекса циклин В/циклин-зависима киназа. До края на митозата циклинът бързо се разрушава от протеиназите.

Контролни точки на клетъчния цикъл

За да се определи завършването на всяка фаза от клетъчния цикъл, е необходимо наличието на контролни точки. Ако клетката „премине“ контролната точка, тогава тя продължава да се „движи“ през клетъчния цикъл. Ако някои обстоятелства, като увреждане на ДНК, попречат на клетката да премине през контролна точка, която може да се сравни с вид контролна точка, тогава клетката спира и не настъпва друга фаза от клетъчния цикъл, поне докато пречките не бъдат премахнати , предотвратявайки преминаването на клетката през КПП. Има най-малко четири контролни точки в клетъчния цикъл: контролна точка в G1, която проверява за непокътната ДНК преди навлизане в S фаза, контролна точка в S фаза, която проверява за правилна репликация на ДНК, контролна точка в G2, която проверява за пропуснати лезии, когато преминавайки предишни точки за проверка или получени в следващите етапи на клетъчния цикъл. Във фазата G2 се открива пълнотата на репликацията на ДНК и клетките, в които ДНК е недостатъчно репликирана, не навлизат в митоза. На контролната точка на монтажа на шпиндела се проверява дали всички кинетохори са прикрепени към микротубулите.

Нарушения на клетъчния цикъл и образуване на тумори

Увеличаването на синтеза на протеина p53 води до индуциране на синтеза на протеина p21, инхибитор на клетъчния цикъл.

Нарушаването на нормалната регулация на клетъчния цикъл е причина за повечето солидни тумори. В клетъчния цикъл, както вече беше споменато, преминаването на контролни точки е възможно само ако предишните етапи са завършени нормално и няма повреди. Туморните клетки се характеризират с промени в компонентите на контролните точки на клетъчния цикъл. Когато контролните точки на клетъчния цикъл са инактивирани, се наблюдава дисфункция на няколко туморни супресори и протоонкогени, по-специално p53, pRb, Myc и Ras. Протеинът p53 е един от транскрипционните фактори, който инициира синтеза на протеина p21, който е инхибитор на комплекса CDK-циклин, което води до спиране на клетъчния цикъл в G1 и G2 периодите. Така клетка, чиято ДНК е увредена, не навлиза в S фаза. При мутации, водещи до загуба на гени на протеин p53, или при техните промени, не настъпва блокиране на клетъчния цикъл, клетките влизат в митоза, което води до появата на мутантни клетки, повечето от които са нежизнеспособни, други пораждат към злокачествени клетки.

Циклините са семейство протеини, които са активатори на циклин-зависими протеин кинази (CDKs), ключови ензими, участващи в регулирането на еукариотния клетъчен цикъл. Циклините получават името си поради факта, че тяхната вътреклетъчна концентрация се променя периодично, докато клетките преминават през клетъчния цикъл, достигайки максимум в определени етапи от цикъла.

Каталитичната субединица на циклин-зависимата протеин киназа се активира частично чрез взаимодействие с циклинова молекула, която образува регулаторната субединица на ензима. Образуването на този хетеродимер става възможно, след като циклинът достигне критична концентрация. В отговор на намаляване на концентрацията на циклин, ензимът се инактивира. За пълното активиране на циклин-зависимата протеин киназа трябва да настъпи специфично фосфорилиране и дефосфорилиране на определени аминокиселинни остатъци в полипептидните вериги на този комплекс. Един от ензимите, които осъществяват такива реакции, е CAK киназата (CAK - CDK activating kinase).

Циклин-зависима киназа

Циклин-зависимите кинази (CDK) са група протеини, регулирани от циклин и циклин-подобни молекули. Повечето CDK участват във фазовите преходи на клетъчния цикъл; те също регулират транскрипцията и обработката на иРНК. CDK са серин/треонин кинази, които фосфорилират съответните протеинови остатъци. Известни са няколко CDKs, всяка от които се активира от един или повече циклини и други подобни молекули след достигане на тяхната критична концентрация, и в по-голямата си част CDKs са хомоложни, различаващи се главно в конфигурацията на мястото на свързване на циклин. В отговор на намаляване на вътреклетъчната концентрация на определен циклин, съответният CDK се инактивира обратимо. Ако CDK се активират от група циклини, всеки от тях, сякаш прехвърля протеин кинази един към друг, поддържа CDK в активирано състояние за дълго време. Такива вълни на активиране на CDK възникват по време на G1 и S фазите на клетъчния цикъл.

Списък на CDK и техните регулатори

CDK1; циклин А, циклин В

CDK2; циклин А, циклин Е

CDK4; циклин D1, циклин D2, циклин D3

CDK5; CDK5R1, CDK5R2

CDK6; циклин D1, циклин D2, циклин D3

CDK7; циклин H

CDK8; циклин С

CDK9; циклин Т1, циклин Т2а, циклин Т2b, циклин К

CDK11 (CDC2L2); циклин Л

Амитозата (или директното клетъчно делене) се среща по-рядко в соматичните клетки на еукариотите, отколкото митозата. За първи път е описан от немския биолог Р. Ремак през 1841 г., терминът е предложен от хистолог. В. Флеминг по-късно - през 1882г. В повечето случаи амитозата се наблюдава в клетки с намалена митотична активност: това са стареещи или патологично променени клетки, често обречени на смърт (клетъчни ембрионални мембрани на бозайници, туморни клетки и др.). При амитоза интерфазното състояние на ядрото е морфологично запазено, ядрото и ядрената обвивка са ясно видими. Няма репликация на ДНК. Не настъпва спирализация на хроматина, хромозомите не се откриват. Клетката запазва характерната си функционална активност, която почти напълно изчезва по време на митозата. При амитозата се дели само ядрото, без да се образува вретено на делене, така че наследственият материал се разпределя произволно. Липсата на цитокинеза води до образуването на двуядрени клетки, които впоследствие не могат да влязат в нормалния митотичен цикъл. При повтарящи се амитози могат да се образуват многоядрени клетки.

Тази концепция все още се появява в някои учебници до 80-те години. Понастоящем се смята, че всички явления, приписвани на амитозата, са резултат от неправилна интерпретация на недостатъчно добре подготвени микроскопски препарати или интерпретация на явления, съпътстващи клетъчното разрушаване или други патологични процеси като клетъчно делене. В същото време някои варианти на ядрено делене при еукариоти не могат да се нарекат митоза или мейоза. Това е, например, разделянето на макронуклеусите на много реснички, където сегрегацията на къси фрагменти от хромозоми става без образуване на вретено.



Случайни статии

нагоре