Еднослоен едноредов призматичен епител. Покриващ епител

Класификация

Има няколко класификации на епитела, които се основават на различни характеристики: произход, структура, функции. От тях най-разпространена е морфологичната класификация, която отчита главно връзката на клетките с базалната мембрана и тяхната форма.

Морфологична класификация

• Еднослоен епителможе да бъде едноредов или многоредов. В едноредовия епител всички клетки имат еднаква форма - плоска, кубична или призматична, ядрата им лежат на едно ниво, тоест в един ред. В многоредовия епител се разграничават призматични и интеркаларни клетки (тук: използвайки примера на трахеята), оцветени с хематоксилин-еозин, последните от своя страна се разделят според принципа на съотношението на ядрото към базалната мембрана на високоинтеркаларни и нискоинтеркаларни клетки.

• Стратифициран епителБива кератинизираща, некератинизираща и преходна. Епителът, в който протичат процеси на кератинизация, свързани с диференциацията на клетките на горните слоеве в плоски рогови люспи, се нарича многослойна плоскоклетъчна кератинизация. При липса на кератинизация епителът се нарича стратифициран плоскоклетъчен некератинизиращ.

• Преходен епителлинии органи, подложени на силно разтягане - пикочен мехур, уретери и др. При промяна на обема на даден орган се променя и дебелината и структурата на епитела.

Онтофилогенетична класификация

Наред с морфологичната класификация се използва онтофилогенетична класификация, създаден от руския хистолог Н. Г. Хлопин. Тя се основава на особеностите на развитието на епитела от тъканните примордии.

• Епидермален типЕпителът се образува от ектодермата, има многослойна или многоредова структура и е приспособен да изпълнява предимно защитна функция.

• Ендодермален типЕпителът се развива от ендодермата, има еднослойна призматична структура, извършва процесите на абсорбция на вещества и изпълнява жлезиста функция.

• Целонефродермален типепителът се развива от мезодерма, еднослоен, плосък, кубичен или призматичен по структура; изпълнява бариерна или екскреторна функция.

• Епендимоглиален типпредставени от специална обвивка на епитела, например кухините на мозъка. Източникът на образуването му е невралната тръба.
• Ангиодермален типепителът се образува от мезенхим и покрива вътрешността на кръвоносните съдове.

Видове епител

Еднослоен епител

• Еднослоен плосък епител(ендотелиум и мезотелиум). Ендотелът покрива вътрешността на кръвоносните съдове, лимфните съдове и кухините на сърцето. Ендотелните клетки са плоски, бедни на органели и образуват ендотелния слой. Метаболитната функция е добре развита. Те създават условия за притока на кръв. При увреждане на епитела се образуват кръвни съсиреци. Ендотелът се развива от мезенхима. Вторият тип - мезотелиум - се развива от мезодермата. Очертава всички серозни мембрани. Състои се от плоски многоъгълни клетки, свързани помежду си с неравни ръбове. Клетките имат едно, рядко две сплескани ядра. На апикалната повърхност има къси микровили. Те имат абсорбционна, отделителна и ограничителна функция. Мезотелият осигурява свободното плъзгане на вътрешните органи един спрямо друг. Мезотелиумът отделя мукозен секрет върху повърхността си. Мезотелиумът предотвратява образуването на сраствания на съединителната тъкан. Те се регенерират доста добре поради митоза.

• Еднослоен кубовиден епителсе развива от ендодерма и мезодерма. На апикалната повърхност има микровили, които увеличават работната повърхност, а в базалната част цитолемата образува дълбоки гънки, между които в цитоплазмата са разположени митохондрии, така че базалната част на клетките изглежда набраздена. Покрива малките отделителни канали на панкреаса, жлъчните пътища и бъбречните тубули.

• Еднослоен колонен епителнамира се в органите на средната част на храносмилателния канал, храносмилателните жлези, бъбреците, половите жлези и гениталния тракт. В този случай структурата и функцията се определят от неговата локализация. Развива се от ендодерма и мезодерма. Стомашната лигавица е покрита с еднослоен жлезист епител. Той произвежда и отделя мукозен секрет, който се разпространява по повърхността на епитела и предпазва лигавицата от увреждане. Цитолемата на базалната част също има малки гънки. Епителът има висока регенерация.

• Бъбречните тубули и чревната лигавица са облицовани обграден епител. В граничния епител на червата преобладават граничните клетки - ентероцити. На върха им има множество микровили. В тази зона се извършва париетално храносмилане и интензивно усвояване на храната. Слизестите гоблетни клетки произвеждат слуз на повърхността на епитела, а малките ендокринни клетки са разположени между клетките. Те секретират хормони, които осигуряват локална регулация.

• Еднослоен многоредов ресничест епител. Той покрива дихателните пътища и има ендодермален произход. В него клетките са с различна височина, а ядрата са разположени на различни нива. Клетките са подредени в слой. Под базалната мембрана лежи рехава съединителна тъкан с кръвоносни съдове, а епителният слой е доминиран от силно диференцирани ресничести клетки. Имат тясна основа и широка горна част. На върха има трептящи реснички. Те са напълно потопени в слуз. Между ресничестите клетки има бокални клетки - това са едноклетъчни лигавични жлези. Те произвеждат мукозен секрет върху повърхността на епитела. Има ендокринни клетки. Между тях има къси и дълги интеркаларни клетки; това са стволови клетки, слабо диференцирани, поради което възниква клетъчна пролиферация. Ресничестите реснички извършват колебателни движения и преместват лигавичния филм по дихателните пътища към външната среда.

Стратифициран епител

• Стратифициран плосък некератинизиращ епител. Развива се от ектодермата, покриваща роговицата, преден отделхраносмилателния канал и аналната част на храносмилателния канал, вагината. Клетките са подредени в няколко слоя. Върху базалната мембрана лежи слой от базални или колонни клетки. Някои от тях са стволови клетки. Те пролиферират, отделят се от базалната мембрана, трансформират се в полигонални клетки с издатини, шипове и комбинацията от тези клетки образува слой от шиповидни клетки, подредени на няколко етажа. Те постепенно се изравняват и образуват повърхностен слой от плоски, които се откъсват от повърхността навътре външна среда.

• Стратифициран плоскоклетъчен кератинизиращ епител- епидермис, очертава кожата. В дебела кожа ( палмарни повърхности), който е постоянно подложен на стрес, епидермисът съдържа 5 слоя:
  • 1 - базален слой - съдържа стволови клетки, диференцирани цилиндрични и пигментни клетки (пигментоцити).
  • 2 - спинозен слой - полигонални клетки, те съдържат тонофибрили.
  • 3 - гранулиран слой - клетките придобиват ромбовидна форма, тонофибрилите се разпадат и вътре в тези клетки се образува белтъкът кератохиалин под формата на зърна, тук започва процесът на кератинизация.
  • 4 - stratum lucidum - тесен слой, в който клетките стават плоски, постепенно губят вътреклетъчната си структура и кератохиалинът се превръща в елейдин.
  • 5 - stratum corneum - съдържа рогови люспи, които са загубили напълно клетъчната си структура и съдържат протеина кератин. При механичен стрес и влошаване на кръвоснабдяването процесът на кератинизация се засилва.

• Многослоен кубичен и колонен епителса изключително редки - в областта на конюнктивата на окото и областта на прехода на ректума между еднослоен и многослоен епител.

• Преходен епител(уроепител) покрива уринарния тракт и алантоиса. Съдържа базален слой от клетки, някои от клетките постепенно се отделят от базалната мембрана и образуват междинен слой от пириформени клетки. На повърхността има слой от покривни клетки - големи клетки, понякога двуредови, покрити със слуз. Дебелината на този епител варира в зависимост от степента на разтягане на стената на пикочните органи. Епителът е способен да отделя секрет, който предпазва клетките му от въздействието на урината.

• Жлезист епител- вид епителна тъкан, която се състои от епителни жлезисти клетки, които в процеса на еволюцията са придобили водещото свойство да произвеждат и отделят секрети. Такива клетки се наричат ​​секреторни (жлезисти) - гландулоцити. Те имат абсолютно същото основни характеристикикато покриващ епител. Намира се в жлезите на кожата, червата, слюнчените жлезиах, ендокринни жлези и др. Сред епителните клетки има секреторни клетки, има 2 вида от тях.
  • екзокринни - освобождават секрета си във външната среда или лумена на органа.
  • ендокринни – освобождават секретите си директно в кръвта.

Характеристики

Има пет основни характеристики на епитела:

Епителиите са слоеве (по-рядко нишки) от клетки - епителни клетки. Между тях почти няма междуклетъчно вещество и клетките са тясно свързани помежду си чрез различни контакти. Епителиите са разположени върху базалните мембрани, които отделят епителните клетки от подлежащата съединителна тъкан. Епителът има полярност. Двата клетъчни дяла - базален (лежащ в основата) и апикален (апикален) - имат различен строеж. Епителът не съдържа кръвоносни съдове. Епителните клетки се хранят дифузно през базалната мембрана откъм подлежащата съединителна тъкан. Епителът има висока способност за регенерация. Възстановяването на епитела възниква поради митотично делене и диференциация на стволови клетки

Вижте също

Фондация Уикимедия. 2010 г.

Вижте какво е „епител“ в други речници:

епител... Правописен речник-справочник

- (Гръцки). Горна кожа на лигавиците. Речник чужди думи, включен на руски език. Chudinov A.N., 1910. ЕПИТЕЛ Гръцки. Нежната външна кожа на лигавицата на устните, зърната и др. Обяснение на 25 000 чужди думи,... ... Речник на чуждите думи на руския език

ЕПИТЕЛ, слой от клетки, плътно опаковани, така че те образуват повърхността или покриват вътрешността на каналите и кухините на тялото. Епителът покрива не само КОЖАТА, но и различни вътрешни органи и повърхности, напр. носната кухина, уста и ... ... Научно-технически енциклопедичен речник

- (от epi... и гръцки thele зърното), епителната тъкан, при многоклетъчните животни тъканта, покриваща тялото и покриваща кухините му под формата на слой, също съставлява основната. функционален компонент на повечето жлези. В ембриогенезата Е. се образува по-рано от други... ... Биологичен енциклопедичен речник

ЕПИТЕЛ- (от гръцки epi on и thele зърното), термин, въведен от Reish (Ruysch, 1703) и първоначално обозначаващ външното покритие на зърното. Тогава терминът "E." започват да се обозначават много различни хист. структури, състоящи се от клетки, b. ч..... Голяма медицинска енциклопедия

- (от epi... и гръцки thele зърно) при животни и хора (епителна тъкан) слой от плътно разположени клетки, покриващи повърхността на тялото (например кожата), облицоващи всичките му кухини и изпълняващи главно защитна, отделителна и ..... Голям енциклопедичен речник

- [te], епител, мн. не, съпруг (гръцки epi горе и thele зърното) (анат.). Тъкан от един или повече слоя клетки, която покрива повърхността на тялото на животното и неговите кухини. (първоначално за слоя, покриващ зърното на гърдата.) Обяснителен речник на Ушаков. Д.Н.... Обяснителен речник на Ушаков

Материал, взет от сайта www.hystology.ru

Прост сквамозен (плосък) епителпокрива всички серозни мембрани на вътрешните органи, образува някои участъци от бъбречните тубули, отделителните канали на жлезите с малък диаметър. Епителът на серозните мембрани или мезотелиумът участва в секрецията и абсорбцията на течност в коремната кухина и обратно. Създавайки гладка повърхност на органите, лежащи в гръдната и коремната кухини, осигурява възможност за тяхното движение. Епителът на бъбречните тубули участва в образуването на урина, епителът на отделителните канали на жлезите изпълнява покривната функция.

Всички клетки на този епител са разположени върху базалната мембрана и имат вид на тънки плочи (фиг. 79), тъй като тяхната височина е много по-малка от тяхната ширина. Тази форма улеснява транспортирането на веществата. В непосредствена близост една до друга, клетките образуват епителен слой, в който границите между клетките са много слабо оцветени. Те могат да бъдат открити със слаб разтвор на сребърен нитрат. Под въздействието на светлината се редуцира до метално сребро, отлагано между клетките. При тези условия границата между клетките става черна и има криволичещи контури (фиг. 80).

Епителните клетки съдържат едно, две или много ядра. Мултинуклеацията е следствие от амитозата, която се проявява интензивно при възпаление или дразнене на мезотелиума.

Прост кубовиден епителоткрити в бъбречните тубули, фоликули щитовидната жлеза, в отделителните канали на жлезите. Развива се от трите зародишни листа - ектодерма, мезодерма, ендодерма. Епителните клетки от този тип епител са от същия тип по форма, височината им съответства на ширината им, заоблените ядра заемат централно място в клетката. Всички епителни клетки са разположени върху базалната мембрана и образуват един епителен слой в морфо-функционално отношение.

Разновидностите на простия кубичен епител се различават не само генетично, но и по своята фина структура и функция. По този начин, върху апикалната повърхност на епителните клетки в бъбречните тубули има граница на четката - микровили, образувани от изпъкналост на плазмалемата. Мембраната на базалния полюс на клетките, инвагинирайки в цитоплазмата, образува базалната набразденост. Наличието на тези структури е свързано с участието на епителните клетки в синтеза на урина, следователно тези структури отсъстват в кубичните епителни клетки на тироидните фоликули или в отделителните жлези на други жлези.

Прост колонен епителпокрива вътрешната повърхност на лигавицата на стомаха, червата, матката, яйцепроводите, както и отделителните канали на черния дроб и панкреаса. Този епител се развива главно от ендодермата. Епителният слой се състои от клетки, чиято височина значително надвишава тяхната ширина. Съседните клетки са свързани чрез страничните си повърхности една с друга с помощта на десмозоми, заключващи зони, зони

Ориз. 79. Покривен епител (според Александровская) (диаграма): I - еднослоен (прост) епител; II - многослоен епител; а - еднослоен плосък (сквамозен);

b- еднослойна кубична; V- еднослоен цилиндричен (колонен); Ж- еднослойни многоредови цилиндрични ресничести (псевдо-многослойни); g - 1 - ресничеста клетка; G - 2 - трептене на мигли: g - 3 - интеркаларни (заместващи) клетки; д- многослоен плосък (сквамозен) некератинизиращ; д - 1 - клетки на базалния слой; д - 2 - клетки на спинозния слой; д - 3 - клетки на повърхностния слой; д- многослоен плосък (сквамозен) кератинизиращ епител; д - А- базален слой; д - b- спинозен слой; д - V- гранулиран слой; д - Ж- блестящ слой; д - д- рогов слой; и- преходен епител; g - a - клетки на базалния слой; и- b - клетки от междинния слой; и - V- клетки на покривния слой; 3 И- бокаловидна клетка.

Ориз. 80. Еднослоен плосък епител (изглед отгоре):

1 - сърцевина; 2 - цитоплазма; 3 - граница между клетките.

адхезия, пръстовидни стави. Овалните ядра на епителните клетки обикновено са изместени към базалния полюс и са разположени на същата височина от базалната мембрана.

Модификациите на простия колонен епител са граничещият епител на червата (фиг. 81) и жлезистият епител на стомаха (вижте глава 11). Покривайки вътрешната повърхност на чревната лигавица, ограденият епител участва в абсорбцията хранителни вещества. Всички клетки на този епител, наречени микровилозни епителни клетки, са разположени върху базалната мембрана. В този епител е добре изразена полярната диференциация, която се определя от структурата и функцията на неговите епителни клетки. Клетъчният полюс, обърнат към чревния лумен (апикален полюс), е покрит с набраздена граница. Под него в цитоплазмата има центрозома. Ядрото на епителната клетка се намира в базалния полюс. Комплексът на Голджи е в съседство с ядрото, рибозомите, митохондриите и лизозомите са разпръснати в цитоплазмата.

Така в апикалните и базалните полюси на микровилозната епителна клетка има различни вътреклетъчни структури, това се нарича полярна диференциация.

Чревните епителни клетки се наричат ​​микровили, тъй като на техния апикален полюс има набраздена граница - слой от микровили, образуван от израстъци на плазмалемата на апикалната повърхност на епителната клетка. Ясно микровили

Ориз. 81. Еднослоен (прост) колонен епител:

1 - епителна клетка; 2 - базална мембрана; 3 - базален стълб; 4 - апикален полюс; 5 - набраздена граница; 6 - рехава съединителна тъкан; 7 - кръвоносен съд; 8 - левкоцити.

видими само в електронен микроскоп (фиг. 82, 83). Всяка епителна клетка има средно повече от хиляда микровили. Те увеличават абсорбционната повърхност на клетката, а оттам и на червата, до 30 пъти.

В епителния слой на този епител има чашковидни клетки (фиг. 84). Това са едноклетъчни жлези, които произвеждат слуз, която предпазва клетките от вредното въздействие на механични и химични фактори.

Прост колонен жлезист епител покрива вътрешната повърхност на стомашната лигавица. Всички клетки на епителния слой са разположени върху базалната мембрана, тяхната височина е по-голяма от ширината им. Полярната диференциация е ясно представена в клетките: овалното ядро ​​и органелите са разположени на базалния полюс, капчиците секреция лежат на апикалния полюс и няма органели (виж Глава 10).

Еднослоен, едноредов цилиндричен ресничест епител(псевдостратифициран ресничест епител)(Фиг. 85) линизира дихателните пътища на дихателните органи - носната кухина, ларинкса, трахеята, бронхите, както и тубулите на епидидима, вътрешната повърхност на лигавицата на яйцепровода. Епителът на дихателните пътища се развива от ендодермата, епителът на репродуктивните органи - от мезодермата.

Ориз. 82.

А- микровили на набраздената граница и съседния участък от цитоплазмата на епителната клетка (величина 21800, надлъжен разрез); б- напречно сечение на микровили (магнитуд 21800); IN- напречно сечение на микровили (магнитуд 150 000). Електронна микроснимка.

Ориз. 83. Епителни клетки на тънките черва на новородено теле:

1 - апикален полюс на епителната клетка; 2 - смукателен ръб; 3 - плазмалема на епителната клетка. Електронна микроснимка.

Ориз. 84. Бокаловидни клетки:

1 - епителни клетки; 2 - чашковидни клетки в началния стадий на образуване на секрет; 3 - бокаловидни клетки, които отделят секрети; 4 - сърцевина; 5 - тайна.

Всички клетки на епителния слой лежат върху базалната мембрана и се различават по форма, структура и функция. Епителът на дихателните пътища също съдържа гоблетни клетки; До свободната повърхност достигат само ресничести цилиндрични и бокалисти клетки. Между тях са вклинени стволови (заместващи) епителни клетки. Височината и ширината на тези клетки варират: някои от тях са с колоновидна форма, овалните им ядра са разположени в центъра на клетката; други са по-ниски с разширени базални и стеснени апикални полюси. Кръглите ядра са разположени по-близо до базалната мембрана. Всички видове интеркаларни епителни клетки нямат ресничести реснички. Следователно ядрата на цилиндричните ресничести, заместващи и ниско заместващи клетки са разположени в редове на различни височини от базалната мембрана, поради което епителът се нарича многоредов. Нарича се псевдомногослоен (фалшив многослоен), защото всички епителни клетки са разположени върху базалната мембрана.

Между ресничестите и интеркаларните (заместващи) клетки лежат едноклетъчни жлези - бокални клетки, които произвеждат слуз. Той се натрупва в апикалния полюс, изтласквайки ендоплазмения ретикулум, комплекса на Голджи, митохондриите и ядрото към основата на клетката. Последният има формата на полумесец, много е богат на хроматин и е интензивно оцветен. Секретът на бокалните клетки покрива епителния слой и спомага за адхезията на вредни частици, микроорганизми, вируси, които навлизат в дихателните пътища заедно с вдишания въздух.

Ресничките епителни клетки са силно диференцирани клетки и следователно са митотично неактивни. На повърхността си ресничеста клетка има около триста реснички, всяка от които е образувана от тънък израстък на цитоплазмата, покрита с плазмалема. Ресничките съдържат една централна двойка и девет двойки периферни микротубули. В основата на ресничките периферните микротубули изчезват, а централната преминава по-дълбоко, образувайки базалното тяло.

Ориз. 85.

А- еднослоен многоредов цилиндричен ресничест епител (псевдостратифициран):
1 - ресничести клетки; 2 - интеркаларни клетки; 3 - чашковидни клетки; 4 - базална мембрана; 5 - разхлабена съединителна тъкан; B - изолирана ресничеста епителна клетка.

Базалните тела на всички епителни клетки са разположени на едно ниво (фиг. 86). Миглите са в постоянно движение. Тяхната посока на движение ще бъде перпендикулярна на равнината на възникване на централната двойка микротубули. Благодарение на движението на ресничките, частиците прах, уловени във въздуха, и излишното натрупване на слуз се отстраняват от дихателната система. В гениталиите трептенето на ресничките насърчава напредъка на яйцата.

Некератинизиращ стратифициран плосък епител(виж Фиг. 79, д).Епителът покрива повърхността на роговицата на окото, устната кухина, хранопровода, влагалището и опашната част на ректума. Развива се от ектодермата. Епителният слой се състои от клетки с различна структура и форма, поради което се разделя на основен, спинозен и повърхностен (плосък) слой. Всички клетки на базалния слой (d 1)разположени върху базалната мембрана, те са с цилиндрична (колона) форма. Овалните ядра са разположени в базалния полюс. Епителните клетки на този слой се делят митотично, заменяйки умиращите клетки на повърхностния слой. Следователно клетките на базалния слой са камбиални или стволови. Базалните клетки са прикрепени към базалната мембрана чрез хемидесмозоми. Епителните клетки от други слоеве нямат контакт с базалната мембрана.

Ориз. 86. Диаграма на цилиарния апарат на епитела:

А- разрез в равнина, перпендикулярна на равнината на движение на ресничката; b- разрез в равнината на движение на ресничката; с - ч- напречно сечение на ресничките на различни нива; аз- напречно сечение на мигли (пунктирана линияпоказва равнина, перпендикулярна на посоката на движение).

Ориз. 87. Многослоен плосък (сквамозен) кератинизиращ епител:

1 - зародишен слой; А- базални клетки; b- спинозни клетки; 2 - гранулиран слой; 3 - рогов слой; 4 - рехава съединителна тъкан; 5 - плътна съединителна тъкан.

В спинозния слой (D 2)височината на клетката намалява. Първо придобиват неправилна многоъгълна форма, след което постепенно се сплескват.

Формата на ядрата също се променя съответно: първо заоблена, а след това сплескана. Епителните клетки са свързани със съседни клетки с помощта на цитоплазмени издатини - "мостове". Тази връзка причинява образуването на празнини между клетките, през които циркулира тъканна течност с разтворени в нея хранителни вещества.

Тънките нишки - тонофибрилите - са добре развити в цитоплазмата на спинозните клетки. Всеки тонофибрил се състои от по-тънки нишки - тонофиламенти (микрофибрили). Те са изградени от протеина кератин. Тонофибрилите, прикрепени към десмозоми, изпълняват поддържаща функция в клетката. Клетките на този слой не са загубили митотична активност, но тяхното делене е по-малко интензивно. Повърхностните клетки на спинозния слой постепенно се сплескват и техните ядра също придобиват плоска форма.

Повърхностен слой ( д 3) се състои от плоски клетки, които са загубили способността за митоза. Структурата на епителните клетки също се променя: плоските ядра стават по-леки, органелите намаляват. Клетките приемат формата на плочи, след това люспи и падат.

Кератинизиращ стратифициран сквамозен (сквамозен) епителе)се развива от ектодермата и покрива външната страна на кожата. Епителът на кожата без косми съдържа зародишен, гранулиран, луциден и рогов слой. В кожата с косми са добре развити само два слоя - зародишният и роговият (фиг. 87).

Зародишният слой се състои от живи клетки, които не са загубили способността си да претърпят митоза. По отношение на структурата и разположението на клетките зародишният слой е подобен на многослоен некератинизиращ плосък епител. Той също така разграничава базални, спинозни, плоски слоеве клетки.

Всички клетки на базалния слой (виж Фиг. 79, д - а)разположен върху базалната мембрана. Повечето от клетките в този слой се наричат ​​кератиноцити. Има и други клетки - меланоцити и безпигментни гранулирани дендроцити (Лангерхансови клетки). Кератиноцитите участват в синтеза на фиброзни протеини, полизахариди и липиди. Те имат колонна форма, ядрата им са богати на ДНК, а цитоплазмата им е богата на РНК. Клетките съдържат и тънки нишки - тонофибрили, зърна на пигмента меланин.

Кератиноцитите на базалния слой имат максимална митотична активност. След митозата някои от дъщерните клетки се преместват в горния спинозен слой, докато други остават в базалния слой като „резерв“, изпълнявайки функцията на камбиални (стволови) епителни клетки. Основното значение на кератиноцитите е образуването на плътна, защитна, нежива, рогова субстанция - кератин, която определя името на клетките.

Обработени меланиноцити. Техните клетъчни тела са разположени в базалния слой и процесите могат да достигнат до други слоеве на епителния слой. Основната функция на меланоцитите е образуването на меланозоми и кожния пигмент меланин. Последният може да се предаде по протежение на процесите на меланоцита към други епителни клетки. Пигментът на кожата предпазва тялото от прекомерно ултравиолетово лъчение, което се отразява негативно на тялото. Меланоцитните ядра заемат по-голямата част от клетката, имат неправилна форма и са богати на хроматин. Цитоплазмата е по-светла от тази на кератиноцитите, съдържа много рибозоми, развит е гранулиран ендоплазмен ретикулум и апарат на Голджи. Тези органели участват в синтеза на меланозоми, които имат овална форма и се състоят от няколко плътни гранули, покрити с мембрана.

Безпигментните (светли) гранулирани дендроцити имат 2 - 5 процеса. Цитоплазмата им съдържа специални гранули, подобни по форма на тенис ракета (фиг. 88). Значението на тези клетки не е ясно. Смята се, че тяхната функция е свързана с контрола на пролиферативната активност на кератиноцитите.

Клетките на stratum spinosum не са свързани с базалната мембрана. Те са многостранни по форма; движейки се към повърхността, те постепенно се изравняват. Границата между клетките обикновено е неравна, тъй като на повърхността на кератиноцитите се образуват цитоплазмени издатини ("шипове"), с помощта на които те се свързват помежду си. Това води до образуването на клетъчни мостове (фиг. 89) и междуклетъчни празнини. През междуклетъчните пролуки протича тъканна течност, съдържаща хранителни вещества и ненужни метаболитни продукти, предназначени за отстраняване. Тонофибрилите са много добре развити в клетките на този слой. Диаметърът им е 7 - 10 nm. Подредени на снопове, те завършват в зони от десмозоми, които здраво свързват клетките една с друга по време на образуването на епителния слой. Тонофибрилите изпълняват функцията на поддържаща и защитна рамка.

Ориз. 88. А - Лангерхансова клетка; B - специфични гранули "тенис ракети с ампуларно крайно разширение и надлъжни ламели в областта на дръжката." Електронна микроснимка.

Гранулиран слой (виж Фиг. 79, д - V)се състои от 2 - 4 реда клетки с плоска форма, разположени успоредно на повърхността на епителния слой. Епителните клетки се характеризират с кръгли, овални или удължени ядра; намаляване на броя на органелите; натрупване на кератинохиалиново вещество, импрегниращо тонофибрили. Кератохиалинът се оцветява с основни багрила и поради това има вид на базофилни гранули. Кератиноцити

Ориз. 89. Клетъчни мостове в епидермиса на говеждия назален планум:

1 - сърцевина; 2 - клетъчни мостове.

„Зърнестият слой е предшественик на клетките от следващия слой, stratum lucidum. (напр - Ж).Клетките му са лишени от ядра и органели, а тонофибриларно-кератинохиалиновите комплекси се сливат в хомогенна маса, която силно пречупва светлината и се оцветява с киселинни багрила. Този слой не е открит чрез електронна микроскопия, тъй като няма ултраструктурни разлики.

Stratum corneum (напр - д)се състои от рогови люспи. Те се образуват от stratum lucidum и са изградени от кератинови фибрили и аморфен електронно-плътен материал; stratum corneum е покрит отвън с еднослойна мембрана. В повърхностните зони фибрилите лежат по-плътно. Роговите люспи са свързани помежду си с помощта на кератинизирани десмозоми и други структури за контакт с клетките. Загубата на рогови люспи се компенсира от новообразуването на клетки в базалния слой.

И така, кератиноцитите на повърхностния слой се превръщат в плътна нежива субстанция - кератин (keratos - рог). Той предпазва подлежащите живи клетки от силни механични въздействияи сушене. Кератинът предотвратява изтичането тъканна течностот междуклетъчните пространства.

Роговият слой служи като основна защитна бариера, тъй като е непроницаем за микроорганизми. Кератинизиращият плосък и многослоен епител може да достигне значителна дебелина, което води до нарушаване на храненето на неговите клетки. „Това се елиминира чрез образуването на съединителнотъканни израстъци - папили, които увеличават контактната повърхност на клетките на базалния слой и разхлабената съединителна тъкан, която изпълнява трофична функция.

Преходен епител(и)се развива от мезодермата и подкопава вътрешната повърхност на бъбречното легенче, уретерите и пикочния мехур. Когато тези органи функционират, обемът на техните кухини се променя и следователно дебелината на епителния слой рязко намалява или се увеличава.

Епителният слой се състои от основен, междинен и повърхностен слой (и- А, б, в).

Базалният слой е изграден от базални клетки, свързани с базалната мембрана, различни по форма и големина: малки кубични и големи крушовидни клетки. Първите от тях имат кръгли ядра и базофилна цитоплазма. В епителния слой ядрата на тези клетки образуват най-долния ред ядра. Малките кубични клетки се характеризират с висока митотична активност и изпълняват функцията на стволови клетки. Вторите са прикрепени към базалната мембрана с тясната си част. Разширеното им тяло е разположено над кубичните клетки; цитоплазмата е светла, тъй като базофилията е слабо изразена. Ако органът не е пълен с урина, големи крушовидни клетки се натрупват една върху друга, образувайки един вид междинен слой.

Покривните клетки са сплескани. Често са многоядрени или техните ядра са полиплоидни (съдържат по-голям брой хромозоми според

Ориз. 90. Преходен епител на бъбречното легенче на овцата:

А - а"- лигавична клетка на обвивната зона със слаба реакция към слуз; b- междинна зона; V -митоза; Ж- базална зона: д -съединителната тъкан.

Ориз. 91. Преходен епител на пикочния мехур на заека:

1 - заспал; 2 - в леко опъната; 3 - при силно раздут пикочен мехур.

в сравнение с диплоидния набор от хромозоми). Повърхностните клетки могат да станат мазни. Тази способност е особено добре развита при тревопасните (фиг. 90). Слузта предпазва епителните клетки от вредното въздействие на урината.

По този начин степента на запълване на органа с урина играе роля в преструктурирането на епителния слой на този тип епител (фиг. 91).

Епителни тъкани или епители (ерителии), покриват повърхностите на тялото, лигавиците и серозните мембрани на вътрешните органи (стомаха, червата, пикочния мехур и др.), а също така образуват повечето жлези. В тази връзка се прави разлика между покривен и жлезист епител.

Покриващ епителе гранична тъкан. Разделя организма ( вътрешна среда) от външната среда, но в същото време участва в метаболизма на тялото с околната среда, изпълнявайки функциите на абсорбиране на вещества (абсорбция) и освобождаване на метаболитни продукти (екскреция). Например, чрез чревния епител продуктите от смилането на храната се абсорбират в кръвта и лимфата, които служат като източник на енергия и строителен материал за тялото, а през бъбречния епител се отделят редица продукти от азотния метаболизъм, които са отпадъчни продукти за тялото. В допълнение към тези функции, покривният епител изпълнява важна защитна функция, предпазвайки подлежащите тъкани на тялото от различни външни въздействия - химични, механични, инфекциозни и др. Например, кожният епител е мощна бариера за микроорганизми и много отрови . И накрая, епителът, покриващ вътрешните органи, разположени в телесните кухини, създава условия за тяхната подвижност, например за свиване на сърцето, екскурзия на белите дробове и др.

Жлезист епителизпълнява секреторна функция, т.е. образува и отделя специфични продукти - секрети, които се използват в процесите, протичащи в тялото. Например, секрецията на панкреаса участва в смилането на протеини, мазнини и въглехидрати в тънките черва.

ИЗТОЧНИЦИ НА РАЗВИТИЕ НА ЕПИТЕЛНА ТЪКАН

Епителът се развива от трите зародишни слоя, започвайки от 3-4-та седмица ембрионално развитиечовек. В зависимост от ембрионалния източник се разграничават епители от ектодермален, мезодермален и ендодермален произход.

Структура. Епителите участват в изграждането на много органи и следователно проявяват голямо разнообразие от морфофизиологични свойства. Някои от тях са общи, което позволява да се разграничи епитела от други тъкани на тялото.

Епителиите са слоеве от клетки - епителни клетки (фиг. 39), които имат различна форма и структура в различните видове епители. Между клетките, изграждащи епителния слой, няма междуклетъчно вещество и клетките са тясно свързани помежду си чрез различни контакти - десмозоми, плътни връзки и др. Епителите са разположени върху базалните мембрани (ламели). Базалните мембрани са с дебелина около 1 µm и се състоят от аморфно вещество и фибриларни структури. Базалната мембрана съдържа въглехидратно-белтъчно-липидни комплекси, от които зависи нейната селективна пропускливост за вещества. Епителните клетки могат да бъдат свързани с базалната мембрана чрез хемидесмозоми, подобни по структура на половините на дезмозоми.

Епителът не съдържа кръвоносни съдове. Храненето на епителните клетки става дифузно през базалната мембрана от страната на подлежащата съединителна тъкан, с която епителът е в тясно взаимодействие. Епителите имат полярност, т.е. базалните и апикалните участъци на целия епителен слой и неговите съставни клетки имат различна структура. Епителът има висока способност за регенерация. Възстановяването на епитела възниква поради митотично делене и диференциация на стволови клетки.

КЛАСИФИКАЦИЯ

Има няколко класификации на епитела, които се основават на различни характеристики: произход, структура, функция. От тях най-разпространената е морфологичната класификация, която отчита връзката на клетките с базалната мембрана и тяхната форма върху свободната, апикална (от латинския връх - връх) част на епителния слой (схема 2).

В морфологична класификацияотразява структурата на епитела, в зависимост от тяхната функция.

Според тази класификация, на първо място, се разграничават еднослойни и многослойни епители. При първия всички епителни клетки са свързани с базалната мембрана, при втория само един долен слой клетки е директно свързан с базалната мембрана, а останалите слоеве са лишени от такава връзка и са свързани помежду си. Според формата на клетките, изграждащи епитела, те се делят на плоски, кубични и призматични (цилиндрични). В този случай при многослоен епител се взема предвид само формата на външните слоеве клетки. Например, епителът на роговицата е многослоен плосък, въпреки че долните му слоеве се състоят от призматични и крилати клетки.

Еднослоен епителможе да бъде едноредов или многоредов. В едноредовия епител всички клетки имат еднаква форма - плоска, кубична или призматична и следователно техните ядра лежат на едно ниво, т.е. в един ред. Такъв епител се нарича още изоморфен (от гръцки isos - равен). Еднослойният епител, който има клетки с различна форма и височина, чиито ядра лежат на различни нива, т.е. в няколко реда, се нарича многоредов или псевдостратифициран.

Стратифициран епителБива кератинизираща, некератинизираща и преходна. Епителът, в който протичат процеси на кератинизация, свързани с трансформацията на клетките на горните слоеве в рогови люспи, се нарича многослойна плоскоклетъчна кератинизация. При липса на кератинизация епителът е стратифициран плоскоклетъчен некератинизиращ.

Преходен епителлинии органи, подложени на силно разтягане - пикочен мехур, уретери и др. При промяна на обема на даден орган се променя и дебелината и структурата на епитела.

Наред с морфологичната класификация се използва онтофилогенетична класификация, създаден от съветския хистолог Н. Г. Хлопин. Тя се основава на особеностите на развитието на епитела от тъканните примордии. Той включва епидермален (кожен), ентеродермален (чревен), целонефродермален, епендимоглиален и ангиодермален тип епител.

Епидермален типЕпителът се образува от ектодермата, има многослойна или многоредова структура и е адаптиран да изпълнява предимно защитна функция (например стратифициран плосък епител на кожата).

Ентеродермален типЕпителът се развива от ендодермата, има еднослоен призматичен строеж, извършва процесите на абсорбция на вещества (например еднослоен ограден епител на тънките черва) и изпълнява жлезиста функция.

Целонефродермален типепителът има мезодермален произход, структурата му е еднослойна, плоска, кубична или призматична и изпълнява главно бариерна или екскреторна функция (например плоският епител на серозните мембрани - мезотелиум, кубичен и призматичен епител в пикочните тубули на бъбреците).

Епендимоглиален типпредставени от специална обвивка на епитела, например кухините на мозъка. Източникът на образуването му е невралната тръба.

Към ангиодермален типвключват ендотелната облицовка на кръвоносните съдове, която е от мезенхимен произход. Структурата на ендотела е еднослоен плосък епител.

СТРУКТУРА НА РАЗЛИЧНИТЕ ВИДОВЕ ПОКРИВНИ ЕПИТЕЛИ

Еднослоен плосък епител (epithelium simplex squamosum).
Този тип епител е представен в тялото от ендотелиум и мезотелиум.

Ендотелиум (ентотел)линизира кръвоносните и лимфните съдове, както и камерите на сърцето. Представлява слой от плоски клетки - ендотелни клетки, разположени в един слой върху базалната мембрана. Ендотелиоцитите се отличават с относителна липса на органели и наличие на пиноцитозни везикули в цитоплазмата.

Ендотелът участва в обмена на вещества и газове (O2, CO2) между кръвта и другите тъкани на тялото. Ако е повреден, е възможно да се промени кръвотока в съдовете и да се образуват кръвни съсиреци - тромби - в техния лумен.

Мезотелпокрива серозните мембрани (листа на плеврата, висцерални и париетален перитонеум, перикардна торбичка и др.). Мезотелиалните клетки - мезотелиоцитите са плоски, имат многоъгълна форма и неравни ръбове (фиг. 40, А). На мястото на ядрата клетките са донякъде удебелени. Някои от тях съдържат не едно, а две или дори три ядра. На свободната повърхност на клетката има единични микровили. Серозната течност се освобождава и абсорбира през мезотелиума. Благодарение на гладката си повърхност вътрешните органи могат да се плъзгат лесно. Мезотелиумът предотвратява образуването на сраствания на съединителната тъкан между органите на коремната и гръдната кухина, чието развитие е възможно при нарушаване на целостта му.

Еднослоен кубичен епител (epithelium simplex cubuideum). Той покрива част от бъбречните тубули (проксимални и дистални). Клетките на проксималните тубули имат четкова граница и базални ивици. Набраздяването се дължи на концентрацията на митохондрии в базалните части на клетките и наличието тук на дълбоки гънки на плазмалемата. Епителът на бъбречните тубули изпълнява функцията на обратна абсорбция (реабсорбция) на редица вещества от първичната урина в кръвта.

Еднослоен призматичен епител (epithelium simplex columnare). Този тип епител е характерен за средната част храносмилателната система. Той покрива вътрешната повърхност на стомаха, тънките и дебелите черва, жлъчния мехур, редица канали на черния дроб и панкреаса.

В стомаха, в еднослойния призматичен епител, всички клетки са жлезисти, произвеждащи слуз, която предпазва стомашната стена от грубото влияние на хранителните бучки и храносмилателното действие на стомашния сок. В допълнение, водата и някои соли се абсорбират в кръвта през епитела на стомаха.

В тънките черва еднослоен призматичен („граничен“) епител активно изпълнява функцията на абсорбция. Епителът се образува от призматични епителни клетки, сред които са разположени бокални клетки (фиг. 40, Б). Епителните клетки имат добре дефинирана набраздена (четкова) смукателна граница, състояща се от много микровили. Те участват в ензимното разграждане на храната (париетално храносмилане) и усвояването на получените продукти в кръвта и лимфата. Бокаловидни клетки отделят слуз. Покривайки епитела, слузта предпазва него и подлежащите тъкани от механични и химични въздействия.

Наред с граничните и гоблетните клетки има базални гранулирани ендокринни клетки от няколко типа (EC, D, S, J и др.) И апикални гранулирани жлезисти клетки. Освободените в кръвта хормони на ендокринните клетки участват в регулирането на функцията на храносмилателната система.

Многоредов (псевдостратифициран) епител (epithelium pseudostratificatum). Той покрива дихателните пътища - носната кухина, трахеята, бронхите и редица други органи. В дихателните пътища многоредовият епител е ресничест или ресничест. В него има 4 вида клетки: ресничести (ресничести) клетки, къси и дълги интеркаларни клетки, мукозни (бокални) клетки (фиг. 41; виж фиг. 42, Б), както и базални гранулирани (ендокринни) клетки. Интеркаларните клетки вероятно са стволови клетки, способни да се делят и да се развиват в ресничести и мукозни клетки.

Интеркаларните клетки са прикрепени към базалната мембрана чрез широка проксимална част. При ресничестите клетки тази част е тясна, а широката им дистална част е обърната към лумена на органа. Благодарение на това в епитела могат да се разграничат три реда ядра: долният и средният ред са ядрата на интеркаларните клетки, горният ред са ядрата на ресничестите клетки. Върховете на интеркаларните клетки не достигат повърхността на епитела, така че той се образува само от дисталните части на ресничестите клетки, покрити с множество реснички. Мукозните клетки имат чашовидна или яйцевидна форма и отделят муцини върху повърхността на слоя.

Праховите частици, които навлизат в дихателните пътища заедно с въздуха, се утаяват върху лигавичната повърхност на епитела и постепенно се изтласкват от движението на неговите ресничести реснички в носната кухина и по-нататък във външната среда. В допълнение към ресничести, интеркалирани и мукозни епителни клетки, няколко вида ендокринни, базални гранулирани клетки (EC-, P-, D-клетки) бяха открити в епитела на дихателните пътища. Тези клетки се секретират в кръвоносните съдове по биологичен път активни вещества- хормони, с помощта на които се осъществява локална регулация на дихателната система.

Стратифициран плосък некератинизиран епител (epithelium stratificatum squamosum noncornificatum). Покрива външната страна на роговицата на окото, облицовайки устната кухина и хранопровода. В него се разграничават три слоя: основен, спинозен (междинен) и плосък (повърхностен) (фиг. 42, А).

Базален слойсе състои от призматични епителни клетки, разположени върху базалната мембрана. Сред тях има стволови клетки, способни на митотично делене. Благодарение на новообразуваните клетки, които влизат в диференциация, епителните клетки на горните слоеве на епитела се заменят.

Слой spinosumсе състои от клетки с неправилна многоъгълна форма. В базалните и спинозните слоеве в епителните клетки тонофибрилите (снопове тонофиламенти) са добре развити, а между епителните клетки има десмозоми и други видове контакти. Горните слоеве на епитела са образувани от плоски клетки. След като завършат жизнения си цикъл, те умират и падат от повърхността на епитела.

Стратифициран плоскоклетъчен кератинизиращ епител (epithelium stratificatum squamosum cornificatum). Покрива повърхността на кожата, образувайки нейния епидермис, в който протича процесът на трансформация (трансформация) на епителните клетки в рогови люспи - кератинизация. В същото време специфични протеини (кератини) се синтезират в клетките и се натрупват все повече и повече, а самите клетки постепенно преминават от долния слой към горните слоеве на епитела. В епидермиса на кожата на пръстите, дланите и ходилата се разграничават 5 основни слоя: основен, бодлив, гранулиран, лъскав и рогов (фиг. 42, B). Кожата на останалата част от тялото има епидермис, в който няма лъскав слой.

Базален слойсе състои от цилиндрични епителни клетки. В тяхната цитоплазма се синтезират специфични протеини, които образуват тонофиламенти. Това е мястото, където се намират стволовите клетки. Стволовите клетки се делят, след което някои от новообразуваните клетки се диференцират и преминават към горните слоеве. Следователно основният слой се нарича зародишен или зародишен (stratum germinativum).

Слой spinosumобразувани от клетки с полигонална форма, които са здраво свързани помежду си чрез множество десмозоми. На мястото на десмозомите на повърхността на клетките има малки издатини - „шипове“, насочени един към друг. Те са ясно видими, когато междуклетъчните пространства се разширяват или когато клетките се свиват. В цитоплазмата на спинозните клетки тонофиламентите образуват снопове - тонофибрили.

В допълнение към епителните клетки, базалният и спинозният слой съдържат пигментни клетки с форма на процес - меланоцити, съдържащи гранули от черния пигмент - меланин, както и епидермални макрофаги - дендроцити и лимфоцити, които образуват локална система за имунен надзор в епидермиса.

Гранулиран слойсе състои от сплескани клетки, чиято цитоплазма съдържа тонофибрили и кератохиалинови зърна. Кератохиалинът е фибриларен протеин, който впоследствие може да се превърне в елейдин в клетките на горните слоеве, а след това в кератин - роговото вещество.

Блестящ слойобразувани от плоски клетки. Тяхната цитоплазма съдържа силно пречупващ елеидин, който е комплекс от кератохиалин с тонофибрили.

Stratum corneumмного силен в кожата на пръстите, дланите, ходилата и относително тънък в други области на кожата. С преминаването на клетките от stratum lucidum към stratum corneum, техните ядра и органели постепенно изчезват с участието на лизозоми, а комплексът от кератохиалин с тонофибрили се превръща в кератинови фибрили и клетките се превръщат в рогови люспи, оформени като плоски полиедри. Те са изпълнени с кератин (рогова субстанция), състоящ се от плътно подредени кератинови фибрили и въздушни мехурчета. Най-външните рогови люспи, под въздействието на лизозомни ензими, губят контакт помежду си и постоянно падат от повърхността на епитела. Те се заменят с нови поради пролиферацията, диференциацията и движението на клетките от подлежащите слоеве. Роговият слой на епитела се характеризира със значителна еластичност и слаба топлопроводимост, което е важно за защитата на кожата от механични въздействия и за процесите на терморегулация на тялото.

Преходен епител (epithelium transitionale). Този тип епител е характерен за органите за отвеждане на урината - бъбречно легенче, уретери, пикочен мехур, чиито стени са подложени на значително разтягане при напълване с урина. Съдържа няколко слоя клетки - базални, междинни, повърхностни (фиг. 43, А, Б).

Базален слойобразувани от малки кръгли (тъмни) клетки. Междинният слой съдържа клетки с различни многоъгълни форми. Повърхностният слой се състои от много големи, често дву- и триядрени клетки, имащи куполообразна или сплескана форма в зависимост от състоянието на стената на органа. Когато стената се разтегне поради пълненето на органа с урина, епителът изтънява и повърхностните му клетки се изравняват. По време на свиването на стената на органа дебелината на епителния слой рязко се увеличава. В този случай някои клетки в междинния слой се „изстискват“ нагоре и придобиват крушовидна форма, а повърхностните клетки, разположени над тях, придобиват куполообразна форма. Тесни връзки се намират между повърхностните клетки, които са важни за предотвратяване на проникването на течност през стената на даден орган (например пикочния мехур).

Регенерация. Покривният епител, заемащ гранична позиция, постоянно се влияе от външната среда, така че епителните клетки се износват и умират сравнително бързо.

Източникът на тяхното възстановяване са епителните стволови клетки. Те запазват способността си да се делят през целия живот на организма. Докато се размножават, някои от новообразуваните клетки започват да се диференцират и се превръщат в епителни клетки, подобни на изгубените. Стволовите клетки в многослойния епител са разположени в базалния (първоначален) слой; в многослойния епител те включват интеркаларни (къси) клетки; в еднослойния епител те са разположени в определени области, например в тънките черва в епитела на крипти, в стомаха в епитела на шийките на собствените жлези и др. Високата способност на епитела за физиологична регенерация служи като основа за бързо възстановяванепри патологични състояния (репаративна регенерация).

Васкуларизация. Покривният епител няма кръвоносни съдове, с изключение на stria vascularis. вътрешно ухо. Храненето на епитела идва от съдове, разположени в подлежащата съединителна тъкан.

Инервация. Епителът е добре инервиран. Съдържа множество чувствителни нервни окончания- рецептори.

Промени, свързани с възрастта. С възрастта се наблюдава отслабване на процесите на обновяване в покривния епител.

СТРУКТУРА НА ЕПИТЕЛА НА ГЛОНУСА

Жлезистият епител (epithelium glandulare) се състои от жлезисти или секреторни клетки - гландулоцити. Те осъществяват синтеза, както и отделянето на специфични продукти - секрети върху повърхността на кожата, лигавиците и в кухините на редица вътрешни органи [външна (екзокринна) секреция] или в кръвта и лимфата [вътрешна (ендокринна) секреция].

Чрез секрецията в организма се осъществяват много важни функции: образуването на мляко, слюнка, стомашен и чревен сок, жлъчка, ендокринна (хуморална) регулация и др.

Повечето жлезисти клетки с външна секреция (екзокринни) се отличават с наличието на секреторни включвания в цитоплазмата, развит ендоплазмен ретикулум и полярно разположение на органели и секреторни гранули.

Секрецията (от латинското secretio - отделяне) е сложен процес, който включва 4 фази:

1. абсорбция на изходните продукти от гландулоцитите,
2. синтез и натрупване на секрети в тях,
3. секреция от гландулоцити – екструзия
4. и възстановяване на тяхната структура.

Тези фази могат да се появят в гландулоцитите циклично, т.е. една след друга, под формата на така наречения секреторен цикъл. В други случаи те се появяват едновременно, което е типично за дифузна или спонтанна секреция.

Първа фаза на секрециясе крие във факта, че различни неорганични съединения, вода и органични вещества с ниско молекулно тегло: аминокиселини, монозахариди, мастна киселинаи др. Понякога по-големи молекули навлизат в клетката чрез пиноцитоза органична материя, като протеини.

Във втората фазаОт тези продукти се синтезират секрети в ендоплазмения ретикулум, протеинови секрети с участието на гранулирания ендоплазмен ретикулум и непротеинови секрети с участието на агрануларния ендоплазмен ретикулум. Синтезираният секрет се придвижва през ендоплазмения ретикулум до зоната на комплекса на Голджи, където постепенно се натрупва, претърпява химическо преструктуриране и се образува под формата на гранули.

В третата фазаполучените секреторни гранули се освобождават от клетката. Секрецията се отделя по различен начин и затова се разграничават три вида секреция:

• мерокрин (екрин)
• апокринна
• холокрин (фиг. 44, A, B, C).

При мерокринния тип секреция жлезистите клетки напълно запазват структурата си (например клетките на слюнчените жлези).

При апокринния тип секреция настъпва частично унищожаване на жлезисти клетки (например клетки на млечната жлеза), т.е., заедно с секреторни продукти, или апикалната част на цитоплазмата на жлезистите клетки (макроапокринна секреция), или върховете на микровласинките (микроапокрин). секрет) се отделят.

Холокринният тип секреция се придружава от натрупване на мазнини в цитоплазмата и пълно унищожениежлезисти клетки (например клетки на мастните жлези на кожата).

Четвърта фаза на секрециясе състои във възстановяване на първоначалното състояние на жлезистите клетки. Най-често обаче възстановяването на клетките става при тяхното унищожаване.

Гландулоцитите лежат върху базалната мембрана. Тяхната форма е много разнообразна и варира в зависимост от фазата на секреция. Ядките обикновено са едри, с грапава повърхност, което им придава неправилна форма. В цитоплазмата на гландулоцитите, които произвеждат протеинови секрети (напр. храносмилателни ензими), гранулираният ендоплазмен ретикулум е добре развит.

В клетките, които синтезират непротеинови секрети (липиди, стероиди), се експресира агрануларен цитоплазмен ретикулум. Комплексът Голджи е обширен. Неговата форма и местоположение в клетката се променят в зависимост от фазата на секреторния процес. Митохондриите обикновено са многобройни. Те се натрупват на места с най-голяма клетъчна активност, т.е. където се образуват секрети. Цитоплазмата на клетките обикновено съдържа секреторни гранули, чийто размер и структура зависят от химичния състав на секрета. Техният брой варира в зависимост от фазите на секреторния процес.

В цитоплазмата на някои гландулоцити (например тези, които участват в образуването на солна киселинав стомаха) се откриват вътреклетъчни секреторни тубули - дълбоки инвагинации на цитолемата, чиито стени са покрити с микровили.

Цитолемата има различна структура на страничните, базалните и апикалните повърхности на клетките. На страничните повърхности образува десмозоми и плътни връзки (терминални мостове). Последните обграждат апикалните (апикални) части на клетките, като по този начин отделят междуклетъчните празнини от лумена на жлезата. На базалните повърхности на клетките цитолемата образува малък брой тесни гънки, които проникват в цитоплазмата. Такива гънки са особено добре развити в клетките на жлезите, които отделят секрети, богати на соли, например в клетките на каналите на слюнчените жлези. Апикалната повърхност на клетките е покрита с микровили.

Полярната диференциация е ясно видима в жлезистите клетки. Дължи се на посоката на секреторните процеси, например при външна секреция от базалната към апикалната част на клетките.

ЖЛЕЗИ

Жлезите (glandulae) изпълняват секреторна функция в организма. Повечето от тях са производни на жлезистия епител. Секретите, произведени в жлезите, са важни за процесите на храносмилане, растеж, развитие, взаимодействие с външната среда и др. Много жлези са независими, анатомично проектирани органи (например панкреасът, големият слюнчените жлези, щитовидната жлеза). Други жлези са само част от органите (например жлезите на стомаха).

Жлезите се делят на две групи:

1. ендокринни жлези, или жлези с вътрешна секреция
2. екзокринни жлези или екзокринни (фиг. 45, A, B, C).

Ендокринни жлезипроизвеждат силно активни вещества - хормони, които влизат директно в кръвта. Ето защо тези жлези се състоят само от жлезисти клетки и нямат отделителни канали. Те включват хипофизата, епифизата, щитовидната жлеза и паращитовидна жлеза, надбъбречни жлези, панкреатични острови и др. Всички те са част от ендокринната система на тялото, която заедно с нервната система изпълнява регулаторна функция.

Екзокринни жлезипроизвеждат секрети, които се отделят във външната среда, т.е. върху повърхността на кожата или в кухини на органи, облицовани с епител. В тази връзка те се състоят от две части:

1. секреторни или крайни участъци (pirtiones terminalae)
2. отделителни канали (ductus excretorii).

Терминалните участъци се образуват от гландулоцити, разположени върху базалната мембрана. Отделителните канали са облицовани различни видовеепител в зависимост от произхода на жлезите. В жлезите, развиващи се от ентеродермален епител (например в панкреаса), те са облицовани с еднослоен кубичен или призматичен епител, а в жлезите, развиващи се от ектодермален епител (например в мастните жлези на кожата) , те са облицовани със стратифициран некератинизиращ епител. Екзокринните жлези са изключително разнообразни, различаващи се една от друга по структура, вид секреция, т.е. метод на секреция и нейния състав.

Изброените характеристики са в основата на класификацията на жлезите. Въз основа на структурата си екзокринните жлези се разделят на следните видове (схема 3).

Прости жлезиимат неразклонен отделителен канал, сложни жлези - разклонения (виж фиг. 45, Б). Отваря се в него в неразклонени жлези един по един, а в разклонени жлези в няколко крайни части, чиято форма може да бъде под формата на тръба или торбичка (алвеола) или междинен тип между тях.

В някои жлези, получени от ектодермален (слоест) епител, например в слюнчените жлези, в допълнение към секреторните клетки има епителни клетки, които имат способността да се свиват - миоепителните клетки. Тези клетки, които имат процесна форма, покриват крайните участъци. Тяхната цитоплазма съдържа микрофиламенти, съдържащи контрактилни протеини. Миоепителните клетки при свиване компресират крайните участъци и по този начин улесняват отделянето на секрети от тях.

Химичният състав на секрецията може да бъде различен, поради което екзокринните жлези се разделят на

• белтъчен (серозен)
• лигавици
• протеин-лигавица (виж фиг. 42, D)
• мазна.

IN смесени жлезиМогат да присъстват два вида секреторни клетки - белтъчни и мукозни. Те образуват или поотделно крайни участъци (чисто протеинови и чисто лигавични), или заедно смесени крайни участъци (протеинови и лигавични). Най-често съставът на секреторния продукт включва белтъчни и лигавични компоненти, като само един от тях преобладава.

Регенерация. В жлезите, във връзка с тяхната секреторна дейност, непрекъснато протичат процеси на физиологична регенерация.

В мерокринните и апокринните жлези, които съдържат дълголетни клетки, възстановяването на първоначалното състояние на гландулоцитите след секреция от тях става чрез вътреклетъчна регенерация, а понякога и чрез възпроизвеждане.

В холокринните жлези възстановяването се извършва чрез пролиферация на специални стволови клетки. След това новообразуваните клетки се трансформират в жлезисти клетки чрез диференциация (клетъчна регенерация).

Васкуларизация. Жлезите са изобилно снабдени с кръвоносни съдове. Сред тях има артериоло-венуларни анастомози и вени, оборудвани със сфинктери (затварящи вени). Затварянето на анастомозите и сфинктерите на затварящите вени води до повишаване на налягането в капилярите и осигурява освобождаването на вещества, използвани от гландулоцитите за образуване на секрети.

Инервация. Осъществява се от симпатиковата и парасимпатиковата нервна система. Нервните влакна следват съединителната тъкан по кръвоносните съдове и отделителните канали на жлезите, образувайки нервни окончания върху клетките на крайните участъци и отделителните канали, както и в стените на кръвоносните съдове.

С изключение нервна система, секрецията на екзокринните жлези се регулира от хуморални фактори, т.е. хормони на жлезите с вътрешна секреция.

Промени, свързани с възрастта. В напреднала възраст промените в жлезите могат да се проявят в намаляване на секреторната активност на жлезистите клетки и промени в състава на произведените секрети, както и отслабване на процесите на регенерация и пролиферация на съединителната тъкан (строма на жлезата).

Морфологична класификация на покривния епител взема предвид броя на клетъчните слоеве (еднослойни и многослойни), редиците на еднослоен епител (еднослойни и многослойни), формата на клетките (за многослойни - повърхностния слой):

Връзка между морфологичните характеристики на епитела и техните функционални характеристики служи като ярък пример за неразривното единство на тъканната структура и функция. По този начин епителът, който изпълнява предимно защитна функция и е устойчив на механични, химични и микробни фактори, обикновено има значителна дебелина и е многопластов . Колкото по-високо е натоварването, толкова по-дебел е епителът и толкова по-значителна е неговата кератинизация. Друга стратегия за защита на епитела от микроби, прахови частици или действието на агресивна среда е освобождаването на постоянно обновяващ се защитен агент върху неговата повърхност. слой слуз . Епител, който осигурява функцията на активно усвояване, напротив, еднослоен , върху чиято апикална повърхност има микровили, които увеличават повърхността.

Функционалната класификация подразделя епитела само според функционалните характеристики (абсорбционен, осморегулаторен, ресничест, жлезист епител и други видове).

Структурата на различните видове покривен епител.

Еднослоен епител – всички клетки са разположени върху базалната мембрана, с клетъчните ядра един ред епитела са на същото ниво и клетъчните ядра многоредов епитела са на различни нива, което създава ефекта на многоредовост (и погрешното впечатление за многослойност).

1. Еднослоен плосък епител образувани от сплескани полигонални клетки с удебеляване в областта, където се намира дискоидното ядро. На свободната повърхност на клетката има единични микровили. Пример за този тип е епителът (мезотел), покриващ белия дроб (висцерална плевра) и епителът, покриващ вътрешността на гръдната кухина ( париетална плевра), както и париеталните и висцералните слоеве на перитонеума, перикардната торбичка.

2. Еднослоен кубовиден епител образувани от клетки, съдържащи сферично ядро. Такъв епител се намира във фоликулите на щитовидната жлеза, в малките канали на панкреаса и жлъчните пътища, в бъбречните тубули .

3. Еднослоен призматичен (цилиндричен) епител (Фиг. 1) образувани от клетки с изразен полярност.Елипсоидалното ядро ​​лежи по дългата ос на клетката и е изместено към базалната им част; добре развитите органели са неравномерно разпределени в цитоплазмата. На апикалната повърхност има микровили, граница на четката. Този тип епител е характерен за средния отдел на храносмилателния канал и покрива вътрешната повърхност на тънките и дебелите черва, стомаха, жлъчния мехур, редица големи панкреатични канали и жлъчните пътища на черния дроб. Този тип епител се характеризира с функциите секреция и/или абсорбция.

В епитела на тънките черва има два основни вида диференцирани клетки: призматичен ръб,осигуряване на париетално храносмилане и бокал,произвеждащи слуз. Тази нееднаква структура и функция на клетките в еднослоен епител се нарича хоризонтална анизоморфен.

4. Многоредов ресничест (ресничест) епител на дихателните пътища (фиг.2) образувани от няколко вида клетки: 1) ниско интеркаларни (базални), 2) високо интеркаларни (междинни), 3) ресничести (ресничести), 4) чашковидни. Ниските интеркаларни клетки са камбиални, с широката си основа те са в съседство с базалната мембрана, а с тясната си апикална част не достигат до лумена. Бокалните клетки произвеждат слуз, който покрива повърхността на епитела, движейки се по него благодарение на биенето на ресничките на ресничестите клетки. Апикалните части на тези клетки граничат с лумена на органа.

Стратифициран епител – епител, при който върху базалната мембрана са разположени само клетките, изграждащи базалния слой. Клетките, които изграждат останалите слоеве, губят контакт с него. Многослойният епител се характеризира с вертикална анизоморфия – неравномерни морфологични свойства на клетки от различни слоеве на епителния слой. Класификацията на многослойния епител се основава на формата на клетките на повърхностния слой.

Поддържането на целостта на многослойния епител се осигурява чрез регенерация. Епителните клетки непрекъснато се делят в най-дълбокия базален слой за сметка на стволовите клетки, последвано от преминаване към горните слоеве. След диференциация настъпва дегенерация и излющване на клетките от повърхността на слоя. процеси пролиферация И диференциация епителните клетки се регулират от редица биологично активни вещества, някои от които се секретират от клетките на подлежащата съединителна тъкан. Най-важните от тях са цитокините, по-специално епидермалния растежен фактор; влияят хормони, медиатори и други фактори. Диференциацията на епителните клетки е придружена от промяна в експресията на синтезираните от тях цитокератини, които образуват междинни филаменти.

Стратифициран плосък епител В зависимост от наличието или отсъствието на роговия слой те се делят на кератинизиращи и некератинизиращи.

1. Стратифициран плоскоклетъчен кератинизиращ епител (фиг. 3) образува външния слой на кожата - епидермиса, и покрива някои области на устната лигавица. Състои се от пет слоя:

Базален слой (1) образувани от кубични или призматични клетки, разположени върху базалната мембрана. Те са способни на митотично делене, следователно, поради тях, горните слоеве на епитела се променят.

Слой spinosum (2) образувани от големи клетки с неправилна форма. В дълбоките слоеве могат да се открият делящи се клетки. В базалните и спинозните слоеве тонофибрилите (снопове от тонофиламенти) са добре развити, а между клетките има десмозомални, плътни контакти, подобни на празнини.

Гранулиран слой (3) се състои от сплескани клетки, цитоплазмата на които съдържа зърна от кератохиалин - фибриларен протеин, който по време на кератинизация се превръща в елейдин И кератин.

Блестящ слой (4) изразява се само в епитела на дебелата кожа, покриваща дланите и стъпалата. Той представлява преходна зона от живите клетки на гранулирания слой към люспите на роговия слой, които нямат характеристиките на живите клетки. На хистологичните препарати изглежда като тясна оксифилна хомогенна ивица и се състои от сплескани клетки. Процесите са завършени в лъскавия слой кератинизация , което се състои в трансформирането на живи епителни клетки в рогови люспи - механично здрави и химически стабилни постклетъчни структури, които заедно образуват роговия слой епител, който изпълнява защитни функции. Въпреки че действителното образуване на рогови люспи се случва във външните части на гранулирания слой или в stratum lucidum, синтезът на вещества, които осигуряват кератинизацията, се случва вече в спинозния слой.

Stratum corneum (5) най-повърхностна и има максимална дебелина в епидермиса на кожата в областта на дланите и ходилата. Образува се от плоски рогови люспи с рязко удебелена плазмалема. Клетките не съдържат ядро ​​или органели и са пълни с мрежа от дебели снопове кератинови нишки, вградени в плътна матрица. Роговите люспи запазват връзки помежду си за определено време и се задържат в слоевете поради частично запазени десмозоми, както и взаимното проникване на жлебове и хребети, които образуват редове на повърхността на съседни люспи. Във външните части на роговия слой десмозомите се разрушават и роговите люспи се отлепват от повърхността на епитела.

Повечето клетки стратифициран кератинизиращ епител отнася се до кератиноцити. Диференциация на кератиноцитите включва клетки от всички слоеве на този епител: базални, бодливи, гранулирани, лъскави, рогови. В допълнение към кератиноцитите, слоят съдържа малък брой меланоцити и макрофаги.

2. Стратифициран плосък некератинизиращ епител покрива повърхността на роговицата на окото, лигавицата на устната кухина, хранопровода и влагалището. Образува се от три слоя:

1) Базален слой подобен по структура и функция на съответния слой кератинизиращ епител.

2) Слой spinosum образувани от големи полигонални клетки, които се сплескват при приближаване до повърхностния слой. Цитоплазмата им е изпълнена с множество тонофиламенти, които са разпределени дифузно. Във външните клетки на този слой кератохиалинът се натрупва под формата на малки кръгли гранули.

3) Повърхностен слой неясно отделени от шиповидни. Съдържанието на органели е намалено в сравнение с това в клетките на спинозния слой, плазмолемата е удебелена, ядрото има слабо различими хроматинови гранули (пикнотични). По време на десквамацията клетките на този слой непрекъснато се отстраняват от повърхността на епитела.

Поради наличността и лекотата на получаване на материал стратифициран плосък епител Устната лигавица е удобен обект за цитологични изследвания. Клетките се получават чрез изстъргване, намазване или отпечатване. След това се прехвърля върху предметно стъкло и се приготвя постоянен или временен цитологичен препарат. Най-широко използваното диагностично цитологично изследване на този епител е за идентифициране на генетичния пол на индивида; нарушаване на нормалния ход на процеса на диференциация на епитела по време на развитието на възпалителни, предтуморни или туморни процеси устната кухина. Клетките на този епител се изследват, за да се определи нивото на адаптация на тялото и влиянието на определени биологично активни вещества. За това, по-специално, можете да използвате метода на интравитално изследване с анализ на микроелектрофореза на клетки, подобрен в Катедрата по хистология на IGMA.

3. Преходен епител (фиг.4) – специален вид стратифициран епител, който покрива по-голямата част от пикочните пътища. Образува се от три слоя:

1) Базален слой образувани от малки клетки, които имат триъгълна формаи с широката си основа прилягат към базалната мембрана.

2) Междинен слой се състои от удължени клетки, като по-тясната част е насочена към основния слой и последователно се припокриват.

3) Повърхностен слой образувани от големи мононуклеарни полиплоидни или двуядрени клетки, които променят формата си в най-голяма степен при разтягане на епитела (от кръгъл до плосък). Това се улеснява от образуването в апикалната част на цитоплазмата на тези клетки в състояние на покой на множество инвагинации на плазмалемата и специални дискови везикули - резерви на плазмалемата, които се вграждат в нея, когато органът и клетките се разтягат.

Регенерация на покривния епител. Покривният епител, заемащ гранична позиция, постоянно се влияе от външната среда, така че епителните клетки бързо се износват и умират. Възстановяване на епитела – физиологична регенерация - възниква чрез митотично клетъчно делене. В еднослоен епител повечето клетки са способни да се делят, докато в многослоен епител само клетките на базалния и частично спинозния слой имат тази способност. Високата способност на епитела за физиологична регенерация служи като основа за бързото му възстановяване при патологични състояния - репаративна регенерация.

Хистогенетична класификация на покривния епител (според Н.Г. Хлопин ) разграничава 5 основни типа епител, които се развиват в ембриогенезата от различни тъканни примордии:

1) Епидермален тип Епителът се образува от ектодермата, има многослойна или многоредова структура и е пригоден да изпълнява предимно бариерна и защитна функция.

2) Ентеродермален тип Епителът се развива от ендодермата, има еднослойна цилиндрична структура и осъществява процесите на абсорбция на вещества.

3) Целонефродермален тип Епителът има мезодермален произход, структурата му е еднослойна, плоска или призматична и изпълнява главно бариерна или екскреторна функция.

4) Ангиодермален тип включва ендотелни клетки от мезенхимен произход.

5) Епендимоглиален тип представени специален типтъкан от неврален произход, покриваща кухините на мозъка и имаща структура, подобна на епитела.

Дадената класификация не е общоприета.

Жлезист епител.Жлезистите епителни клетки могат да бъдат подредени по същия начин, но по-често образуват жлези.

жлези , състоящ се от жлезист епител, изпълнява секреторна функция, произвеждайки и отделяйки различни вещества.

Жлезисти епителни клетки - гландулоцити или жлезисти клетки, процесът на секреция в тях протича циклично, т.нар секреторен цикъл и включва пет етапа:

1. Фаза на абсорбция на изходните вещества , служещи като субстрати за синтеза на секреторен продукт, се осигурява от високата активност на транспортните механизми, свързани с плазмалемата на базалния полюс на клетката, през която тези вещества идват от кръвта.

2. Фаза на синтез на секреция свързани с процесите на транскрипция и транслация, активността на grEPS и agrEPS и комплекса на Голджи.

3. Фаза на узряване на секрецията свързано с намаляване на водата в секрецията и попълване на секрецията с нови молекули на Голджи

4. Фаза на натрупване на синтезирания продукт в цитоплазмата на жлезистите клетки обикновено се проявява чрез увеличаване на съдържанието на секреторни гранули.

5. Секреционна фаза може да се направи по няколко начина (фиг. 5):

мерокрин - без да се нарушава целостта на клетката,

апокринен – с разрушаване на апикалната част на цитоплазмата,

холокрин - с пълно нарушаване целостта на клетката.

Структура на гландулоцитите . Гландулоцити разположен върху базалната мембрана. Тяхната форма е много разнообразна и варира в зависимост от фазата на секреция. Гландулоцитите се характеризират с добре изразена полярна диференциация,което се дължи на посоката на отделителните процеси от базалноДа се апикаленчасти от клетки (с външна секреция). В тази връзка плазмалемата има различна структура на апикалната (микроволи), базалната (базалната мембрана) и страничната (междуклетъчните контакти) клетъчни повърхности.

В апикалните части на клетките обикновено има секреторни гранули, чийто размер и структура зависят от химичния състав на секрета. В клетките, които произвеждат протеинови тайни (например: храносмилателни ензими), гранулираният ендоплазмен ретикулум е добре развит. В клетките синтезирани непротеинови секрети (липиди, стероиди), се експресира агрануларен ендоплазмен ретикулум.

Комплексът на Голджи е добре развит и участва в секреторния цикъл. Митохондриите са многобройни и се натрупват в области с най-голяма клетъчна активност. В редица жлези в цитоплазмата на гландулоцитите има вътреклетъчни секреторни тубули– дълбоки инвагинации на цитолемата, чиито стени са покрити с микровили (например в париеталните клетки на стомашните жлези).

Жлезите се делят на две групи : жлези с вътрешна секреция, или ендокринна, и екзокринни жлези, или екзокринна.

Ендокринни жлези (ендокринни жлези) произвеждат хормони - вещества с висока биологична активност, които се отстраняват от клетката чрез базален полюс.В такива жлези няма отделителни канали, секретът впоследствие навлиза в кръвта през капилярите.

Екзокринни жлези Те произвеждат секрети, които се отделят във външната среда и се състоят от крайни участъци и отделителни канали.

1) крайни (секреторни) секции (Фиг.6 ) се състои от жлезисти клетки, които произвеждат секрети. В някои жлези, образувани от епидермален тип епител (например потни, млечни, слюнчени), крайните участъци, в допълнение към жлезисти клетки съдържат миоепителните клетки – модифицирани епителни клетки с развит контрактилен апарат. Миоепителните клетки с техните процеси покриват жлезистите клетки отвън и чрез свиване допринасят за освобождаването на секрети от крайна секция.

2) отделителни канали свързват крайните участъци с покривния епител и осигуряват освобождаването на синтезирани вещества върху повърхността на тялото или в кухината на органите .

Разделяне на крайни участъци и отделителни каналитрудно в някои жлези (например стомаха, матката), тъй като всички области на тези прости жлези са способни на секреция.

Епителни тъкани или епител(от гръцки епи– над и thele- зърното) - гранични тъкани, покриващи повърхността на тялото и кухините, облицоващи го, лигавиците на вътрешните органи. Епителите образуват също жлези (жлезист епител) и рецепторни клетки в сетивните органи (сензорен епител).

1. Лекция: ЕПИТЕЛНА ТЪКАН. ПОКРИВАЩ ЕПИТЕЛ 1.

2. Лекция: ЕПИТЕЛНА ТЪКАН. ПОКРИВЕН ЕПИТЕЛ 2.

3. Лекция: ЕПИТЕЛНА ТЪКАН. Жлезист епител

Видове епителна тъкан: 1. Покриващ епител, 2. Жлезист епител (формират жлези) и 3) Сетивен епител могат да бъдат разграничени.

Общи морфологични характеристики на епитела като тъкан:

1) Епителните клетки са разположени плътно една до друга, образувайки слоеве от клетки;

2) Епителиите се характеризират с наличието на базална мембрана - специална неклетъчна формация, която създава основата за епитела и осигурява бариерни и трофични функции;

3) Практически няма междуклетъчно вещество;

4) Между клетките има междуклетъчни контакти;

5) Епителните клетки се характеризират с полярност - наличие на функционално неравномерни клетъчни повърхности: апикална повърхност (полюс), базална (обърната към базалната мембрана) и латерална повърхност.

6) Вертикална анизоморфия - неравномерни морфологични свойства на клетките от различни слоеве на епителния слой в многослоен епител. Хоризонталната анизоморфия е нееднаквите морфологични свойства на клетките в еднослоен епител.

7) Няма съдове в епитела; храненето се осъществява чрез дифузия на вещества през базалната мембрана от съдовете на съединителната тъкан;

8) Повечето епители се характеризират с висока способност за регенерация – физиологична и репаративна, която се осъществява благодарение на камбиалните клетки.

Повърхностите на епителните клетки (базални, латерални, апикални) имат ясно изразена структурна и функционална специализация, което е особено очевидно в еднослоен епител, включително жлезист епител.

Странична повърхност на епителните клеткиосигурява взаимодействието на клетките поради междуклетъчните връзки, които определят механичната връзка на епителните клетки помежду си - това са тесни връзки, десмозоми, интердигитация и междинни връзки осигуряват обмен на химикали (метаболитна, йонна и електрическа комуникация).

Базална повърхност на епителните клеткив съседство с базалната мембрана, към която е свързан чрез хемидесмозоми. Базалните и страничните повърхности на плазмалемата на епителната клетка заедно образуват единен комплекс, чиито мембранни протеини са: а) рецептори, които възприемат различни сигнални молекули, б) носители на хранителни вещества, идващи от съдовете на подлежащата съединителна тъкан, в ) йонни помпи и др.

базална мембрана(BM) свързва епителните клетки и подлежащата рехава фиброзна съединителна тъкан. На светлооптично ниво върху хистологичните препарати BM има вид на тънка ивица и е слабо оцветен с хематоксилин и еозин. На ултраструктурно ниво в базалната мембрана (по посока на епитела) се разграничават три слоя: 1) светлата ламина, която се свързва с хемидесмозомите на епителните клетки, съдържа гликопротеини (ламинин) и протеогликани (хепаран сулфат), 2 ) плътната ламина съдържа колаген тип IV, V, VII, има фибриларна структура. Тънките анкерни нишки пресичат леките и плътни пластини, преминавайки в 3) ретикуларната пластина, където анкерните нишки се свързват с колагенови (типове I и II колаген) фибрили на съединителната тъкан.

При физиологични условия BM предотвратява растежа на епитела към съединителната тъкан, който се нарушава по време на злокачествен растеж, когато раковите клетки растат през базалната мембрана в подлежащата съединителна тъкан (инвазивен туморен растеж).

Апикална повърхност на епителните клеткимогат да бъдат относително гладки или да образуват издатини. Някои епителни клетки имат специални органели върху него - микровили или реснички. Микровилите са максимално развити в епителните клетки, участващи в процесите на абсорбция (например в тънките черва или тубулите на проксималния нефрон), където тяхната съвкупност се нарича четка (набраздена) граница.

Микроцилиите са подвижни структури, съдържащи комплекси от микротубули вътре.

Източници на развитие на епитела. Епителните тъкани се развиват от три зародишни слоя, започвайки от 3-4 седмици от човешкото ембрионално развитие. В зависимост от ембрионалния източник епителът бива ектодермален, мезодермален и ендодермален произход.

Морфофункционална класификация на епителната тъкан

I. Покривни епители

1. Еднослоен епител - всички клетки лежат върху базалната мембрана:

1.1. Едноредов епител (клетъчни ядра на едно ниво): плосък, кубичен, призматичен;

1.2. Многоредов епител (клетъчни ядра на различни нива поради хоризонтална анизоморфия): призматичен ресничест;

2. Многослоен епител - само долният слой клетки е свързан с базалната мембрана, горните слоеве са разположени върху подлежащите слоеве:

2.1. Плосък – кератинизиращ, некератинизиращ

3. Преходен епител - заема междинно положение между еднослоен многоредов и стратифициран епител

II. Жлезист епител:

1. С екзокринна секреция

2. С вътрешна секреция

ЕДНОСЛОЙНИ ЕПИТЕЛИ

Еднослоен едноредов плосък епителобразувани от сплескани полигонални клетки. Примери за локализация: мезотелиум, покриващ белия дроб (висцерална плевра); епителът, покриващ вътрешността на гръдната кухина (париетална плевра), както и париеталните и висцералните слоеве на перитонеума, перикардната торбичка. Този епител позволява на органите да влизат в контакт един с друг в кухини.

Еднослоен едноредов кубовиден епителобразувани от клетки, съдържащи сферично ядро. Примери за локализация: тироидни фоликули, малки панкреатични канали и жлъчни пътища, бъбречни тубули.

Еднослоен едноредов призматичен (цилиндричен) епителобразувани от клетки с изразена полярност. Елипсоидалното ядро ​​лежи по дългата ос на клетката и е изместено към базалната им част, органелите са неравномерно разпределени в цитоплазмата. На апикалната повърхност има микровили и граница на четката. Примери за локализация: подплата вътрешна повърхносттънки и дебели черва, стомах, жлъчен мехур, редица големи панкреатични канали и жлъчни пътища на черния дроб. Този тип епител се характеризира с функциите на секреция и (или) абсорбция.

Еднослоен многореден ресничест (ресничест) епителДихателните пътища са изградени от няколко вида клетки: 1) ниски интеркаларни (базални), 2) високо интеркаларни (междинни), 3) ресничести (ресничести), 4) чашковидни. Ниските интеркаларни клетки са камбиални, с широката си основа те са в съседство с базалната мембрана, а с тясната си апикална част не достигат до лумена. Бокаловидни клетки произвеждат слуз, която покрива повърхността на епитела, движейки се по повърхността поради биенето на ресничките на ресничестите клетки. Апикалните части на тези клетки граничат с лумена на органа.

МНОГОСЛОЙЕН ЕПИТЕЛ

Стратифициран плоскоклетъчен кератинизиращ епител(MPOE) образува външния слой на кожата - епидермиса, и покрива някои области на устната лигавица. MPOE се състои от пет слоя: базален, спинозен, гранулиран, луциден (не присъства навсякъде) и рогов слой.

Базален слой образувани от кубични или призматични клетки, лежащи върху базалната мембрана. Клетките се делят чрез митоза - това е камбиалният слой, от който се образуват всички надлежащи слоеве.

Слой spinosum образувани от големи клетки с неправилна форма. В дълбоките слоеве могат да се открият делящи се клетки. В базалните и спинозните слоеве тонофибрилите (снопове от тонофиламенти) са добре развити, а между клетките има десмозомални, плътни контакти, подобни на празнини.

Гранулиран слой се състои от сплескани клетки - кератиноцити, цитоплазмата на които съдържа зърна от кератохиалин - фибриларен протеин, който по време на процеса на кератинизация се превръща в елейдин и кератин.

Блестящ слой изразява се само в епитела на дебелата кожа, покриваща дланите и стъпалата. Stratum pellucida е зоната на преход от живите клетки на гранулирания слой към люспите на роговия слой. На хистологичните препарати изглежда като тясна оксифилна хомогенна ивица и се състои от сплескани клетки.

Stratum corneum се състои от рогови люспи - постклетъчни структури. Процесите на кератинизация започват в stratum spinosum. Роговият слой има максимална дебелина в епидермиса на кожата на дланите и ходилата. Същността на кератинизацията е да осигури защитна функция кожатаот външни влияния.

Диференциация на кератиноцитите включва клетки от всички слоеве на този епител: базални, бодливи, гранулирани, лъскави, рогови. В допълнение към кератиноцитите, стратифицираният кератинизиращ епител съдържа малък брой меланоцити, макрофаги (Лангерхансови клетки) и клетки на Меркел (вижте темата „Кожа“).

Епидермисът е доминиран от кератиноцити, организирани на колонен принцип: клетки върху различни етапидиференциациите са разположени една върху друга. В основата на колоната са камбиалните слабо диференцирани клетки на базалния слой, горната част на колоната е роговият слой. Кератиноцитната колона включва кератиноцитни диферон клетки. Колонният принцип на епидермалната организация играе роля в регенерацията на тъканите.

Стратифициран плосък некератинизиращ епителпокрива повърхността на роговицата на окото, лигавицата на устната кухина, хранопровода и влагалището. Образува се от три слоя: базален, спинозен и повърхностен. Базалният слой е подобен по структура и функция на съответния слой на кератинизиращия епител. Stratum spinosum се образува от големи полигонални клетки, които се сплескват, когато се приближат до повърхностния слой. Цитоплазмата им е изпълнена с множество тонофиламенти, които са разпределени дифузно. Повърхностният слой се състои от многоъгълни плоски клетки. Ядро със слабо видими хроматинови гранули (пикнотично). По време на десквамацията клетките на този слой непрекъснато се отстраняват от повърхността на епитела.

Поради достъпността и лекотата на получаване на материала, стратифицираният плосък епител на устната лигавица е удобен обект за цитологични изследвания. Клетките се получават чрез изстъргване, намазване или отпечатване. След това се прехвърля върху предметно стъкло и се приготвя постоянен или временен цитологичен препарат. Най-широко използваното диагностично цитологично изследване на този епител е за идентифициране на генетичния пол на индивида; нарушаване на нормалния ход на процеса на диференциация на епитела по време на развитието на възпалителни, предтуморни или туморни процеси в устната кухина.

3. Преходен епител – специален видмногослоен епител, който покрива повечето от пикочните пътища. Образува се от три слоя: базален, междинен и повърхностен. Базалният слой се образува от малки клетки, които имат триъгълна форма на разрез и с широката си основа са в съседство с базалната мембрана. Междинният слой се състои от удължени клетки, като по-тясната част е в съседство с базалната мембрана. Повърхностният слой се формира от големи мононуклеарни полиплоидни или двуядрени клетки, които променят най-силно формата си при разтягане на епитела (от кръгли до плоски). Това се улеснява от образуването в апикалната част на цитоплазмата на тези клетки в състояние на покой на множество инвагинации на плазмалемата и специални дискови везикули - резерви на плазмалемата, които се вграждат в нея, когато органът и клетките се разтягат.

Регенерация на покривния епител. Покривният епител, заемащ гранична позиция, постоянно се влияе от външната среда, така че епителните клетки бързо се износват и умират. В еднослоен епител повечето клетки са способни да се делят, докато в многослоен епител само клетките на базалния и частично спинозния слой имат тази способност. Характеризират се покривните епители висока степенспособност за регенерация и също във връзка с това до 90% от всички тумори в тялото се развиват от тази тъкан.

Хистогенетична класификация на покривния епител(според Н. Г. Хлопин): има 5 основни типа епител, които се развиват в ембриогенезата от различни тъканни примордии:

1) Епидермален - образува се от ектодермата, има многослойна или многоредова структура, изпълнява бариерни и защитни функции. Например епитела на кожата.

2) Ентеродермален - развива се от чревната ендодерма, има еднослойна цилиндрична структура и осъществява процесите на абсорбция на вещества. Например чревния епител.

3) Целонефродермален - има мезодермален произход (целомична обвивка, нефротом), структурата му е еднослойна, плоска или призматична и изпълнява главно бариерна или екскреторна функция. Например, епител на бъбреците.

4) Ангиодермален – включва ендотелни клетки от мезенхимен произход (ангиобласт).

5) Епендимоглиалният тип е представен от специален тип тъкан от неврален произход (неврална тръба), облицоваща кухините на мозъка и имаща структура, подобна на епитела. Например епендимални глиоцити.

Жлезист епител

Жлезистите епителни клетки могат да бъдат разположени единично, но по-често образуват жлези. Клетките на жлезистия епител са гландулоцити или жлезисти клетки; процесът на секреция в тях протича циклично, наречен секреторен цикъл и включва пет етапа:

1. Фазата на абсорбция на изходни вещества (от кръв или междуклетъчна течност), от които се образува крайният продукт (секрет);

2. Фазата на синтез на секреция е свързана с процесите на транскрипция и транслация, активността на grEPS и agrEPS и комплекса на Голджи.

3. Фазата на узряване на секрецията настъпва в апарата на Голджи: настъпва дехидратация и добавяне на допълнителни молекули.

4. Фазата на натрупване на синтезирания продукт в цитоплазмата на жлезистите клетки обикновено се проявява чрез увеличаване на съдържанието на секреторни гранули, които могат да бъдат затворени в мембрани.

5. Фазата на отделяне на секреция може да се извърши по няколко начина: 1) без нарушаване на целостта на клетката (мерокрин тип секреция), 2) с разрушаване на апикалната част на цитоплазмата (апокринен тип секреция), с пълно нарушение на целостта на клетката (холокринен тип секреция).

Жлезите се разделят на две групи: 1) жлези с вътрешна секреция, които произвеждат хормони - вещества с висока биологична активност. Няма отделителни канали, секретът навлиза в кръвта през капилярите;

и 2) жлези с външна секреция, или екзокринни, при които секретът се освобождава във външната среда. Екзокринните жлези се състоят от крайни (секреторни секции) и отделителни канали.

Структурата на екзокринните жлези

Крайните (секреторни) участъци се състоят от жлезисти клетки (гландулоцити), които произвеждат секрети. Клетките са разположени върху базалната мембрана и се характеризират с подчертана полярност: плазмалемата има различна структура на апикалната (микроволи), базалната (взаимодействие с базалната мембрана) и латералната (междуклетъчни контакти) клетъчни повърхности. В апикалната част на клетките има секреторни гранули. В клетките, които произвеждат протеинови секрети (например: храносмилателни ензими), grEPS е добре развит. В клетките, които синтезират непротеинови секрети (липиди, стероиди), се експресира aEPS.

В някои жлези, образувани от епител от епидермален тип (например пот, млечна жлеза, слюнка), крайните участъци, в допълнение към жлезистите клетки, съдържат миоепителни клетки - модифицирани епителни клетки с развит контрактилен апарат. Миоепителните клетки с техните процеси покриват жлезистите клетки отвън и чрез свиване допринасят за освобождаването на секрети от клетките на крайната част.

Отделителните канали свързват секреторните секции с покривния епител и осигуряват освобождаването на синтезирани вещества върху повърхността на тялото или в кухината на органите.

Разделянето на крайни участъци и отделителни канали е трудно в някои жлези (например стомаха, матката), тъй като всички части на тези прости жлези са способни на секреция.

Класификация на екзокринните жлези

аз Морфологична класификацияекзокринни жлези се основава на структурен анализ на техните крайни участъци и отделителни канали.

В зависимост от формата на секреторния (терминален) участък се разграничават алвеоларни, тръбни и смесени (алвеоларно-тръбни) жлези;

В зависимост от разклоняването на секреторния отдел се разграничават разклонени и неразклонени жлези.

Разклоняването на отделителните канали определя разделянето на жлезите на прости (каналът не се разклонява) и сложни (каналът се разклонява).

II. По химичен съставПроизвежданият секрет се разделя на серозни (белтъчни), лигавични, смесени (белтъчно-лигавични), липидни и други жлези.

III. Според механизма (метода) на екскрециясекреция, екзокринните жлези се делят на апокринни (млечна жлеза), холокринни ( мастна жлеза) и мерокрин (повечето жлези).

Примери за класификация на жлезите.Класификационни характеристики мастна жлезакожа: 1) проста алвеоларна жлеза с разклонени крайни участъци, 2) липидна - според химичния състав на секрета, 3) холокрин - според начина на отделяне на секрета.

Характеристика лактираща (секретираща) млечна жлеза: 1) сложна разклонена алвеоларно-тръбна жлеза, 2) със смесена секреция, 3) апокрин.

Регенерация на жлезата. Секреторните клетки на мерокринните и апокринните жлези принадлежат към стабилни (дълготрайни) клетъчни популации и следователно се характеризират с вътреклетъчна регенерация. В холокринните жлези възстановяването се извършва поради пролиферацията на камбиални (стволови) клетки, т.е. характеризиращ се с клетъчна регенерация: новообразуваните клетки се диференцират в зрели клетки.