Развитие на мозъка. Първични мозъчни везикули и техните производни. Общи данни за развитието на нервната система. Производни на мозъчни везикули Етап на три мозъчни везикули

В резултат на взаимодействието на средната част на хордомезодермата с дорзалната плоча на ектодермата, развитието на нервната система започва в ембриона от 11-ия ден от вътрематочния период (фиг. 491, А). Пролиферацията на нервните клетки в областта на невралната бразда води до затварянето му в мозъчната тръба, която до 4-5 седмици има дупки в краищата - бластопори (фиг. 491, B). Медуларната тръба се отделя от ектодермалния слой, потапяйки се в дебелината на средния зародишен слой. Едновременно с образуването на мозъчната тръба под слоя на епидермиса се полагат сдвоени нервни ивици, от които се образуват ганглийни плочи. Ганглийните плочи са предците на паравертебралните цефалични и гръбначномозъчни нервни ганглии, които са хомолог на сдвоената нервна верига на безгръбначните. Въз основа на филогенетичните предпоставки ганглиозните пластини трябва да са се развили в ембриогенезата по-рано от мозъчната тръба, но в действителност те възникват след мозъчната тръба. Това обстоятелство показва, че прогресивното развитие на централната нервна система и нейното доминиращо функционално значение при хората се запазват в пренаталния и постнаталния период.

491. Образуване на невралната бразда и невралната тръба през 3-та седмица от ембрионалното развитие (по Bartelmetz).
A: 1 - невронна бразда; 2 - ектодерма; 3 - мезенхим; 4 - ендодерма; 5 - целома; B: - появата на ембриона на 3-та седмица от ембрионалното развитие. Невралната тръба в края на главата и опашката на тялото е отворена (според Korner).

След полагането на ганглиозните пластинки и мозъчната тръба се наблюдава интензивен растеж на предния край на ембриона, главно поради развитието на мозъчната тръба и сетивните органи. Пет мозъчни везикула и гръбначният мозък са отделени от мозъчната тръба.

Етапът на развитие на един мозъчен мехур съответства на 16-20 дни вътрематочно развитие, когато предният край на отворената мозъчна тръба изпреварва предния край на нотохордата в растежа. През този период на нивото на задната част на мозъчния мехур се образуват слухови плакоди, представляващи издатина на ектодермата (). Етапът на развитие на две мозъчни везикули се наблюдава след 21-ия ден от вътрематочното развитие. Главният край на нотохордата изостава от предната част на мозъчната тръба, която е разделена чрез известно стесняване на прехордалните и супахордалните мозъчни везикули. Прехордалната медуларна везикула не е затворена и обхваща устния залив, надвиснал над анлагата на сърцето (фиг. 492). Медуларната тръба се огъва в предния край.

492. Сагитален разрез на ембрион на 10-11-та седмица от развитието (според Ю. Г. Шевченко).
1 - провлак на мозъка; 2 - кухина на задния мозък; 3 - надлъжен заден лъч; 4 - мост; 5 - напречни пътища към понтинните ядра (от кората до понтинните ядра); 6 - пирамидални пътеки; 7 - гръбначен мозък; 8 - гръбначен възел; 9 - гръбначен стълб; 10 - трахея; 11 - хранопровод; 12 - епиглотис; 13 - език; 14 - хипофизна жлеза; 15 - хипоталамус; 16 - кухина на диенцефалона; 17 - кухина на теленцефалона; 18 - теленцефалон; 19 - среден мозък.

Етапът на развитие на три мозъчни везикули се наблюдава на 4-5-та седмица от вътрематочния период. Мехурчетата се наричат: преден (prosencephalon), среден (mesencephalon), ромбовиден (rhombencephalon) (фиг. 492). Те се различават един от друг по завои и стеснения, които деформират мозъчната тръба не само отвън, но и от нейната кухина. Стената на мозъчните везикули се формира от три слоя: 1) матричният слой или зародишният слой, състоящ се от слабо диференцирани клетки; 2) междинен слой; 3) краен слой, който има малко клетъчни елементи. Във вентралната стена на мозъчните везикули има добре развит интерстициален слой, от който впоследствие се образуват множество ядра, а дорзалната стена е почти лишена от тях. Предната невропора е затворена от безструктурна крайна плоча. В областта на страничната стена на предната медуларна везикула, в която се образуват очните чаши, матриксният слой от клетки се удвоява и разширява, образувайки ретината на очите. Оптичните везикули се образуват на мястото, където везикулът на предния мозък се разделя на две части. През същия период на развитие, задната част на мозъчната тръба, съответстваща на гръбначния мозък, има вътрешен епендимален и външен ядрен слой, по-компактен на вентралната стена. Върху вентралната стена на мозъчните везикули се образува вентрална медуларна гънка, която стеснява кухината на мозъчните везикули. Образуването на инфундибулума и хипофизната жлеза също се случва на вентралната стена на предния мозъчен мехур (фиг. 492).

На 6-7-та седмица от ембрионалното развитие започва периодът на образуване на пет мозъчни везикула. Предният мозък е разделен на теленцефалон и диенцефалон. Междинният мозък (mesencephalon) не е разделен на вторични везикули. Ромбенцефалонът е разделен на заден мозък (metencephalon) и продълговат мозък (myelencephalon). През този период мозъчната тръба е силно извита и предният мозък виси над роговия залив и сърцето. В невралната тръба се разграничават завои: 1) париетален завой, който има изпъкналост в дорзалната посока на нивото на средния мозък (фиг. 492); 2) вентрална понтинна проекция на нивото на моста; 3) тилната флексура, на място, съответстващо на нивото на гръбначния мозък и продълговатия мозък.

Telencephalon (I мозъчен везикул). При 7-8 седмичен ембрион в теленцефалона в латералните и медиалните отдели се наблюдава развитието на медиалните и латералните туберкули, които представляват ядрото. caudatus et putamen. Обонятелната луковица и тракт също се образуват от издатината на вентралната стена на теленцефалона. В края на 8-та седмица от ембрионалното развитие настъпва качествено преструктуриране на теленцефалона: по средната линия се появява надлъжен жлеб, който разделя мозъка на две тънкостенни церебрални полукълба. Тези бобовидни полукълба лежат извън масивните ядра на диенцефалона, средния и задния мозък. От 6-седмичния период започва първичната стратификация на кората поради миграцията на невробластите в пре- и постмитотичната фаза. Едва от 9-10-та седмица на ембрионалното развитие настъпва бърз растеж на мозъчните полукълба и проводящите системи, като се установяват връзки между всички ядра на централната нервна система. След 3 месеца от развитието на плода се наблюдава удебеляване на мозъчната кора, отделяне на клетъчните слоеве и растеж на отделни медуларни дялове. До 7-ия месец се образува шестслойна кора. Лобовете на мозъчните полукълба се развиват неравномерно. Темпоралният, след това фронталният, тилният и париеталният дял растат по-бързо.

Извън полукълбата, на кръстовището на фронталния и темпоралния лоб, има област в областта на страничните ямки, която е изостанала в растежа. На това място, т.е. в стените на страничните ямки, се образуват базалните ганглии на мозъчните полукълба и островната кора. Развиващите се полукълба на мозъка покриват третия мозъчен везикул до шестия месец от вътрематочното развитие, а четвъртия и петия мозъчен везикул до деветия месец. След V месеца развитие се наблюдава по-бързо нарастване на масата на бялото вещество, отколкото на мозъчната кора. Несъответствието между растежа на бялото вещество и кората допринася за образуването на много извивки, бразди и пукнатини. На 3-ия месец се образуват хипокампалните извивки на медиалната повърхност на полукълбата, на 4-ия месец - браздата на corpus callosum, на V-cingulate gyrus, calcarine, occipito-parietal и lateral sulci. През VI-VII месец на дорзолатералната повърхност се появяват жлебове: централни, пре- и постцентрални жлебове, жлебове на темпоралните лобове, горни и долни жлебове на фронталния лоб, интерпариетална бразда. По време на периода на развитие на възли и удебеляване на кората, широката кухина на теленцефалона се превръща в тесен цепнато-латерален вентрикул, който се простира във фронталния, темпоралния и тилния лоб. Тънката стена на мозъка, заедно с хороидеята, изпъква в кухината на вентрикулите, образувайки хороидния сплит.

Диенцефалон (II мозъчен везикул). Има неравномерна дебелина на стената. Страничните стени са удебелени и образуват лигавицата на таламуса, вътрешната част на ядрото. lentiformis, вътрешни и външни коленчати тела.

В долната стена на диенцефалона се образуват издатини: ретината и зрителния нерв, зрителната вдлъбнатина, вдлъбнатината на хипофизата, интермастоидните и мастоидните вдлъбнатини. Епителните клетки, освободени от главните черва, се сливат с хипофизната фуния, образувайки хипофизната жлеза. Долната стена, в допълнение към подобни джобове, има няколко издатини, образуващи сивата туберкулоза и мастоидните тела, които растат заедно с колоните на форникса (производни на първия медуларен пикочен мехур). Горната стена е тънка и липсва матричен клетъчен слой. На кръстовището на II и III мозъчни везикули, епифизната жлеза (corpus pineale) расте от горната стена. Под него се образуват задната церебрална комисура, каишки и триъгълници от каишки. Останалата част от горната стена се трансформира в хороидния сплит, който се прибира в кухината на третата камера.

Предната стена на диенцефалона се образува от производно на теленцефалона под формата на lamina terminalis.

Среден мозък (мезенцефалон) (III мозъчен мехур). Има по-дебела вентрална стена. Неговата кухина се превръща в церебрален акведукт, свързващ III и IV мозъчни вентрикули. От вентралната стена след третия месец се развиват мозъчните дръжки, съдържащи възходящи (дорзални) и низходящи (вентрални) пътища, между които се образуват substantia nigra, червени ядра и ядра на III и IV двойки черепни нерви. Между краката има предно перфорирано вещество. От дорзалната стена първоначално се развива долният коликулус, а след това горният коликулус на средния мозък. От тези туберкули излизат снопчета влакна - brachia colliculorum superius et inferius за връзка с ядрата на третото медуларно мехурче и горните малкомозъчни стъбла за връзка с малкомозъчните ядра.

Заден мозък (metencephalon) (IV церебрален везикул) и продълговат мозък (myelencephalon) (V церебрален везикул)удължени по една линия и нямат ясни междувезикални граници.

Период, по време на който мозъкът се състои от три мехурчета, не трае дълго. До края на четвъртата седмица вече се появяват признаци на предстоящо разделяне на предния мозък, а скоро след това се забелязва диференциация на задния мозък. На шестата седмица от развитието можем да различим пет дяла в мозъка. Предният мозък е разделен на telencephalon и diencephalon, средният мозък не се е променил, а задният мозък се диференцира в cerebellum metencephalon и medulla oblongata myelencephalon.

Краен мозък, telencephalon, представлява най-предната част на мозъка и двете му странични издатини се наричат ​​странични теленцефални везикули. Неговата задна граница се определя лесно чрез начертаване на линия от гънка в покрива на мозъка, наречена velum transversum, до оптичната фовеа, вдлъбнатина в дъното на мозъка на нивото на оптичните стъбла. Тъй като тази ямка е разположена непосредствено пред оптичната хиазма, тя често се нарича преоптична ямка.

Диенцефалон, diencephalon, е по-задната част на бившия преден мозък. Неговата задна граница се определя конвенционално чрез изчертаване на линия от туберкула в дъното на невралната тръба, наречена tuberculum posterium, до вдлъбнатината в покрива на невралната тръба, която вече се появява на този етап от развитието. При изследване на целия ембрион понякога се вижда ясно, а понякога не се вижда.

Най-различният характеристика на диенцефалонае наличието на странични израстъци, които образуват оптичните везикули, както и дивертикул, разположен в средата на вентралната стена и образуващ инфундибулума. Израстъкът от средата на дорзалната стена на диенцефалона е известен като епифизна жлеза, която, като става забележима в ембриона на пилето на 3-4-ия ден, се появява сравнително късно при прасето и при хората.
Обикновено човешките ембриони с дължина 9-11 mm все още нямат никакви признаци на епифизна изпъкналост, забелязана за първи път при 12 mm ембриони.

Мезенцефалон на средния мозъкв ранните ембриони остава почти непроменена. Той е отделен от мезенцефалона чрез ясно видимо стеснение на невралната тръба.
На този етап наблюдаваноторазделяне на ромбоенцефалона на задния мозък на metencephalon на малкия мозък и myelencephalon на продълговатия мозък. Дорзалната стена на невралната тръба непосредствено каудално спрямо мезо-ромбенцефалното стеснение е много дебела, за разлика от тънкия покрив на каудалния заден мозък. Частта от невралната тръба, където се намира това удебеляване, е metencephalon, а краят на задния мозък с тънък покрив представлява myelencephalon.

Въпреки че всички външни признаци на индивид невромерипо това време те изчезват, вътрешната повърхност на стената на миелсенцефалона разкрива очевидни следи от метамеризъм.

Краниални нерви

Връзки на черепните нервис различна структура на главата и особено на мозъка са много стабилни при всички бозайници. При рибите наблюдаваме 10 двойки черепномозъчни нерви. Бозайниците имат едни и същи 10 черепни нерва с подобни взаимоотношения и функции.

Освен това, мозъкбозайниците, в процеса на прогресивна специализация, включват част от невралната тръба, която при примитивните риби е непроменен гръбначен мозък. Това се доказва от наличието при бозайниците на 12 двойки черепни нерви, от които първите 10 са хомолози на 10-те черепни нерви на рибите, а последните две двойки представляват модификация на най-предните спинални нерви на рибите.

Дванадесет двойки черепни нервисе идентифицират с номера и имена. Като се започне от най-предния, това са следните нерви: (I) обонятелен (olfactorius); (II) зрителен (opticus); (III) окуломотор (oculomotorius); (IV) блок (trochlearis); (V) тригеминален (trigeminus); (VI) abducens; (VII) лицеви (facialis); (VIII) слухов (acusticus); (IX) глософарингеален (glossopharyngeus); (X) блуждаещ (вагус); (XI) допълнителен (accessorius); (XII) сублингвално (хипоглосус). При шестседмични ембриони всички черепни нерви са ясно видими, с изключение на обонятелния и зрителния нерв.

Нерви, носещи сензорни (аферентни) фибри, имат ганглии близо до кръстовището им с мозъка. С изключение на слуховия (VIII), всички нерви, носещи ганглии, също съдържат известно количество еферентни (моторни) влакна, т.е. те са смесени нерви. Тези черепни нерви, които са изградени почти изключително от еферентни влакна, нямат външни ганглии (нерви III, IV, VI, XII).

Нервната система започва да се развива през 3-та седмица от вътрематочното развитие от ектодермата (външния зародишен слой).

От дорзалната (дорзалната) страна на ембриона ектодермата се удебелява. Това образува невралната пластина. След това невралната пластина се огъва по-дълбоко в ембриона и се образува неврална бразда. Ръбовете на невралната бразда се приближават, за да образуват невралната тръба. Дългата, куха неврална тръба, която първо лежи на повърхността на ектодермата, се отделя от нея и се потапя навътре, под ектодермата. Невралната тръба се разширява в предния край, от който по-късно се образува мозъкът. Останалата част от невралната тръба се развива в мозъка.

Етапи на ембриогенезата на нервната система в напречен схематичен разрез, а - медуларна плоча; b и c - медуларен жлеб; d и e - мозъчна тръба. 1 - рогов лист (епидермис); 2 - възглавница на ганглия.

От клетките, мигриращи от страничните стени на невралната тръба, се образуват два неврални гребена - нервни връзки. Впоследствие от нервните връзки се образуват спинални и вегетативни ганглии и Шванови клетки, които образуват миелиновите обвивки на нервните влакна. В допълнение, клетките на нервния гребен участват в образуването на пиа матер и арахноидната мембрана на мозъка. Във вътрешната част на невралната тръба се наблюдава повишено клетъчно делене. Тези клетки се диференцират в 2 вида: невробласти (предшественици на неврони) и спонгиобласти (предшественици на глиални клетки). Едновременно с клетъчното делене, главният край на невралната тръба се разделя на три части - първичните мозъчни везикули. Съответно те се наричат ​​преден мозък (I везикул), среден (II везикул) и заден мозък (III везикул). В последващото развитие мозъкът се разделя на теленцефалон (церебрални полукълба) и диенцефалон. Средният мозък е запазен като едно цяло, а задният мозък е разделен на два дяла, включващи малкия мозък с моста и продълговатия мозък. Това е 5 мехурен стадий на развитие на мозъка.

Развитие на мозъка (диаграма)

а - пет мозъчни тракта: 1 - първи везикул (краен мозък); 2 - втори пикочен мехур (диенцефалон); 3 - трети пикочен мехур (среден мозък); 4- четвърти пикочен мехур (medulla oblongata); между третия и четвъртия пикочен мехур има провлак; б - развитие на мозъка (според Р. Синелников).

А - образуване на първични мехури (до 4-та седмица от ембрионалното развитие). B - E - образуване на вторични мехурчета. B, C - края на 4-та седмица; G - шеста седмица; D - 8-9 седмици, завършвайки с образуването на основните части на мозъка (E) - до 14 седмици.

3а - провлак на ромбенцефалона; 7 крайна плоча.

Етап А: 1, 2, 3 - първични мозъчни везикули

1 - преден мозък,

2 - среден мозък,

3 - заден мозък.

Етап B: предният мозък е разделен на полукълба и базални ганглии (5) и диенцефалон (6)

Етап B: Ромбенцефалонът (3а) е разделен на заден мозък, който включва малкия мозък (8), моста (9) етап Е и продълговатия мозък (10) етап Е

Етап E: образува се гръбначен мозък (4)

Образуването на нервни везикули е придружено от появата на завои, дължащи се на различни скорости на узряване на части от невралната тръба. До 4-та седмица от вътрематочното развитие се формират париеталните и тилните извивки, а през 5-та седмица се оформя мостовата извивка. Към момента на раждането само завоят на мозъчния ствол остава почти под прав ъгъл в областта на кръстовището на средния мозък и диенцефалона.

Развиващ се мозък (3-та до 7-ма седмица от развитието)

Страничен изглед, илюстриращ извивки в средния мозък (A), цервикалния (B) и моста (C).

1 - оптична везикула, 2 - преден мозък, 3 - среден мозък; 4 - заден мозък; 5 - слухов везикул; 6 - гръбначен мозък; 7 - диенцефалон; 8 - теленцефалон; 9 - ромбична устна. Римските цифри показват произхода на черепните нерви.

В началото повърхността на мозъчните полукълба е гладка.На 11-12 седмица от вътрематочното развитие се образува първо страничната бразда (Sylvius), а след това централната (роландова) бразда. Доста бързо се образуват жлебове в лобовете на полукълбата, поради образуването на жлебове и извивки, площта на кората се увеличава.

А- 11-та седмица. B- 16_ 17 седмици. B- 24-26 седмици. G- 32-34 седмици. D - новородено. Показано е образуването на страничната фисура (5), централната бразда (7) и други браздички и извивки.

I - теленцефалон; 2 - среден мозък; 3 - малък мозък; 4 - продълговатия мозък; 7 - централен жлеб; 8 - мост; 9 - жлебове на париеталната област; 10 - жлебове на тилната област;

II - бразди на челната област.

Чрез миграция невробластите образуват клъстери - ядра, които образуват сивото вещество на гръбначния мозък, а в мозъчния ствол - някои ядра на черепномозъчните нерви.

Невробластните сомати имат кръгла форма. Развитието на неврон се проявява в появата, растежа и разклоняването на процесите. На невронната мембрана на мястото на бъдещия аксон се образува малка къса издатина - растежен конус. Аксонът се простира и доставя хранителни вещества към растежния конус. В началото на развитието невронът развива по-голям брой процеси в сравнение с крайния брой процеси на зрял неврон. Някои от процесите се прибират в сомата на неврона, а останалите растат към други неврони, с които образуват синапси.

Последните две скици показват разликата в структурата на тези клетки при дете на две години и възрастен

В гръбначния мозък аксоните са къси по дължина и образуват междусегментни връзки. По-късно се образуват по-дълги проекционни влакна. Малко по-късно от аксона започва дендритният растеж. Всички клонове на всеки дендрит се образуват от един ствол. Броят на разклоненията и дължината на дендритите не е завършен в пренаталния период.

Увеличаването на мозъчната маса през пренаталния период се дължи главно на увеличаването на броя на невроните и броя на глиалните клетки.

Развитието на кората е свързано с образуването на клетъчни слоеве (в кората на малкия мозък има три слоя, а в кората на главния мозък - шест слоя).

Така наречените глиални клетки играят важна роля в образуването на кортикалните слоеве. Тези клетки заемат радиална позиция и образуват два вертикално ориентирани дълги процеса. Невронната миграция възниква по протежение на процесите на тези радиални глиални клетки. Първо се оформят по-повърхностните слоеве на кората. Глиалните клетки също участват в образуването на миелиновата обвивка. Понякога една глиална клетка участва в образуването на миелиновите обвивки на няколко аксона.

Основните етапи на развитие на нервната система в пренаталния период.

По този начин развитието на мозъка в пренаталния период протича непрекъснато и паралелно, но се характеризира с хетерохронност: скоростта на растеж и развитие на филогенетично по-старите образувания е по-голяма от тази на филогенетично по-младите образувания.

Генетичните фактори играят водеща роля в растежа и развитието на нервната система през пренаталния период. Средното тегло на мозъка на новороденото е приблизително 350 g.

Морфофункционалното съзряване на нервната система продължава в постнаталния период. До края на първата година от живота теглото на мозъка достига 1000 g, докато при възрастен човек теглото на мозъка е средно 1400 g. Следователно основното увеличение на теглото на мозъка се случва през първата година от живота на детето.

Увеличаването на мозъчната маса в постнаталния период се дължи главно на увеличаването на броя на глиалните клетки. Броят на невроните не се увеличава, тъй като те губят способността си да се делят още в пренаталния период. Общата плътност на невроните (броят клетки на единица обем) намалява поради растежа на сомата и процесите. Броят на разклоненията на дендритите се увеличава.

В постнаталния период миелинизацията на нервните влакна също продължава както в централната нервна система, така и в нервните влакна, които изграждат периферните нерви (черепни и спинални).

Растежът на гръбначните нерви е свързан с развитието на опорно-двигателния апарат и образуването на нервно-мускулни синапси, а растежът на черепните нерви с узряването на сетивните органи.

По този начин, ако в пренаталния период развитието на нервната система се извършва под контрола на генотипа и е практически независимо от влиянието на външната среда, тогава в постнаталния период външните стимули играят все по-важна роля. Дразненето на рецепторите предизвиква аферентни импулсни потоци, които стимулират морфофункционалното съзряване на мозъка.

Под въздействието на аферентни импулси се образуват шипове върху дендритите на кортикалните неврони - израстъци, които са специални постсинаптични мембрани. Колкото повече шипове, толкова повече синапси и толкова по-замесен е невронът в обработката на информацията.

По време на постнаталната онтогенеза до пубертета, както и в пренаталния период, развитието на мозъка се извършва хетерохронно. Така окончателното съзряване на гръбначния мозък настъпва по-рано от мозъка. Развитието на стволовите и подкоровите структури, по-рано от кортикалните, растежът и развитието на възбуждащите неврони изпреварва растежа и развитието на инхибиторните неврони. Това са общи биологични модели на растеж и развитие на нервната система.

Морфологичното съзряване на нервната система корелира с характеристиките на нейното функциониране на всеки етап от онтогенезата. По този начин по-ранната диференциация на възбуждащите неврони в сравнение с инхибиторните неврони осигурява преобладаването на флексорния мускулен тон над екстензорния тонус. Ръцете и краката на плода са в свито положение – това определя позиция, осигуряваща минимален обем, поради което плодът заема по-малко място в матката.

Подобряването на координацията на движенията, свързани с образуването на нервни влакна, се извършва през предучилищния и училищния период, което се проявява в последователното развитие на позите за седене, стоене, ходене, писане и др.

Увеличаването на скоростта на движенията се дължи главно на процесите на миелинизация на периферните нервни влакна и увеличаване на скоростта на възбуждане на нервните импулси.

По-ранното съзряване на подкоровите структури в сравнение с кортикалните, много от които са част от лимбичната структура, определя характеристиките на емоционалното развитие на децата (по-голямата интензивност на емоциите и невъзможността да се сдържат са свързани с незрялостта на кората и слабото му инхибиторно влияние).

В напреднала и сенилна възраст настъпват анатомични и хистологични промени в мозъка. Често се наблюдава атрофия на кората на фронталните и горните париетални лобове. Пукнатините стават по-широки, вентрикулите на мозъка се разширяват и обемът на бялото вещество намалява. Настъпва удебеляване на менингите.

С възрастта невроните намаляват по размер, но броят на ядрата в клетките може да се увеличи. В невроните също намалява съдържанието на РНК, необходима за синтеза на протеини и ензими. Това нарушава трофичните функции на невроните. Предполага се, че такива неврони се уморяват по-бързо.

В напреднала възраст също се нарушава кръвоснабдяването на мозъка, стените на кръвоносните съдове се удебеляват и върху тях се отлагат холестеролни плаки (атеросклероза). Той също така нарушава функционирането на нервната система.

Ембриогенеза на мозъка. Заден мозъчен мехур, ромбенцефалон. Среден церебрален везикул, мезенцефалон.

Неврална тръбамного рано се разделя на две секции, съответстващи на главния и гръбначния мозък. Неговата предна, разширена част, представляваща рудимента на мозъка, както беше отбелязано, е разделена от стеснения на три първични мозъчни мехурчета, разположени един зад друг: преден, прозенцефалон, среден, мезенцефалон, И заден, ромбенцефалон. Предният мозъчен мехур се затваря пред т.нар крайна плоча, lamina terminalis. Този етап от три везикула, при последваща диференциация, преминава в етап от пет везикула, давайки началото на петте основни части на мозъка. В същото време мозъчната тръба се огъва в сагитална посока. На първо място, в областта на средния пикочен мехур се развива дорзално изпъкнала цефалична извивка, а след това на границата с рудимента на гръбначния мозък се развива и дорзално изпъкнала цервикална крива. Между тях се образува трети завой в областта на задния пикочен мехур, изпъкнал към вентралната страна - понтинният завой.

През този последен завой заден медуларен везикул, ромбенцефалон, разделена на два отдела. От тях заден, миеленцефалон, се превръща в продълговатия мозък по време на окончателното развитие, а от предния отдел, т.нар metencephalon, мостът се развива от вентралната страна, а малкият мозък от дорзалната страна. Меценцефалонотделя се от мехурчето на средния мозък, разположено пред него тясно стесняване, isthmus rhombencephali. Обща кухина ромбенцефалон, който има формата на ромб в хоризонтален разрез, образува IV вентрикул, комуникиращ с централния канал на гръбначния мозък. Вентралната и страничната му стена силно се удебеляват поради развитието на ядрата на черепните нерви в тях, докато дорзалната стена остава тънка. В областта на продълговатия мозък по-голямата част от него се състои само от един епителен слой, слят с меката мембрана ( tela choroidea inferior). Стени мезенцефалон, мезенцефалон, удебеляват с развитието на мозъчната материя в тях по-равномерно. Мозъчните дръжки произлизат от тях вентрално, а покривът на средния мозък произлиза от тях дорзално. Кухината на средния балон се превръща в тесен канал - водоснабдяване,свързващ се с IV вентрикул.

Човешката нервна система се развива от външния зародишен лист - ектодерма. В дорзалните части на тялото на ембриона диференциращите се ектодермални клетки образуват медуларна (нервна) пластина (фиг. 109). Последният първоначално се състои от един слой клетки, които впоследствие се диференцират в спонгиобласти (от които се развива поддържаща тъкан - невроглия) и невробласти (от които се развиват нервните клетки). Поради факта, че интензивността на клетъчната пролиферация в различните части на медуларната плоча не е еднаква, последната се огъва и постепенно приема формата на жлеб или жлеб. Растежът на страничните участъци на този нервен (медуларен) жлеб води до факта, че ръбовете му първо се приближават и след това растат заедно. Така невралната бразда, затваряща се в дорзалните си участъци, се превръща в неврална тръба.Сливането първоначално се случва в предната част, малко встрани от предния ръб на невралната тръба. Тогава неговите задни, опашни части се сливат. В предния и задния край на невралната тръба остават малки неслети участъци - невропори. След сливане на дорзалните участъци невралната тръба се отделя от ектодермата и се потапя в мезодермата.

По време на образуването си невралната тръба се състои от три слоя. От вътрешния слой впоследствие се развива епендималната обвивка на кухините на вентрикулите на мозъка и централния канал на гръбначния мозък, от средния („наметало“) слой - сивото вещество на мозъка. Външният слой, почти лишен от клетки, се превръща в бяло вещество. Първоначално всички стени на невралната тръба имат еднаква дебелина. Впоследствие страничните участъци на тръбата се развиват по-интензивно, като стават все по-дебели. Вентралните и дорзалните стени изостават в растежа и постепенно потъват между интензивно развиващите се странични части. В резултат на такова потапяне се образуват вентралните и дорзалните надлъжни средни жлебове на бъдещия гръбначен мозък и продълговатия мозък.

От страната на кухината на тръбата се образуват плитки надлъжни гранични жлебове по вътрешната повърхност на всяка от страничните стени, които разделят страничните участъци на тръбата на вентралната основна и дорзалната аларна плоча.

Основната плоча служи като рудимент, от който се образуват предните колони на сивото вещество и съседното бяло вещество. Процесите на неврони, развиващи се в предните колони, излизат (поникват) от гръбначния мозък и образуват предния (двигателен) корен. Задните колони на сивото вещество и съседното бяло вещество се развиват от плочата на крилото. Дори на етапа на невралната бразда, клетъчните връзки се отличават в страничните му участъци, наречени медуларни хребети. По време на образуването на невралната тръба два гребена се сливат, за да образуват ганглийна плоча, разположена дорзално на невралната тръба, между последната и ектодермата. Впоследствие ганглийната пластина се разделя вторично на два симетрични ганглийни гребена, всеки от които е изместен към страничната повърхност на невралната тръба. Тогава ганглийните хребети се превръщат в гръбначните възли, съответстващи на всеки сегмент на тялото, ganglia spinatiaи сензорни ганглии на черепните нерви, ganglia сензорни nn. черепна кост.Клетките, изхвърлени от ганглиозните гребени, също служат като рудименти за развитието на периферните части на автономната нервна система.

След отделянето на ганглиозната пластина невралната тръба в края на главата значително се удебелява. Тази разширена част служи като рудимент на мозъка. Останалите части на невралната тръба по-късно се развиват в гръбначния мозък. Невробластите, разположени в развиващия се гръбначен ганглий, имат формата на биполярни клетки. В процеса на по-нататъшна диференциация на невробластите, областите на двата му процеса, разположени в непосредствена близост до клетъчното тяло, се сливат в един Т-образен процес, който след това се разделя. Така клетките на гръбначните ганглии придобиват псевдоуниполярна форма. Централните процеси на тези клетки се изпращат до гръбначния мозък и образуват дорзалния (чувствителен) корен. Други процеси на псевдоуниполярни клетки растат от възлите към периферията, където имат рецептори от различни видове.

Етапът на развитие на три мозъчни везикули се наблюдава на 4-5-та седмица от вътрематочния период.Мехурчетата се наричат: преден (prosencephalon), среден (mesencephalon), ромбовиден (rhombencephalon) (фиг. 492). Те се различават един от друг по завои и стеснения, които деформират мозъчната тръба не само отвън, но и от нейната кухина. Стената на мозъчните везикули се формира от три слоя: 1) матричният слой или зародишният слой, състоящ се от слабо диференцирани клетки; 2) междинен слой; 3) краен слой, който има малко клетъчни елементи. Във вентралната стена на мозъчните везикули има добре развит интерстициален слой, от който впоследствие се образуват множество ядра, а дорзалната стена е почти лишена от тях. Предната невропора е затворена от безструктурна крайна плоча. В областта на страничната стена на предната медуларна везикула, в която се образуват очните чаши, матриксният слой от клетки се удвоява и разширява, образувайки ретината на очите. Оптичните везикули се образуват на мястото, където везикулът на предния мозък се разделя на две части. През същия период на развитие, задната част на мозъчната тръба, съответстваща на гръбначния мозък, има вътрешен епендимален и външен ядрен слой, по-компактен на вентралната стена. Върху вентралната стена на мозъчните везикули се образува вентрална медуларна гънка, която стеснява кухината на мозъчните везикули. Образуването на инфундибулума и хипофизната жлеза също се случва на вентралната стена на предния мозъчен мехур (фиг. 492).
На 6-7-та седмица от ембрионалното развитие започва периодът на образуване на пет мозъчни везикула. Отпред мозъкразделени на теленцефалон и диенцефалон. Междинният мозък (mesencephalon) не е разделен на вторични везикули. Ромбенцефалонът е разделен на заден мозък (metencephalon) и продълговат мозък (myelencephalon). През този период мозъчната тръба е силно извита и предна мозъкнадвисва над роговия залив и сърцето. В невралната тръба се разграничават завои: 1) париетален завой, който има изпъкналост в дорзалната посока на нивото на средния мозък (фиг. 492); 2) вентрална понтинна проекция на нивото на моста; 3) тилната флексура, на място, съответстващо на нивото на гръбначния мозък и продълговатия мозък.
Telencephalon (I мозъчен везикул). При 7-8 седмичен ембрион в теленцефалона в латералните и медиалните отдели има развитиемедиални и латерални туберкули, които представляват ядрото. caudatus et putamen. Обонятелната луковица и тракт също се образуват от издатината на вентралната стена на теленцефалона. В края на 8-та седмица от ембрионалното развитие настъпва качествено преструктуриране на теленцефалона: по средната линия се появява надлъжен жлеб, който разделя мозъка на две тънкостенни церебрални полукълба. Тези бобовидни полукълба лежат извън масивните ядра на диенцефалона, средния и задния мозък. От 6-седмичния период започва първичната стратификация на кората поради миграцията на невробластите в пре- и постмитотичната фаза. Едва от 9-10-та седмица на ембрионалното развитие настъпва бърз растеж на мозъчните полукълба и проводящите системи, като се установяват връзки между всички ядра на централната нервна система. След 3 месеца от развитието на плода се наблюдава удебеляване на мозъчната кора, отделяне на клетъчните слоеве и растеж на отделни медуларни дялове. До 7-ия месец се образува шестслойна кора. Лобовете на мозъчните полукълба се развиват неравномерно. Темпоралният, след това фронталният, тилният и париеталният дял растат по-бързо.
Извън полукълбата, на кръстовището на фронталния и темпоралния лоб, има област в областта на страничните ямки, която е изостанала в растежа. На това място, т.е. в стените на страничните ямки, се образуват базалните ганглии на мозъчните полукълба и островната кора. Развиващите се полукълба на мозъка покриват III мозъчен балондо VI месец на вътрематочно развитие, а IV и V мозъчни везикули до IX месец. След V месеца развитие се наблюдава по-бързо нарастване на масата на бялото вещество, отколкото на мозъчната кора. Несъответствието между растежа на бялото вещество и кората допринася за образуването на много извивки, бразди и пукнатини. На 3-ия месец се образуват хипокампалните извивки на медиалната повърхност на полукълбата, на 4-ия месец - браздата на corpus callosum, на V-cingulate gyrus, calcarine, occipito-parietal и lateral sulci. През VI-VII месец на дорзолатералната повърхност се появяват жлебове: централни, пре- и постцентрални жлебове, жлебове на темпоралните лобове, горни и долни жлебове на фронталния лоб, интерпариетална бразда. По време на периода на развитие на възли и удебеляване на кората, широката кухина на теленцефалона се превръща в тесен цепнато-латерален вентрикул, който се простира във фронталния, темпоралния и тилния лоб. тънък стенамозъкът, заедно с хороидеята, изпъква в кухината на вентрикулите, образувайки хороидния сплит.
Диенцефалон (II мозъчен везикул). Има неравномерна дебелина на стената. Страничните стени са удебелени и образуват лигавицата на таламуса, вътрешната част на ядрото. lentiformis, вътрешни и външни коленчати тела.
В долната стена на диенцефалона се образуват издатини: ретината и зрителния нерв, зрителната вдлъбнатина, вдлъбнатината на хипофизата, интермастоидните и мастоидните вдлъбнатини. Епителните клетки, освободени от главните черва, се сливат с хипофизната фуния, образувайки хипофизната жлеза. Долната стена, в допълнение към подобни джобове, има няколко издатини, образуващи сивата туберкулоза и мастоидните тела, които растат заедно с колоните на форникса (производни на първия медуларен пикочен мехур). Горен стенатънък и без матричен клетъчен слой. На кръстовището на II и III мозъчни везикули, епифизната жлеза (corpus pineale) расте от горната стена. Под него се образуват задната церебрална комисура, каишки и триъгълници от каишки. Останалата част от горната стена се трансформира в хороидния сплит, който се прибира в кухината на третата камера.
Предната стена на диенцефалона се образува от производно на теленцефалона под формата на lamina terminalis.
Среден мозък (мезенцефалон) (III мозъчен мехур). Има по-дебела вентрална стена. Неговата кухина се превръща в церебрален акведукт, свързващ III и IV мозъчни вентрикули. От вентралната стена след третия месец се развиват мозъчните дръжки, съдържащи възходящи (дорзални) и низходящи (вентрални) пътища, между които се образуват substantia nigra, червени ядра и ядра на III и IV двойки черепни нерви. Между краката има предно перфорирано вещество. От дорзалната стена първоначално се развива долният коликулус, а след това горният коликулус на средния мозък. От тези туберкули излизат снопчета влакна - brachia colliculorum superius et inferius за връзка с ядрата на третото медуларно мехурче и горните малкомозъчни стъбла за връзка с малкомозъчните ядра.
Заден мозък (metencephalon) (IV церебрален везикул) и продълговат мозък (myelencephalon) (V церебрален везикул)удължени по една линия и нямат ясни междувезикални граници.

4. Гръден канал(ductus throracicus) е основният лимфен колектор, който събира лимфата от по-голямата част от човешкото тяло и се влива във венозната система. Само лимфата, която тече от дясната половина на гръдния кош, главата, шията и десния горен крайник, заобикаля G. p. - тя се влива в десния лимфен канал. Каналът се образува в ретроперитонеалната тъкан на нивото на THXII - LII прешлени чрез сливане на големи лимфни стволове. Началната част на канала (лактеална цистерна) е широка - 7-8 mm в диаметър. Торакалният канал преминава през аортния отвор на диафрагмата в задния медиастинум и се намира между низходящата аорта и азигосната вена. След това гръдният канал се отклонява наляво и над дъгата на аортата излиза под левия ръб на хранопровода, малко над лявата ключица се извива дъговидно и се влива във венозното русло при сливането на лявата подключична и вътрешна югуларни вени. В торакалния канал, вкл. при навлизането му във венозната система има клапи, които пречат на кръвта да потече в него.