Kas lemia oksihemoglobino disociacijos kiekį. Oksihemoglobinas: samprata, susidarymo mechanizmas, disociacijos kreivė ir jos poslinkiai. Oksihemoglobino susidarymas ir skilimas

HbO 2 disociacijos kreivės formą daugiausia lemia hemoglobino reaktyvumas, tačiau kraujo afinitetas deguoniui gali pasikeisti veikiant kitiems veiksniams, dėl kurių paprastai padidėja arba sumažėja hemoglobino nuolydis. disociacijos kreivė nekeičiant jos S formos. Šį poveikį daro temperatūra, pH, CO 2 įtampa ir kai kurie kiti veiksniai, kurių vaidmuo patologinėmis sąlygomis didėja.

Temperatūros poveikis. Hemoglobino prisotinimo deguonimi reakcijos (kaip ir daugumos cheminių reakcijų apskritai) pusiausvyra priklauso nuo temperatūros. Temperatūrai mažėjant oksihemoglobino disociacijos kreivės nuolydis didėja, o kylant – mažėja. Šiltakraujams gyvūnams šis poveikis pasireiškia tik esant hipotermijai arba karščiuojant.

pH ir pco2 įtaka

Oksihemoglobino disociacijos kreivės forma labai priklauso nuo H + jonų kiekio kraujyje. Sumažėjus pH, t.y. rūgštėjant kraujui, mažėja hemoglobino afinitetas deguoniui ir mažėja oksihemoglobino disociacijos kreivės nuolydis. PH poveikis oksihemoglobino disociacijos kreivės pobūdžiui vadinamas Boro efektu. Kraujo pH yra glaudžiai susijęs su jame esančia CO 2 (PCO 2) įtampa: kuo didesnis PCO 2, tuo pH mažesnis. Padidėjus CO 2 įtampai kraujyje, sumažėja hemoglobino afinitetas deguoniui ir sumažėja HbO 2 disociacijos kreivės nuolydis. Ši priklausomybė dar vadinama Boro efektu, nors detali kiekybinė analizė parodė, kad CO 2 poveikio oksihemoglobino disociacijos kreivės formai negalima paaiškinti tik pH pokyčiu. Akivaizdu, kad pats anglies dioksidas turi specifinį poveikį oksihemoglobino disociacijai.

Biologinė Boro efekto reikšmė. Boro efektas turi tam tikrą reikšmę tiek deguonies pasisavinimui plaučiuose, tiek jo išsiskyrimui audiniuose (nors šio poveikio svarbos nereikėtų perdėti). Pirmiausia apsvarstykite procesus, vykstančius plaučiuose. O 2 absorbcija vyksta kartu su CO 2 išsiskyrimu, todėl hemoglobinui prisotinus deguonies, oksihemoglobino disociacijos kreivė pasislenka į kairę. Veninis kraujas (RO 2 = 40 mm Hg; PCO 2 = 46 mm Hg), prisotintas deguonies, virsta arteriniu krauju (RO 2 = 95 mm Hg, PCO 2 = 40 mm Hg), hemoglobino afinitetas deguoniui nuolat didėja. Dėl to, nors deguonis pernešamas difuzijos būdu, šios difuzijos greitis šiek tiek padidėja. Taigi Boro efektas skatina deguonies surišimą plaučiuose.

Bohro efektas yra šiek tiek svarbesnis O 2 perkėlimui iš kapiliarų į audinius. Kadangi kartu su deguonies išsiskyrimu iš kraujo į jį patenka CO 2, oksihemoglobino disociacijos kreivė pasislenka į dešinę. Visi šie procesai atitinka efektyvios disociacijos kreivės poslinkį. Sumažėjus hemoglobino afinitetui deguoniui, dar labiau sumažėja oksihemoglobino kiekis, todėl deguonis į audinius patenka gana dideliu PO 2 kapiliare. Taigi ir šiuo atveju Boro efektas skatina deguonies mainus.

Patologinių veiksnių įtaka. Daugeliu patologinių būklių stebimi pokyčiai deguonies pernešimo krauju procesuose. Taigi, yra ligų (pavyzdžiui, kai kurios anemijos rūšys), kurias lydi oksihemoglobino disociacijos kreivės poslinkiai į dešinę (rečiau į kairę). Šių poslinkių priežastys nėra visiškai aiškios. Yra žinoma, kad oksihemoglobino disociacijos kreivės formą ir nuolydį stipriai įtakoja kai kurie fosforo turintys organiniai junginiai, kurių koncentracija eritrocituose patologijos metu gali kisti. Tarp šių junginių didžiausią poveikį turi 2,3-difosfogliceratas. Hemoglobino giminingumas deguoniui taip pat priklauso nuo katijonų kiekio raudonuosiuose kraujo kūneliuose. Taip pat būtina atkreipti dėmesį į patologinių pH poslinkių įtaką: padidėjus pH (alkalozei), dėl Boro efekto palengvėja deguonies pasisavinimas plaučiuose, tačiau pasunkėja jo išsiskyrimas audiniuose, o mažėjant pH (acidozė), stebimas priešingas vaizdas. Galiausiai, apsinuodijus CO įvyksta reikšmingas oksihemoglobino disociacijos kreivės poslinkis į kairę.

Oksihemoglobino disociacijos kreivės vaisiaus ypatybės. Placentoje, kaip ir bet kuriame kitame organe, dujų mainai vyksta difuzijos būdu. Tuo pačiu metu ypatingas dėmesys turėtų būti skiriamas motinos ir vaisiaus kraujo giminingumo deguonies skirtumui. Analizuojant tokiomis pačiomis sąlygomis, oksihemoglobino disociacijos kreivės nuolydis vaisiaus kraujyje yra šiek tiek didesnis nei motinos kraujyje, tačiau in vivošį skirtumą beveik visiškai paneigia Boro efektas (vaisiaus kraujo pH yra šiek tiek mažesnis nei motinos kraujo pH). Šiuo atžvilgiu motinos ir vaisiaus kraujo giminingumo deguoniui skirtumas praktiškai neturi įtakos dujų mainams placentoje. Tokia situacija yra palankiausia dujų mainams, kurie išryškėja, jei atsižvelgsime į hemoglobino koncentracijos skirtumus motinos ir vaisiaus kraujyje, nes hemoglobino kiekis motinos ir vaisiaus kraujyje skiriasi ( atitinkamai 120 ir 180 g/l). Boro efektas vaidina ypatingą vaidmenį placentos dujų mainuose. Dujų difuzijos procese sumažėja motinos kraujo afinitetas deguoniui dėl CO 2 suvartojimo, o vaisiaus kraujo giminingumas didėja. Dėl šio dvigubo Boro efekto poveikio didėja deguonies mainų greitis.

Kreivės oksihemoglobino disociacija galioja normaliam kraujui su vidutinėmis reikšmėmis. Tačiau yra keletas veiksnių, galinčių pakreipti šią kreivę į vieną ar kitą pusę. Paveikslėlyje parodyta, kad šiek tiek parūgštinus kraują, kai pH sumažėja nuo įprasto 7,4 iki 7,2, disociacijos kreivė pasislenka vidutiniškai 15% į dešinę, o pH lygis padidėja nuo normalaus lygio 7,4. į 7,6 kreivę perkelia tuo pačiu atstumu į kairę.

Be pH pokyčių Taip pat žinomi kiti veiksniai, galintys pakeisti disociacijos kreivę. Įvardinti tris, kurių veiksmas kreivę perkelia į dešinę: (1) anglies dioksido koncentracijos padidėjimas; (2) padidėjusi kraujo temperatūra; (3) 2,3-difosfoglicerato – metaboliškai svarbaus fosfato, kurio, priklausomai nuo medžiagų apykaitos sąlygų, kraujyje yra skirtingos koncentracijos, padidėjimas.

Padidinti audinių aprūpinimą deguonimi tais atvejais, kai anglies dioksidas ir vandenilio jonai pakeičia oksihemoglobino disociacijos kreivę. Boro efektas. Oksihemoglobino disociacijos kreivės poslinkis, reaguojant į padidėjusį anglies dioksido ir vandenilio jonų kiekį kraujyje, turi reikšmingą poveikį, kuris išreiškiamas pagreitindamas deguonies išsiskyrimą iš kraujo audiniuose ir padidindamas kraujo prisotinimą deguonimi. plaučiai. Tai vadinama Boro efektu ir paaiškinama taip.

Kai praeina kraujas anglies dioksidas pasklinda per audinį iš audinių ląstelių į kraują. Dėl to kraujyje padaugėja Po2, tada padidėja anglies rūgšties (H2CO3) ir vandenilio jonų koncentracija. Dėl šių pokyčių oksihemoglobino disociacijos kreivė pasislenka į dešinę ir žemyn, mažėja deguonies giminingumas hemoglobinui, todėl padidėja deguonies išsiskyrimas į audinius.

At anglies dioksido difuzija vyksta atvirkštiniai procesai iš kraujo į alveoles – dėl to Pco2 ir vandenilio jonų koncentracija kraujyje mažėja, oksihemoglobino disociacijos kreivė pasislenka į kairę ir aukštyn. Tuo pačiu metu žymiai padidėja deguonies kiekis, kuris jungiasi su hemoglobinu bet kuriame esamame alveolinio Po2 lygyje, o tai padidina deguonies transportavimą į audinius.

Shift oksihemoglobino disociacijos kreivė veikiant difosfogliceratui. Normalus DFG kiekis kraujyje sukelia nuolatinį nedidelį oksihemoglobino disociacijos kreivės poslinkį į dešinę. Esant hipoksinei būsenai, trunkančiai ilgiau nei kelias valandas, DPG koncentracija kraujyje žymiai padidėja, o oksihemoglobino disociacijos kreivė dar labiau pasislenka į dešinę.

Esant tokia DPG deguonies koncentracija audiniuose išsiskiria, kai Po2 viršija normalų lygį 10 mm Hg. Art., todėl kai kuriais atvejais toks mechanizmas, susijęs su DFG, gali būti svarbus prisitaikant prie hipoksijos, ypač jei hipoksijos priežastis yra sumažėjusi kraujotaka audiniuose.

Kreivės poslinkis disociacija fizinio krūvio metu. Mankštos metu tam tikri veiksniai sukelia reikšmingą oksihemoglobino disociacijos kreivės poslinkį į dešinę, todėl aktyvios, fizinės raumenų skaidulos gauna papildomo deguonies. Savo ruožtu dirbantys raumenys išskiria didelius anglies dioksido kiekius; tai kartu su kai kurių kitų raumenų išskiriamų rūgščių veikimu padidina vandenilio jonų koncentraciją raumenų kapiliarų kraujyje.

Be to, in darbo laikas raumenų temperatūra dažnai pakyla 2-3°C, o tai gali dar labiau padidinti deguonies patekimą į raumenų skaidulas. Visi šie veiksniai sukelia reikšmingą oksihemoglobino disociacijos kreivės poslinkį raumenų kapiliarų kraujyje į dešinę. Poslinkis į dešinę reiškia deguonies išsiskyrimą hemoglobinu raumenyje esant pakankamai aukštam Po2 lygiui (40 mmHg) net ir tais atvejais, kai iš jo jau išsiskyrė 70 % deguonies. Kreivės poslinkis į kitą pusę rodo, kad į plaučius susijungė papildomas deguonies kiekis iš alveolių oro.

44) Kas yra "oksihemoglobino disociacijos kreivė"?

Disociacijos kreivė tarp hemoglobino prisotinimo deguonimi procentinės dalies (nubraižyta standartinėje diagramoje išilgai vertikalios ašies – „Y“ ašies – nes Sa02 yra priklausomas kintamasis) ir aplinkos POX (pavaizduota išilgai horizontalios ašies – „X“). ašis – kadangi POX yra nepriklausomas kintamasis).

Kai RH didėja, hemoglobino, prisotinto deguonimi, procentas palaipsniui didėja. Kreivės forma reikšmingai veikia hemoglobino deguonies absorbciją plaučiuose ir jo išsiskyrimą periferiniuose audiniuose. Be to, dėl tam tikrų fiziologinių būklių, taip pat ligų, oksihemoglobino disociacijos kreivė gali pasislinkti į kairę (t. y. padidinti Hb afinitetą deguoniui) arba į dešinę (t. y. sumažinti Hb afinitetą deguoniui).

45) Koks PO2 lygis yra susijęs su hemoglobino prisotinimu deguonimi 10%, 30%, 50%, 70% ir 90% (esant normaliai temperatūrai 37°C ir pH 7,40)? Kas yra P50?

Oksihemoglobino disociacijos normaliosios kreivės analizė rodo, kad SO2 10, 30, 50, 70 ir 90 % maždaug atitinka ROg 10 reikšmę; 19; 26,6; 37 ir 58 mmHg PO2 vertė, dėl kurios SO2 = 50 %, vadinama P50 ir dažniausiai naudojama kaip hemoglobino giminingumo deguoniui matas (normali vertė 26,6 mmHg). Didelės P50 reikšmės stebimos, kai oksihemoglobino kreivė pasislenka į dešinę, mažindama hemoglobino afinitetą deguoniui (teigiamas poveikis). Priešingai, mažesnės P 50 vertės pastebimos, kai oksihemoglobino kreivė pasislenka į kairę, padidindama Hb afinitetą deguoniui (neigiamas poveikis).

46) Kas labiausiai įtakoja oksihemoglobino disociacijos kreivę? Kada ši kreivė pasislenka į dešinę arba į kairę? Koks šio poslinkio poveikis deguonies išsiskyrimui audiniuose?

Pagrindiniai veiksniai, keičiantys oksihemoglobino disociacijos kreivės padėtį, yra hemoglobino tipas (pvz., vaisiaus, suaugusiojo ir kt.), kūno temperatūra, PCO2, kraujo pH, eritrocitų 2,3-difosfoglicerato (2,3-DPG) lygis. ir karboksihemoglobino koncentracija. Kreivės poslinkis į dešinę rodo sumažėjusį hemoglobino afinitetą deguoniui, o tai palengvina jo išsiskyrimą audiniuose; šis poveikis pastebimas esant nenormaliam hemoglobino kiekiui (pvz., E tipo, Sietlo, Kanzaso), hipertermijos, hiperkapnijos, acidozės ir padidėjusio 2,3-DPG kiekio. Ir atvirkščiai, kreivės poslinkis į kairę rodo padidėjusį deguonies afinitetą, o tai sumažina deguonies išsiskyrimą audiniuose. Šis poveikis pastebimas esant dideliam vaisiaus hemoglobino kiekiui (ir kitų tipų, įskaitant Yakenia, Chesapeake, Ranier hemoglobiną), hipotermija, hipokapnija, alkalozė, sumažėjęs 2,3-DPG kiekis ir didelė karboksihemoglobino koncentracija.

47) Išsamiau paaiškinkite oksihemoglobino disociacijos kreivės tipo ypatumus ir jos fiziologinę reikšmę.

Gryno hemoglobino tirpalo disociacijos kreivė yra hiperbolės ir S formos, jei eritrocitai nėra pažeisti dėl hemoglobino sąveikos su 2,3-DPG ir kitų veiksnių, kurie kontroliuoja savybes. hemoglobino. Pradinė kreivės atkarpa yra stačia, joje matyti didelis hemoglobino prisotinimo deguonimi pokytis su nedideliais PO2 pokyčiais (pvz., SO padidėja nuo 10 iki 70%, kai RO padidėja nuo 10 iki 37 mmHg).

Galinė kreivės atkarpa, atvirkščiai, yra plokščia ir atspindi nedidelius hemoglobino prisotinimo pokyčius su reikšmingu RH pokyčiu (pavyzdžiui, SO2 padidėja nuo 70,0 iki 97,5%, kai RH padidėja nuo 37 iki 100 mmHg). Stačia kreivės dalis palengvina deguonies atskyrimą nuo hemoglobino periferiniuose audiniuose, esant šiek tiek sumažintam PO2. Kita vertus, plokščia oksihemoglobino kreivės dalis palengvina pakankamą deguonies surišimą su hemoglobinu plaučiuose, net ir labai sumažėjus PO2 arba sergant plaučių ligomis. Hemoglobino savybės užtikrina beveik didžiausią deguonies surišimą plaučiuose ir šių dujų išsiskyrimą audiniuose.

48) Paaiškinkite hemoglobino vaidmenį palaikant santykinai pastovų PO2 periferiniuose audiniuose esant reikšmingiems alveolių PO2 pokyčiams (sukeltas PO2 pokyčių ir plaučių ligų).

Santykinai plokščia viršutinė oksihemoglobino disociacijos kreivės dalis paaiškina nedidelį arterijų prisotinimo deguonimi procento pokytį, kai alveolių OR sumažėja iki 60 mmHg. (SO2 = 89%) arba padidėja iki 500 mmHg. (SO2 - 99%); šios vertės atitinkamai reiškia tik 8% sumažėjimą ir tik 2% padidėjimą, palyginti su normaliu 97% prisotinimu. Kadangi iš audinių pasišalina maždaug 5 ml deguonies vienam dl kraujo, atitinkamos SO2 vertės mišraus veninio kraujo yra 77% (PO2 = 43 mmHg) ir 67% (PO2 =

35 mm Hg). Vadinasi, PO2 audiniuose nepasikeičia daugiau nei keliais gyvsidabrio milimetrais, nepaisant reikšmingo alveolių PO2 pokyčio.

49) Palyginkite Hb išskiriamą deguonies kiekį normaliomis sąlygomis su jo kiekiu, kai oksihemoglobino disociacijos kreivė pasislenka bet kuria kryptimi.

Oksihemoglobino disociacijos kreivės keitimas bet kuria kryptimi gali žymiai pakeisti audiniuose išsiskiriančio deguonies kiekį. Pavyzdžiui, kai kraujo pH yra 7,20, deguonies išsiskiria apie 30% daugiau nei esant 7,60 pH (šios pH vertės atitinka kreivių poslinkį į dešinę ir į kairę, palyginti su normalia oksihemoglobino disociacijos kreive esant pH 7 .,40).

50) Kaip fizinio krūvio metu pasislenka oksihemoglobino disociacijos kreivė? Kaip nustatomas poslinkis?

Mankštos metu oksihemoglobino disociacijos kreivė kapiliariniame kraujyje pasislenka į dešinę, todėl deguonis tiekiamas į raumenis. Pagrindiniai veiksniai, atsakingi už šį poslinkį, yra: 1) raumenų temperatūros padidėjimas apie 3°C; 2) didesnis PCO2 kiekis audinyje, kurį sukelia padidėjusi anglies dioksido gamyba; 3) acidemija, kurią sukelia didelė PCO2 ir mažesnė bikarbonatų koncentracija plazmoje ([HCO3"]p) (reakcija į pieno rūgšties acidozę); 4) fosfatų junginių išsiskyrimas iš raumenų.Todėl deguonies nuo 75 iki 85 proc. pernešamas hemoglobinas gali būti išleistas į audinius, o tik 25% išsiskiria esant normaliai ramybės būsenai.

51) Kokia PO2 reikšmė ir hemoglobino prisotinimo deguonimi procentas arteriniame ir mišriame veniniame kraujyje sveikiems žmonėms?

Arterijos prisotinimas deguonimi yra maždaug 97%, nes sveikų žmonių PaC > 2 yra maždaug 95 mm Hg. SO2 ir PO2 vertės mišraus veninio kraujo (gaunamo iš plaučių arterijos ir atspindi normalų veninį kraują, grįžtantį iš periferinių audinių) yra atitinkamai 75% ir 40 mmHg.

52) Kas yra Boro efektas? Kokia šio poveikio reikšmė?

Bohro efektas susideda iš oksihemoglobino disociacijos kreivės poslinkio, kurį sukelia PCO2 pokyčiai kraujyje. Šis procesas turi didelę fiziologinę reikšmę, nes palengvina hemoglobino deguonies surišimą plaučiuose, taip pat jo išsiskyrimą audiniuose. Anglies dioksido perėjimas iš kraujo į plaučių alveoles sumažina anglies rūgšties kiekį kraujyje ir jo. Todėl kreivės poslinkis į viršų, kuris taip pat pasislenka į kairę, atsiranda dėl anglies dioksido praradimo ir dėl to padidėja hemoglobino deguonies pasisavinimas, kai kraujas praeina per plaučius. Priešingai vyksta periferiniuose audiniuose, kai kraujyje padidėjus anglies dvideginio kiekiui kreivė pasislenka į dešinę. Toks oksihemoglobino disociacijos kreivės poslinkis į dešinę užtikrina didesnį deguonies išsiskyrimą audiniuose.

53) Kaip hemoglobinas padeda palaikyti santykinai pastovų PO2 periferiniuose audiniuose sąlygomis, kurias lydi padidėjęs audinių deguonies poreikis (pavyzdžiui, esant dideliam fiziniam krūviui)?

Stačiajai apatinei oksihemoglobino disociacijos kreivės daliai būdingas didelis Hb prisotinimo deguonimi procentinis pokytis su santykinai nedideliu PO2 sumažėjimu. Ši disociacijos kreivės dalis palengvina deguonies išsiskyrimą į audinius, ypač fizinio krūvio metu. Normalioje būsenoje SvO 2 yra 75 %, o PvO 2 – 40 mm Hg, tačiau sunkių raumenų pratimų metu SvO 2 siekia 30 %, o PvO 2 – 20 mm Hg. Taigi fizinio krūvio metu SvO 2 sumažėja 45% (nuo 75 iki 30%). Santykinai nedidelis PO 2 sumažėjimas audiniuose - nuo 40 iki 20 mm Hg. lydimas papildomų 9 ml deguonies išsiskyrimo 1 dl kraujo (t. y. 15 g Hb 1,34 ml O 2 0,45 = 9 ml). Taigi, hemoglobinas padeda palaikyti santykinai pastovų PO 2 audiniuose, kai PaO 2 smarkiai sumažėja ir kai audinių deguonies poreikis iš esmės padidėja; Dažnai manoma, kad ši savybė atsiranda dėl Hb „buferinio“ poveikio audinių deguonies daliniam slėgiui.

Dujų mainai vykdomi paprasta difuzijos būdu pagal Ficko dėsnį:

dujų difuzija yra tiesiogiai proporcinga jos dalinio slėgio gradientui ir barjero plotui ir atvirkščiai proporcinga barjero storiui:

v = KAM S (R 1 - R 2 ) / L ,

Kur v- difuzijos greitis; KAM - difuzijos koeficientas; S - barjero zona; R- dalinis slėgis O 2 (R 1 - aveloliuose, R 2 - plaučių kapiliaruose) arba CO 2 ; L - barjero storis.

2. Dujų mainai plaučiuose (tarp alveolių dujų ir kraujo)

9.3. Dujų transportavimas krauju

Deguonimi prisotintas arterinis kraujas iš plaučių patenka į širdį ir per sisteminės kraujotakos kraujagysles pernešamas po visą kūną. O 2 įtampa sisteminės kraujotakos arterijose yra kiek mažesnė nei plaučių kapiliarų arteriniame kraujyje. Taip yra dėl to, kad, pirma, nuolat maišosi kraujas iš gerai ir blogai vėdinamų plaučių vietų, antra, dalis kraujo per arteriovenulinius šuntus gali būti perkeliama iš venų į sisteminės kraujotakos arterijas, apeinant plaučius. O 2 įtampa arteriniame kraujyje vyksta su amžiumi susijusių pokyčių: jaunų sveikų žmonių ji yra 95 mm Hg. Art., iki 40 metų amžiaus sumažėja iki 80 mm Hg. Art., iki 70 metų - iki 70 mm Hg. Art. Jaunų žmonių sisteminės kraujotakos arterijose CO 2 įtampa yra 40 mm Hg. Art. ir mažai keičiasi su amžiumi. O 2 ir CO 2 kraujyje yra dviejų būsenų: chemiškai surišto ir ištirpusio. Šių dujų kiekis kraujyje yra pastovus dydis.

deguonies transportavimas. IN arteriniame kraujyje O 2 yra 18-20 t.%, o veniniame - 12 t.%. Kraujyje fiziškai ištirpusio O 2 kiekis yra tik 0,3 tūrio %; vadinasi, praktiškai visas O 2 pernešamas krauju cheminio junginio su hemoglobinu pavidalu.

Hemoglobinas - raudonasis kraujo pigmentas, esantis eritrocituose; susideda iš 4 identiškų grupių – brangakmenių. Hemas yra protoporfirinas, kurio centre yra geležies jonas, kuris atlieka svarbų vaidmenį pernešant O 2. Kiekvienas hemas prie savęs prijungia 1 O 2 molekulę, viena hemoglobino molekulė suriša 4 O 2 molekules, atsiranda grįžtamasis ryšys, o geležies valentingumas nekinta. Tai vadinama hemoglobino deguonimi. Sumažėjęs hemoglobinas (Hb) oksiduojasi – HbO 2 (oksihemoglobinas).

Didžiausias deguonies kiekis, kuris gali būti surištas 100 ml kraujo, kai hemoglobinas yra visiškai prisotintas deguonies, vadinamas kraujo deguonies talpa. Jis skirtas ir atsiranda difuzijos būdu.

46. ​​Dujų (O 2 , CO 2) pernešimas krauju. Veiksniai, turintys įtakos oksihemoglobino susidarymui ir disociacijai. Kraujo deguonies talpa. Oksigemometrija. Dujų mainai tarp kraujo ir audinių.

Deguonies pernešimas kraujyje. Oksihemoglobino disociacijos kreivė, jos charakteristikos. Veiksniai, turintys įtakos oksihemoglobino susidarymui ir disociacijai.

Beveik visuose skysčiuose gali būti tam tikras kiekis fiziškai ištirpusių dujų. Ištirpusių dujų kiekis skystyje priklauso nuo jo dalinio slėgio.

Nors fiziškai ištirpusio O 2 ir CO 2 kiekis kraujyje yra palyginti mažas, ši būsena vaidina reikšmingą vaidmenį organizmo gyvenime. Norint susisiekti su tam tikromis medžiagomis, kvėpavimo dujos pirmiausia turi būti joms tiekiamos fiziškai ištirpusios. Taigi difuzijos į audinius ar kraują metu kiekviena O arba CO molekulė tam tikrą laiką yra fiziškai ištirpusi.

Didžioji dalis deguonies pernešama kraujyje cheminio junginio su hemoglobinu pavidalu. 1 molis hemoglobino gali surišti iki 4 molių deguonies, o 1 gramas hemoglobino – 1,39 ml deguonies. Analizuojant kraujo dujų sudėtį, gaunama šiek tiek mažesnė vertė (1,34–1,36 ml O 2 1 g Hb). Taip yra dėl to, kad nedidelė hemoglobino dalis yra neaktyvios formos. Taigi apytiksliai galime daryti prielaidą, kad in vivo 1 g Hb suriša 1,34 ml O 2 (vadinamasis Hüfnerio skaičius).

Remiantis Hüfnerio skaičiumi, žinant hemoglobino kiekį, galima apskaičiuoti kraujo deguonies talpą: [O 2 ] max = 1,34 ml O 2 1 g Hb; 150 g Hb 1 litrui kraujo = 0,20 l O 2 1 litrui kraujo. Tačiau tokį deguonies kiekį kraujyje galima pasiekti tik tada, kai kraujas liečiasi su dujų mišiniu, kuriame yra daug deguonies (PO 2 = 300 mm Hg), todėl natūraliomis sąlygomis hemoglobinas nėra visiškai prisotintas deguonimi.

Reakcija, atspindinti deguonies ir hemoglobino derinį, paklūsta masės veikimo dėsniui. Tai reiškia, kad santykis tarp hemoglobino ir oksihemoglobino kiekio priklauso nuo fiziškai ištirpusio O 2 kiekio kraujyje; pastaroji proporcinga įtampai O 2 . Oksihemoglobino procentas nuo bendro hemoglobino yra vadinamas hemoglobino prisotinimu deguonimi. Pagal masės veikimo dėsnį hemoglobino prisotinimas deguonimi priklauso nuo įtampos O 2 . Grafiškai šią priklausomybę atspindi vadinamoji oksihemoglobino disociacijos kreivė. Ši kreivė yra S formos.

Paprasčiausias šios kreivės vietą charakterizuojantis rodiklis yra vadinamoji pusinio prisotinimo įtampa PO 2, t.y. tokia O 2 įtampa, kuriai esant hemoglobino prisotinimas deguonimi yra 50%. Paprastai arterinio kraujo RO 2 yra apie 26 mm Hg.

Oksihemoglobino disociacijos kreivės konfigūracija yra būtina deguonies transportavimui kraujyje. Deguonies absorbcijos plaučiuose procese O 2 įtampa kraujyje artėja prie dalinio šių dujų slėgio alveolėse. Jaunų žmonių arterinio kraujo RO 2 yra apie 95 mm Hg. Esant tokiai įtampai, hemoglobino prisotinimas deguonimi yra maždaug 97%. Su amžiumi (o juo labiau sergant plaučių ligomis) arterijų O 2 įtampa gali gerokai sumažėti, tačiau kadangi oksihemoglobino disociacijos kreivė dešinėje yra beveik horizontali, deguonies prisotinimas nelabai mažėja. Taigi, net ir sumažėjus RO 2 arteriniame kraujyje iki 60 mm Hg. hemoglobino prisotinimas deguonimi yra 90%. Taigi, dėl to, kad didelės deguonies įtampos sritis atitinka horizontalią oksihemoglobino disociacijos kreivės pjūvį, arterinio kraujo prisotinimas deguonimi išlieka aukštas net ir esant dideliems RO 2 poslinkiams.

Status oksihemoglobino disociacijos kreivės vidurinės dalies nuolydis rodo palankią situaciją deguonies grįžimui į audinius. Ramybės būsenoje RO 2 kapiliaro veninio galo srityje yra maždaug 40 mm Hg, o tai atitinka maždaug 73% prisotinimo. Jei dėl padidėjusio deguonies suvartojimo jo įtampa veniniame kraujyje sumažėja tik 5 mm Hg, tai hemoglobino prisotinimas deguonimi sumažėja 75%: per tai išsiskyręs O 2 gali būti nedelsiant panaudotas medžiagų apykaitos procesams. .

Nepaisant to, kad oksihemoglobino disociacijos kreivės konfigūraciją daugiausia lemia cheminės hemoglobino savybės, yra keletas kitų veiksnių, turinčių įtakos kraujo afinitetui deguoniui. Paprastai visi šie veiksniai paslinks kreivę, padidindami arba sumažindami jos nuolydį, bet nepakeisdami S formos. Šie veiksniai yra temperatūra, pH, CO 2 įtampa ir kai kurie kiti veiksniai, kurių vaidmuo patologinėmis sąlygomis didėja.

Hemoglobino deguonies reakcijos pusiausvyra priklauso nuo temperatūros. Temperatūrai mažėjant oksihemoglobino disociacijos kreivės nuolydis didėja, o kylant – mažėja. Šiltakraujams gyvūnams šis poveikis pasireiškia tik esant hipotermijai arba karščiuojant.

Oksihemoglobino disociacijos kreivės forma labai priklauso nuo H + jonų kiekio kraujyje. Sumažėjus pH, t.y. rūgštėjant kraujui, sumažėja hemoglobino afinitetas deguoniui, o oksihemoglobino disociacijos kreivė vadinama Boro efektu.

Kraujo pH yra glaudžiai susijęs su CO 2 įtampa (PCO 2): kuo didesnis PCO 2, tuo pH mažesnis. Padidėjus CO 2 įtampai kraujyje, sumažėja hemoglobino afinitetas deguoniui ir suplokštėja HbO 2 disociacijos kreivė. Ši priklausomybė dar vadinama Boro efektu, nors tokia kiekybinė analizė parodė, kad CO 2 poveikio oksihemoglobino disociacijos kreivės formai negalima paaiškinti tik pH pokyčiu. Akivaizdu, kad pats anglies dioksidas turi „specifinį poveikį“ oksihemoglobino disociacijai.

Esant daugeliui patologinių būklių, pastebimi deguonies transportavimo per kraują proceso pokyčiai. Taigi, yra ligų (pavyzdžiui, kai kurios anemijos rūšys), kurias lydi oksihemoglobino disociacijos kreivės poslinkiai į dešinę (rečiau į kairę). Šių poslinkių priežastys nebuvo iki galo išaiškintos. Yra žinoma, kad oksihemoglobino disociacijos kreivės formą ir vietą stipriai įtakoja kai kurie organiniai fosforo junginiai, kurių kiekis eritrocituose patologijos metu gali kisti. Pagrindinis toks junginys yra 2,3-difosfogliceratas – (2,3 – DFG). Hemoglobino giminingumas deguoniui taip pat priklauso nuo katijonų kiekio raudonuosiuose kraujo kūneliuose. Taip pat būtina atkreipti dėmesį į patologinių pH poslinkių įtaką: esant alkalozei, dėl Boro efekto padidėja deguonies pasisavinimas plaučiuose, tačiau pasunkėja jo grįžimas į audinius; o sergant acidoze stebimas atvirkštinis vaizdas. Galiausiai, apsinuodijus anglies monoksidu, pastebimas kreivės poslinkis į kairę.

CO pernešimas kraujyje. transporto formos. Karboanhidrazės vertė.

Anglies dioksidas, galutinis oksidacinių medžiagų apykaitos procesų ląstelėse produktas, su krauju transportuojamas į plaučius ir per juos pašalinamas į išorinę aplinką. Kaip ir deguonis, CO 2 gali būti transportuojamas tiek fiziškai ištirpęs, tiek kaip cheminių junginių dalis. Cheminės CO 2 prisijungimo reakcijos yra šiek tiek sudėtingesnės nei deguonies pridėjimo reakcijos. Taip yra dėl to, kad mechanizmai, atsakingi už CO 2 transportavimą, vienu metu turi užtikrinti kraujo rūgščių ir šarmų pusiausvyros pastovumo palaikymą, taigi ir viso organizmo vidinės aplinkos palaikymą.

CO 2 įtampa arteriniame kraujyje, patenkančiame į audinių kapiliarus, yra 40 mm Hg. Ląstelėse, esančiose šalia šių kapiliarų, CO 2 įtampa yra daug didesnė, nes ši medžiaga nuolat susidaro dėl metabolizmo. Šiuo atžvilgiu fiziškai ištirpęs CO 2 perkeliamas išilgai įtampos gradiento iš audinių į kapiliarus. Čia tam tikras anglies dioksido kiekis lieka fiziškai ištirpęs, tačiau didžioji dalis CO 2 patiria daugybę cheminių transformacijų. Visų pirma, CO 2 molekulių hidratacija vyksta susidarant anglies rūgščiai.

Kraujo plazmoje ši reakcija vyksta labai lėtai; eritrocite jis pagreitėja apie 10 tūkstančių kartų. Taip yra dėl fermento karboanhidrazės veikimo. Kadangi šio fermento yra tik ląstelėse, praktiškai visos hidratacijos reakcijoje dalyvaujančios CO 2 molekulės pirmiausia turi patekti į eritrocitus.

Kita reakcija CO 2 cheminių virsmų grandinėje yra silpnos rūgšties H 2 CO 3 disociacija į bikarbonato ir vandenilio jonus.

HCO 3 - kaupimasis eritrocituose lemia tai, kad tarp jo vidinės aplinkos ir kraujo plazmos susidaro difuzijos gradientas. HCO 3 - jonai gali judėti palei šį gradientą tik tuo atveju, jei nepažeidžiamas pusiausvyrinis elektros krūvių pasiskirstymas. Šiuo atžvilgiu tuo pačiu metu, kai išsiskiria kiekvienas HCO 3 - jonas, turi įvykti arba vieno katijono išėjimas iš eritrocito, arba vieno anijono patekimas. Kadangi eritrocitų membrana praktiškai nelaidi katijonams, bet gana lengvai praleidžia smulkius anijonus, į eritrocitą vietoj HCO 3 patenka - Cl - jonai. Šis mainų procesas vadinamas chlorido poslinkiu.

CO 2 taip pat gali būti surištas tiesiogiai prisijungus prie hemoglobino baltyminio komponento amino grupių. Tokiu atveju susidaro vadinamasis karbamino ryšys.

Hemoglobinas, susijęs su CO 2, vadinamas karbohemoglobinu.

CO 2 priklausomybė nuo hemoglobino prisotinimo deguonimi laipsnio vadinama Haldane efektu. Šį poveikį iš dalies lemia skirtingas oksihemoglobino ir deoksihemoglobino gebėjimas sudaryti karbaminius ryšius.

47. Kvėpavimo reguliavimas. Funkcinis ryšys tarp kvėpavimo, kramtymo ir rijimo procesų. Kvėpavimo sistemos rezervinis pajėgumas.

Deguonies prisijungimas prie hemoglobino.Į kraują patekęs deguonis pirmiausia ištirpsta kraujo plazmoje. Esant Pu0 100 mm Hg. Art. 100 ml plazmos ištirpsta tik 0,3 ml 02. Nors ištirpusio deguonies nėra daug, ši jo forma atlieka svarbų tarpinį vaidmenį dujų mainuose. Toks deguonis prasiskverbia pro eritrocitų membraną pagal koncentracijos gradientą ir pirmiausia ištirpsta jo citoplazmoje. Tik po to O2 susijungia su Fe2+ hemo ir sudaro junginius, vadinamus oksi-hemoglobinu (HbO2). Šiuo atveju geležies valentingumas nekinta. Oksihemoglobinas yra mažos galios junginys, kuris lengvai skaidomas audiniuose. Tiesioginė reakcija vadinama deguonimi, o atvirkštinis procesas, kuris vyksta audiniuose, yra hemoglobino deoksigenacija (83 pav.).

Kiekviena hemoglobino molekulė gali prijungti keturias deguonies molekules, o tai, skaičiuojant 1 g hemoglobino, reiškia 1,34 ml 02. Žinant hemoglobino kiekį kraujyje, nesunku apskaičiuoti kraujo deguonies talpą (KEK):

KEK \u003d Hb- 1,34.

Pavyzdžiui: 100 ml kraujo yra 15 o 1,34 \u003d 20 (ml) deguonies. Atsižvelgiant į tai, kad tuose pačiuose 100 ml kraujo yra tik 0,3 ml ištirpusio 02, galime daryti išvadą, kad pagrindinis krauju pernešamo deguonies kiekis yra chemiškai susietas su hemoglobinu.

Ryžiai. 83.

Oksihemoglobino asociacija ir disociacija

Oksihemoglobino susidarymo (asociacijos) intensyvumą lemia dalinė 02 įtampa kraujyje: kuo didesnis P0 lygis, tuo daugiau susidaro oksihemoglobino. Tačiau šis santykis nėra tiesiogiai proporcingas. Jis turi 8 formos kreivės formą, kurią patogiau nustatyti pagal oksihemoglobino disociacijos greitį (84 pav.). Jo 8 formos pobūdį lemia tai, kad didėjant prie kiekvienos oksihemoglobino molekulės prisijungiančių O2 molekulių skaičiui, šis procesas vyksta aktyviau (autokatalizė). Taigi, jei kraujyje nėra deguonies (P0 = 0), oksihemoglobino nėra, o jei P0 = 10 mm Hg. Art. 10% hemoglobino pereina į oksihemoglobiną, tada esant P0 = 20 mm Hg. Art. jau yra apie 30% oksihemoglobino, o esant P0 = 40 mm Hg. Art. - apie 80% oksihemoglobino, esant P0 = 100 mm Hg. Art. kraujyje bus apie 100 % oksihemoglobino.

Ypatingą dėmesį reikia skirti dviem kreivės atkarpoms: viršutinei, kuri eina beveik lygiagrečiai y ašiai, ir vidurinei, kuri smarkiai krenta žemyn. Pirmojo skyriaus konfigūracija rodo hemoglobino gebėjimą aktyviai užfiksuoti 02 plaučiuose, o antroji - lengvai išleisti jį audiniuose. Taigi, 02 įsisavinant kraują plaučiuose, jau esant P0a = 60 mm Hg. Art. beveik visas hemoglobinas gali prijungti deguonį (daugiau nei 90 % oksihemoglobino).

Ryžiai. 84. normaliomis sąlygomis; 2 - dėl pH arba temperatūros padidėjimo; SU- pH arba temperatūros mažinimui; 4 - Р50О2

Mišriame veniniame kraujyje, paimtame iš dešiniojo prieširdžio, esant P0 40 mm Hg. Art. oksihemoglobino kiekis vis dar viršija 70 proc. Kai KEK yra 20 ml 1100 ml, tai vis tiek yra apie 15 ml 1100 ml kraujo sukuria rezervą 02. Pradedant nuo P0 reikšmės 40 mmHg. Art., kreivė staigiai leidžiasi žemyn. Dėl net nežymaus P0 sumažėjimo žemiau 40 mm Hg. Art., kuris atsiranda audiniuose, kai jie intensyviau funkcionuoja, oksihemoglobino disociacijos greitis smarkiai padidėja. Tai žymiai pagreitina deguonies tiekimą į audinius iš ankstesnio kraujo tūrio. Pavyzdžiui, su Ryu, kuris yra 20 mm Hg. Art., oksihemoglobino lieka tik 30 proc. Taigi audiniai iš kiekvieno 100 ml kraujo gauna nebe 5 ml deguonies, kaip normaliomis sąlygomis, o apie 14 ml, tai yra beveik tris kartus daugiau.

Galima pastebėti, kad dėl šios hemoglobino savybės žmogus gali gyventi aukštai kalnuose, dirbti intensyvų raumenų darbą ir ne visada mirti nuo 02 trūkumo sumažėjus hemoglobino kiekiui kraujyje (anemija), sunkumais. vykstant dujų mainams per membraną (pavyzdžiui, sergant pneumonija).

Oksihemoglobino disociacijos kreivės nuolydžio pokytis.

Kreivės nuolydis, t.y., oksihemoglobino disociacijos greitis žmogaus kraujyje, nėra pastovus ir tam tikromis sąlygomis gali keistis. Oksihemoglobino disociacijos greitį lemia cheminis hemoglobino giminingumas 02 ir kai kurie išoriniai veiksniai, kurie keičia kreivės pobūdį. Šie veiksniai apima temperatūrą, pH, Pro.

Oksihemoglobino disociacijos kreivės forma labai priklauso nuo H+ jonų koncentracijos kraujyje. At pH sumažinimas kreivė pasislenka į dešinę, o tai rodo hemoglobino afiniteto su 02 sumažėjimą ir jo patekimo į audinius suaktyvėjimą. pH padidėjimas padidina giminingumą ir perkelia kreivę į kairę – padidėja deguonies srautas į kraują. PH poveikis hemoglobino giminingumui su O2 vadinamas Boro efektas. Boro efektas daugeliu sąlygų normaliomis ir patologinėmis sąlygomis vaidina svarbų vaidmenį dujų transportavimo kraujyje funkcijai. Didelio CO2 kiekio susidarymas audiniuose prisideda prie O2 grąžinimo padidėjimo dėl sumažėjusio hemoglobino afiniteto su O2 ir CO2 išsiskyrimo plaučiuose, mažinant kraujo pH. priešingai, pagerina deguonies tiekimą. CO2 taip pat veikia oksihemoglobino disociacijos kreivę.

Sumažėjus temperatūrai, 02 išsiskyrimas iš oksi-hemoglobino sulėtėja, o temperatūros kilimas pagreitina šį procesą.

Audinių deguonies naudojimo intensyvumą apibūdinantis rodiklis yra oksihemoglobino kiekio kraujyje skirtumas, įtekantis ir ištekantis (arterioveninio deguonies skirtumas, ABP-02).

Taigi, praktinį deguonies atsargų nebuvimą organizme kompensuoja galimybė smarkiai padidinti jo suvartojimą iš kraujotakos dėl padidėjusio ABP-02. Intensyvus audinių funkcionavimas, kai susidaro daugiau CO2, H+ ir pakyla temperatūra, susidaro sąlygos didinti deguonies patekimą į ląsteles.

Apsinuodijimas anglies monoksidu.

Anglies monoksido (CO) afinitetas hemoglobinui yra didesnis (apie 350 kartų) nei deguonis. Todėl net esant labai mažoms koncentracijoms ore, taigi ir kraujyje, susidaro karboksihemoglobino junginiai (HbCO). Dėl to, kad šie junginiai yra stabilūs, hemoglobino gebėjimas surišti deguonį smarkiai sumažėja. Taip yra dėl to, kad CO jungiasi su kumpyje esančiomis geležies molekulėmis, ir šiuo atveju disociacijos kreivė pasislenka į kairę. Dėl to net laisvos hemoglobino molekulės blogiau sąveikauja su deguonimi.

Karboksihemoglobino disociacija vyksta labai lėtai, todėl, esant lengvam apsinuodijimui, nukentėjusįjį reikia išnešti į gryną orą arba duoti deguonies kvėpuoti.