As principais etapas do desenvolvimento histórico e da complexidade do mundo vegetal na Terra. Forma transitória

sobre o tema: “Biocenoses e ecossistemas”

PROPRIEDADES E TIPOS DE BIOCENOSES

As biocenoses naturais são muito complexas. Eles são caracterizados principalmente pela diversidade de espécies e densidade populacional.

Diversidade de espécies- o número de espécies de organismos vivos que formam a biocenose e determinam os vários níveis nutricionais nela contidos. O tamanho das populações de espécies é determinado pelo número de indivíduos de uma determinada espécie por unidade de área. Algumas espécies são dominantes na comunidade, superando outras. Se uma comunidade for dominada por algumas espécies e a densidade de outras for muito baixa, então a diversidade é baixa. Se, com a mesma composição de espécies, o número de cada uma delas for mais ou menos igual, então a diversidade de espécies é alta.

Além da composição de espécies, a biocenose é caracterizada pela biomassa e pela produtividade biológica.

Biomassa- a quantidade total de matéria orgânica e a energia nela contida de todos os indivíduos de uma determinada população ou de toda a biocenose por unidade de área. A biomassa é determinada pela quantidade de matéria seca por 1 ha ou pela quantidade de energia (J) 1.

A quantidade de biomassa depende das características da espécie e da sua biologia. Por exemplo, espécies (microrganismos) que morrem rapidamente têm uma biomassa pequena em comparação com organismos de vida longa que acumulam grandes quantidades de substâncias orgânicas nos seus tecidos (árvores, arbustos, animais de grande porte).

Produtividade biológica- taxa de formação de biomassa por unidade de tempo. Este é o indicador mais importante da atividade vital de um organismo, população e ecossistema como um todo. É feita uma distinção entre produtividade primária - a formação de matéria orgânica pelos autotróficos (plantas) durante a fotossíntese e produtividade secundária - a taxa de formação de biomassa pelos heterótrofos (consumidores e decompositores).

A proporção entre produtividade e biomassa varia entre diferentes organismos. Além disso, a produtividade varia entre os ecossistemas. Depende da quantidade de radiação solar, solo, clima. Os desertos e a tundra têm a biomassa e a produtividade mais baixas, enquanto as florestas tropicais têm as mais altas. Em comparação com a terra, a biomassa do Oceano Mundial é significativamente menor, embora ocupe 71% da superfície do planeta, o que se deve ao seu baixo teor de nutrientes. Na zona costeira, a biomassa aumenta significativamente.

Nas biocenoses, distinguem-se dois tipos de rede trófica: pastagens e detritos. EM tipo de pasto numa teia alimentar, a energia flui das plantas para os herbívoros e depois para os consumidores de ordem superior. Os herbívoros, independentemente do seu tamanho e habitat (terrestre, aquático, solo), pastam, comem plantas verdes e transferem energia para os níveis seguintes.

Se o fluxo de energia começa com restos de plantas e animais mortos, excrementos e vai para os detritívoros primários - decompositores que decompõem parcialmente a matéria orgânica, então essa rede trófica é chamada detrítico, ou uma rede de decomposição. Os detritívoros primários incluem microrganismos (bactérias, fungos) e pequenos animais (vermes, larvas de insetos).

Nas biogeocenoses terrestres, ambos os tipos de rede trófica estão presentes. Nas comunidades aquáticas predomina a cadeia do pastoreio. Em ambos os casos, a energia é totalmente utilizada.

Evolução dos ecossistemas

SUCESSÃO

Todos os ecossistemas evoluem ao longo do tempo. A mudança sucessiva dos ecossistemas é chamada sucessão ecológica. A sucessão ocorre principalmente sob a influência de processos que ocorrem dentro da comunidade durante a interação com o meio ambiente.

A sucessão primária começa com o desenvolvimento de um ambiente que não era habitado anteriormente: rocha destruída, rocha, duna de areia, etc. O papel dos primeiros colonizadores aqui é grande: bactérias, cianobactérias, líquenes, algas. Ao liberar resíduos, eles alteram a rocha-mãe, destroem-na e promovem a formação do solo. Ao morrer, os organismos vivos primários enriquecem a camada superficial com substâncias orgânicas, o que permite que outros organismos se estabeleçam. Eles gradualmente criam condições para uma diversidade crescente de organismos. A comunidade de plantas e animais torna-se mais complexa até atingir um certo equilíbrio com o meio ambiente. Tal comunidade é chamada menopausa. Mantém a sua estabilidade até que o equilíbrio seja perturbado. A floresta é uma biocenose estável - uma comunidade clímax.

A sucessão secundária se desenvolve no local de uma comunidade previamente formada, por exemplo, no local de um incêndio ou em um campo abandonado. As plantas amantes da luz assentam nas cinzas e as espécies tolerantes à sombra desenvolvem-se sob a sua copa. O aparecimento da vegetação melhora as condições do solo, onde outras espécies começam a crescer, deslocando os primeiros colonos. A sucessão secundária ocorre ao longo do tempo e, dependendo do solo, pode ser rápida ou lenta até que finalmente se forme uma comunidade clímax.

Um lago, se o seu equilíbrio ecológico for perturbado, pode transformar-se num prado e depois numa floresta, característica de uma determinada zona climática.

A sucessão leva a uma complicação progressiva da comunidade. As suas redes alimentares estão a tornar-se cada vez mais ramificadas e os recursos ambientais estão a ser utilizados cada vez mais plenamente. Uma comunidade madura é mais adaptada às condições ambientais; as populações de espécies são estáveis ​​e se reproduzem bem.

ECOSSISTEMAS ARTIFICIAIS. AGROCENOSE

Agrocenose- ecossistemas criados artificialmente e mantidos pelo homem (campos, campos de feno, parques, jardins, hortas, plantações florestais). Eles são criados para produzir produtos agrícolas. As agrocenoses apresentam qualidades dinâmicas pobres e baixa confiabilidade ecológica, mas são caracterizadas por alta produtividade. Ocupando aproximadamente 10% da área terrestre, as agrocenoses produzem anualmente 2,5 bilhões de toneladas de produtos agrícolas.

Via de regra, uma ou duas espécies de plantas são cultivadas em uma agrocenose, de modo que as interconexões dos organismos não podem garantir a sustentabilidade de tal comunidade. A ação da seleção natural é enfraquecida pelo homem. A seleção artificial caminha no sentido de preservar organismos com produtividade máxima. Além da energia solar, existe outra fonte na agrocenose - fertilizantes minerais e orgânicos introduzidos pelo homem. A maior parte dos nutrientes é constantemente removida do ciclo como culturas. Assim, o ciclo das substâncias não ocorre.

Numa agrocenose, como numa biocenose, desenvolvem-se cadeias alimentares. Um elo obrigatório nesta cadeia é uma pessoa. Além disso, aqui ele atua como consumidor de primeira ordem, mas neste ponto a cadeia alimentar é interrompida. As agrocenoses são muito instáveis ​​e existem sem intervenção humana desde 1 ano (cereais, vegetais) até 20-25 anos (frutas e bagas).

DESENVOLVIMENTO DA BIOLOGIA NO PERÍODO PRÉ-DARWIN

A origem da biologia como ciência está associada às atividades do filósofo grego Aristóteles (século IV aC). Ele tentou construir uma classificação dos organismos baseada em estudos anatômicos e fisiológicos. Ele conseguiu descrever quase 500 espécies de animais, que organizou em ordem de complexidade. Ao estudar o desenvolvimento embrionário dos animais, Aristóteles descobriu uma grande semelhança nos estágios iniciais da embriogênese e chegou à ideia da possibilidade da unidade de sua origem.

No período dos séculos XVI a XVIII. Há um intenso desenvolvimento da botânica descritiva e da zoologia. Organismos descobertos e descritos exigiram sistematização e introdução de uma nomenclatura unificada. Este mérito pertence ao notável cientista Carl Linnaeus (1707-1778). Ele foi o primeiro a chamar a atenção para a realidade da espécie como unidade estrutural da natureza viva. Introduziu a nomenclatura binária de espécies, estabeleceu hierarquias de unidades sistemáticas (táxons), descreveu e sistematizou 10 mil espécies de plantas e 6 mil espécies de animais, além de minerais. Em sua visão de mundo, C. Linnaeus era um criacionista. Ele rejeitou a ideia de evolução, acreditando que existem tantas espécies quantas formas diferentes criadas por Deus no início. No final da vida, K. Linnaeus, no entanto, concordou com a existência da variabilidade na natureza, a crença na imutabilidade das espécies ficou um tanto abalada.

O autor da primeira teoria evolutiva foi o biólogo francês Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829). Lamarck imortalizou seu nome ao introduzir o termo “biologia”, criando um sistema do mundo animal, onde pela primeira vez dividiu os animais em “vertebrados” e “invertebrados”. Lamarck foi o primeiro a criar um conceito holístico do desenvolvimento da natureza e a formular três leis de variabilidade dos organismos.

1. A lei da adaptação direta. Mudanças adaptativas em plantas e animais inferiores ocorrem sob a influência direta do meio ambiente. As adaptações surgem devido à irritabilidade.

2. A lei do exercício e do não exercício dos órgãos. O meio ambiente tem um efeito indireto nos animais com sistema nervoso central. A influência ambiental de longo prazo causa hábitos nos animais associados ao consumo frequente de órgãos. O fortalecimento do seu exercício leva ao desenvolvimento gradual deste órgão e à consolidação das mudanças.

3. A lei da “herança de características adquiridas”, segundo a qual mudanças úteis são transmitidas e fixadas na prole. Este processo é gradual.

Autoridade insuperável do século XIX. no campo da paleontologia e anatomia comparada esteve o zoólogo francês Georges Cuvier (1769-1832). Ele foi um dos reformadores da anatomia comparada e da taxonomia dos animais e introduziu o conceito de “tipo” na zoologia. Com base em rico material factual, Cuvier estabeleceu o “princípio da correlação das partes do corpo”, com base no qual reconstruiu a estrutura das formas animais extintas. Em sua opinião, ele era um criacionista e defendia a imutabilidade das espécies, e considerava a presença de características adaptativas nos animais como evidência da harmonia originalmente estabelecida na natureza. J. Cuvier viu as razões da mudança nas faunas fósseis nas catástrofes que ocorreram na superfície da Terra. Segundo sua teoria, após cada catástrofe, o mundo orgânico era recriado.

DISPOSIÇÕES BÁSICAS DA TEORIA DE C. DARWIN

A honra de criar a teoria científica da evolução pertence a Charles Darwin (1809-1882), um naturalista inglês. O mérito histórico de Darwin não é o estabelecimento do facto da evolução em si, mas a descoberta das suas principais causas e forças motrizes. Ele introduziu o termo “seleção natural” e provou que a base para a seleção natural e a evolução é a variabilidade hereditária dos organismos. O resultado de seus muitos anos de trabalho foi o livro “A Origem das Espécies por Meio da Seleção Natural” (1859). Em 1871, foi publicada sua outra grande obra, “A Descendência do Homem e a Seleção Sexual”.

As principais forças motrizes da evolução Charles Darwin nomeado variabilidade hereditária, luta pela existência E seleção natural. O ponto de partida dos ensinamentos de Darwin foi a sua afirmação sobre a variabilidade dos organismos. Ele identificou variabilidade de grupo, ou específica, que não é herdada e depende diretamente de fatores ambientais. O segundo tipo de variabilidade é individual, ou incerta, que surge em organismos individuais como resultado de influências ambientais incertas sobre cada indivíduo e é herdada. É essa variabilidade que está subjacente à diversidade dos indivíduos.

Observando e analisando uma das principais propriedades de todos os seres vivos - a capacidade de reprodução ilimitada, Darwin concluiu que havia um fator que impedia a superpopulação e limitava o número de indivíduos. Conclusão: a intensidade da reprodução, bem como os recursos naturais e meios de vida limitados, levam a uma luta pela existência.

A presença de um espectro de variabilidade nos organismos, a sua heterogeneidade e a luta pela existência conduzem à sobrevivência dos mais adaptados e à destruição dos indivíduos menos adaptados. Conclusão: Na natureza ocorre a seleção natural, que contribui para o acúmulo de características úteis, sua transmissão e consolidação na prole. A ideia de seleção natural surgiu das observações de Darwin sobre a seleção artificial e a seleção de animais. Segundo Darwin, o resultado da seleção natural na natureza foi:

1) o surgimento de dispositivos;

2) variabilidade, evolução dos organismos;

3) formação de novas espécies. A especiação ocorre com base na divergência de caracteres.

Divergência- divergência de características dentro de uma espécie que surge sob a influência da seleção natural. Indivíduos com características extremas têm a maior vantagem na sobrevivência, enquanto indivíduos com características médias e semelhantes morrem na luta pela existência. Organismos com características evasivas podem tornar-se os fundadores de novas subespécies e espécies. O motivo da divergência de caracteres é a presença de variabilidade incerta, competição intraespecífica e a natureza multidirecional da ação da seleção natural.

A teoria da especiação de Darwin é chamada monofilética - a origem das espécies de um ancestral comum, a espécie original. Charles Darwin provou o desenvolvimento histórico da natureza viva, explicou as formas de especiação, fundamentou a formação de adaptações e sua natureza relativa e determinou as causas e forças motrizes da evolução.

EVIDÊNCIA DE EVOLUÇÃO

Evolução biológica- o processo histórico de desenvolvimento do mundo orgânico, que é acompanhado por mudanças nos organismos, pela extinção de alguns e pelo aparecimento de outros. A ciência moderna possui muitos fatos que indicam processos evolutivos.

Evidência embriológica da evolução.

Na primeira metade do século XIX. A teoria da “semelhança germinal” está sendo desenvolvida. O cientista russo Karl Baer (1792-1876) descobriu que nos estágios iniciais do desenvolvimento embrionário existe grande semelhança entre diferentes espécies dentro de um filo.

Os trabalhos de F. Müller e E. Haeckel permitiram-lhes formular lei biogenética:“A ontogênese é uma repetição curta e rápida da filogenia.” Mais tarde, a interpretação da lei biogenética foi desenvolvida e esclarecida por A. N. Severtsov: “na ontogênese, os estágios embrionários dos ancestrais são repetidos”. Os embriões nos estágios iniciais de desenvolvimento são mais semelhantes. As características gerais de um tipo são formadas durante a embriogênese antes das especiais. Assim, todos os embriões de vertebrados no estágio I têm fendas branquiais e um coração com duas câmaras. Nos estágios intermediários aparecem os traços característicos de cada classe, e somente nos estágios posteriores os traços da espécie são formados. Evidência anatômica e morfológica comparativa da evolução.

A prova da unidade de origem é a estrutura celular dos organismos, um plano estrutural único dos órgãos e suas mudanças evolutivas.

Órgãos homólogos têm plano estrutural semelhante e origem comum, desempenham funções iguais e diferentes. Órgãos homólogos permitem comprovar a relação histórica de diferentes espécies. A similaridade morfológica primária é substituída, em graus variados, por diferenças adquiridas durante a divergência. Um exemplo típico de órgãos homólogos são os membros dos vertebrados, que possuem um plano estrutural comum independentemente das funções que desempenham.

Alguns órgãos vegetais se desenvolvem morfologicamente a partir de primórdios foliares e são folhas modificadas (tencils, espinhos, estames).

Órgãos semelhantes- semelhança morfológica secundária, não herdada de ancestrais comuns, em organismos de diferentes grupos sistemáticos. Órgãos semelhantes são semelhantes em suas funções e se desenvolvem no processo convergência. Eles indicam adaptações semelhantes que surgem durante a evolução nas mesmas condições ambientais como resultado da seleção natural. Por exemplo, órgãos semelhantes de animais são as asas de uma borboleta e de um pássaro. Essa adaptação ao vôo nas borboletas desenvolveu-se a partir da cobertura quitinosa, e nas aves - a partir do esqueleto interno dos membros anteriores e da cobertura de penas. Filogeneticamente, esses órgãos foram formados de forma diferente, mas desempenham a mesma função – servem para o voo do animal. Às vezes, órgãos semelhantes adquirem semelhanças impressionantes, como os olhos dos cefalópodes e dos vertebrados terrestres. Eles têm o mesmo plano estrutural geral e elementos estruturais semelhantes, embora se desenvolvam a partir de diferentes primórdios na ontogênese e não estejam de forma alguma conectados entre si. A semelhança é explicada apenas pela natureza física da luz.

Um exemplo de órgãos semelhantes são os espinhos das plantas, que as protegem de serem comidas por animais. Os espinhos podem se desenvolver a partir de folhas (bérberis), estípulas (acácia branca), brotos (espinheiro), casca (amora). Eles são semelhantes apenas na aparência e nas funções que desempenham.

Órgãos vestigiais- estruturas relativamente simplificadas ou subdesenvolvidas que perderam a sua finalidade original. Eles são colocados durante o desenvolvimento embrionário, mas não se desenvolvem totalmente. Às vezes, os rudimentos assumem funções diferentes em comparação com órgãos homólogos de outros organismos. Assim, o apêndice humano rudimentar desempenha a função de formação linfática, ao contrário do órgão homólogo - o ceco dos herbívoros. Os rudimentos da cintura pélvica de uma baleia e dos membros de uma píton confirmam o fato de que as baleias se originaram de quadrúpedes terrestres e as pítons - de ancestrais com membros desenvolvidos.

Atavismo - o fenômeno de um retorno às formas ancestrais observado em indivíduos individuais. Por exemplo, coloração zebróide de potros, multi-médios em humanos.

Evidência biogeográfica da evolução.

O estudo da flora e da fauna de vários continentes permite reconstruir o curso geral do processo evolutivo e identificar diversas zonas zoogeográficas com animais terrestres semelhantes.

1. A região Holártica, que une as regiões Paleártica (Eurásia) e Neoártica (América do Norte). 2. Região Neotropical (América do Sul). 3. Região da Etiópia (África). 4. Região Indo-Malaia (Indochina, Malásia, Filipinas). 5. Região australiana. Em cada uma dessas áreas existe uma grande semelhança entre os mundos animal e vegetal. Uma área distingue-se das outras por determinados grupos endémicos.

Endemias- espécies, géneros, famílias de plantas ou animais cuja distribuição se limita a uma pequena área geográfica, ou seja, é uma flora ou fauna específica de uma determinada área. O desenvolvimento da endemicidade está mais frequentemente associado ao isolamento geográfico. Por exemplo, a primeira separação da Austrália do continente meridional de Gondwana (mais de 120 milhões de anos) levou ao desenvolvimento independente de vários animais. Sem sofrer a pressão de predadores, ausentes na Austrália, aqui foram preservados mamíferos primais monotremados: o ornitorrinco e a equidna; marsupiais: canguru, coala.

A flora e a fauna das regiões Paleártica e Neoártica, pelo contrário, são semelhantes entre si. Por exemplo, bordos, freixos, pinheiros e abetos americanos e europeus estão intimamente relacionados. Entre os animais, mamíferos como alces, martas, visons e ursos polares vivem na América do Norte e na Eurásia. O bisão americano está intimamente relacionado com o bisão europeu. Esta relação atesta a unidade a longo prazo dos dois continentes.

Evidência paleontológica da evolução.

A paleontologia estuda organismos fósseis e nos permite estabelecer o processo histórico e as causas das mudanças no mundo orgânico. Com base em descobertas paleontológicas, foi compilada uma história do desenvolvimento do mundo orgânico.

Formas de transição fósseis - formas de organismos que combinam as características de grupos mais velhos e mais jovens. Eles ajudam a restaurar a filogenia de grupos individuais. Representantes: Archaeopteryx - forma de transição entre répteis e aves; inostracevia - forma de transição entre répteis e mamíferos; psilófitas são uma forma de transição entre algas e plantas terrestres.

Série paleontológica são compostos de formas fósseis e refletem o curso da filogenia (desenvolvimento histórico) da espécie. Essas fileiras existem para cavalos, elefantes e rinocerontes. A primeira série paleontológica de cavalos foi compilada por V. O. Kovalevsky (1842-1883).

Relíquias- espécies de plantas ou animais preservadas de antigos organismos extintos. Eles são caracterizados por sinais de grupos extintos de épocas passadas. O estudo das formas relíquias permite restaurar a aparência de organismos desaparecidos e sugerir suas condições e modo de vida. Hatteria é um representante dos antigos répteis primitivos. Esses répteis viveram nos períodos Jurássico e Cretáceo. O celacanto de peixe com nadadeiras lobadas é conhecido desde o Devoniano Inferior. Esses animais deram origem aos vertebrados terrestres. Os ginkgos são a forma mais primitiva de gimnospermas. As folhas são grandes, em forma de leque, as plantas são caducas.

A comparação das formas primitivas e progressivas modernas permite restaurar algumas características dos supostos ancestrais da forma progressiva e analisar o curso do processo evolutivo.

Para fundamentar a teoria da evolução, Charles Darwin utilizou amplamente inúmeras evidências dos campos da paleontologia, biogeografia e morfologia. Posteriormente, foram obtidos fatos que recriaram a história do desenvolvimento do mundo orgânico e serviram como novas evidências da unidade da origem dos organismos vivos e da variabilidade das espécies na natureza.

Achados paleontológicos - talvez a evidência mais convincente do processo evolutivo. Estes incluem fósseis, impressões, restos fósseis, formas transicionais fósseis, séries filogenéticas, sequência de formas fósseis. Vamos dar uma olhada em alguns deles.

1. Formas fósseis de transição- formas de organismos que combinam as características dos grupos mais velhos e mais jovens.

De particular interesse entre as plantas são psilófitas. Eles se originaram de algas, foram as primeiras plantas a fazer a transição para a terra e deram origem a esporos e plantas com sementes superiores. Samambaias de sementes - uma forma de transição entre samambaias e gimnospermas, e cicadáceas - entre gimnospermas e angiospermas.

Entre os vertebrados fósseis, podem-se distinguir formas que são transitórias entre todas as classes deste subtipo. Por exemplo, o grupo mais antigo peixe com barbatanas lobadas deu origem aos primeiros anfíbios - estegocéfalo (Fig. 3.15, 3.16). Isso foi possível devido à estrutura característica do esqueleto das nadadeiras emparelhadas dos peixes com nadadeiras lobadas, que possuíam os pré-requisitos anatômicos para sua transformação nos membros de cinco dedos dos anfíbios primários. São conhecidas formas que formam a transição entre répteis e mamíferos. Esses incluem lagartos bestas (doença estrangeira) (Fig. 3.17). E o elo de ligação entre répteis e aves era por ave (Arqueoptérix) (Fig. 3.18).

A presença de formas transicionais comprova a existência de conexões filogenéticas entre organismos modernos e extintos e auxilia na construção de um sistema natural e árvore genealógica da flora e da fauna.

2. Série paleontológica- uma série de formas fósseis relacionadas entre si no processo de evolução e refletindo o curso da filogênese (do grego. filão- clã, tribo, gênese- origem). Um exemplo clássico do uso de séries de formas fósseis para elucidar a história de um determinado grupo de animais é a evolução do cavalo. O cientista russo V.O. Kovalevsky (1842-1883) mostrou a evolução gradual do cavalo, estabelecendo que as sucessivas formas fósseis tornaram-se cada vez mais semelhantes às modernas (Fig. 3.20).

Os animais modernos de um dedo descendem de pequenos ancestrais de cinco dedos que viveram em florestas há 60-70 milhões de anos. As mudanças climáticas levaram a um aumento na área de estepes e à disseminação de cavalos por elas. O movimento por longas distâncias em busca de alimento e proteção contra predadores contribuiu para a transformação dos membros. Ao mesmo tempo, o tamanho do corpo e dos maxilares aumentou, a estrutura dos dentes tornou-se mais complexa, etc.

Até à data, conhece-se um número suficiente de séries paleontológicas (tromba, carnívoros, cetáceos, rinocerontes, alguns grupos de invertebrados), que comprovam a existência de um processo evolutivo e a possibilidade da origem de uma espécie a partir de outra.

Evidência morfológica baseiam-se no princípio: a profunda semelhança interna dos organismos pode mostrar a relação das formas comparadas, portanto, quanto maior a semelhança, mais próxima é a sua relação.

1. Homologia de órgãos.Órgãos que possuem estrutura semelhante e origem comum são chamados homólogo. Ocupam a mesma posição no corpo do animal, desenvolvem-se a partir de rudimentos semelhantes e possuem o mesmo plano estrutural. Um exemplo típico de homologia são os membros dos vertebrados terrestres (Fig. 3.21). Assim, o esqueleto de seus membros anteriores livres possui necessariamente um úmero, um antebraço, composto pelo rádio e ulna, e uma mão (punho, metacarpo e falanges dos dedos). O mesmo padrão de homologia é observado quando se compara o esqueleto dos membros posteriores. No cavalo, os ossos de ardósia são homólogos aos ossos metacarpais do segundo e quarto dedos de outros ungulados. É óbvio que no cavalo moderno esses dedos desapareceram durante o processo de evolução.

Está comprovado que as glândulas venenosas das cobras são homólogas das glândulas salivares de outros animais, o ferrão de uma abelha é homólogo do ovipositor e a tromba sugadora das borboletas é homóloga do par inferior de mandíbulas de outros insetos.

As plantas também possuem órgãos homólogos. Por exemplo, gavinhas de ervilha, cactos e espinhos de bérberis são folhas modificadas.

Estabelecer a homologia dos órgãos permite-nos encontrar o grau de relação entre os organismos.

2. Analogia.Órgãos semelhantes - são órgãos externamente semelhantes e que desempenham as mesmas funções, mas têm origens diferentes. Esses órgãos indicam apenas uma direção semelhante de adaptação dos organismos, determinada em

o processo de evolução através da ação da seleção natural. As brânquias externas dos girinos, as brânquias dos peixes, anelídeos poliquetas e larvas de insetos aquáticos (como libélulas) são semelhantes. Presas de morsa (presas modificadas) e presas de elefante (incisivos crescidos) são órgãos análogos típicos, uma vez que suas funções são semelhantes. Nas plantas, os espinhos de bérberis (folhas modificadas), os espinhos de acácia branca (estípulas modificadas) e a roseira brava (desenvolvem-se a partir de células da casca) são semelhantes.

Rudimentos.Vestigial (de lat. rudimento- rudimento, base primária) são órgãos que se formam durante o desenvolvimento embrionário, mas posteriormente param de se desenvolver e permanecem na forma adulta em estado subdesenvolvido. Em outras palavras, rudimentos são órgãos que perderam suas funções. Os rudimentos são a evidência mais valiosa do desenvolvimento histórico do mundo orgânico e da origem comum das formas vivas. Por exemplo, os tamanduás têm dentes rudimentares, os humanos têm músculos dos ouvidos, músculos da pele, a terceira pálpebra e as cobras têm membros (Fig. 3.22).

Atavismos. O aparecimento em organismos individuais de qualquer tipo de características que existiam em ancestrais distantes, mas que foram perdidas durante a evolução, é denominado atavismo (de lat. atavus- ancestral). Nos humanos, os atavismos são cauda, ​​pelos em toda a superfície do corpo e múltiplos mamilos (Fig. 3.23). Entre milhares de cavalos com um dedo, existem exemplares com membros de três dedos. Os atavismos não desempenham nenhuma função importante para a espécie, mas mostram a relação histórica entre formas aparentadas extintas e atualmente existentes.

Prova embriológica stva. Na primeira metade do século XIX. O embriologista russo K.M. Baer (1792-1876) formulou a lei da similaridade germinal: quanto mais cedo os estágios do desenvolvimento individual são estudados, mais semelhanças são encontradas entre os diferentes organismos.

Por exemplo, nos primeiros estágios de desenvolvimento, os embriões de vertebrados não diferem uns dos outros. Somente nos estágios intermediários aparecem características características de peixes e anfíbios, e em estágios posteriores aparecem características do desenvolvimento de répteis, aves e mamíferos (Fig. 3.24). Esse padrão no desenvolvimento dos embriões indica a relação e a sequência de divergências na evolução desses grupos de animais.

A profunda conexão entre o individual e o histórico é expressa em lei biogenética, fundada na segunda metade do século XIX. Cientistas alemães E. Haeckel (1834-1919) e F. Müller (1821-1897). De acordo com esta lei, cada indivíduo em seu desenvolvimento individual (ontogênese) repete a história do desenvolvimento de sua espécie, ou ontogênese é curta

e rápida repetição da filogenia. Por exemplo, em todos os vertebrados, uma notocorda é formada durante a ontogênese, uma característica que era característica de seus ancestrais distantes. Os girinos dos anfíbios sem cauda desenvolvem uma cauda, ​​que é uma repetição das características de seus ancestrais com cauda.

Posteriormente, foram feitas alterações e acréscimos à lei biogenética. Uma contribuição especial para elucidar as conexões entre onto e filogenia foi feita pelo cientista russo A.N. Severtsov (1866-1936).

É claro que num período de tempo tão curto como o do desenvolvimento individual, todas as fases da evolução não podem ser repetidas. Portanto, a repetição das etapas do desenvolvimento histórico de uma espécie em desenvolvimento embrionário ocorre de forma compactada, com perda de muitas etapas. Ao mesmo tempo, os embriões de organismos de uma espécie não são semelhantes às formas adultas de outra espécie, mas aos seus embriões. Assim, as fendas branquiais de um embrião humano com um mês de idade são semelhantes às de um embrião de peixe, mas não de um peixe adulto. Isso significa que durante a ontogênese, os mamíferos passam por estágios semelhantes aos dos embriões dos peixes, e não aos dos peixes adultos.

Deve-se notar que Charles Darwin chamou a atenção para o fenômeno da repetição na ontogênese das características estruturais das formas ancestrais.

Todas as informações acima são de grande importância para comprovar a evolução e elucidar as relações relacionadas entre os organismos.

Evidências biogeográficas. Biogeografiaé a ciência dos padrões de assentamento moderno de animais e plantas na Terra.

Você já sabe pelo curso de geografia física que as zonas geográficas modernas se formaram durante o desenvolvimento histórico da Terra, como resultado da ação de fatores climáticos e geológicos. Você também sabe que muitas vezes zonas naturais semelhantes são habitadas por organismos diferentes, e zonas diferentes são semelhantes. Explicações para estes fatos só podem ser encontradas do ponto de vista da evolução. Por exemplo, a originalidade da flora e da fauna da Austrália é explicada pelo seu isolamento no passado distante e, portanto, o desenvolvimento do mundo animal e vegetal ocorreu isolado de outros continentes. Consequentemente, a biogeografia contribui com muitas evidências para a evolução do mundo orgânico.

Atualmente, métodos de bioquímica e biologia molecular, genética e imunologia são amplamente utilizados para comprovar processos evolutivos.

Assim, estudando a composição e sequência de nucleotídeos em ácidos nucléicos e aminoácidos em proteínas em diferentes grupos de organismos e detectando semelhanças, pode-se julgar sua relação.

A bioquímica possui métodos de pesquisa que podem ser usados ​​para determinar a “relação sanguínea” dos organismos. Ao comparar as proteínas do sangue, é levada em consideração a capacidade dos organismos de produzir anticorpos em resposta à introdução de proteínas estranhas no sangue. Estes anticorpos podem ser isolados do soro sanguíneo e determinados em que diluição este soro reagirá com o soro do organismo de comparação. Esta análise mostrou que os parentes mais próximos dos humanos são os grandes símios, e os mais distantes deles são os lêmures.

A evolução do mundo orgânico na Terra é confirmada por muitos fatos de todas as áreas da biologia: paleontologia (séries filogenéticas, formas transicionais), morfologia (homologia, analogia, rudimentos, atavismos), embriologia (lei da similaridade embrionária, lei biogenética), biogeografia, etc.

A evidência da origem animal do homem baseia-se na evidência da evolução do mundo orgânico.

I. Evidência paleontológica

1. Formas fósseis.

2. Formas transitórias.

3. Séries filogenéticas.

Os achados paleontológicos permitem restaurar a aparência dos animais extintos, sua estrutura, semelhanças e diferenças com as espécies modernas. Isso permite acompanhar o desenvolvimento do mundo orgânico ao longo do tempo. Por exemplo, em estratos geológicos antigos foram encontrados restos apenas de representantes de invertebrados, nos posteriores - cordados, e em sedimentos jovens - animais semelhantes aos modernos.

Achados paleontológicos confirmam a existência de continuidade entre vários grupos sistemáticos. Em alguns casos foi possível encontrar formas fósseis (por exemplo, Sinanthropus), em outros, formas transicionais, combinando características de representantes antigos e historicamente mais jovens.

Na antropologia, tais formas são: dryopitecos, australopitecos, etc.

No mundo animal, tais formas são: Archaeopteryx - uma forma de transição entre répteis e aves; inostracevia - forma de transição entre répteis e mamíferos; psilófitas - entre algas e plantas terrestres.

Com base nessas descobertas, é possível estabelecer séries filogenéticas (paleontológicas) - formas que se substituem sucessivamente no processo de evolução.

Assim, os achados paleontológicos indicam claramente que à medida que passamos das camadas terrestres mais antigas para as modernas, há um aumento gradual no nível de organização dos animais e plantas, aproximando-os dos modernos.

II. Evidência biogeográfica

1. Comparação da composição de espécies com a história dos territórios.

2. Formas insulares.

3. Relíquias.

A biogeografia estuda os padrões de distribuição dos mundos vegetal (flora) e animal (fauna) na Terra.

Está estabelecido: quanto mais cedo ocorreu o isolamento de partes individuais do planeta, maiores são as diferenças entre os organismos que habitam esses territórios - formas insulares.

Assim, a fauna da Austrália é muito peculiar: muitos grupos de animais eurásidas estão ausentes aqui, mas foram preservados aqueles que não são encontrados em outras regiões da Terra, por exemplo, mamíferos marsupiais ovíparos (ornitorrinco, canguru, etc.). Ao mesmo tempo, a fauna de algumas ilhas é semelhante à do continente (por exemplo, as Ilhas Britânicas, Sakhalin), o que indica o seu recente isolamento do continente. Consequentemente, a distribuição das espécies animais e vegetais na superfície do planeta reflete o processo de desenvolvimento histórico da Terra e a evolução dos seres vivos.

As relíquias são espécies vivas com um complexo de características características de grupos extintos de épocas passadas. As formas relíquias indicam a flora e a fauna do passado distante da Terra.

Exemplos de formas relíquias são:

1. Hatteria é um réptil nativo da Nova Zelândia. Esta espécie é o único representante vivo da subclasse Proto-Lagarto na classe Réptil.

2. O celacanto (coelocanthus) é um peixe com nadadeiras lobadas que vive em áreas de alto mar ao largo da costa da África Oriental. O único representante da ordem dos peixes com nadadeiras lobadas, mais próximo dos vertebrados terrestres.

3. Ginkgo biloba é uma planta relíquia. Atualmente comum na China e no Japão apenas como planta ornamental. O aparecimento do ginkgo permite-nos imaginar formas de árvores que foram extintas no período Jurássico.

Na antropologia, um hominídeo relíquia significa o mitológico “Pé Grande”.

III. Embriológico comparativo

1. Lei da similaridade germinal de K. Baer.

2. Lei biogenética de Haeckel-Müller.

3. O princípio da recapitulação.

A embriologia é uma ciência que estuda o desenvolvimento embrionário dos organismos. Dados da embriologia comparativa indicam semelhanças no desenvolvimento embrionário de todos os vertebrados.

Lei de similaridade germinativa de Karl Baer(1828) (Darwin deu esse nome à lei), indica uma origem comum: embriões de diferentes grupos sistemáticos são muito mais semelhantes entre si do que formas adultas da mesma espécie.

No processo de ontogênese aparecem primeiro as características do tipo, depois a classe, a ordem, e as últimas a aparecer são as características da espécie.

Principais disposições da lei:

1) No desenvolvimento embrionário, embriões de animais do mesmo tipo passam sucessivamente por estágios - zigoto, blástula, hastrula, histogênese, organogênese;

2) os embriões em seu desenvolvimento passam de

características mais gerais para outras mais específicas;

3) embriões de diferentes espécies vão se separando gradativamente, adquirindo características individuais.

Os cientistas alemães F. Müller (1864) e E. Haeckel (1866) formularam independentemente uma lei biogenética, que foi chamada de Lei Haeckel-Müller: o embrião no processo de desenvolvimento individual (ontogênese) repete brevemente a história do desenvolvimento do espécie (filogenia).

A repetição de estruturas características dos ancestrais na embriogênese dos descendentes foi chamada - recapitulações.

Exemplos de recapitulação são: notocorda, cinco pares de mamilos, um grande número de botões capilares, espinha cartilaginosa, arcos branquiais, botões de 6 a 7 dedos, estágios gerais de desenvolvimento intestinal, presença de cloaca, unidade do sistema digestivo e respiratório sistemas, desenvolvimento filogenético do coração e vasos principais, fendas branquiais, todos os estágios de desenvolvimento do tubo intestinal, recapitulação no desenvolvimento do rim (pré-renal, primário, secundário), gônadas indiferenciadas, gônadas na cavidade abdominal, canal Mülleriano pareado a partir do qual o oviduto, o útero e a vagina são formados; principais etapas da filogênese do sistema nervoso (três vesículas cerebrais).

Recapitulam não apenas as características morfológicas, mas também as bioquímicas e fisiológicas - liberação de amônia pelo embrião e, nas fases posteriores de desenvolvimento - ácido úrico.

De acordo com dados embriológicos comparativos, nos estágios iniciais do desenvolvimento embrionário, o embrião humano desenvolve sinais característicos do tipo Chordata, posteriormente se formam os caracteres do subtipo Vertebrados, depois da classe Mamíferos, da subclasse Placentária e da ordem Primatas.

4. Anatômico comparativo

1. Plano geral da estrutura corporal.

2. Órgãos homólogos.

3. Rudimentos e atavismos.

A anatomia comparativa estuda as semelhanças e diferenças na estrutura dos organismos. A primeira prova convincente da unidade do mundo orgânico foi a criação da teoria celular.

Plano de construção unificado: todos os cordados são caracterizados pela presença de um esqueleto axial - a notocorda; acima da notocorda há um tubo neural, abaixo da notocorda há um tubo digestivo e no lado ventral há um vaso sanguíneo central.

Disponibilidade órgãos homólogos -órgãos que têm origem comum e estrutura semelhante, mas desempenham funções diferentes.

Homólogos são os membros anteriores de uma toupeira e de um sapo, as asas dos pássaros, as nadadeiras das focas, as patas dianteiras de um cavalo e as mãos humanas.

Nos humanos, como em todos os cordados, os órgãos e sistemas de órgãos têm uma estrutura semelhante e desempenham funções semelhantes. Como todos os mamíferos, os humanos têm arco aórtico esquerdo, temperatura corporal constante, diafragma, etc.

Órgãos que possuem estruturas e origens diferentes, mas desempenham as mesmas funções são chamados semelhante(por exemplo, asas de borboletas e pássaros). Para estabelecer a relação entre os organismos e comprovar a evolução, órgãos semelhantes não são importantes.

Rudimentos- órgãos subdesenvolvidos que, durante o processo de evolução, perderam seu significado, mas estiveram presentes em nossos ancestrais. A presença de rudimentos só pode ser explicada

o fato de que em nossos ancestrais esses órgãos funcionavam e eram bem desenvolvidos, mas durante o processo de evolução perderam importância.

Nos humanos, existem cerca de 100 deles: dentes do siso, cabelos pouco desenvolvidos, músculos que movem a aurícula, cóccix, aurículas, apêndice, útero masculino, músculos que levantam os cabelos; rudimentos de sacos vocais na laringe; cristas das sobrancelhas; 12 pares de costelas; dentes do siso, epicanto, número variável de vértebras coccígeas, tronco braquiocefálico.

Muitos rudimentos existem apenas no período embrionário e depois desaparecem.

Os rudimentos são caracterizados pela variabilidade: da ausência total ao desenvolvimento significativo, o que é de importância prática para o médico, principalmente para o cirurgião.

Atavismos- manifestação nos descendentes de características características de ancestrais distantes. Ao contrário dos rudimentos, são desvios da norma.

Possíveis razões para a formação de atavismos: mutações em genes reguladores da morfogênese.

Existem três tipos de atavismos:

1) subdesenvolvimento dos órgãos quando se encontravam em fase de recapitulação - coração de três câmaras, “fenda palatina”;

2) preservação e posterior desenvolvimento da recapitulação característica dos ancestrais - preservação do arco aórtico direito;

3) violação do movimento dos órgãos na ontogênese - o coração na região cervical, testículos que não descem.

Os atavismos podem ser neutros: forte protrusão dos caninos, forte desenvolvimento dos músculos que movem a aurícula; e podem se manifestar na forma de anomalias ou deformidades do desenvolvimento: hipertricose (aumento da pilosidade), fístula cervical, hérnia diafragmática, persistência do canal botal, orifício no septo interventricular. Polimamilar, polimastia - aumento do número de glândulas mamárias, não fusão dos processos espinhosos das vértebras (espinha bífida), coluna caudal, polidactilia, pés chatos, tórax estreito, pé torto, escápula alta, não fusão do duro palato - “fenda palatina”, atavismos do aparelho dentário, língua bifurcada, fístulas cervicais, encurtamento do intestino, preservação da cloaca (abertura comum ao reto e abertura geniturinária), fístulas entre esôfago e traqueia, subdesenvolvimento e até aplasia do diafragma, coração de duas câmaras, defeitos do septo cardíaco, preservação de ambos os arcos, preservação do ducto bolor, vasos de transposição (o arco esquerdo parte do ventrículo direito e o arco aórtico direito parte do ventrículo esquerdo), localização pélvica do rim, hermafroditismo, criptorquidia, útero bicorno, duplicação uterina, córtex cerebral pouco desenvolvido (proencefalia), agiria (ausência de circunvoluções cerebrais).

O estudo anatômico comparativo dos organismos permitiu identificar formas transicionais modernas. Por exemplo, os primeiros animais (equidna, ornitorrinco) têm cloaca, põem ovos como os répteis, mas alimentam seus filhotes com leite como os mamíferos. O estudo das formas transicionais permite estabelecer parentesco entre representantes de diferentes grupos sistemáticos.

V. Evidência genética molecular

1. A universalidade do código genético.

2. Semelhança com proteínas e sequências de nucleótidos.

Semelhanças entre humanos e macacos (semelhanças entre pongídeos e hominídeos) Há muitas evidências da relação entre humanos e macacos modernos. Os humanos são os mais próximos dos gorilas e dos chimpanzés

I. Características anatômicas gerais

Humanos e gorilas têm 385 características anatômicas comuns, humanos e chimpanzés têm 369, humanos e orangotangos têm 359: - visão binocular, desenvolvimento progressivo da visão e do tato com enfraquecimento do olfato, desenvolvimento dos músculos faciais, membros do tipo agarrar, oposição de o polegar para o resto, redução da coluna caudal, presença de apêndice, grande número de circunvoluções nos hemisférios cerebrais, presença de padrões papilares nos dedos, palmas das mãos e plantas dos pés, unhas, clavículas desenvolvidas, tórax largo e achatado, unhas em vez de garras, uma articulação do ombro que permite movimentos com alcance de até 180°.

II Semelhança de cariótipos

■ Todos os grandes símios têm um número diplóide de cromossomos de 2/n = 48. Em humanos, 2n = 46.

Foi agora estabelecido que o 2º par de cromossomos humanos é um produto da fusão de dois cromossomos de macaco (aberração intercromossômica - translocação).

■ Foi revelada a homologia de 13 pares de cromossomos entre pongídeos e humanos, que se manifesta no mesmo padrão de estrias cromossômicas (o mesmo arranjo de genes).

■ A estriação cruzada de todos os cromossomos é muito semelhante. A porcentagem de similaridade genética em humanos e chimpanzés chega a 91, e em humanos e macacos chega a 66.

■ A análise das sequências de aminoácidos nas proteínas humanas e de chimpanzé mostra que elas são 99% idênticas.

III. Semelhanças morfológicas

A estrutura das proteínas é semelhante: por exemplo, a hemoglobina. Os grupos sanguíneos de gorilas e chimpanzés são muito próximos do grupo do sistema ABO de macacos e humanos, sendo o sangue do chimpanzé pigmeu Bonobos correspondente aos humanos.

O antígeno do fator Rh foi encontrado tanto em humanos quanto no macaco inferior, o macaco rhesus.

As semelhanças são observadas no curso de várias doenças, o que é especialmente valioso na pesquisa biológica e médica.

A semelhança é baseada na lei das séries homólogas de Vavilov. Em experimentos, doenças como sífilis, febre tifóide, cólera, tuberculose, etc. foram obtidas em macacos.

Os macacos são próximos dos humanos em termos de duração da gravidez, fertilidade limitada e período de puberdade.

Diferenças entre humanos e macacos

1. A característica mais característica que distingue os humanos dos macacos é o desenvolvimento progressivo do cérebro. Além de sua maior massa, o cérebro humano possui outras características importantes:

Os lobos frontal e parietal são mais desenvolvidos, onde se concentram os centros mais importantes da atividade mental e da fala (o segundo sistema de sinalização);

O número de pequenos sulcos aumentou significativamente;

Uma parte significativa do córtex cerebral humano está associada à fala. Novas propriedades surgiram - linguagem sonora e escrita, pensamento abstrato.

2. Andar ereto (bipedia) com o pé colocado do calcanhar aos dedos do pé e a atividade laboral exigiam a reestruturação de muitos órgãos.

Os humanos são os únicos mamíferos modernos que andam sobre dois membros. Alguns macacos também são capazes de andar eretos, mas apenas por um curto período de tempo.

Adaptações à locomoção bípede.

A posição mais ou menos endireitada do corpo e a transferência do centro também principalmente para os membros posteriores mudaram drasticamente a relação entre todos nós no animal:

O peito ficou mais largo e mais curto,

A coluna vertebral foi perdendo gradativamente o formato de arco, característico de todos os animais que se movem sobre quatro patas, e adquiriu o formato de 3, o que lhe conferiu flexibilidade (duas lordoses e duas cifoses),

Deslocamento do forame magno,

A pelve se expande, pois recebe a pressão dos órgãos internos, o tórax fica achatado, no membros inferiores mais poderosos (ossos e músculos do membro inferior (o fêmur pode suportar uma carga de até 1.650 kg), pé arqueado (ao contrário do pé chato dos macacos),

Primeiro dedo do pé inativo

Os membros superiores, que deixaram de funcionar como suporte durante os movimentos, tornaram-se mais curtos e menos maciços. Eles começaram a fazer vários movimentos. Isso acabou sendo muito útil, pois facilitou a obtenção de alimentos.

3. Complexo da “mão de trabalho” -

Os músculos do polegar são mais desenvolvidos,

Maior mobilidade e força da mão,

Alto grau de oposição do polegar na mão,

As partes do cérebro que proporcionam movimentos finos da mão são bem desenvolvidas.

4. Mudanças na estrutura do crânio estão associadas à formação da consciência e ao desenvolvimento do segundo sistema de sinalização.

No crânio, a secção cerebral predomina sobre a secção facial,

As cristas das sobrancelhas são menos desenvolvidas,

Massa reduzida da mandíbula inferior,

O perfil do rosto é endireitado,

Tamanho pequeno dos dentes (especialmente caninos em comparação com animais),

É típico dos humanos ter uma protuberância no queixo na mandíbula inferior.

5. Função de fala

Desenvolvimento da cartilagem e ligamentos da laringe,

A protrusão do queixo é pronunciada. A formação do queixo está associada ao surgimento da fala e alterações concomitantes nos ossos do crânio facial.

O desenvolvimento da fala tornou-se possível graças ao desenvolvimento de duas partes do sistema nervoso: a área de Broca, que possibilitou descrever com rapidez e relativa precisão a experiência acumulada com conjuntos ordenados de palavras, e a área de Wernicke, que nos permite descrever com a mesma rapidez compreender e adotar essa experiência veiculada pela fala - cujo resultado foi a aceleração da troca verbal de informações e a simplificação da aquisição de novos conceitos.

6. Uma pessoa sofreu redução de cabelo.

7. A diferença fundamental entre o Homo sapiens e todos os animais é a capacidade de fabricar ferramentas de trabalho propositalmente (atividade de trabalho proposital), o que permite ao homem moderno passar da subjugação da natureza para a sua gestão inteligente.

Sinais como:

1- postura ereta (bipédia),

2- mão adaptada ao trabalho e

3- cérebro altamente desenvolvido – denominado tríade hominídea. Foi na direção de sua formação que seguiu a evolução da linhagem hominídea humana.

Todos os exemplos acima indicam que, apesar da presença de uma série de características semelhantes, uma pessoa é significativamente diferente de co macacos temporários.

Evolução Microevolução Macroevolução Macroevolução são transformações evolutivas que levam à formação de táxons de nível superior às espécies (gêneros, famílias, ordens, classes, etc.) Problema: Por que a existência da teoria evolutiva se tornou possível? Hipótese Porque surgiram evidências da evolução Plano de trabalho: 1. 2. 3. 4. Conheça as descobertas que surgiram no início do século XX nas ciências naturais: Paleontologia Embriologia Anatomia comparada Biogeografia Paleontologia Cuvier desempenhou um papel significativo na criação da paleontologia e anatomia comparada. Ele descreveu um grande número de formas fósseis e propôs determinar a partir delas a idade das camadas geológicas em que foram encontradas. Organismos inteiros reconstruídos a partir de algumas partes encontradas durante escavações. Paleontologia é a ciência dos restos fósseis de animais e plantas. Entre os objetos de interesse da paleontologia estão organismos inteiros (congelados em gelo, “mumificados” em resina ou asfalto), estruturas esqueléticas enterradas em areia e argila (ossos, conchas e dentes), fósseis (os tecidos do corpo são substituídos por sílica, carbonato de cálcio ou outras substâncias), impressões e vestígios, coprólitos (excrementos de animais). Ossos de um mesossauro fóssil Aranha em âmbar Ninhada fossilizada de ovos de dinossauro Série filogenética Séries que se substituem sucessivamente são chamadas de filogenéticas e indicam a existência de um processo evolutivo. Kovalevsky V.O. descobriu séries sucessivas de formas fósseis equinas Formas de transição Formas de transição Combinação de caracteres de diferentes grupos Euglena verida Plantas unicelulares e animais unicelulares Volvox Lanceletas unicelulares e multicelulares Anelídeos e cordados Vertebrados terrestres Peixes com nadadeiras lobadas Peixes e anfíbios Estegocéfalos Anfíbios e répteis Archaeopteryx Répteis e pássaros Animal lagartos com dentes Répteis e mamíferos Psilófitos Algas e plantas vasculares terrestres Samambaias-sementes Samambaias com esporos e gimnospermas “Fósseis vivos” Tubarões Peixes com nadadeiras lobadas Celacanto Entre as espécies atualmente existentes, as espécies relíquias foram preservadas em números muito pequenos, ou seja, aquelas que apareceram em Terra há muitos milhões de anos e cujos descendentes sobreviveram até hoje de forma quase inalterada. Hatteria "Fósseis Vivos" Gingko Cycadaceae. Da esquerda para a direita: cicadácea enrolada, cicadácea reversível, zamia da Flórida, macrosamia vulgaris Fósseis e formas transicionais modernas (plantas) Euglena verde Gimnospermas extintas. Da esquerda para a direita: impressão de archaeopteris, medula, polypodium (semente de samambaia), Williamsonia (bennettite) Rhinia Fósseis e formas transicionais modernas (animais) Lagarto com dentes de animais Archaeopteryx Lancelet Volvox Embriologia Em sentido estrito, a ciência do desenvolvimento embrionário, em um sentido amplo, a ciência do desenvolvimento individual dos organismos (ontogênese). Lei da similaridade embrionária Nos estágios iniciais, os embriões de todos os vertebrados são semelhantes entre si, e as formas mais desenvolvidas passam pelos estágios de desenvolvimento das formas mais primitivas. K. Baer. Lei biogenética O desenvolvimento individual de um organismo é uma breve repetição dos estágios embrionários dos ancestrais, ou a ontogênese é uma breve repetição da filogenia. E. Haeckel - F. Muller Adição à lei biogenética A. N. Severtsov provou que no processo de ontogênese há uma perda de certos estágios de desenvolvimento histórico, uma repetição dos estágios embrionários dos ancestrais, e não das formas adultas, e a ocorrência de mutações que os ancestrais não tinham. A ontogênese não apenas repete a filogenia, mas é uma fonte de novas direções da filogenia. A anatomia comparada é uma direção da pesquisa científica, graças à qual estabelece o grau de semelhança e diferenças na estrutura dos organismos. As bases da anatomia animal comparativa foram lançadas por Aristóteles (século IV aC). No início do século XIX. J. Cuvier desenvolveu o princípio da correlação de órgãos. E. Geoffroy Saint-Hilaire desenvolveu a ideia de um plano estrutural único para todos os animais, mudando sob a influência de fatores ambientais, e lançou as bases para a doutrina da homologia de partes e órgãos. - Aristóteles J. Cuvier E. J. Saint-Hilaire Órgãos semelhantes surgem em organismos sistematicamente distantes como resultado da convergência - convergência de caracteres devido à adaptabilidade desses organismos a um estilo de vida semelhante (asa de borboleta e asa de pássaro). Órgãos análogos são órgãos que desempenham as mesmas funções, mas possuem origens e estruturas diferentes. Brânquias de peixes (1) e lagostins (2); membros escavadores de uma toupeira (3) e de um grilo-toupeira (4) Órgãos homólogos Como resultado da divergência - divergência de caracteres em organismos relacionados no processo de sua evolução (levando ao surgimento de novas categorias sistemáticas), aparecem órgãos homólogos - órgãos semelhantes entre si em origem e estrutura, mas desempenhando funções diferentes. Um exemplo de órgãos homólogos em animais são os membros anteriores, constituídos por ossos idênticos que têm a mesma origem, mas desempenham funções diferentes. Atavismos Atavismos são casos de retorno de características ancestrais nos indivíduos. São encontrados em animais, por exemplo: o terceiro par de tetas no úbere de uma vaca, os potros podem nascer com cor de zebra, há casos de aparecimento de uma faixa preta no dorso de cavalos baios - isso é um retorno ao cor de seus ancestrais selvagens. Sinais atávicos às vezes são encontrados nas pessoas: 1 - pelos abundantes no corpo, 2 - mamilos múltiplos Rudimentos Órgãos que, no processo de evolução, perderam seu significado original para a preservação da espécie e estão em fase de extinção. Por exemplo, o lagarto fusiforme sem pernas tem uma cintura escapular vestigial. O segundo e quarto dedos de um cavalo, os restos dos ossos pélvicos de uma baleia e os membros posteriores de uma píton também são vestigiais. Rudimentos: Terceira pálpebra de humanos (1) e aves (2), Ceco com apêndice vermiforme em humanos (3) e ungulados (4). Formas de transição O estudo anatômico comparativo dos organismos permite estabelecer formas de transição. As formas transicionais são aquelas que combinam em sua estrutura as características de organismos de classes inferiores e superiores. Por exemplo, a estrutura dos mamíferos inferiores possui características que os aproximam dos répteis. O ornitorrinco e a equidna possuem cloaca e, quando procriam, põem ovos como os répteis. Monotremados. Da esquerda para a direita: ornitorrinco, equidna australiana, proequidna Evidências biogeográficas Mesmo na época das Grandes Descobertas Geográficas, viajantes e naturalistas ficaram maravilhados com a diversidade de animais em países distantes e com as peculiaridades de sua distribuição. Porém, apenas Alfred Wallace conseguiu reunir todas as informações em um sistema e identificar 6 regiões biogeográficas. Alfred Wallace Ernst Haeckel Haeckel Ernst Heinrich (16/02/1834, Potsdam - 09/08/1919, Jena), naturalista e filósofo alemão. Estudou medicina e ciências naturais nas Universidades de Berlim, Würzburg e Viena. Em 1857 recebeu um diploma de médico. A partir de 1861 foi professor assistente particular e de 1865 a 1909 foi professor na Universidade de Jena. As ideias darwinianas tiveram a influência mais forte sobre Haeckel. Em 1863, ele fez um discurso público sobre o darwinismo em uma reunião da Sociedade Científica Alemã, e em 1866 foi publicado seu livro “Morfologia Geral dos Organismos”. Dois anos depois apareceu “A História Natural do Mundo”, onde a abordagem evolucionista que desenvolveu foi apresentada de uma forma mais popular, e em 1874 Haeckel publicou a obra “Antropogenia, ou a História do Desenvolvimento Humano” em que os problemas de evolução humana foram discutidos. Ele teve a ideia da existência no passado histórico de uma forma intermediária entre o macaco e o homem, o que mais tarde foi confirmado pela descoberta dos restos mortais de Pithecanthropus na ilha de Java. Haeckel desenvolveu uma teoria da origem dos organismos multicelulares (a teoria da gástrula, 1866), formulou uma lei biogenética, segundo a qual o desenvolvimento individual de um organismo reproduz as principais etapas de sua evolução, e construiu a primeira árvore genealógica do reino animal. . Continuando a sua investigação zoológica em laboratório e durante expedições à ilha da Madeira, Ceilão, Egipto e Argélia, Haeckel publicou monografias sobre radiolários, medusas de profundidade, sifonóforos, pescadores de peixes de profundidade, bem como o seu último trabalho, o impressionante “Filogenia Sistemática” da Superordem Peixes com nadadeiras lobadas - peixes com nadadeiras lobadas que evoluíram no Devoniano a partir de antigos peixes pulmonados. Eles rastejam ao longo do fundo, contando com nadadeiras musculares emparelhadas, fortalecidas por fragmentos esqueléticos com ramificações racemosas, como os membros dos vertebrados terrestres. Existem duas barbatanas dorsais. O crânio é dividido em duas partes, móveis uma em relação à outra. A notocorda dura toda a vida. Todos os peixes com nadadeiras lobadas são predadores. Os ripidistiformes, extintos no início do Permiano, possuíam narinas internas, o que lhes permitiu chegar à terra e se tornarem ancestrais dos anfíbios. Até recentemente, os antigos celacantos também eram considerados extintos, por isso a descoberta em 1938 de um celacanto vivo - um celacanto - ao largo das Ilhas Comores tornou-se uma verdadeira sensação, que só pode ser comparada com a captura de um dinossauro vivo. Os celacantos são peixes grandes, com mais de 1,5 m de comprimento e pesando até 100 kg. Esses animais nunca chegaram à terra e, portanto, perderam novamente as narinas internas e... pulmões. O celacanto é o único representante moderno dos peixes de nadadeiras lobadas Kovalevsky Vladimir Onufrievich. (1842-1883) Explorando a história do desenvolvimento dos cavalos, V.O. Kovalevsky mostrou. Que os animais modernos do mesmo sexo descendem de pequenos ancestrais onívoros de cinco dedos que viveram de 60 a 70 milhões de anos atrás nas florestas. As mudanças climáticas na Terra, que resultaram na redução das áreas florestais e no aumento do tamanho das estepes, fizeram com que os ancestrais dos cavalos modernos começassem a desenvolver um novo habitat - as estepes. A necessidade de proteção contra predadores e movimentação por longas distâncias em busca de boas pastagens levou à transformação dos membros - redução do número de falanges para uma. Paralelamente à mudança nos membros, todo o organismo se transformou: aumento do tamanho do corpo, mudança no formato do crânio e complicações na estrutura dos dentes, surgimento de um trato digestivo característico dos mamíferos herbívoros, e muito mais. EM. Kovalevsky descobriu séries sucessivas de formas fósseis de equinos, cuja evolução ocorreu nas direções indicadas. Essas séries de espécies, substituindo-se sucessivamente, são chamadas de filogenéticas. Aleksey Nikolaevich Severtsov (1866 -1936) Aleksey Nikolaevich Severtsov (23/09/23/1866, Moscou - 19/12/1936, ibid.), biólogo soviético, acadêmico da Academia de Ciências da URSS (1920) e da Academia Ucraniana de Ciências (1925). Filho de N. A. Severtsov. Graduado pela Universidade de Moscou (1890). Aluno de MA Menzbier. A partir de 1899 foi professor na Universidade Yuryev (hoje Tartu), a partir de 1902 – na Universidade de Kiev, e de 1911 a 1930 – na Universidade de Moscou. Em 1930, por iniciativa e com a participação de Severtsov, foi organizado um laboratório de morfologia evolutiva no sistema da Academia de Ciências da URSS, que foi transformado em 1935 no Instituto de Morfologia Evolutiva e Paleozoologia (atual Instituto A. N. Severtsov de Morfologia Evolutiva e Ecologia Animal da Academia de Ciências da URSS). Os principais trabalhos sobre o metamerismo da cabeça (1891–1901) e a origem dos membros pares dos vertebrados (1900, 1908, 1926), bem como estudos sobre a evolução dos vertebrados inferiores (1916–1927) receberam reconhecimento mundial. Nos trabalhos filogenéticos procurou comparar dados de estudos anatômicos e embriológicos comparativos com fatos paleontológicos; enfatizou a necessidade de estudar a estrutura, o desenvolvimento e o significado funcional de todos os sistemas orgânicos ao elucidar a filogenia. Ele apresentou uma teoria sobre a origem do membro de cinco dedos do membro de 7 a 10 raios dos ancestrais, que, por sua vez, se originou da nadadeira de vários raios de antigas formas semelhantes a peixes. Severtsov é o fundador da morfologia evolutiva dos animais. Ele esclareceu os caminhos e direções do progresso e regressão biológica e morfofisiológica, criou uma doutrina sobre os tipos (modos) de mudanças filogenéticas em órgãos e funções e correlações filogenéticas (coordenação). Severtsov estabeleceu as principais direções pelas quais o progresso biológico é alcançado. São eles aromorfose (aumento da intensidade da atividade vital do corpo), idioadaptação (adaptação particular às condições de vida). O lugar central na herança teórica de Severtsov é ocupado pelo problema da relação entre o desenvolvimento individual e o desenvolvimento histórico. Ele desenvolveu a teoria da filembriogênese, segundo a qual a evolução ocorre alterando o curso da ontogênese. As leis da evolução esclarecidas por Severtsov foram resumidas por ele na monografia “Leis Morfológicas da Evolução” (edição alemã 1931, edição russa, ampliada e complementada, 1939). Em 1969, foi criado o Prêmio Severtsov. 4.2.1. Pioneiros Terrestres A seção anterior listou as principais adaptações necessárias para que as plantas emerjam da água para a terra. Os cientistas têm todos os motivos para acreditar que os primeiros (no Siluriano) a fazer tal saída foram os psilófitos - uma antiga e primitiva divisão de plantas que praticamente desapareceu da face da Terra já no Permiano. Os ancestrais dos psilófitos eram algas verdes que habitavam a zona litorânea. Figura 4.2.1.1. Rhinia era mais ou menos assim: Ao contrário dos musgos, os psilófitos são plantas vasculares (Tracheophyta). Isso significa que eles possuíam tecidos condutores: xilema e floema. O tecido condutor é uma característica de um esporófito; É por isso que em todas as plantas vasculares a geração esporófita domina a geração gametófita. O tecido condutor forma um sistema de transporte dentro da planta, através do qual água, substâncias orgânicas e minerais são transportadas por todo o corpo. Além disso, células lignificadas fortes dão à planta o suporte necessário. Esses dois fatores permitem que as plantas vasculares atinjam tamanhos grandes. Assim como os musgos, os psilófitos não tinham raízes verdadeiras, mas estavam presos ao solo por rizóides. Os caules bifurcados atingiam uma altura de 25 cm e eram cobertos por “folhas” escamosas. A cutícula protegeu a planta do ressecamento. Os psilófitos cresciam em locais úmidos e em águas rasas. O departamento inclui uma classe com duas ordens - rinófitas (Rhyniales) e psilófitas (Psilophytales). Perto dos antigos psilófitos estão as plantas psilotales modernas (Psilotales), que incluem 2 gêneros e várias espécies. Esta era a aparência da rinia Figura 4.2.1.2. Psilotas. Da esquerda para a direita: psilotum, tmesipteris As psilófitas deram origem às pteridófitas, das quais evoluíram posteriormente as plantas com sementes. Com base em dados modernos, o grupo artificial de samambaias (Pteridophyta) é dividido em três divisões: samambaias, cavalinhas e licófitas. Psilotas. Da esquerda para a direita: psilotum, tmesipteris Gimnospermas extintas. Da esquerda para a direita: impressão de Archaeopteris (progimnosperma), medullosa, polypodium (samambaia de semente), Williamsonia (bennetita) Mais complexa em estrutura eram as samambaias de semente (Pteridospermophyta ou Lyginodendrophyta), agora classificadas como um departamento independente. Eram plantas semelhantes a árvores, a aparência e a estrutura das folhas lembravam samambaias reais, mas reproduzidas com a ajuda de sementes. O desenvolvimento do embrião provavelmente ocorreu depois que a semente caiu no solo. Os grandes caules das samambaias continham xilema secundário; as folhas pinadas diferiam das samambaias verdadeiras apenas na estrutura da epiderme, estômatos e pecíolos. Às vezes, as samambaias com sementes são classificadas como cicadáceas. Outra divisão extinta de gimnospermas conhecida no Carbonífero é a Bennettophyta (Bennettitophyta ou Cycadeoideophyta). Alguns pesquisadores classificam essas plantas como cicadáceas, das quais diferem nos órgãos reprodutivos. Todos os Bennettitas possuem estróbilos bissexuais, que lembram a flor das angiospermas mais primitivas. Os Bennettitas foram extintos no final do Cretáceo junto com os dinossauros. Karl Baer (1792–1876) Baer Karl Maksimovich (17/28.2.1792– 16/28.11.1876), naturalista russo, fundador da embriologia. Graduado pela Universidade Dorpat (Tartu) (1814). A partir de 1817 trabalhou na Universidade de Königsberg. A partir de 1826, membro correspondente, a partir de 1828, acadêmico comum, a partir de 1862, membro honorário da Academia de Ciências de São Petersburgo. Ele retornou à Rússia em 1834. Trabalhou na Academia de Ciências de São Petersburgo e na Academia Médico-Cirúrgica (1841 a 1852). Baer estudou detalhadamente a embriogênese da galinha (1829, 1837) e estudou o desenvolvimento embrionário de peixes, anfíbios, répteis e mamíferos. Ele descobriu um importante estágio do desenvolvimento embrionário - a blástula. Ele traçou o destino das camadas germinativas e o desenvolvimento das membranas fetais. Ele estabeleceu que: 1) os embriões dos animais superiores não se assemelham às formas adultas dos animais inferiores, mas são semelhantes apenas aos seus embriões; 2) no processo de desenvolvimento embrionário aparecem sucessivamente caracteres de tipo, classe, ordem, família, gênero e espécie (leis de Beer). Ele estudou e descreveu o desenvolvimento de todos os principais órgãos dos vertebrados - notocorda, cérebro e medula espinhal, olhos, coração, aparelho excretor, pulmões, canal digestivo. Os fatos descobertos por Baer na embriologia provaram a inconsistência do pré-formacionismo. Baer trabalhou frutuosamente no campo da antropologia, criando um sistema para medir crânios. O nome de Baer foi dado a um cabo em Novaya Zemlya e a uma ilha na Baía de Taimyr, e como termo foi incluído no nome das cristas (colinas de Baer) na planície do Cáspio. Georges Cuvier (1769-1832) Cuvier Georges (23/08/1769, Montbéliard - 13/05/1832, Paris), zoólogo francês. Formou-se na Academia Caroliniana de Stuttgart (1788). Em 1795 tornou-se assistente do Museu de História Natural de Paris e, a partir de 1799, tornou-se professor de história natural no College de France. Ele ocupou vários cargos governamentais sob Napoleão I e durante a Restauração. Foi presidente do Conselho de Educação, presidente da Comissão de Assuntos Internos e membro do Conselho de Estado. Criou a Faculdade de Ciências Naturais da Universidade de Paris e organizou diversas universidades e liceus em cidades francesas. Em 1820 recebeu o título de barão, em 1831 - nobreza da França. Cuvier desempenhou um papel significativo na criação da paleontologia e da anatomia comparada. A classificação baseava-se na estrutura do sistema nervoso e, com base nisso, em 1812, ele formulou a doutrina de quatro “tipos” de organização animal: “vertebrados”, “articulados”, “corpo mole” e “irradiados”. Ele descreveu um grande número de formas fósseis e propôs determinar a partir delas a idade das camadas geológicas em que foram encontradas. Organismos inteiros reconstruídos a partir de algumas partes encontradas durante escavações. Para explicar as mudanças na flora e na fauna durante os diferentes períodos da evolução da Terra, ele apresentou a teoria das catástrofes (1817-24). Cuvier era um seguidor de C. Linnaeus e rejeitou as visões evolucionistas de J. Lamarck e E. Geoffroy Saint-Hilaire. Geoffroy Saint-Hilaire (1772 - 1844) Geoffroy Saint-Hilaire (15/04/1772 - 19/06/1844, Paris), zoólogo francês, evolucionista, um dos antecessores de Charles Darwin, membro do Instituto da França (1807 ). Em 1793 ingressou no departamento de zoologia de vertebrados do Museu Nacional de História Natural. Em 1798-1801 participou numa expedição ao Egipto, onde colecionou colecções de notável significado científico (17 novos géneros e espécies de mamíferos, 25 géneros e espécies de répteis e anfíbios, 57 géneros e espécies de peixes). O trabalho conjunto de J. Cuvier e Geoffroy lançou as bases para a reforma da classificação dos animais vertebrados de acordo com características anatômicas comparativas. Com base em evidências anatômicas comparativas da unidade da estrutura dos organismos dentro de classes individuais de vertebrados, Geoffroy empreendeu uma busca pela unidade morfológica de animais de diferentes classes, utilizando o método de estudo comparativo de embriões, que mais tarde formou a base da evidência embriológica. da evolução e da lei biogenética. Para fundamentar a doutrina da unidade do plano estrutural dos animais, Geoffroy em “Filosofia da Anatomia” (vol. 1, 1818) utilizou a chamada morfologia sintética que desenvolveu, baseada na “teoria dos análogos”, bem como nos princípios de conexões, afinidade seletiva de elementos orgânicos e órgãos de equilíbrio (equilíbrio). O ensino de Geoffroy sobre um plano único para a organização de todos os tipos do mundo animal (sem levar em conta as diferenças qualitativas) foi metafísico, mas contribuiu para o estabelecimento na ciência da ideia de unidade de origem e, portanto, foi submetido a ataques severos de cientistas que assumiram a posição da imutabilidade das espécies. Em 1831, Geoffroy, apesar dos severos ataques dos círculos reacionários, saiu com uma defesa direta da ideia evolucionária. Para fundamentar seus pontos de vista, Geoffroy baseou-se em extenso material de várias ciências biológicas (embriologia, paleontologia, anatomia comparada, sistemática). Geoffroy criou a doutrina das deformidades como fenômenos naturais da natureza (“Philosophy of Anatomy”, vol. 2, 1822). Ele lançou as bases para a teratologia experimental, tendo obtido uma série de deformidades artificiais em experimentos com embriões de galinha. Ele criou a ciência da aclimatação animal, desenvolvida por seu filho I. Geoffroy Saint-Hilaire. Características de micro e macroevolução Microevolução Macroevolução Resultado de transformações evolutivas Formação de novas espécies Formação de táxons-gêneros, famílias, ordens, etc. supraespecíficos. Mecanismos Ação de fatores não direcionais de microevolução (variabilidade mutacional e combinativa, ondas populacionais, deriva genética, isolamento ), o fator diretor da seleção natural. Não possui mecanismos específicos e é realizado apenas através dos processos de microevolução. Duração Ocorre dentro de uma espécie em nível populacional. Pode ocorrer em um tempo historicamente curto e ser acessível à observação direta.Ocorre em nível supraespecífico. Requer períodos de tempo historicamente longos e não é acessível à observação direta. Aristóteles (384 aC - 322 aC) Aristóteles (384 aC, Estagira - 322 aC, Chalkis), antigo filósofo e professor grego. Aristóteles estudou na Academia de Platão durante quase vinte anos e aparentemente ensinou lá por algum tempo. Depois de deixar a Academia, Aristóteles tornou-se tutor de Alexandre, o Grande. Aristóteles deu uma contribuição significativa ao antigo sistema educacional ao fundar o Liceu de Atenas, que continuou suas atividades por muitos séculos. Ele concebeu e organizou pesquisas em larga escala em ciências naturais, que Alexander financiou. Esses estudos levaram a muitas descobertas fundamentais, mas as maiores conquistas de Aristóteles ocorreram no campo da filosofia. Tratados biológicos: “História dos Animais”, “Sobre as Partes dos Animais”, “Sobre a Origem dos Animais”, “Sobre o Movimento dos Animais”, bem como o tratado “Sobre a Alma”. Aristóteles cobriu quase todos os ramos da conhecimento disponível para seu tempo. Embora Aristóteles reconhecesse a matéria como uma das primeiras causas e a considerasse uma certa essência, ele via nela apenas um princípio passivo (a capacidade de se tornar algo), mas atribuiu toda atividade às outras três causas, e atribuiu eternidade e imutabilidade a a essência do ser - a forma, e a fonte Ele considerava cada movimento um princípio imóvel, mas em movimento - Deus. O Deus de Aristóteles é o “motor principal” do mundo, o objetivo mais elevado de todas as formas e formações que se desenvolvem de acordo com suas próprias leis.. No campo da biologia, um dos méritos de Aristóteles é sua doutrina da conveniência biológica, baseada em observações do estrutura expedita dos organismos vivos. Aristóteles viu exemplos de intencionalidade na natureza em fatos como o desenvolvimento de estruturas orgânicas a partir de sementes, várias manifestações do instinto de ação proposital dos animais, a adaptabilidade mútua de seus órgãos, etc. Nas obras biológicas de Aristóteles, que serviram por muito tempo como a principal fonte de informação sobre zoologia, classificação e descrição de inúmeras espécies animais. A matéria da vida é o corpo, a forma é a alma, que Aristóteles chamou de “enteléquia”. De acordo com os três tipos de seres vivos (plantas, animais, humanos), Aristóteles distinguiu três almas, ou três partes da alma: planta, animal (sensorial) e racional. Wallace Alfred Russell (01/08/1823–11/07/1913), naturalista e escritor inglês. Ele se formou na escola em Hartford, trabalhou como agrimensor, empreiteiro de ferrovia e professor. A partir de 1844 lecionou na Leicester School, onde se aproximou de outro jovem professor, G. Bates, que também se interessava por história natural. Depois de economizar dinheiro, Wallace e Bates embarcaram em um veleiro para o Brasil, onde durante dois anos estudaram a área desde a foz do Amazonas até a confluência do Rio Negro. Bates então subiu o Amazonas e Wallace subiu o Rio Negro. Em 1852, tendo coletado coleções de plantas e animais, Wallace decidiu retornar à Inglaterra. Infelizmente, um incêndio no navio em que Wallace navegava destruiu todas as suas coleções, desenhos e diários. Porém, já em 1854, com a ajuda de T. Huxley, Wallace conseguiu arrecadar fundos para outra grande viagem - ao arquipélago malaio. Aqui ele passou oito anos, explorou a maior parte das grandes ilhas do arquipélago e trouxe ricas coleções para a Inglaterra. No início de 1855, Wallace escreveu um artigo intitulado “Sobre a lei que regula a origem de novas espécies” e mais tarde teve a ideia da “sobrevivência do mais apto”. Wallace enviou um rascunho do artigo “Sobre a tendência das variedades de se afastarem infinitamente do tipo original” (1858) a Charles Darwin, na Inglaterra, com um pedido para apresentá-lo à Sociedade Científica Linneana. Depois de ler o manuscrito de Wallace, Darwin descobriu nele ideias nas quais ele próprio vinha pensando há muito tempo. Seguindo o conselho de amigos - C. Lyell e J. Hooker - Darwin transferiu para a Linnean Society não apenas o artigo de Wallace, mas também um resumo de sua própria pesquisa de 1913. Wallace teve a ideia de dividir a terra em seis regiões zoogeográficas: Paleártica, Neártica, Etíope, Oriental (Indo-Malaia), Australiana e Neotropical. Dos muitos contrastes zoogeográficos descobertos por Wallace, o mais surpreendente é entre as ilhas de Bali e Lombok. Embora estas ilhas estejam separadas por um estreito, cuja largura no seu ponto mais estreito não ultrapassa os 24 km, as diferenças entre as aves e os quadrúpedes que as habitam são maiores do que entre a fauna da Inglaterra e do Japão. O fato é que esse estreito passa justamente ao longo da fronteira zoogeográfica (agora chamada de “Linha Wallace”), separando a área de distribuição da fauna típica australiana da área de distribuição da fauna indo-malaia situada para o norte. Em 1862 Wallace retornou à Inglaterra. Em 1870, foi publicado seu livro “Contribuição para a Teoria da Seleção Natural” (1870), que, juntamente com a “Origem das Espécies” de Darwin, desempenhou um papel significativo na disseminação de ideias sobre seleção natural e evolução. Wallace era membro da Royal Society of London e foi condecorado com a Ordem do Mérito em 1908. Wallace Alfred Russel (1823 –

Origem e evolução das plantas terrestres

No Proterozóico, a terra era habitada por procariontes; os eucariontes unicelulares juntaram-se a eles mais tarde (cerca de 1 bilhão de anos atrás). Os primeiros habitantes da terra foram provavelmente cianobactérias e actinobactérias. As actinobactérias heterotróficas formam numerosas estruturas ramificadas semelhantes ao micélio fúngico. Eles são capazes de se unir às cianobactérias fototróficas em incríveis “superorganismos” simbióticos (os chamados actinolichens).

Talvez o evento evolutivo mais importante no Fanerozóico tenha sido a colonização da terra por eucariotos multicelulares. Como resultado, surgiram paisagens que nos são familiares, dominadas por plantas terrestres, insetos e animais quadrúpedes (tetrápodes).

Reconstruções filogenéticas baseadas em comparações dos genomas de organismos modernos indicam que plantas terrestres originadas de algas carófitas. Os representantes deste grupo de algas verdes de água doce incluem formas unicelulares e multicelulares. Aparentemente, uma das transições para a multicelularidade há cerca de 1 bilhão de anos ocorreu durante a evolução das algas carófitas. Até o momento, não são conhecidos quaisquer restos fósseis de formas de transição entre as plantas terrestres e seus ancestrais aquáticos.

Os principais problemas que as plantas aquáticas enfrentam ao chegar à terra e suas soluções. Secagem (solução - tecidos tegumentares ou queda em animação suspensa nas briófitas), necessidade de troca gasosa e evaporação (estômatos), absorção de substâncias (tecidos absorventes, micorrizas), transporte de substâncias (tecidos condutores - exceto briófitas), competição, gravidade (tecidos mecânicos).

Entre os primeiros habitantes da terra estavam os cogumelos, que também entraram em simbiose com as cianobactérias. Os sistemas genéticos e bioquímicos que os fungos terrestres desenvolveram para simbiose com cianobactérias mais tarde foram úteis para “estabelecerem relações” com as primeiras plantas terrestres. Toda essa microbiota terrestre preparou gradualmente o terreno (literal e figurativamente) para a colonização da terra pelas plantas. Desde o início, as plantas terrestres viveram em estreita simbiose com os fungos do solo, sem os quais provavelmente não teriam sido capazes de deixar seu elemento água nativo.

Os fósseis mais antigos de plantas terrestres são fragmentos de musgo hepático contendo esporos (cerca de 460 milhões de anos atrás). De acordo com reconstruções filogenéticas, este grupo de musgos é a planta terrestre mais antiga. As plantas vasculares (todas as plantas terrestres, exceto briófitas) surgiram durante a evolução, no máximo, 420 milhões de anos atrás. Dentro deste grupo, distinguem-se duas linhas evolutivas. Nas plantas com esporos (cavalinhas, musgos e samambaias, que surgiram no máximo há 350 milhões de anos), tanto o esporófito quanto o gametófito são organismos independentes. Nas plantas com sementes, o gametófito haplóide perdeu sua independência. As plantas portadoras de esporos (riniófitas) foram as primeiras a chegar à terra - isso aconteceu no final do Siluriano. Eles cresciam em águas costeiras rasas; não tinham raízes reais; processos especiais semelhantes a fios serviam para se fixarem ao substrato.

No final do período Devoniano, as primeiras florestas começaram a aparecer. Eles consistiam em plantas portadoras de esporos - samambaias, musgos e cavalinhas. Em carbono(Período Carbonífero) aquecimento e umidificação significativos do clima proporcionados florestas tropicais generalizadas(Europa, América do Norte, Sul da Ásia - então esses territórios estavam localizados no cinturão equatorial), formados por samambaias, cavalinhas gigantes e musgos (até 40 m de altura). Essas florestas, localizadas nas planícies costeiras, não possuem análogos modernos. Eram reservatórios rasos transbordando de restos orgânicos. Os sistemas radiculares das árvores estavam localizados abaixo da massa orgânica semelhante à turfa, e através dela cresciam os troncos e uma espessa camada de madeira morta. Foi no local destes “reservatórios florestais” que surgiram posteriormente grandes bacias carboníferas.

No território da Sibéria moderna e do Extremo Oriente, então localizados próximos ao Círculo Polar Ártico, a base da vegetação eram árvores coníferas de até 20 m de altura (cordites). Sua madeira apresenta anéis de crescimento nítidos, confirmando a existência de um clima sazonal ali (algo parecido com a taiga moderna). Os territórios da moderna América do Sul e África (suas metades meridionais), Índia e Austrália estavam então localizados perto do Círculo Polar Ártico. Foi dominado por florestas caducifólias de ginkgo.

No Carbonífero apareceu e primeiras gimnospermas(um grupo coletivo denominado "samambaias com sementes"). Sua semente estava coberta por uma casca que a protegia de secar. A reprodução por sementes tornou o processo de reprodução independente do ambiente aquático. Essa aromorfose tornou possível desenvolver ainda mais a terra e mover as plantas para o interior dos continentes.

No período Permiano, mais frio e seco, as gimnospermas se espalharam. Destes, apenas alguns sobreviveram até hoje - gingkos, araucárias e cicadáceas.

As descobertas confiáveis ​​mais antigas de plantas angiospermas (com flores) têm entre 140 e 130 milhões de anos; estes são grãos de pólen únicos encontrados em Israel. Os primeiros fósseis macroscópicos (folhas, flores, frutos) de angiospermas têm cerca de 125 milhões de anos. Por já serem bastante diversas, as angiospermas aparentemente surgiram muito antes (separaram-se das gimnospermas no máximo há 300 milhões de anos). Em comparação com as gimnospermas, as angiospermas experimentaram uma importante aromorfose - surgiu a dupla fecundação, que evitou o desperdício de nutrientes (o endosperma se desenvolve apenas junto com o embrião), o ovário desempenha uma função protetora. O sucesso evolutivo das angiospermas é explicado pelo seu curto ciclo de vida, pela propensão à polinização por insetos e pela formação de uma variedade de formas herbáceas. Algumas das angiospermas que surgiram no período Cretáceo sobreviveram até hoje - são palmeiras e plátanos.

Existem agora centenas de milhares de espécies de plantas com flores na Terra, e as relações filogenéticas entre elas são bastante bem estudadas. Um papel importante no surgimento da diversidade moderna de plantas com flores foi desempenhado pela sua coevolução com insetos.

Animais multicelulares e plantas terrestres são os únicos dois casos conhecidos de formação de múltiplos tecidos., o que levou ao surgimento de grandes organismos complexos. Curiosamente, os mecanismos genéticos destes dois eventos independentes são muito semelhantes. Primeiro, o surgimento de um organismo multicelular complexo não foi acompanhado por um aumento significativo no número de genes codificadores de proteínas. Em vez disso, as interacções entre os genes e os seus elementos reguladores – sequências especiais de ADN – tornaram-se mais complexas. Em segundo lugar, os animais e as plantas desenvolveram independentemente genes especiais que regulam o desenvolvimento individual do organismo.