Çfarë përcakton sasinë e disociimit të oksihemoglobinës. Oksihemoglobina: koncepti, mekanizmi i formimit, kurba e disociimit dhe zhvendosjet e saj. Formimi dhe zbërthimi i oksihemoglobinës

Forma e kurbës së disociimit të HbO 2 është kryesisht për shkak të reaktivitetit të hemoglobinës, megjithatë, afiniteti i gjakut për oksigjenin mund të ndryshojë nën ndikimin e faktorëve të tjerë, si rregull, duke çuar në një rritje ose ulje të pjerrësisë së kurba e disociimit pa ndryshuar formën e saj S. Ky efekt ushtrohet nga temperatura, pH, tensioni i CO 2 dhe disa faktorë të tjerë, roli i të cilëve rritet në kushtet patologjike.

Efekti i temperaturës. Ekuilibri i reaksionit të oksigjenimit të hemoglobinës (si dhe shumica e reaksioneve kimike në përgjithësi) varet nga temperatura. Me uljen e temperaturës, pjerrësia e kurbës së disociimit të oksihemoglobinës rritet, dhe me rritjen e saj, zvogëlohet. Në kafshët me gjak të ngrohtë, ky efekt ndodh vetëm kur është hipotermik ose febrile.

Ndikimi i pH dhe pco2

Forma e kurbës së disociimit të oksihemoglobinës varet kryesisht nga përmbajtja e joneve H + në gjak. Me një ulje të pH, d.m.th. acidifikimi i gjakut, zvogëlohet afiniteti i hemoglobinës për oksigjenin dhe zvogëlohet pjerrësia e kurbës së disociimit të oksihemoglobinës. Efekti i pH në natyrën e kurbës së disociimit të oksihemoglobinës quhet efekti Bohr. PH i gjakut është i lidhur ngushtë me tensionin në të të CO 2 (PCO 2): sa më i lartë të jetë PCO 2, aq më i ulët është pH. Një rritje e tensionit të CO 2 në gjak shoqërohet me një ulje të afinitetit të hemoglobinës për oksigjenin dhe një ulje të pjerrësisë së kurbës së disociimit të HbO 2. Kjo varësi quhet edhe efekti Bohr, megjithëse një analizë e detajuar sasiore tregoi se efekti i CO 2 në formën e kurbës së disociimit të oksihemoglobinës nuk mund të shpjegohet vetëm me një ndryshim në pH. Natyrisht, vetë dioksidi i karbonit ka një efekt specifik në shpërbërjen e oksihemoglobinës.

Kuptimi biologjik i efektit Bohr. Efekti Bohr ka njëfarë rëndësie si për përthithjen e oksigjenit në mushkëri ashtu edhe për çlirimin e tij në inde (edhe pse rëndësia e këtij efekti nuk duhet ekzagjeruar). Konsideroni së pari proceset që ndodhin në mushkëri. Thithja e O 2 ndodh njëkohësisht me çlirimin e CO 2, prandaj, ndërsa hemoglobina është e ngopur me oksigjen, kurba e disociimit të oksihemoglobinës zhvendoset në të majtë. Ndërsa gjaku venoz (RO 2 = 40 mm Hg; PCO 2 = 46 mm Hg), i ngopur me oksigjen, shndërrohet në gjak arterial (RO 2 = 95 mm Hg, PCO 2 = 40 mm Hg), afiniteti i hemoglobinës për oksigjenin është vazhdimisht në rritje. Si rezultat, megjithëse transferimi i oksigjenit kryhet me difuzion, shkalla e këtij difuzioni rritet disi. Kështu, efekti Bohr promovon lidhjen e oksigjenit në mushkëri.

Efekti Bohr është disi më i rëndësishëm për transferimin e O 2 nga kapilarët në inde. Meqenëse, njëkohësisht me çlirimin e oksigjenit nga gjaku, CO 2 hyn në të, kurba e disociimit të oksihemoglobinës zhvendoset në të djathtë. Të gjitha këto procese korrespondojnë me një zhvendosje në lakoren e disociimit efektiv. Një rënie në afinitetin e hemoglobinës për oksigjenin çon në një rënie edhe më të madhe të përmbajtjes së oksihemoglobinës, dhe si rezultat, oksigjeni hyn në inde me një PO 2 relativisht të lartë në kapilar. Kështu, edhe në këtë rast, efekti Bohr nxit shkëmbimin e oksigjenit.

Ndikimi i faktorëve patologjikë. Në një sërë kushtesh patologjike, vërehen ndryshime në proceset e transferimit të oksigjenit nga gjaku. Pra, ka sëmundje (për shembull, disa lloje të anemisë), të cilat shoqërohen me zhvendosje në kurbën e disociimit të oksihemoglobinës në të djathtë (më rrallë në të majtë). Arsyet e këtyre ndryshimeve nuk janë plotësisht të qarta. Dihet se forma dhe pjerrësia e kurbës së disociimit të oksihemoglobinës ndikohen fuqishëm nga disa përbërje organike që përmbajnë fosfor, përqendrimi i të cilave në eritrocite mund të ndryshojë gjatë patologjisë. Ndër këto komponime, 2,3-difosfoglicerati ka efektin më të madh. Afiniteti i hemoglobinës për oksigjenin varet gjithashtu nga përmbajtja e kationeve në qelizat e kuqe të gjakut. Është gjithashtu e nevojshme të theksohet ndikimi i zhvendosjeve patologjike të pH: me një rritje të pH (alkaloza), marrja e oksigjenit në mushkëri lehtësohet për shkak të efektit Bohr, por lëshimi i tij në inde bëhet më i vështirë, dhe me një ulje të pH (acidozë), vërehet pasqyra e kundërt. Së fundi, një zhvendosje e rëndësishme e kurbës së disociimit të oksihemoglobinës në të majtë ndodh në helmimin me CO.

Karakteristikat e kurbës së disociimit të oksihemoglobinës në fetus. Në placentë, si në çdo organ tjetër, shkëmbimi i gazit kryhet me difuzion. Në të njëjtën kohë, vëmendje e veçantë duhet t'i kushtohet dallimit në afinitetin e gjakut të nënës dhe fetusit për oksigjenin. Kur analizohet në të njëjtat kushte, pjerrësia e kurbës së disociimit të oksihemoglobinës në gjakun e fetusit është disi më e madhe se në gjakun e nënës, megjithatë. in vivo ky ndryshim është pothuajse tërësisht i mohuar nga efekti Bohr (pH i gjakut të fetusit është disi më i ulët se pH i gjakut të nënës). Në këtë drejtim, ndryshimi në afinitetin e gjakut të nënës dhe fetusit për oksigjenin praktikisht nuk ndikon në shkëmbimin e gazit në placentë. Kjo situatë është më e favorshme për shkëmbimin e gazrave, gjë që bëhet e dukshme nëse marrim parasysh dallimet në përqendrimin e hemoglobinës në gjakun e nënës dhe fetusit, pasi përmbajtja e hemoglobinës në gjakun e nënës dhe fetusit është e ndryshme ( 120 dhe 180 g/l, përkatësisht). Efekti Bohr luan një rol të veçantë në shkëmbimin e gazit të placentës. Në procesin e difuzionit të gazrave, afiniteti i gjakut të nënës për oksigjenin si rezultat i marrjes së CO 2 zvogëlohet, dhe afiniteti i gjakut të fetusit rritet. Për shkak të këtij efekti të dyfishtë të efektit Bohr, shkalla e shkëmbimit të oksigjenit rritet.

Kthesa disociimi i oksihemoglobinës e vlefshme për gjakun normal me vlera mesatare. Megjithatë, ka një sërë faktorësh që mund ta zhvendosin këtë kurbë në njërën anë ose në tjetrën. Figura tregon se me një acidifikimin e gjakut me një ulje të pH nga niveli normal prej 7.4 në 7.2, kurba e disociimit zhvendoset mesatarisht me 15% djathtas dhe një rritje në nivelin e pH nga niveli normal prej 7.4. në 7.6 e zhvendos lakoren me të njëjtën distancë në të majtë.

Përveç ndryshimeve të pH janë të njohur edhe faktorë të tjerë që mund të zhvendosin kurbën e disociimit. Për të përmendur tre, veprimi i të cilave e zhvendos lakoren në të djathtë: (1) një rritje në përqendrimin e dioksidit të karbonit; (2) rritje e temperaturës së gjakut; (3) një rritje në përqendrimin e 2,3-difosfogliceratit, një fosfat i rëndësishëm metabolik, i cili, në varësi të kushteve metabolike, është i pranishëm në gjak në përqendrime të ndryshme.

Rritja e furnizimit me oksigjen në inde në rastet kur dioksidi i karbonit dhe jonet e hidrogjenit zhvendosin kurbën e disociimit të oksihemoglobinës. Efekti Bohr. Zhvendosja e kurbës së disociimit të oksihemoglobinës në përgjigje të rritjes së përmbajtjes së dioksidit të karbonit dhe joneve të hidrogjenit në gjak ka një efekt domethënës, i cili shprehet në përshpejtimin e çlirimit të oksigjenit nga gjaku në inde dhe rritjen e oksigjenimit të gjakut në mushkëritë. Ky quhet efekti Bohr dhe shpjegohet si më poshtë.

Kur kalon gjak dioksidi i karbonit shpërndahet përmes indeve nga qelizat e indeve në gjak. Si rezultat, Po2 rritet në gjak, dhe më pas rritet përqendrimi i acidit karbonik (H2CO3) dhe joneve të hidrogjenit. Këto ndryshime e zhvendosin kurbën e disociimit të oksihemoglobinës djathtas dhe poshtë, duke reduktuar afinitetin e oksigjenit për hemoglobinën dhe si rezultat, çlirimi i oksigjenit në inde rritet.

Në difuzioni i dioksidit të karbonit ndodhin procese të kundërta nga gjaku në alveola - si rezultat, Pco2 dhe përqendrimi i joneve të hidrogjenit ulen në gjak, duke zhvendosur kurbën e disociimit të oksihemoglobinës majtas dhe lart. Në të njëjtën kohë, sasia e oksigjenit që lidhet me hemoglobinën në çdo nivel ekzistues të Po2 alveolare rritet ndjeshëm, gjë që rrit transportin e oksigjenit në inde.

Ndërrimi kurba e disociimit të oksihemoglobinës nën ndikimin e difosfogliceratit. Përmbajtja normale e DFG në gjak shkakton një zhvendosje të lehtë të vazhdueshme të kurbës së disociimit të oksihemoglobinës në të djathtë. Në rastin e një gjendje hipoksie që zgjat më shumë se disa orë, përqendrimi i DPG në gjak rritet ndjeshëm dhe kurba e disociimit të oksihemoglobinës zhvendoset edhe më shumë djathtas.

Në prani një përqendrim i tillë i oksigjenit DPG në inde çlirohet kur Po2 e kalon nivelin normal me 10 mm Hg. Art., prandaj, në disa raste, një mekanizëm i tillë që përfshin DFG mund të jetë i rëndësishëm për përshtatjen ndaj hipoksisë, veçanërisht nëse shkaku i hipoksisë është një rënie në rrjedhën e gjakut në inde.

Zhvendosja e kurbës disociimi gjatë ushtrimit. Gjatë stërvitjes, disa faktorë shkaktojnë një zhvendosje të konsiderueshme në kurbën e disociimit të oksihemoglobinës në të djathtë, kështu që fibrat muskulore aktive dhe fizike marrin oksigjen shtesë. Nga ana tjetër, muskujt e punës lëshojnë sasi të mëdha të dioksidit të karbonit; kjo, së bashku me veprimin e disa acideve të tjera të çliruara nga muskujt, rrit përqendrimin e joneve të hidrogjenit në gjakun e kapilarëve të muskujve.

Përveç kësaj, në temperatura e muskujve në kohën e punës shpesh rritet me 2-3°C, gjë që mund të rrisë më tej shpërndarjen e oksigjenit në fibrat e muskujve. Të gjithë këta faktorë shkaktojnë një zhvendosje të konsiderueshme në kurbën e disociimit të oksihemoglobinës në gjakun e kapilarëve të muskujve në të djathtë. Një zhvendosje djathtas nënkupton lëshimin e oksigjenit nga hemoglobina në muskul në një nivel mjaft të lartë të Po2 (40 mmHg) edhe në rastet kur 70% e oksigjenit tashmë është çliruar prej tij. Zhvendosja e kurbës në anën tjetër tregon se një sasi shtesë e oksigjenit nga ajri alveolar është bashkuar në mushkëri.

44) Çfarë është “kurba e disociimit të oksihemoglobinës”?

Kurba e disociimit midis përqindjes së ngopjes së hemoglobinës me oksigjen (e paraqitur në grafikun standard përgjatë boshtit vertikal - boshti "Y" - pasi Sa02 është variabli i varur) dhe POX mjedisor (i paraqitur përgjatë boshtit horizontal - "X" aksi - meqenëse POX është variabli i pavarur).

Kur rritet RH, përqindja e hemoglobinës që është e ngopur me oksigjen rritet gradualisht. Forma e kurbës ndikon ndjeshëm në përthithjen e oksigjenit nga hemoglobina në mushkëri dhe lirimin e tij në indet periferike. Përveç kësaj, disa kushte fiziologjike, si dhe sëmundje, mund të zhvendosin kurbën e disociimit të oksihemoglobinës në të majtë (d.m.th., të rrisin afinitetin e Hb për oksigjenin) ose në të djathtë (d.m.th., të ulin afinitetin e Hb për oksigjenin).

45) Çfarë niveli i PO2 lidhet me ngopjen e hemoglobinës me oksigjen prej 10%, 30%, 50%, 70% dhe 90% (në temperaturë normale 37°C dhe pH 7.40)? Çfarë është P50?

Analiza e kurbës normale të disociimit të oksihemoglobinës tregon se SO2 në 10, 30, 50, 70 dhe 90% përafërsisht korrespondojnë me vlerën e ROg 10; 19; 26.6; 37 dhe 58 mmHg Vlera e PO2 që rezulton në SO2 = 50% quhet P50 dhe përdoret zakonisht si matës i afinitetit të hemoglobinës për oksigjenin (vlera normale 26.6 mmHg). Vlerat e mëdha të P50 vërehen kur kurba e oksihemoglobinës zhvendoset në të djathtë, duke ulur afinitetin e hemoglobinës për oksigjenin (një efekt i dobishëm). Përkundrazi, vlerat më të vogla të P 50 vërehen kur kurba e oksihemoglobinës zhvendoset në të majtë, duke rritur afinitetin e Hb për oksigjenin (efekt negativ).

46) Çfarë ndikon më shumë në kurbën e disociimit të oksihemoglobinës? Kur zhvendoset kjo kurbë djathtas apo majtas? Cili është efekti i këtij ndryshimi në çlirimin e oksigjenit në inde?

Faktorët kryesorë që ndryshojnë pozicionin e kurbës së disociimit të oksihemoglobinës përfshijnë llojin e hemoglobinës (p.sh. fetale, të rritur, etj.), temperaturën e trupit, PCO2, pH të gjakut, nivelet e eritrociteve 2,3-difosfoglicerat (2,3-DPG). dhe përqendrimi i karboksihemoglobinës. Një zhvendosje e kurbës në të djathtë tregon një afinitet të reduktuar të hemoglobinës për oksigjenin, gjë që lehtëson lirimin e saj në inde; ky efekt vërehet në prani të hemoglobinës jonormale (p.sh., tipi E, Seattle, Kansas), hipertermisë, hiperkapnisë, acidozës dhe niveleve të ngritura të 2,3-DPG. Anasjelltas, një zhvendosje e kurbës në të majtë tregon një afinitet të rritur të oksigjenit, i cili redukton lirimin e oksigjenit në inde. Ky efekt vërehet në prani të sasive të mëdha të hemoglobinës fetale (dhe llojeve të tjera, duke përfshirë hemoglobinën Yakenia, Chesapeake, Ranier), hipotermi, hipokapni, alkalozë, nivele të reduktuara të 2,3-DPG dhe përqendrime të larta të karboksihemoglobinës.

47) Shpjegoni më hollësisht veçoritë e llojit të lakores së disociimit të oksihemoglobinës dhe rëndësinë e saj fiziologjike.

Kurba e disociimit në një tretësirë ​​të hemoglobinës së pastër ka formën e një hiperbole dhe të një karakteri në formë S, nëse eritrocitet nuk dëmtohen për shkak të ndërveprimit të hemoglobinës me 2,3-DPG dhe faktorë të tjerë që përfshihen në kontrollin e vetive. të hemoglobinës. Seksioni fillestar i kurbës është i pjerrët, duke treguar një ndryshim të madh në ngopjen e hemoglobinës me oksigjen me ndryshime të moderuara në PO2 (p.sh., SO rritet nga 10 në 70% kur RO rritet nga 10 në 37 mmHg).

Seksioni fundor i kurbës, përkundrazi, është i sheshtë dhe pasqyron ndryshime të vogla në ngopjen e hemoglobinës me një ndryshim të rëndësishëm në RH (për shembull, SO2 rritet nga 70.0 në 97.5% kur RH rritet nga 37 në 100 mmHg). Pjesa e pjerrët e kurbës lehtëson ndarjen e oksigjenit nga hemoglobina në indet periferike në prani të një PO2 pak të reduktuar. Nga ana tjetër, pjesa e sheshtë e kurbës së oksihemoglobinës lehtëson lidhjen adekuate të oksigjenit nga hemoglobina në mushkëri, edhe me një ulje të ndjeshme të PO2 ose në sëmundjet pulmonare. Vetitë e hemoglobinës sigurojnë pothuajse lidhjen maksimale të oksigjenit në mushkëri dhe çlirimin e këtij gazi në inde.

48) Shpjegoni rolin e hemoglobinës në mbajtjen e një PO2 relativisht konstante në indet periferike gjatë ndryshimeve të rëndësishme në PO2 alveolare (të shkaktuara nga ndryshimet në PO2 dhe sëmundjet e mushkërive).

Pjesa e sipërme relativisht e sheshtë e kurbës së disociimit të oksihemoglobinës shpjegon ndryshimin e vogël në përqindjen e ngopjes së oksigjenit arterial kur OR alveolare zvogëlohet në 60 mmHg. (SO2 = 89%) ose rritet në 500 mmHg. (SO2 - 99%); këto vlera përfaqësojnë përkatësisht një ulje prej vetëm 8% dhe një rritje prej vetëm 2% në krahasim me ngopjen normale prej 97%. Meqenëse rreth 5 ml oksigjen për dl gjak hiqet nga indet, vlerat përkatëse të SO2 në gjakun venoz të përzier janë 77% (PO2 = 43 mmHg) dhe 67% (PO2 =

35 mm Hg). Rrjedhimisht, PO2 në inde nuk ndryshon me më shumë se disa milimetra merkur, pavarësisht një ndryshimi të rëndësishëm në PO2 alveolare.

49) Krahasoni sasinë e oksigjenit të çliruar nga Hb në kushte normale me sasinë e tij kur kurba e disociimit të oksihemoglobinës zhvendoset në çdo drejtim.

Zhvendosja e kurbës së disociimit të oksihemoglobinës në çdo drejtim mund të ndryshojë ndjeshëm sasinë e oksigjenit të çliruar në inde. Për shembull, në një pH të gjakut prej 7,20, rreth 30% më shumë oksigjen lëshohet sesa në një pH prej 7,60 (këto vlera të pH korrespondojnë me një zhvendosje djathtas dhe majtas të kthesave në krahasim me kurbën normale të disociimit të oksihemoglobinës në pH 7 ., 40).

50) Si zhvendoset kurba e disociimit të oksihemoglobinës gjatë stërvitjes? Si përcaktohet zhvendosja?

Gjatë stërvitjes, ka një zhvendosje në të djathtë të kurbës së disociimit të oksihemoglobinës në gjakun kapilar, i cili dërgon oksigjen në muskuj. Faktorët kryesorë përgjegjës për këtë zhvendosje janë: 1) rritja e temperaturës së muskujve me rreth 3°C; 2) një nivel më i lartë i PCO2 në inde të shkaktuar nga rritja e prodhimit të dioksidit të karbonit; 3) acidemia e shkaktuar nga një PCO2 i lartë dhe një përqendrim më i ulët i bikarbonateve plazmatike ([HCO3"]p) (një reagim ndaj acidozës laktike); 4) çlirimi i komponimeve të fosfatit nga muskujt. Prandaj, nga 75 në 85% të oksigjenit transportuar nga hemoglobina mund të lëshohet në inde në krahasim me vetëm 25% të sekretuar në një gjendje normale pushimi.

51) Sa është vlera e PO2 dhe përqindja e ngopjes së hemoglobinës me oksigjen në gjakun venoz arterial dhe atë të përzier te njerëzit e shëndetshëm?

Ngopja e oksigjenit arterial është afërsisht 97%, sepse te njerëzit e shëndetshëm PaC > 2 është afërsisht 95 mm Hg. Vlerat e SO2 dhe PO2 në gjakun venoz të përzier (që rrjedhin nga arteria pulmonare dhe që përfaqësojnë gjakun venoz normal që kthehet nga indet periferike) janë përkatësisht 75% dhe 40 mmHg.

52) Cili është efekti Bohr? Cila është rëndësia e këtij efekti?

Efekti Bohr konsiston në një zhvendosje në kurbën e disociimit të oksihemoglobinës, e shkaktuar nga ndryshimet në PCO2 në gjak. Ky proces ka një rëndësi të madhe fiziologjike sepse lehtëson lidhjen e oksigjenit nga hemoglobina në mushkëri, si dhe lirimin e tij në inde. Kalimi i dioksidit të karbonit nga gjaku në alveolat e mushkërive redukton nivelin e acidit karbonik në gjak dhe të tij. Prandaj, zhvendosja lart e kurbës, e cila gjithashtu e zhvendos atë në të majtë, është për shkak të humbjes së dioksidit të karbonit dhe në këtë mënyrë rrit marrjen e oksigjenit nga hemoglobina ndërsa gjaku kalon nëpër mushkëri. E kundërta ndodh në indet periferike, kur një rritje e dioksidit të karbonit në gjak e zhvendos kurbën në të djathtë. Kjo zhvendosje e kurbës së disociimit të oksihemoglobinës në të djathtë siguron më shumë çlirim të oksigjenit në inde.

53) Si ndihmon hemoglobina në mbajtjen e një PO2 relativisht konstante në indet periferike në kushte të shoqëruara me rritje të kërkesës për oksigjen të indeve (për shembull, gjatë sforcimeve të rënda fizike)?

Pjesa e poshtme e pjerrët e kurbës së disociimit të oksihemoglobinës karakterizohet nga një ndryshim i madh në përqindjen e ngopjes së Hb me oksigjen me një rënie relativisht të lehtë të PO2. Kjo pjesë e kurbës së disociimit lehtëson çlirimin e oksigjenit në inde, veçanërisht gjatë stërvitjes. Në gjendje normale, SvO 2 është 75%, dhe PvO 2 është 40 mm Hg, por gjatë ushtrimeve të rënda të muskujve, SvO 2 arrin 30%, dhe PvO 2 është 20 mm Hg. Kështu, gjatë stërvitjes, SvO 2 zvogëlohet me 45% (nga 75 në 30%). Një rënie relativisht e vogël e PO 2 në inde - nga 40 në 20 mm Hg. shoqëruar me çlirimin e një shtesë prej 9 ml oksigjen për 1 dl gjak (d.m.th. 15 g Hb 1,34 ml O 2 0,45 = 9 ml). Kështu, hemoglobina ndihmon në ruajtjen e një PO 2 relativisht konstante në inde kur PaO 2 është reduktuar ndjeshëm dhe kur kërkesa e indeve për oksigjen rritet ndjeshëm; Kjo veti shpesh mendohet se rezulton nga efekti "buferik" i Hb në presionin e pjesshëm të oksigjenit në inde.

Shkëmbimi i gazit kryhet me difuzion të thjeshtë sipas ligjit të Fick-ut:

Difuzioni i gazit është drejtpërdrejt proporcional me gradientin e tij të presionit të pjesshëm dhe zonën e pengesës, dhe në proporcion të zhdrejtë me trashësinë e pengesës:

v = TE S (R 1 - R 2 ) / L ,

Ku v- shpejtësia e difuzionit; TE - koeficienti i difuzionit; S - zona e pengesave; R- presioni i pjesshëm O 2 (R 1 - në aveloli, R 2 - në kapilarët pulmonar) ose CO 2; L - trashësia e pengesës.

2. Shkëmbimi i gazit në mushkëri (midis gazit alveolar dhe gjakut)

9.3. Transporti i gazit me gjak

Gjaku arterial i oksigjenuar nga mushkëritë hyn në zemër dhe bartet në të gjithë trupin përmes enëve të qarkullimit sistemik. Tensioni O 2 në arteriet e qarkullimit sistemik është disi më i ulët se në gjakun arterial të kapilarëve pulmonar. Kjo për faktin se, së pari, ka përzierje të vazhdueshme të gjakut nga zonat e mushkërive të ajrosura mirë dhe të dobët, dhe së dyti, një pjesë e gjakut përmes shanteve arteriovenulare mund të transferohet nga venat në arteriet e qarkullimit sistemik. duke anashkaluar mushkëritë. Tensioni O 2 në gjakun arterial pëson ndryshime të lidhura me moshën: tek të rinjtë e shëndetshëm është 95 mm Hg. Art., në moshën 40 vjeç zvogëlohet në 80 mm Hg. Art., në moshën 70 vjeç - deri në 70 mm Hg. Art. Tensioni i CO 2 në arteriet e qarkullimit sistemik tek të rinjtë është 40 mm Hg. Art. dhe ndryshon pak me moshën. O 2 dhe CO 2 në gjak janë në dy gjendje: të lidhura kimikisht dhe të tretur. Përmbajtja e këtyre gazeve në gjak është një vlerë konstante.

transporti i oksigjenit. NË Përmbajtja e gjakut arterial O 2 është 18-20 vol.%, dhe në venoz - 12 vol.%. Sasia e O 2 e tretur fizikisht në gjak është vetëm 0.3 vol.%; për rrjedhojë, praktikisht i gjithë O 2 transportohet nga gjaku në formën e një përbërjeje kimike me hemoglobinë.

Hemoglobina - pigmenti i kuq i gjakut i përfshirë në eritrocite; përbëhet nga 4 grupe identike - gurë të çmuar. Hemi është një protoporfirinë me një jon hekuri në qendër, i cili luan një rol të rëndësishëm në transportin e O 2. Çdo hem i bashkon vetes 1 molekulë O 2, një molekulë hemoglobine lidh 4 molekula O 2, ndodh një lidhje e kthyeshme, ndërsa valenca e hekurit nuk ndryshon. Ky quhet oksigjenim i hemoglobinës. Hemoglobina e reduktuar (Hb) oksidohet - HbO 2 (oksihemoglobina).

Sasia maksimale e oksigjenit që mund të lidhet në 100 ml gjak kur hemoglobina është plotësisht e ngopur me oksigjen quhet kapaciteti i oksigjenit të gjakut.Është për-dhe ndodh nga difuzioni.

46. ​​Transporti i gazrave (O 2 , CO 2) me gjak. Faktorët që ndikojnë në formimin dhe shpërbërjen e oksihemoglobinës. Kapaciteti i oksigjenit i gjakut. Oksigjemometria. Shkëmbimi i gazit midis gjakut dhe indeve.

Transporti i oksigjenit në gjak. Kurba e disociimit të oksihemoglobinës, karakteristikat e saj. Faktorët që ndikojnë në formimin dhe shpërbërjen e oksihemoglobinës.

Pothuajse të gjitha lëngjet mund të përmbajnë një sasi të caktuar të gazrave të tretur fizikisht. Përmbajtja e gazit të tretur në një lëng varet nga presioni i pjesshëm i tij.

Megjithëse përmbajtja e O 2 dhe CO 2 në gjak në gjendje të tretur fizikisht është relativisht e vogël, kjo gjendje luan një rol të rëndësishëm në jetën e organizmit. Për të kontaktuar substanca të caktuara, gazrat e frymëmarrjes fillimisht duhet t'u dërgohen atyre në një formë të tretur fizikisht. Kështu, gjatë difuzionit në inde ose gjak, secila molekulë O ose CO është në gjendje shpërbërjeje fizike për një kohë të caktuar.

Pjesa më e madhe e oksigjenit bartet në gjak në formën e një përbërjeje kimike me hemoglobinë. 1 mol hemoglobinë mund të lidhë deri në 4 mol oksigjen dhe 1 gram hemoglobinë mund të lidhë 1.39 ml oksigjen. Gjatë analizimit të përbërjes së gazit të gjakut, fitohet një vlerë pak më e ulët (1,34 - 1,36 ml O 2 për 1 g Hb). Kjo për faktin se një pjesë e vogël e hemoglobinës është në formë joaktive. Kështu, përafërsisht, mund të supozojmë se in vivo 1 g Hb lidh 1,34 ml O 2 (i ashtuquajturi numri Hüfner).

Bazuar në numrin Hüfner, është e mundur, duke ditur përmbajtjen e hemoglobinës, të llogaritet kapaciteti i oksigjenit në gjak: [O 2 ] max = 1,34 ml O 2 për 1 g Hb; 150 g Hb për 1 litër gjak = 0,20 l O 2 për 1 litër gjak. Sidoqoftë, një përmbajtje e tillë oksigjeni në gjak mund të arrihet vetëm nëse gjaku është në kontakt me një përzierje gazi me përmbajtje të lartë oksigjeni (PO 2 = 300 mm Hg), prandaj, në kushte natyrore, hemoglobina nuk oksigjenohet plotësisht.

Reagimi që pasqyron kombinimin e oksigjenit me hemoglobinën i bindet ligjit të veprimit të masës. Kjo do të thotë se raporti ndërmjet sasisë së hemoglobinës dhe oksihemoglobinës varet nga përmbajtja e O 2 fizikisht të tretur në gjak; kjo e fundit është proporcionale me tensionin O 2 . Përqindja e oksihemoglobinës ndaj hemoglobinës totale quhet ngopje e hemoglobinës me oksigjen. Në përputhje me ligjin e veprimit të masës, ngopja e hemoglobinës me oksigjen varet nga tensioni O 2 . Grafikisht, kjo varësi reflektohet nga e ashtuquajtura kurbë e disociimit të oksihemoglobinës. Kjo kurbë është në formë S.

Treguesi më i thjeshtë që karakterizon vendndodhjen e kësaj lakore është i ashtuquajturi tension gjysmë i ngopjes PO 2, d.m.th. një tension i tillë i O 2 në të cilin ngopja e hemoglobinës me oksigjen është 50%. Normalisht, RO 2 e gjakut arterial është rreth 26 mm Hg.

Konfigurimi i kurbës së disociimit të oksihemoglobinës është thelbësor për transportin e oksigjenit në gjak. Në procesin e përthithjes së oksigjenit në mushkëri, tensioni O 2 në gjak i afrohet presionit të pjesshëm të këtij gazi në alveole. Tek të rinjtë, RO 2 i gjakut arterial është rreth 95 mm Hg. Në këtë tension, ngopja e hemoglobinës me oksigjen është afërsisht 97%. Me moshën (dhe aq më tepër me sëmundjet e mushkërive), tensioni arterial O 2 mund të ulet ndjeshëm, megjithatë, meqenëse kurba e disociimit të oksihemoglobinës në anën e djathtë është pothuajse horizontale, ngopja e oksigjenit nuk ulet shumë. Pra, edhe me një rënie të RO 2 në gjakun arterial në 60 mm Hg. ngopja e hemoglobinës me oksigjen është 90%. Kështu, për shkak të faktit se rajoni i tensioneve të larta të oksigjenit korrespondon me seksionin horizontal të kurbës së disociimit të oksihemoglobinës, ngopja e gjakut arterial me oksigjen mbetet në një nivel të lartë edhe me zhvendosje të konsiderueshme në RO 2.

Pjerrësia e pjerrët e seksionit të mesëm të kurbës së disociimit të oksihemoglobinës tregon një situatë të favorshme për kthimin e oksigjenit në inde. Në pushim, RO 2 në rajonin e skajit venoz të kapilarit është afërsisht 40 mm Hg, që korrespondon me afërsisht 73% ngopje. Nëse, si rezultat i rritjes së konsumit të oksigjenit, tensioni i tij në gjakun venoz bie vetëm me 5 mm Hg, atëherë ngopja e hemoglobinës me oksigjen zvogëlohet me 75%: O 2 i çliruar gjatë kësaj mund të përdoret menjëherë për proceset metabolike. .

Pavarësisht se konfigurimi i kurbës së disociimit të oksihemoglobinës është kryesisht për shkak të vetive kimike të hemoglobinës, ka një sërë faktorësh të tjerë që ndikojnë në afinitetin e gjakut për oksigjenin. Në mënyrë tipike, të gjithë këta faktorë do të zhvendosin kurbën, duke rritur ose ulur pjerrësinë e saj, por duke mos ndryshuar formën e saj S. Këta faktorë përfshijnë temperaturën, pH, tensionin e CO 2 dhe disa faktorë të tjerë, roli i të cilëve rritet në gjendjet patologjike.

Ekuilibri i reaksionit të oksigjenimit të hemoglobinës varet nga temperatura. Me uljen e temperaturës, pjerrësia e kurbës së disociimit të oksihemoglobinës rritet, dhe me rritjen e saj, zvogëlohet. Në kafshët me gjak të ngrohtë, ky efekt ndodh vetëm kur është hipotermik ose febrile.

Forma e kurbës së disociimit të oksihemoglobinës varet kryesisht nga përmbajtja e joneve H + në gjak. Me një ulje të pH, d.m.th. acidifikimi i gjakut, afiniteti i hemoglobinës për oksigjenin zvogëlohet dhe kurba e disociimit të oksihemoglobinës quhet efekti Bohr.

PH i gjakut është i lidhur ngushtë me tensionin e CO 2 (PCO 2): sa më i lartë të jetë PCO 2, aq më i ulët është pH. Një rritje e tensionit të CO 2 në gjak shoqërohet me një ulje të afinitetit të hemoglobinës për oksigjenin dhe një rrafshim të kurbës së disociimit të HbO 2. Kjo varësi quhet edhe efekti Bohr, megjithëse një analizë e tillë sasiore tregoi se efekti i CO 2 në formën e kurbës së disociimit të oksihemoglobinës nuk mund të shpjegohet vetëm me një ndryshim në pH. Natyrisht, vetë dioksidi i karbonit ka një "efekt specifik" në shpërbërjen e oksihemoglobinës.

Në një sërë gjendjesh patologjike, vërehen ndryshime në procesin e transportit të oksigjenit nga gjaku. Pra, ka sëmundje (për shembull, disa lloje të anemisë) që shoqërohen me zhvendosje në kurbën e disociimit të oksihemoglobinës në të djathtë (më rrallë në të majtë). Arsyet e këtyre ndryshimeve nuk janë sqaruar plotësisht. Dihet se forma dhe vendndodhja e kurbës së disociimit të oksihemoglobinës ndikohen fuqishëm nga disa përbërje organofosforike, përmbajtja e të cilave në eritrocite mund të ndryshojë gjatë patologjisë. Përbërësi kryesor i tillë është 2,3-difosfoglicerati - (2,3 - DFG). Afiniteti i hemoglobinës për oksigjenin varet gjithashtu nga përmbajtja e kationeve në qelizat e kuqe të gjakut. Është gjithashtu e nevojshme të theksohet ndikimi i zhvendosjeve patologjike të pH: në alkalozë, marrja e oksigjenit në mushkëri rritet si rezultat i efektit Bohr, por kthimi i tij në inde bëhet më i vështirë; dhe me acidozë vërehet pasqyra e kundërt. Së fundi, një zhvendosje e konsiderueshme e kurbës në të majtë ndodh me helmimin me monoksid karboni.

Transporti i CO në gjak. format e transportit. Vlera e anhidrazës karbonik.

Dioksidi i karbonit, produkti përfundimtar i proceseve metabolike oksiduese në qeliza, transportohet me gjakun në mushkëri dhe largohet nëpërmjet tyre në mjedisin e jashtëm. Ashtu si oksigjeni, CO 2 mund të transportohet si në një formë të tretur fizikisht ashtu edhe si pjesë e përbërjeve kimike. Reaksionet kimike të lidhjes së CO 2 janë disi më të komplikuara se reaksionet e shtimit të oksigjenit. Kjo për faktin se mekanizmat përgjegjës për transportin e CO 2 duhet të sigurojnë njëkohësisht ruajtjen e qëndrueshmërisë së ekuilibrit acido-bazë të gjakut dhe në këtë mënyrë mjedisin e brendshëm të trupit në tërësi.

Tensioni i CO 2 në gjakun arterial që hyn në kapilarët e indeve është 40 mm Hg. Në qelizat e vendosura pranë këtyre kapilarëve, tensioni i CO 2 është shumë më i lartë, pasi kjo substancë formohet vazhdimisht si rezultat i metabolizmit. Në këtë drejtim, CO 2 i tretur fizikisht transferohet përgjatë gradientit të tensionit nga indet në kapilarët. Këtu, një sasi e caktuar e dioksidit të karbonit mbetet në një gjendje shpërbërjeje fizike, por shumica e CO 2 i nënshtrohet një sërë transformimesh kimike. Para së gjithash, hidratimi i molekulave të CO 2 ndodh me formimin e acidit karbonik.

Në plazmën e gjakut, ky reagim vazhdon shumë ngadalë; në një eritrocit, ai përshpejtohet me rreth 10 mijë herë. Kjo është për shkak të veprimit të enzimës anhidrazë karbonik. Meqenëse kjo enzimë është e pranishme vetëm në qeliza, praktikisht të gjitha molekulat e CO 2 të përfshira në reaksionin e hidratimit duhet së pari të hyjnë në eritrocite.

Reaksioni tjetër në zinxhirin e transformimeve kimike të CO 2 është shpërbërja e acidit të dobët H 2 CO 3 në bikarbonat dhe jone hidrogjeni.

Akumulimi i HCO 3 - në eritrocitet çon në faktin se krijohet një gradient difuzioni midis mjedisit të tij të brendshëm dhe plazmës së gjakut. Jonet HCO 3 - mund të lëvizin përgjatë këtij gradienti vetëm nëse shpërndarja e ekuilibrit të ngarkesave elektrike nuk është e shqetësuar. Në këtë drejtim, njëkohësisht me çlirimin e çdo joni HCO 3 - duhet të ndodhë ose dalja nga eritrociti i një kationi, ose hyrja e një anioni. Meqenëse membrana e eritrociteve është praktikisht e papërshkueshme nga kationet, por kalon lehtësisht anionet e vogla, në vend të joneve HCO 3 - Cl - hyjnë në eritrocit. Ky proces shkëmbimi quhet zhvendosje e klorurit.

CO 2 gjithashtu mund të lidhet me lidhjen e drejtpërdrejtë me amino grupet e përbërësit proteinik të hemoglobinës. Në këtë rast, formohet një lidhje e ashtuquajtur karbamine.

Hemoglobina e lidhur me CO 2 quhet karbohemoglobinë.

Varësia e CO 2 nga shkalla e oksigjenimit të hemoglobinës quhet efekti Haldane. Ky efekt është pjesërisht për shkak të aftësisë së ndryshme të oksihemoglobinës dhe deoksihemoglobinës për të formuar lidhje karbamike.

47. Rregullimi i frymëmarrjes. Marrëdhënia funksionale midis proceseve të frymëmarrjes, përtypjes dhe gëlltitjes. Kapaciteti rezervë i sistemit të frymëmarrjes.

Lidhja e oksigjenit me hemoglobinën. Oksigjeni që hyn në gjak së pari tretet në plazmën e gjakut. Në Pu0 100 mm Hg. Art. vetëm 0,3 ml 02 tretet në 100 ml plazmë.Megjithëse nuk ka shumë oksigjen të tretur, kjo formë e tij luan një rol të rëndësishëm ndërmjetës në shkëmbimin e gazit. Një oksigjen i tillë depërton në membranën e eritrociteve përgjatë gradientit të përqendrimit dhe së pari tretet në citoplazmën e tij. Vetëm pas kësaj, O2 hyn në kombinim me hemin Fe2+ dhe formon komponime që quhen oksi-hemoglobinë (HbO2). Në këtë rast, valenca e hekurit nuk ndryshon. Oksihemoglobina është një përbërës me fuqi të ulët që shpërbëhet lehtësisht në inde. Reaksioni i drejtpërdrejtë quhet oksigjenim, dhe procesi i kundërt, i cili ndodh në inde, është deoksigjenimi i hemoglobinës (Fig. 83).

Çdo molekulë e hemoglobinës është e aftë të bashkojë katër molekula oksigjeni, që për sa i përket 1 g hemoglobinë do të thotë 1.34 ml 02. Duke ditur nivelin e hemoglobinës në gjak, është e lehtë të llogaritet kapaciteti i oksigjenit në gjak (KEK):

KEK \u003d Hb- 1,34.

Për shembull: 15 o 1.34 \u003d 20 (ml) oksigjen përmbahen në 100 ml gjak. Duke marrë parasysh se të njëjtat 100 ml gjak përmbajnë vetëm 0,3 ml 02 të tretur, mund të konkludojmë se sasia kryesore e oksigjenit e transportuar nga gjaku është e lidhur kimikisht me hemoglobinën.

Oriz. 83.

Lidhja dhe shpërbërja e oksihemoglobinës

Intensiteti i formimit (shoqërimit) të oksihemoglobinës përcaktohet nga tensioni i pjesshëm prej 02 në gjak: sa më i lartë të jetë niveli i P0, aq më shumë oksihemoglobinë formohet. Megjithatë, kjo marrëdhënie nuk është drejtpërdrejt proporcionale. Ajo ka formën e një kurbë 8-formë, e cila është më e përshtatshme për të përcaktuar nga shpejtësia e disociimit të oksihemoglobinës (Fig. 84). Karakteri i tij në formë 8 përcaktohet nga fakti se me një rritje të numrit të molekulave O2 që ngjiten në secilën molekulë të oksihemoglobinës, ky proces vazhdon më aktivisht (autokataliza). Pra, nëse në mungesë të oksigjenit në gjak (P0 = 0) nuk ka oksihemoglobinë, dhe nëse P0 = 10 mm Hg. Art. 10% e hemoglobinës kalon në oksihemoglobinë, pastaj në P0 = 20 mm Hg. Art. tashmë përmban rreth 30% oksihemoglobinë, dhe në P0 = 40 mm Hg. Art. - rreth 80% oksihemoglobinë, në P0 = 100 mm Hg. Art. gjaku do të përmbajë rreth 100% oksihemoglobinë.

Vëmendje e veçantë duhet t'i kushtohet dy seksioneve të kurbës: ajo e sipërme, e cila shkon pothuajse paralelisht me boshtin y, dhe ajo e mesme, e cila bie ndjeshëm poshtë. Konfigurimi i seksionit të parë tregon aftësinë e hemoglobinës për të kapur në mënyrë aktive 02 në mushkëri, dhe e dyta - për ta lëshuar lehtësisht atë në inde. Pra, në procesin e përthithjes së 02 nga gjaku në mushkëri, tashmë në P0a = 60 mm Hg. Art. pothuajse e gjithë hemoglobina mund të bashkojë oksigjenin (më shumë se 90% e oksihemoglobinës).

Oriz. 84. në kushte normale; 2 - për një rritje të pH ose temperaturës; ME- për uljen e pH ose temperaturës; 4 - Р50О2

Në gjakun venoz të përzier të marrë nga atriumi i djathtë, në P0 prej 40 mm Hg. Art. përmbajtja e oksihemoglobinës ende kalon 70%. Me KEK në 20 ml 1100 ml, është ende rreth 15 ml 1100 ml. gjaku krijon një rezervë 02. Duke u nisur nga një vlerë P0 prej 40 mmHg. Art., kurba zbret në mënyrë të pjerrët. Për shkak edhe të një rënie të lehtë të P0 nën 40 mm Hg. Arti, i cili shfaqet në inde në rastin e funksionimit të tyre më intensiv, shkalla e disociimit të oksihemoglobinës rritet në mënyrë dramatike. Kjo siguron një përshpejtim të konsiderueshëm të furnizimit me oksigjen në inde nga vëllimi i mëparshëm i gjakut. Për shembull, me Ryu, që është 20 mm Hg. Art., oksihemoglobina mbetet vetëm 30%. Pra, indet nga çdo 100 ml gjak nuk marrin më 5 ml oksigjen, si në kushte normale, por rreth 14 ml, pra pothuajse tre herë më shumë.

Mund të vërehet se për shkak të kësaj veçorie të hemoglobinës, një person mund të jetojë lart në male, të kryejë punë intensive muskulore dhe jo gjithmonë të vdesë nga mungesa e 02 me ulje të nivelit të hemoglobinës në gjak (anemi), vështirësi. në shkëmbimin e gazit përmes membranës (për shembull, me pneumoni).

Ndryshimi i pjerrësisë së kurbës së disociimit të oksihemoglobinës.

Pjerrësia e kurbës, d.m.th., shkalla e shpërbërjes së oksihemoglobinës në gjakun e njeriut, nuk është konstante dhe mund të ndryshojë në kushte të caktuara. Shkalla e disociimit të oksihemoglobinës është për shkak të afinitetit kimik të hemoglobinës me 02 dhe disa faktorëve të jashtëm që ndryshojnë natyrën e kurbës. Këta faktorë përfshijnë temperaturën, pH, Pro.

Forma e kurbës së disociimit të oksihemoglobinës varet kryesisht nga përqendrimi i joneve H+ në gjak. Në duke ulur pH lakorja zhvendoset djathtas, gjë që tregon ulje të afinitetit të hemoglobinës me 02 dhe aktivizim të hyrjes së saj në inde. rritje e pH rrit afinitetin dhe zhvendos kurbën në të majtë - rritet rrjedha e oksigjenit në gjak. Efekti i pH në afinitetin e hemoglobinës me O2 quhet efekti Bohr. Efekti Bohr në shumë kushte në kushte normale dhe patologjike luan një rol të rëndësishëm në funksionin e transportit të gazit të gjakut. Formimi i një sasie të madhe të CO2 në inde kontribuon në një rritje të kthimit të O2 për shkak të uljes së afinitetit të hemoglobinës me O2 dhe çlirimit të CO2 në mushkëri, duke ulur pH-në e gjakut, përkundrazi, përmirëson oksigjenimin. CO2 gjithashtu ndikon në kurbën e disociimit të oksihemoglobinës.

Me një ulje të temperaturës, lëshimi i 02 nga oksi-hemoglobina ngadalësohet dhe një rritje e temperaturës përshpejton këtë proces.

Një tregues që karakterizon intensitetin e përdorimit të oksigjenit nga indet është ndryshimi në nivelin e oksihemoglobinës në gjak, në hyrje dhe në dalje (diferenca e oksigjenit arteriovenoze, ABP-02).

Kështu, mungesa praktike e rezervave të oksigjenit në trup kompensohet nga mundësia e një rritje të mprehtë të përdorimit të tij nga qarkullimi i gjakut për shkak të rritjes së ABP-02. Funksionimi intensiv i indeve, kur formohet më shumë CO2, H+ dhe temperatura rritet, krijon kushte për rritjen e shpërndarjes së oksigjenit në qeliza.

Helmimi me monoksid karboni.

Monoksidi i karbonit (CO) ka një afinitet më të madh (rreth 350 herë) për hemoglobinën sesa oksigjenin. Prandaj, edhe në përqendrime shumë të ulëta në ajër, dhe rrjedhimisht në gjak, formohen komponime karboksihemoglobine (HbCO). Për shkak të faktit se këto komponime janë të qëndrueshme, aftësia e hemoglobinës për të lidhur oksigjenin zvogëlohet ndjeshëm. Kjo për faktin se CO lidhet me molekulat e hekurit në proshutë, dhe në këtë rast, kurba e disociimit zhvendoset në të majtë. Si rezultat, edhe molekulat e lira të hemoglobinës ndërveprojnë më keq me oksigjenin.

Disociimi i karboksihemoglobinës ndodh shumë ngadalë, prandaj, në rast të një shkalle të butë helmimi, viktima duhet të nxirret në ajër të pastër ose t'i jepet oksigjen për frymëmarrje.