Rregullimi nervor dhe humoral i sekretimit të lëngut gastrik. Rregullimi humoral i sekretimit të lëngjeve të tretjes dhe lëvizshmërisë së stomakut dhe zorrëve. Rregullimi hormonal i aparatit tretës Rregullimi humoral i sekretimit të lëngut gastrik në mënyrë skematike

Rregullimi humoral i sekretimit të lëngjeve të tretjes dhe lëvizshmërisë së stomakut dhe zorrëve. Rregullimi hormonal i traktit të tretjes.

Reflekset qendrore, periferike dhe lokale kryhen në bashkëpunim të ngushtë me mekanizmi humoral i rregullimit të miociteve, glandulocitet dhe qelizat nervore.

Mukoza e traktit gastrointestinal dhe e pankreasit përmbajnë qelizat endokrine që prodhojnë hormone gastrointestinale (peptide rregulluese, enterin). Këto hormonet nepermjet qarkullimit te gjakut dhe lokalisht (parakrine, qe difuzon neper lengun nderqelizor) prek miocitet, glandulocitet, neuronet intramurale dhe qelizat endokrine. Prodhimi i tyre nxitet nga një refleks (përmes nervit vagus) gjatë vakteve dhe mbahet për një kohë të gjatë për shkak të efektit irritues të produkteve të hidrolizës së lëndëve ushqyese dhe ekstraktive.

Tabela 11.1. Hormonet e traktit gastrointestinal, vendi i formimit të tyre dhe efektet që shkaktojnë

Vendi i prodhimit të hormoneve kryesore gastrointestinale, efektet që ato shkaktojnë dhe qelizat që i prodhojnë ato janë paraqitur në Tabelën. 11.1. Deri më tani janë zbuluar rreth 30 peptide rregullatore. Siç vijon nga tabela e paraqitur, ato kanë një efekt stimulues, frenues dhe modifikues në sekretimin e lëngjeve të tretjes, lëvizshmërinë e muskujve të lëmuar të traktit gastrointestinal, thithjen, sekretimin e enterineve nga elementët endokrine të mukozës së stomakut, zorrëve dhe pankreasit.

Lëshimi i hormoneve gastrointestinale ka karakter kaskadues. Për shembull, nën ndikimin e gastrinës, qelizat parietale të gjëndrave të stomakut rrisin prodhimin e acidit klorhidrik, i cili në mukozën e zorrës së hollë stimulon sekretimin e sekretinës dhe kolecistokininës - pankreoziminës nga qelizat S dhe J. . Sekretina rrit sekretimin e ujit dhe bikarbonateve nga pankreasi dhe mëlçia, dhe kolecistokinina – pankreozimina- stimulon sekretimin e enzimave nga pankreasi dhe pengon sekretimin e acidit klorhidrik nga qelizat parietale, rrit lëvizshmërinë e zorrëve të hollë dhe të fshikëzës së tëmthit.

Peptidet rregullatore, duke hyrë në qarkullimin e gjakut, shkatërrohen shpejt në mëlçi dhe veshka dhe në këtë mënyrë krijojnë kushte për zbatimin e efekteve të hormoneve të tjera gastrointestinale.

Disa hyn ka natyrë ciklike dhe mund të kryhet në mungesë të një irrituesi ushqimor. Për shembull, motilina, e prodhuar nga qelizat EC2 në zorrën e vogël proksimale, shkakton kontraktime të muskujve të stomakut dhe zorrëve, që përkon me periudhat e aktivitetit "të uritur" në traktin tretës.

Trakti tretës (ose trakti gastrointestinal - GIT) është një tub muskulor i veshur me një membranë mukoze, lumeni i tubit është mjedisi i jashtëm. Mukoza përmban folikula limfatike dhe mund të përfshijë gjëndra të thjeshta ekzokrine (p.sh. në stomak). Nënmukoza e disa pjesëve të traktit tretës (ezofag, duoden) ka gjëndra komplekse. Kanalet ekskretuese të të gjitha gjëndrave ekzokrine të traktit tretës (përfshirë pështymën, mëlçinë dhe pankreasin) hapen në sipërfaqen e mukozës. Trakti gastrointestinal ka aparatin e vet nervor (sistemi nervor enterik) dhe sistemin e vet të qelizave endokrine (sistemi enteroendokrin). Trakti gastrointestinal, së bashku me gjëndrat e tij të mëdha, formon një sistem tretës të fokusuar në përpunimin e ushqimit që vjen. (tretje) dhe rrjedhjen e lëndëve ushqyese, elektroliteve dhe ujit në mjedisin e brendshëm të trupit (thithje).

Secila pjesë e traktit gastrointestinal kryen funksione specifike: zgavra me gojë - përtypet dhe laget me pështymë, faringu - gëlltitja, ezofagu - kalimi i boluseve të ushqimit, stomaku - depozitimi dhe tretja fillestare, zorra e hollë - tretja dhe thithja ( 2-4 orë pasi ushqimi hyn në traktin gastrointestinal), zorrës së trashë dhe rektumit - përgatitja dhe heqja e fecesit (defekimi ndodh nga 10 orë deri në disa ditë pas ngrënies). Kështu, sistemi tretës siguron: - lëvizjen e ushqimit, përmbajtjes së zorrës së hollë (kimës) dhe jashtëqitjes nga goja në anus; - sekretimi i lëngjeve tretëse dhe tretja e ushqimit; -përthithja e ushqimeve të tretura, ujit dhe elektroliteve; - lëvizja e gjakut nëpër organet e tretjes dhe transferimi i substancave të absorbuara; -o nxjerrjen e feçeve; -o kontroll humoral dhe nervor i të gjitha këtyre funksioneve.

Rregullimi nervor i funksioneve gastrointestinale

Sistemi nervor enteral- një grup i qelizave nervore të veta (neuronet intramurale me një numër total prej rreth 100 milion) të traktit gastrointestinal, si dhe proceset e neuroneve autonome të vendosura jashtë traktit gastrointestinal (neuronet ekstramural). Rregullimi i aktivitetit motorik dhe sekretor të traktit gastrointestinal është funksioni kryesor i sistemit nervor enterik. Muri i traktit gastrointestinal përmban rrjete të fuqishme të pleksuseve nervore.

Pleksus(Fig. 22-1). Aparati i duhur nervor i traktit tretës përfaqësohet nga pleksuset submukozale dhe ndërmuskulare.

Pleksus nervor ndërmuskular(Auerbach) ndodhet në membranën muskulare të traktit tretës, përbëhet nga një rrjet fibrash nervore që përmbajnë ganglione. Numri i neuroneve në ganglion varion nga njësi në qindra. Pleksusi nervor ndërmuskular është i nevojshëm kryesisht për të kontrolluar lëvizshmërinë e tubit tretës.

Oriz. 22-1. sistemi nervor enterik. 1 - shtresa gjatësore e membranës muskulore; 2 - pleksus nervor ndërmuskular (Auerbach); 3 - shtresa rrethore e membranës muskulore; 4 - pleksus nervor submukozal (Meissner); 5 - shtresa muskulore e mukozës; 6 - enët e gjakut; 7 - qelizat endokrine; 8 - mekanoreceptorët; 9 - kemoreceptorët; 10 - qelizat sekretore

0 Pleksus nervor submukozal(Meissner) ndodhet në submukozën. Ky pleksus rregullon kontraktimet e SMC të shtresës muskulare të mukozës, si dhe sekretimin e gjëndrave të mukozës dhe submukozës.

Inervimi i traktit gastrointestinal

0 inervimi parasimpatik. Ngacmimi i nervave parasimpatike stimulon sistemin nervor të zorrëve, duke rritur aktivitetin e traktit tretës. Rruga motorike parasimpatike përbëhet nga dy neurone.

0 inervimi simpatik. Ngacmimi i sistemit nervor simpatik pengon aktivitetin e traktit tretës. Një qark nervor përmban dy ose tre neurone.

0 Aferentët. Kimio- dhe mekanoreceptorët e ndjeshëm në membranat e traktit gastrointestinal formojnë degë terminale të neuroneve të veta të sistemit nervor enterik (qelizat Dogel të llojit të 2-të), si dhe fibrat aferente të neuroneve shqisore parësore të nyjeve kurrizore.

Faktorët rregullues të humorit. Përveç neurotransmetuesve klasikë (për shembull, acetilkolina dhe norepinefrina), qelizat nervore të sistemit enterik, si dhe fibrat nervore të neuroneve ekstramurale, sekretojnë shumë substanca biologjikisht aktive. Disa prej tyre veprojnë si neurotransmetues, por shumica veprojnë si rregullatorë parakrinë të funksioneve gastrointestinale.

Harqe reflekse lokale. Në murin e tubit të tretjes ekziston një hark i thjeshtë refleks, i përbërë nga dy neurone: të ndjeshëm (qelizat Dogel të tipit 2), degët terminale të proceseve të të cilave regjistrojnë situatën në membranat e ndryshme të traktit tretës; dhe motorike (qelizat Dogel të tipit 1), degët fundore të aksoneve të të cilave formojnë sinapse me qelizat muskulore dhe gjëndrore dhe rregullojnë aktivitetin e këtyre qelizave.

Reflekset gastrointestinale. Sistemi nervor enterik është i përfshirë në të gjitha reflekset që kontrollojnë traktin gastrointestinal. Sipas nivelit të mbylljes, këto reflekse ndahen në lokale (1), të mbyllura në nivelin e trungut simpatik (2) ose në nivelin e palcës kurrizore dhe trungut të trurit të sistemit nervor qendror (3).

0 1. Reflekset lokale kontrollojnë sekretimin e stomakut dhe zorrëve, peristaltikën dhe aktivitetet e tjera të traktit gastrointestinal.

0 2. Reflekset që përfshijnë trungun simpatik përfshijnë refleks gastrointestinal, duke shkaktuar, kur stomaku aktivizohet, evakuimin e përmbajtjes së zorrës së trashë; gastrointestinale një refleks që pengon sekretimin dhe lëvizshmërinë e stomakut; ki-

refleks gastrointestinal(refleks nga zorra e trashë në ileum), duke penguar zbrazjen e përmbajtjes së ileumit në zorrën e trashë. 0 3. Reflekset që mbyllen në nivelin e palcës kurrizore dhe trungut përfshijnë reflekset nga stomaku dhe duodeni me rrugë për në trungun e trurit dhe mbrapa në stomak nëpërmjet nervit vagus(kontrolloni aktivitetin motorik dhe sekretor të stomakut); reflekset e dhimbjes, duke shkaktuar frenim të përgjithshëm të traktit tretës, dhe reflekset e defekimit me trakte, duke shkuar nga zorra e trashë dhe rektumi në palcën kurrizore dhe mbrapa (shkaktojnë kontraktime të forta të zorrës së trashë dhe rektumit dhe muskujve të barkut të nevojshëm për defekimin).

Rregullimi humoral i funksioneve gastrointestinale

Rregullimi humoral i funksioneve të ndryshme të traktit gastrointestinal kryhet nga substanca të ndryshme biologjikisht aktive të një natyre informative (neurotransmetuesit, hormonet, citokinat, faktorët e rritjes, etj.), d.m.th. rregullatorët parakrinë. Molekulat e këtyre substancave (substanca P, gastrina, hormoni çlirues i gastrinës, histamina, glukagoni, peptidi frenues gastrik, insulina, metionine-enkefalina, motilina, neuropeptidi Y, neurotensin, peptidi i lidhur me gjenet e kalcitoninës, somatoleciny, serotonina faktori i rritjes epidermale, VIP, urogastron) vijnë nga qeliza enteroendokrine, nervore dhe disa të tjera të vendosura si në murin e traktit gastrointestinal ashtu edhe jashtë tij.

Qelizat enteroendokrine gjenden në membranën mukoze dhe janë veçanërisht të shumta në duoden. Kur ushqimi hyn në lumenin e traktit gastrointestinal, qelizat e ndryshme endokrine, nën ndikimin e shtrirjes së murit, nën ndikimin e vetë ushqimit ose ndryshimeve të pH në lumenin e traktit gastrointestinal, fillojnë të sekretojnë hormone në inde dhe në gjaku. Aktiviteti i qelizave enteroendokrine është nën kontrollin e sistemit nervor autonom: stimulimi i nervit vagus (inervimi parasimpatik) nxit lirimin e hormoneve që përmirësojnë tretjen dhe rritjen e aktivitetit të nervave splanchnic (inervimi simpatik) ka efekt të kundërt.

Neuronet. sekretohet nga mbaresat nervore hormon çlirues gastrin; Hormonet peptide vijnë nga mbaresat e fibrave nervore, nga gjaku dhe nga neuronet e veta (intramurale) të traktit gastrointestinal: neuropeptid Y(sekretohet së bashku me norepinefrinën), lidhur me peptidin e gjenit të kalcitoninës.

Burime të tjera.Histamine sekretohen nga mastocitet, vijnë nga burime të ndryshme serotonina, bradikinina, prostaglandina E.

Funksionet e substancave biologjikisht aktive në traktin tretës

Adrenalina dhe norepinefrinështyp peristaltika e zorrëve dhe lëvizshmëria e stomakut, ngushtoj lumeni i enëve të gjakut.

Acetilkolinastimulon të gjitha llojet e sekretimit në stomak, duoden, pankreas, si dhe lëvizshmërinë gastrike dhe lëvizshmërinë e zorrëve.

Bradikininastimulon lëvizshmëria e stomakut. Vazodilatator.

VIPstimulon lëvizshmëri dhe sekretim në stomak, peristaltikë dhe sekretim në zorrë. Vazodilatator i fuqishëm.

Substanca P shkakton një depolarizim të lehtë të neuroneve në ganglinë e pleksusit ndërmuskular, reduktim MMC.

Gastrinstimulon sekretimi i mukusit, bikarbonateve, enzimave, acidit klorhidrik në stomak, ndrydh evakuimi nga stomaku stimulon peristaltika e zorrëve dhe sekretimi i insulinës, stimulon rritja e qelizave në mukozë.

Hormoni që çliron gastrinëstimulon sekretimi i gastrinës dhe hormoneve të pankreasit.

Histaminestimulon sekretimi në gjëndrat e stomakut dhe peristaltika.

Glukagonistimulon sekretimi i mukusit dhe bikarbonateve, ndrydh peristaltika e zorrëve.

Peptid frenues gastrikndrydh sekretimi gastrik dhe lëvizshmëria e stomakut.

Motilinstimulon lëvizshmëria e stomakut.

Neuropeptidi Yndrydh lëvizshmëria e stomakut dhe peristaltika e zorrëve, përforcon Efekti vazokonstriktor i norepinefrinës në shumë enë, duke përfshirë celiacën.

Peptid i lidhur me gjenin e kalcitoninësndrydh sekretim në stomak, vazodilatator.

Prostaglandina Estimulon sekretimi i mukusit dhe bikarbonateve në stomak.

Sekretinndrydh peristaltika e zorrëve, aktivizon evakuimi nga stomaku stimulon sekretimi i lëngut pankreatik.

Serotoninstimulon peristaltikën.

Somatostatinndrydh të gjitha proceset në traktin tretës.

Kolecistokininastimulon peristaltika e zorrëve, por ndrydh lëvizshmëria e stomakut; stimulon Bile hyn në zorrët dhe sekretohet nga pankreasi përforcon lirim-

insulinë. Kolecistokinina është e rëndësishme për procesin e evakuimit të ngadaltë të përmbajtjes së stomakut, relaksimit të sfinkterit. E çuditshme.

faktori i rritjes epidermalestimulon rigjenerimi i qelizave epiteliale në mukozën e stomakut dhe zorrëve.

Ndikimi i hormoneve në proceset kryesore në traktin tretës

Sekretimi i mukusit dhe bikarbonateve në stomak.Stimuloni: gastrin, hormon çlirues gastrin, glukagon, prostaglandin E, faktor i rritjes epidermale. Shtyp somatostatin.

Sekretimi i pepsinës dhe acidit klorhidrik në stomak.Stimuloni acetilkolina, histamina, gastrinë. shtyp somatostatin dhe peptidin frenues gastrik.

Lëvizshmëria e stomakut.Stimuloni acetilkolina, motilina, VIP. shtyp somatostatin, kolecistokininë, epinefrinë, norepinefrinë, peptid frenues gastrik.

Peristaltika e zorrëve.Stimuloni acetilkolina, histamina, gastrina (shtyp evakuimin nga stomaku), kolecistokinina, serotonina, bradikinina, VIP. shtyp somatostatin, sekretin, epinefrinë, norepinefrinë.

Sekretimi i lëngut të pankreasit.Stimuloni acetilkolina, kolecistokinina, sekretina. Shtyp somatostatin.

sekretimit të tëmthit.Stimuloni gastrinë, kolecistokininë.

FUNKSIONI MOTORIK I TRAKTIT TË GJITHSHËM

Vetitë elektrike të miociteve. Ritmi i kontraktimeve të stomakut dhe të zorrëve përcaktohet nga frekuenca e valëve të ngadalta të muskujve të lëmuar (Fig. 22-2A). Këto valë janë ndryshime të ngadalta, të valëzuara në MP, në kreshtën e së cilës krijohen potenciale veprimi (APs), të cilat shkaktojnë tkurrje të muskujve. Tkurrja ndodh kur MP zvogëlohet në -40 mV (MP e muskujve të lëmuar në pushim varion nga -60 në -50 mV).

0 Depolarizimi. Faktorët që depolarizojnë membranën SMC: ♦ Shtrirja e muskujve, ♦ acetilkolina, ♦ stimulimi parasimpatik, ♦ hormonet gastrointestinale.

0 Hiperpolarizimi membranat e miociteve. Shkaktohet nga adrenalina, noradrenalina dhe stimulimi i fibrave simpatike postganglionike.

Llojet e aftësive motorike. Dalloni mes peristaltikës dhe lëvizjeve të përzierjes.

Oriz. 22-2. Peristaltika. A.sipër - valë të ngadalta të depolarizimit me AP të shumta, në fund- shkurtesat e regjistrimit. B. Përhapja e valës së peristaltikës. NË. Segmentimi i zorrëve të vogla

^ Lëvizjet peristaltike- Lëvizjet shtytëse (propulsive). Peristaltika është lloji kryesor i aktivitetit motorik që nxit ushqimin (Fig. 22-2B, C). Tkurrja peristaltike - rezultat i një refleksi lokal - refleks peristaltik, ose refleks mioenterik. Normalisht, vala e peristaltikës lëviz në drejtimin anal. Refleksi peristaltik, së bashku me drejtimin anal të lëvizjes së peristaltikës, quhet ligji i zorrëve.^ Lëvizjet e përzierjes. Në disa departamente, kontraktimet peristaltike kryejnë funksionin e përzierjes, veçanërisht kur lëvizja e ushqimit vonohet nga sfinkterët. Mund të ndodhin kontraktime lokale të alternuara, duke shtrënguar zorrën nga 5 deri në 30 sekonda, pastaj shtrëngim të ri në një vend tjetër, etj. Kontraksionet peristaltike dhe shtrënguese janë përshtatur për të lëvizur dhe përzier ushqimin në pjesë të ndryshme të traktit tretës. PERTYTJA- veprimi i kombinuar i muskujve përtypës, muskujve të buzëve, faqeve dhe gjuhës. Lëvizjet e këtyre muskujve koordinohen nga nervat kranial (çiftet V, VII, IX-XII). Kontrolli i përtypjes përfshin jo vetëm bërthamat e trungut të trurit, por edhe hipotalamusin, amigdalën dhe korteksin cerebral.

refleks i përtypjes merr pjesë në një akt të përtypjes të kontrolluar vullnetarisht (rregullimi i shtrirjes së muskujve përtypës).

Dhëmbët. Dhëmbët e përparmë (prerëset) sigurojnë veprim prerës, dhëmbët e pasëm ( dhëmballët) - kërcitje. Muskujt përtypës zhvillojnë, gjatë ngjeshjes së dhëmbëve, një forcë prej 15 kg për incizivët dhe 50 kg për dhëmballët.

gëlltitje ndahet në faza arbitrare, faringale dhe ezofageale.

Faza arbitrare fillon me përfundimin e përtypjes dhe përcaktimin e momentit kur ushqimi është gati për t'u gëlltitur. Bolusi i ushqimit lëviz në faring, duke shtypur rrënjën e gjuhës nga lart dhe duke pasur një qiellzë të butë pas. Nga ky moment, gëlltitja bëhet e pavullnetshme, pothuajse plotësisht automatike.

faza e faringut. Bolusi i ushqimit stimulon zonat e receptorit të faringut, sinjalet nervore hyjnë në trungun e trurit (qendra e gëlltitjes) duke shkaktuar një sërë kontraktimesh të muskujve të faringut.

Faza ezofageale e gëlltitjes pasqyron funksionin kryesor të ezofagut - kalimin e shpejtë të ushqimit nga faringu në stomak. Normalisht, ezofag ka dy lloje të peristaltikës - parësore dhe dytësore.

F- Peristaltika primare- vazhdimi i valës së peristaltikës, e cila fillon në faring, Vala kalon nga faringu në stomak brenda 5-10 s. Lëngu rrjedh më shpejt.

F- peristaltika sekondare. Nëse vala primare peristaltike nuk mund të lëvizë të gjithë ushqimin nga ezofag në stomak, atëherë ndodh një valë peristaltike dytësore, e shkaktuar nga shtrirja e murit të ezofagut nga ushqimi i mbetur. Peristaltika sekondare vazhdon derisa i gjithë ushqimi të kalojë në stomak.

F- Sfinkteri i poshtëm i ezofagut(sfinkteri i muskujve të lëmuar gastroezofageal) ndodhet pranë kryqëzimit të ezofagut me stomakun. Normalisht, ka një tkurrje tonike që pengon përmbajtjen e stomakut (refluks) të hyjë në ezofag. Ndërsa vala peristaltike lëviz poshtë ezofagut, sfinkteri relaksohet. (relaksim pranues).

Lëvizshmëria e stomakut

Në muret e të gjitha pjesëve të stomakut, membrana muskulare është shumë e zhvilluar, veçanërisht në pjesën pilorike (pilorike). Shtresa rrethore e membranës muskulore në kryqëzimin e stomakut në duodenum formon sfinkterin pilorik, i cili është vazhdimisht në një gjendje tkurrje tonike. Membrana muskulare siguron funksionet motorike të stomakut - grumbullimin e ushqimit, përzierjen e ushqimit me sekrecionet gastrike dhe shndërrimin e tij në një formë gjysmë të tretur (kimë) dhe zbrazjen e kimës nga stomaku në duoden.

Kontraktimet e stomakut të uritur ndodh kur stomaku qëndron pa ushqim për disa orë. Kontraksionet e uritura - rit-

imitojnë kontraktimet peristaltike të trupit të stomakut - mund të bashkohen në një tkurrje tetanike të vazhdueshme, e cila zgjat 2-3 minuta. Ashpërsia e kontraktimeve të uritura rritet me një nivel të ulët të sheqerit në plazmën e gjakut.

Depozitimi i ushqimit. Ushqimi hyn në rajonin e zemrës në pjesë të veçanta. Porcionet e reja i shtyjnë ato të mëparshmet, gjë që ushtron presion në murin e stomakut dhe shkakton refleks vago-vagal duke reduktuar tonin e muskujve. Si rezultat, krijohen kushte për marrjen e porcioneve të reja dhe të reja, deri në relaksim të plotë të murit të stomakut, i cili ndodh kur vëllimi i zgavrës së stomakut është nga 1.0 në 1.5 litra.

Përzierja e ushqimit. Në një stomak të mbushur me ushqim dhe të relaksuar, në sfondin e luhatjeve të ngadalta spontane në MP të muskujve të lëmuar, lindin valë të dobëta peristaltike - duke përzier valët. Ato përhapen përgjatë murit të stomakut në drejtim të pjesës pilorike çdo 15-20 s. Këto valë të ngadalta dhe të dobëta peristaltike në sfondin e shfaqjes së PD zëvendësohen nga kontraktimet më të fuqishme të membranës muskulare. (kontraktimet peristaltike), i cili duke kaluar në sfinkterin pilorik përzien edhe kimën.

Zbrazja e stomakut. Në varësi të shkallës së tretjes së ushqimit dhe formimit të kimës së lëngshme, kontraktimet peristaltike bëhen gjithnjë e më të fuqishme, të afta jo vetëm për përzierjen, por edhe për të lëvizur kimën në duoden (Fig. 22-3). Ndërsa zbrazja e stomakut përparon, peristaltike kontraktimet e shtytjes filloni nga pjesët e sipërme të trupit dhe nga fundi i stomakut, duke shtuar përmbajtjen e tyre në kimën pilorike. Intensiteti i këtyre kontraktimeve është 5-6 herë më i madh se forca e kontraktimeve të peristaltikës së përzierjes. Çdo valë e fortë e peristaltikës shtrydh disa

Oriz. 22-3. Fazat e njëpasnjëshme të zbrazjes së stomakut. A, B- sfinkteri pilorik mbyllur.NË- sfinkteri pilorik hapur

mililitra kimë në duoden, duke ushtruar një veprim pompimi shtytës (pompë pilorike).

Rregullimi i zbrazjes së stomakut

❖ Shkalla e zbrazjes së stomakut e rregulluar nga sinjalet nga stomaku dhe duodeni.

❖ Rritja e volumit të kimës në stomak nxit zbrazjen intensive. Kjo nuk është për shkak të rritjes së presionit në stomak, por për shkak të zbatimit të reflekseve lokale dhe rritjes së aktivitetit të pompës pilorike.

❖ gastrinë, lëshuar gjatë shtrirjes së murit të stomakut, rrit punën e pompës pilorike dhe fuqizon aktivitetin peristaltik të stomakut.

❖ Evakuimi përmbajtjen e stomakut frenohet nga reflekset gastrointestinale nga duodeni.

❖ Faktorët duke shkaktuar reflekse gastrointestinale frenuese: aciditeti i kimës në duoden, shtrirja e murit dhe acarimi i mukozës së duodenit, një rritje në osmolalitetin e kimës, një rritje në përqendrimin e produkteve të ndarjes së proteinave dhe yndyrave.

❖ Kolecistokinina, peptid frenues gastrikpengojnë zbrazjen e stomakut.

Lëvizshmëria e zorrëve të vogla

Kontraksionet e muskujve të lëmuar të zorrës së hollë përzihen dhe lëvizin kimën në lumenin e zorrëve drejt zorrës së trashë.

Shkurtesa nxitëse(Fig. 22-2B). Shtrirja e zorrës së hollë shkakton kontraktime agjituese (segmentime). Shtrydhja periodike e kimës me një frekuencë prej 2 deri në 3 herë në minutë (frekuenca është e vendosur valët e ngadalta elektrike) segmentimi siguron përzierjen e grimcave të ushqimit me sekrecionet tretëse.

Peristaltika. Valët peristaltike lëvizin nëpër zorrë me një shpejtësi prej 0,5 deri në 2,0 cm/sek. Çdo valë zbutet pas 3-5 cm, kështu që lëvizja e kimës është e ngadaltë (rreth 1 cm / min): duhen 3 deri në 5 orë për të kaluar nga sfinkteri pilorik në valvulën ileocekale.

kontrolli i peristaltikës. Hyrja e kimës në duodenum përforcon peristaltikën. Refleksi gastrointestinal, i cili ndodh kur stomaku shtrihet dhe përhapet përgjatë pleksusit ndërmuskular nga stomaku, si dhe gastrina, kolecistokinina, insulina dhe serotonina, kanë të njëjtin efekt. sekretin dhe glukagon ngadalësoni lëvizshmëria e zorrëve të vogla.

Sfinkteri ileocekal(trashje rrethore e membranës muskulare) dhe valvula ileocekale (palosjet gjysmëhënore të membranës mukoze) parandalojnë refluksin - përmbajtja e zorrës së trashë hyn në zorrën e hollë. Flepi mbyllet fort me rritjen e presionit në zorrë, duke përballuar një presion prej 50-60 cm ujë. Disa centimetra nga valvula, membrana muskulare është e trashur, ky është sfinkteri ileocecal. Sfinkteri normalisht nuk mbulon plotësisht lumenin e zorrëve, gjë që siguron zbrazje e ngadaltë jejunum në cekum. Shkaktuar nga refleksi gastrointestinal zbrazje e shpejtë relakson sfinkterin, i cili rrit ndjeshëm lëvizjen e kimës. Normalisht, rreth 1500 ml kim hyn në zorrë çdo ditë.

Kontrolli i funksionit të sfinkterit ileocekal. Reflekset nga cekumi kontrollojnë shkallën e tkurrjes së sfinkterit ileocecal dhe intensitetin e peristaltikës jejunale. Shtrirja e cekut rrit tkurrjen e sfinkterit ileocekal dhe pengon lëvizshmërinë jejunal, duke vonuar zbrazjen e tij. Këto reflekse realizohen në nivel të pleksusit enterik dhe ganglioneve simpatike ekstramurale.

Lëvizshmëria e zorrës së trashë

Në zorrën e trashë proksimale, përthithja ndodh kryesisht (kryesisht thithja e ujit dhe elektroliteve), në distal - akumulimi i feces. Çdo acarim i zorrës së trashë mund të shkaktojë peristaltikë intensive.

Përzierja e shkurtesave. Muskuli i lëmuar i shtresës gjatësore të membranës muskulare nga zorra e zorrëve deri në rektum grupohet në formën e tre brezave të quajtur shirita. (taenia coli) që i jep zorrës së trashë pamjen e zgjatimeve segmentale në formë qese. Alternimi i zgjatimeve në formë qeske përgjatë zorrës së trashë siguron progresion të ngadaltë, përzierjen dhe kontaktin e ngushtë të përmbajtjes me membranën mukoze. Tkurrjet e lavjerrës ndodhin kryesisht në segmente, zhvillohen brenda 30 s dhe ngadalë relaksohen.

Kontraksione në lëvizje- peristaltika shtytëse në formën e kontraktimeve të ngadalta dhe të vazhdueshme të lavjerrësit. Duhen të paktën 8-15 orë që kima të lëvizë nga valvula ileocekale përmes zorrës së trashë që kima të kthehet në një masë fekale.

Lëvizje masive. Nga fillimi i kolonit tërthor deri në zorrën e trashë sigmoid kalon 1 deri në 3 herë në ditë valë peristaltike e zgjeruar- lëvizje masive, promovo-

përmbajtja drejt rektumit. Gjatë rritjes së peristaltikës, kontraktimet e lavjerrësit dhe segmentale të zorrës së trashë zhduken përkohësisht. Një seri e plotë e kontraktimeve peristaltike të zgjeruara zgjat nga 10 deri në 30 minuta. Nëse masat fekale janë avancuar në rektum, atëherë ka një dëshirë për të defekuar. Shfaqja e një lëvizjeje masive të masave fekale pas një vakt është përshpejtuar reflekset gastrointestinale dhe duodeno-intestinale. Këto reflekse lindin si rezultat i shtrirjes së stomakut dhe duodenit dhe kryhen nga sistemi nervor autonom.

Reflekse të tjera ndikojnë edhe në lëvizshmërinë e kolonit. Refleksi abdomino-intestinal ndodh kur peritoneumi është i irrituar, ai frenon fuqishëm reflekset e zorrëve. Reflekset renal-intestinale dhe veziko-intestinale, që lindin nga acarimi i veshkave dhe i fshikëzës, pengojnë lëvizshmërinë e zorrëve. Reflekset somato-intestinale pengojnë lëvizshmërinë e zorrëve kur lëkura e sipërfaqes së barkut është e irrituar.

jashtëqitjes

sfinkter funksional. Zakonisht rektumi është pa feces. Ky është rezultat i tensionit të sfinkterit funksional që ndodhet në kryqëzimin e zorrës së trashë sigmoid me rektumin dhe pranisë së një këndi akut në kryqëzim, i cili krijon rezistencë shtesë ndaj mbushjes së rektumit.

sfinkteret anale. Rrjedha konstante e fecesit nëpër anus parandalohet nga tkurrja tonike e sfinkterëve analë të brendshëm dhe të jashtëm (Fig. 22-4A). sfinkteri i brendshëm anal- një trashje e muskujve të lëmuar rrethor të vendosur brenda anusit. Sfinkteri i jashtëm anal përbëhet nga muskuj të strijuar që rrethojnë sfinkterin e brendshëm. Sfinkteri i jashtëm inervohet nga fijet nervore somatike të nervit pudendal dhe është nën kontroll të vetëdijshëm. Mekanizmi i refleksit të pakushtëzuar e mban vazhdimisht të kontraktuar sfinkterin derisa sinjalet nga korteksi cerebral të ngadalësojnë tkurrjen.

Reflekset e jashtëqitjes. Akti i defekimit rregullohet nga reflekset e jashtëqitjes.

❖ Refleksin e vet rekto-sfinkter ndodh kur muri i rektumit shtrihet nga masa fekale. Sinjalet aferente përmes pleksusit ndërmuskular aktivizojnë valët peristaltike në zbritje, sigmoid dhe rektum, duke detyruar lëvizjen e jashtëqitjes drejt anusit.

Në të njëjtën kohë, sfinkteri i brendshëm anal relaksohet. Nëse në të njëjtën kohë merren sinjale të vetëdijshme për të relaksuar sfinkterin e jashtëm anal, atëherë fillon akti i defekimit.

❖ Refleksi i defekimit parasimpatik duke përfshirë segmente të palcës kurrizore (Fig. 22-4A), rrit refleksin e vet rekto-sfinkter. Sinjalet nga mbaresat nervore në murin e rektumit hyjnë në palcën kurrizore, impulsi i kundërt shkon në zorrën e trashë zbritëse, sigmoid dhe rektum dhe anus përgjatë fibrave parasimpatike të nervave të legenit. Këto impulse rrisin shumë valët peristaltike dhe relaksimin e sfinkterëve të brendshëm dhe të jashtëm anal.

❖ impulset aferente, duke hyrë në palcën kurrizore gjatë defekimit, aktivizojnë një sërë efektesh të tjera (frymëmarrje e thellë, mbyllje e glotisit dhe tkurrje të muskujve të murit të përparmë të barkut).

TRAKT GASTROINTESTINAL GAZ. Burimet e gazrave në lumenin e traktit gastrointestinal: gëlltitja e ajrit (aerofagjia), aktiviteti bakterial, difuzioni i gazrave nga gjaku.

Oriz. 22-4. RREGULLIMI I MOTORITETIT (A) DHE SEKRETIVE(B). A- Mekanizmi parasimpatik i refleksit të defekimit. B- Fazat e sekretimit të stomakut. II. Faza gastrike (reflekset lokale dhe vagale, stimulimi i çlirimit të gastrinës). III. Faza e zorrëve (mekanizmat nervorë dhe humoralë). 1 - qendra e nervit vagus (medulla oblongata); 2 - aferentët; 3 - trungu i nervit vagus; 4 - fibrat sekretore; 5 - pleksuset nervore; 6 - gastrinë; 7 - enët e gjakut

Stomaku. Gazrat në stomak janë një përzierje e azotit dhe oksigjenit nga ajri i gëlltitur, i cili largohet nga belching.

Zorrë e hollë përmban pak gaz që vjen nga stomaku. Në duoden, CO 2 grumbullohet për shkak të reagimit midis acidit klorhidrik gastrik dhe bikarbonateve pankreatike.

Zorrë e trashë. Sasia kryesore e gazrave (CO 2, metani, hidrogjeni etj.) krijohet nga aktiviteti i baktereve. Disa lloje ushqimesh shkaktojnë gaz të konsiderueshëm nga anusi: bizelet, fasulet, lakra, kastravecat, lulelakra, uthulla. Mesatarisht, 7 deri në 10 litra gazra formohen në zorrën e trashë çdo ditë dhe rreth 0,6 litra shtyhen jashtë përmes anusit. Gazrat e mbetur thithen nga mukoza e zorrëve dhe ekskretohen përmes mushkërive.

FUNKSIONI SEKRETOR I TRAKTIT TË GJITHSHËM

Gjëndrat ekzokrine të sistemit të tretjes sekretojnë enzimat e tretjes nga zgavra e gojës në jejunum distal dhe sekretojnë zhul në të gjithë traktin gastrointestinal. Sekretimi rregullohet nga inervimi autonom dhe faktorë të shumtë humoralë. Stimulimi parasimpatik, si rregull, stimulon sekretimin, dhe simpatik - shtyp.

SEKRETIMI I Pështymës. Tre palë gjëndra të pështymës (parotide, mandibulare, nëngjuhësore), si dhe shumë gjëndra bukale, sekretojnë nga 800 deri në 1500 ml pështymë çdo ditë. Pështyma hipotonike përmban një përbërës seroz (përfshirë α-amilazën për tretjen e niseshtës) dhe një përbërës mukoz (kryesisht mucinë për të mbështjellë bolusin e ushqimit dhe për të mbrojtur mukozën nga dëmtimet mekanike). Parotide gjëndrat sekretojnë sekrecione seroze mandibulare dhe sublinguale- mukoze dhe seroze, bukale gjëndrat janë vetëm mukoze. PH e pështymës varion nga 6.0 në 7.0. Pështyma përmban një numër të madh faktorësh që pengojnë rritjen e baktereve (lizozima, laktoferina, jonet tiocianate) dhe lidhin Ag (IgA sekretore). Pështyma njomet ushqimin, mbështjell bolusin e ushqimit për kalim më të lehtë nëpër ezofag, kryen hidrolizën fillestare të niseshtës (a-amilazës) dhe yndyrave (lipaza gjuhësore). Stimulimi i sekretimit të pështymës kryen impulse që vijnë përgjatë fibrave nervore parasimpatike nga bërthamat e pështymës së sipërme dhe të poshtme të trungut të trurit. Këto bërthama ngacmohen nga stimujt e shijes dhe prekjes nga gjuha dhe zona të tjera të zgavrës me gojë dhe faringut, si dhe nga reflekset që ndodhin në stomak dhe në zorrën e sipërme. Parasimpatik

Ky stimulim gjithashtu rrit rrjedhjen e gjakut në gjëndrat e pështymës. Stimulimi simpatik ndikon në rrjedhën e gjakut në gjëndrat e pështymës në dy faza: së pari zvogëlohet, duke shkaktuar vazokonstriksion dhe më pas e rrit atë.

FUNKSIONI SEKRETAR I EZOFAGUT. Muri i ezofagut përmban gjëndra të thjeshta mukoze kudo; dhe më afër stomakut dhe në pjesën fillestare të ezofagut - gjëndra mukoze komplekse të tipit kardiak. Sekreti i gjëndrave mbron ezofagun nga efekti dëmtues i ushqimit që vjen dhe nga veprimi tretës i lëngut gastrik të hedhur në ezofag.

funksioni sekretor i stomakut

Funksioni ekzokrin i stomakut ka për qëllim mbrojtjen e murit të stomakut nga dëmtimi (përfshirë vetë-tretje) dhe tretjen e ushqimit. Epiteli sipërfaqësor Mukoza e stomakut prodhon mucinë (mukus) dhe bikarbonat, duke mbrojtur kështu mukozën duke formuar një pengesë mukoze-bikarbonate. Mukoza në pjesë të ndryshme të stomakut përmban gjëndrat kardiake, fundore dhe pilorike. Gjëndrat kardiake prodhojnë kryesisht mukus, gjëndra fundore (80% e të gjitha gjëndrave gastrike) - pepsinogjen, acid klorhidrik, faktor i brendshëm i Kalasë dhe një sasi e caktuar mukusi; gjëndrat pilorike sekretojnë mukus dhe gastrinë.

Barriera e bikarbonatit të mukusit

Barriera e muko-bikarbonatit mbron mukozën nga acidi, pepsina dhe agjentë të tjerë të mundshëm dëmtues.

Slime sekretohet vazhdimisht në sipërfaqen e brendshme të murit të stomakut.

Bikarbonat(jonet HCO 3 -), të sekretuara nga qelizat mukoze sipërfaqësore (Fig. 22-5.1), ka një efekt neutralizues.

pH. Shtresa e zhulit ka një gradient pH. Në sipërfaqen e shtresës së mukusit, pH është 2, dhe në pjesën afër membranës është më shumë se 7.

H+. Përshkueshmëria e plazmolemës së qelizave të mukozës gastrike për H+ është e ndryshme. Është i parëndësishëm në membranën qelizore përballë lumenit të organit (apikal), dhe mjaft i lartë në pjesën bazale. Me dëmtimin mekanik të membranës mukoze dhe kur ajo ekspozohet ndaj produkteve të oksidimit, alkoolit, acideve të dobëta ose biliare, rritet përqendrimi i H + në qeliza, gjë që çon në vdekjen e qelizave dhe shkatërrimin e barrierës.

Oriz. 22-5. SEKRETIMI GASTROINTESTINAL. Unë-. Mekanizmi i sekretimit të HC0 3 ~ nga qelizat epiteliale të mukozës së stomakut dhe duodenit: A - lëshimi i HC0 3 ~ në këmbim të C1 ~ stimulon disa hormone (për shembull, glukagon) dhe shtyp bllokuesin e transportit C1. ~ furosemid. B- transport aktiv i HC0 3 ~, i pavarur nga transporti C. NË Dhe G- transporti i HC0 3 ~ përmes membranës së pjesës bazale të qelizës në qelizë dhe përmes hapësirave ndërqelizore (varet nga presioni hidrostatik në indin lidhor nënepitelial të mukozës). II - Qeliza parietale. Sistemi i tubulave ndërqelizore rrit shumë sipërfaqen e membranës plazmatike. NË ATP prodhohet nga mitokondri të shumta për të siguruar funksionimin e pompave jonike të membranës plazmatike

Oriz. 22-5. vazhdimi.III - Qeliza parietale: transporti i joneve dhe sekretimi i HC1. Na+ ,K + -ATPaza është e përfshirë në transportin e K + në qelizë. C1 ~ hyn në qelizë në këmbim të HC0 3 ~ përmes membranës së sipërfaqes anësore (1) dhe del përmes membranës apikale; 2 - shkëmbimi i Na + për H +. Një nga hallkat më të rëndësishme është lëshimi i H + përmes membranës apikale në të gjithë sipërfaqen e tubave ndërqelizorë në këmbim të K + me ndihmën e H +, K + -ATPase. IV - Rregullimi i aktivitetit të qelizave parietale. Efekti stimulues i histaminës ndërmjetësohet nëpërmjet cAMP, ndërsa efektet e acetilkolinës dhe gastrinës ndërmjetësohen nëpërmjet rritjes së fluksit të Ca 2+ në qelizë. Prostaglandinat zvogëlojnë sekretimin e HC1 duke frenuar adenilate ciklazën, e cila çon në një ulje të nivelit të cAMP ndërqelizore. Bllokuesit H +, K + -ATPase (për shembull, omeprazoli) redukton prodhimin e HC1. PC - protein kinaza e aktivizuar nga cAMP; fosforilon proteinat e membranës, duke rritur punën e pompave jonike.

Rregullore. Sekretimi i bikarbonateve dhe mukusit amplifikoj glukagoni, prostaglandina E, gastrina, faktori i rritjes epidermale. Për të parandaluar dëmtimin dhe për të rivendosur pengesën e dëmtuar, përdoren agjentë antisekretues (p.sh., bllokuesit e receptorëve të histaminës), prostaglandina, gastrinë dhe analoge të sheqerit (p.sh. sukralfate).

Shkatërrimi i barrierës. Në kushte të pafavorshme, pengesa shkatërrohet brenda pak minutash, qelizat epiteliale vdesin, edemë dhe hemorragji ndodhin në shtresën e vet të mukozës. Faktorët që njihen si të pafavorshëm për ruajtjen e barrierës: -Fnesteroide anti-inflamatore (p.sh. aspirina, indometacina); -Fetanol; -Psaltet e acideve biliare; -f- Helicobacter pyloriështë një bakter gram-negativ që mbijeton në mjedisin acidik të stomakut. H. pylori prek epitelin sipërfaqësor të stomakut dhe shkatërron barrierën, duke kontribuar në zhvillimin e gastritit dhe defektit ulceroz të murit të stomakut. Ky mikroorganizëm izolohet nga 70% e pacientëve me ulçerë gastrike dhe 90% e pacientëve me ulçerë duodenale.

Rigjenerimi epiteli, i cili formon një shtresë mukusi bikarbonat, ndodh për shkak të qelizave burimore të vendosura në fund të gropave të stomakut; koha e rinovimit të qelizave - rreth 3 ditë. Stimuluesit e rigjenerimit: o gastrinë nga qelizat endokrine të stomakut; o hormon çlirues gastrinë nga qelizat endokrine dhe mbaresat e fibrave nervore vagus; o faktori i rritjes epidermale nga pështymë, pilorike, duodenale dhe burime të tjera.

Slime. Përveç qelizave sipërfaqësore të mukozës gastrike, qelizat e pothuajse të gjitha gjëndrave gastrike sekretojnë mukozë.

Pepsinogen. Qelizat kryesore të gjëndrave fundore sintetizojnë dhe sekretojnë prekursorët e pepsinës (pepsinogen) si dhe sasi të vogla lipaze dhe amilazë. Pepsinogjeni nuk ka aktivitet tretës. Nën ndikimin e acidit klorhidrik dhe veçanërisht të pepsinës së formuar më parë, pepsinogjeni shndërrohet në pepsinë aktive. Pepsina është një enzimë proteolitike aktive në një mjedis acid (pH optimal nga 1.8 në 3.5). Në një pH prej rreth 5, praktikisht nuk ka aktivitet proteolitik dhe çaktivizohet plotësisht në një kohë të shkurtër.

faktor i brendshëm. Për thithjen e vitaminës B 12 në zorrë, është i nevojshëm faktori (i brendshëm) i Kalasë, i sintetizuar nga qelizat parietale të stomakut. Faktori lidh vitaminën B 12 dhe e mbron atë nga degradimi nga enzimat. Kompleksi i faktorit të brendshëm me vitaminën B 12 në prani të joneve Ca 2 + ndërvepron me receptorët epitelial.

qeliza liale e ileumit distal. Në këtë rast, vitamina B 12 hyn në qelizë dhe faktori i brendshëm lirohet. Mungesa e një faktori të brendshëm çon në zhvillimin e anemisë.

Acidi klorhidrik

Acidi klorhidrik (HCl) prodhohet nga qelizat parietale, të cilat kanë një sistem të fuqishëm tubujsh ndërqelizor (Fig. 22-5.11), të cilët rrisin ndjeshëm sipërfaqen sekretore. Membrana qelizore përballë lumenit të tubave përmban pompë protonike(H + ,K + -LTPase), duke pompuar H + nga qeliza në këmbim të K +. Shkëmbyesi i anionit të bikarbonatit të klorit i ndërtuar në membranën e sipërfaqes anësore dhe bazale të qelizave: Cl - hyn në qelizë në këmbim të HCO 3 - përmes këtij shkëmbyesi anion dhe del në lumenin e tubulave. Kështu, të dy përbërësit e acidit klorhidrik janë në lumenin e tubave: të dy Cl - dhe H +. Të gjithë përbërësit e tjerë molekularë (enzimat, pompat jonike, transportuesit transmembranor) synojnë të ruajnë ekuilibrin jonik brenda qelizës, kryesisht në ruajtjen e pH ndërqelizore.

Rregullimi i sekretimit të acidit klorhidrik treguar në fig. 22-5, IV. Qeliza parietale aktivizohet nëpërmjet receptorëve kolinergjikë muskarinikë (bllokues - atropinë), H 2 -receptorëve të histaminës (bllokues - cimetidinë) dhe receptorëve gastrinë (bllokues - proglumid). Këta bllokues ose analoge të tyre, si dhe vagotomia, përdoren për të shtypur sekretimin e acidit klorhidrik. Ekziston një mënyrë tjetër për të zvogëluar prodhimin e acidit klorhidrik - bllokada e H +, K + -ATPase.

sekretimi gastrik

Me termat klinikë “sekrecion gastrik”, “lëng gastrik” nënkuptohet sekretimi i pepsinës dhe sekretimi i acidit klorhidrik, d.m.th. sekretimi i kombinuar i pepsinës dhe acidit klorhidrik.

Stimuluesit sekretimi i lëngut gastrik: o pepsina(aktiviteti optimal i enzimës në vlerat e pH acid); O Cl- dhe H+(acidi klorhidrik); O gastrinë; O histamine; O acetilkolina.

Frenuesit dhe bllokuesit sekretimi i lëngut gastrik: o peptid frenues gastrik; O sekretin; O somatostatin; O bllokuesit e receptorëve gastrinën, sekretinën, histaminën dhe acetilkolinën.

Fazat e sekretimit të stomakut

Sekretimi gastrik kryhet në tre faza - cerebrale, gastrike dhe intestinale (Fig. 22-4B).

faza e trurit fillon përpara se ushqimi të hyjë në stomak, në momentin e ngrënies. Pamja, aroma, shija e ushqimit rrisin sekretimin

lëngu gastrik. Impulset nervore që nxisin fazën e trurit vijnë nga korteksi cerebral dhe qendrat e urisë në hipotalamus dhe amigdalë. Ato transmetohen përmes bërthamave motorike të nervit vagus dhe më pas përmes fibrave të tij në stomak. Sekretimi i lëngut gastrik në këtë fazë është deri në 20% të sekretimit të lidhur me marrjen e ushqimit.

Faza gastrike fillon kur ushqimi hyn në stomak. Ushqimi i ardhur shkakton reflekse vago-vagale, reflekse lokale të sistemit nervor enterik dhe lirimin e gastrinës. Gastrina stimulon sekretimin e lëngut gastrik brenda pak orëve pas ushqimit në stomak. Sasia e lëngut të lëshuar në fazën gastrike është 70% e sekretimit total të lëngut gastrik (1500 ml).

Faza e zorrëve shoqërohet me hyrjen e ushqimit në duoden, gjë që shkakton një rritje të lehtë të sekretimit të lëngut gastrik (10%) për shkak të çlirimit të gastrinës nga mukoza e zorrëve nën ndikimin e shtrirjes dhe veprimit të stimujve kimikë.

Rregullimi i sekretimit të stomakut nga faktorët e zorrëve

Ushqimi që ka hyrë në zorrën e hollë nga stomaku pengon sekretimin e lëngut gastrik. Prania e ushqimit në zorrën e hollë shkakton frenues refleks gastrointestinal, kryhet përmes sistemit nervor enterik, fibrave simpatike dhe parasimpatike. Refleksi fillon nga shtrirja e murit të zorrëve të hollë, prania e acidit në zorrën e vogël kraniale, prania e produkteve të ndarjes së proteinave dhe acarimi i mukozës së zorrëve. Ky refleks është pjesë e një mekanizmi kompleks refleksi që ngadalëson kalimin e ushqimit nga stomaku në duoden.

Prania e produkteve të zbërthimit të acidit, yndyrës dhe proteinave, lëngjeve hiper ose hipoosmotike, ose ndonjë irrituesi tjetër në zorrën e vogël kraniale shkakton lirimin e disa hormoneve peptide të zorrëve - sekretinës, peptidit frenues gastrik dhe VIP. Sekretin- faktori më i rëndësishëm në stimulimin e sekretimit të pankreasit - pengon sekretimin e stomakut. Peptidi frenues gastrik, VIP dhe somatostatina kanë një efekt të moderuar frenues në sekretimin gastrik. Si rezultat, frenimi i sekretimit të stomakut nga faktorët e zorrëve çon në një ngadalësim të rrjedhës së kimës nga stomaku në zorrë kur ai tashmë është i mbushur. Sekretimi i stomakut pas ngrënies. Sekreti i stomakut disa kohë pas ngrënies (2-4 orë) është disa

mililitra lëng gastrik për çdo orë të “periudhës interdigjestive”. Kryesisht mukus dhe gjurmët e pepsinës sekretohen, me pak ose aspak acid klorhidrik. Megjithatë, stimujt emocionalë shpesh rrisin sekretimin në 50 ml ose më shumë në orë me nivele të larta të pepsinës dhe acidit klorhidrik.

funksioni sekretor i pankreasit

Çdo ditë pankreasi sekreton rreth 1 litër lëng. Lëngu pankreatik (enzimat dhe bikarbonatet) në përgjigje të zbrazjes së stomakut rrjedh nëpër kanalin e gjatë ekskretor. Ky kanal, i lidhur me kanalin biliar të përbashkët, formon ampulën hepato-pankreatike, e cila hapet në papillën e madhe duodenale (Vater) në duoden, duke u rrethuar nga një pulpë nga SMC (sfinkteri i Oddi). Lëngu i pankreasit që hyn në lumenin e zorrëve përmban enzima tretëse të nevojshme për tretjen e karbohidrateve, proteinave dhe yndyrave, dhe një sasi të madhe të joneve bikarbonate që neutralizojnë kimën acidike.

Enzimat Proteolitike- tripsina, kimotripsina, karboksipeptidaza, elastaza, si dhe nukleazat që degradojnë makromolekulat e ADN-së dhe ARN-së. Tripsina dhe kimotripsina zbërthejnë proteinat në peptide, ndërsa karboksipeptidaza i zbërthen peptidet në aminoacide individuale. Enzimat proteolitike janë joaktive (tripsinogen, kimotripsinogen dhe prokarboksipeptidaza) dhe bëhen aktive vetëm pasi hyjnë në lumenin e zorrëve. Tripsinogen aktivizon enterokinazën nga qelizat e mukozës së zorrëve, si dhe tripsinën. Kimotripsinogjeni aktivizohet nga tripsina, dhe prokarboksipeptidaza aktivizohet nga karboksipeptidaza.

Lipazat. Yndyrnat zbërthehen nga lipaza pankreatike (hidrolizon trigliceridet, inhibitori i lipazës - kripërat biliare), esteraza e kolesterolit (hidrolizon esteret e kolesterolit) dhe fosfolipaza (shkëput acidet yndyrore nga fosfolipidet).

α-amilaza(pankreatik) zbërthen niseshtenë, glikogjenin dhe shumicën e karbohidrateve në di- dhe monosakaride.

Jonet bikarbonate te sekretuara nga qelizat epiteliale te kanaleve te vogla dhe te mesme. Mekanizmi i sekretimit të HCO 3 - është konsideruar në fig.

Fazat e sekretimit pankreasi është i njëjtë me sekretimin gastrik - cerebral (20% e të gjithë sekretimit), stomakut (5-10%) dhe zorrëve (75%).

rregullimi i sekretimit. Stimulohet sekretimi i lëngut pankreatik acetilkolina dhe stimulimi parasimpatik kolecistokinina, sekretina(sidomos me kim shumë acid) dhe progesterone. Veprimi i stimuluesve të sekretimit ka një efekt shumëfishues, domethënë, efekti i veprimit të njëkohshëm të të gjithë stimujve është shumë më i madh se shuma e efekteve të secilit stimul veç e veç.

sekretimit të tëmthit

Një nga funksionet e ndryshme të mëlçisë është formimi i tëmthit (nga 600 deri në 1000 ml në ditë). Biliare është një zgjidhje komplekse ujore e përbërë nga komponime organike dhe substanca inorganike. Përbërësit kryesorë të biliare janë kolesteroli, fosfolipidet (kryesisht lecitina), kripërat biliare (kolatet), pigmentet biliare (bilirubina), jonet inorganike dhe uji. Bilia (pjesa e parë e biliare) sekretohet vazhdimisht nga hepatocitet dhe përmes sistemit të kanaleve (këtu pjesa e dytë e stimuluar nga sekretina, që përmban shumë jone bikarbonate dhe natriumi, i shtohet biliare) hyn në mëlçinë e zakonshme dhe më pas në tëmthin e zakonshëm. kanal. Prej këtu, biliare hepatike zbrazet drejtpërdrejt në duodenum ose hyn në kanalin cistik që çon në fshikëzën e tëmthit. Fshikëza e tëmthit ruan dhe përqendron biliare. Nga fshikëza e tëmthit, biliare e përqendruar (bila cistike) nxirret në pjesë përmes cistikës dhe më tej përmes kanalit të përbashkët biliar në lumenin e duodenit. Në zorrën e hollë, biliare është e përfshirë në hidrolizën dhe thithjen e yndyrave.

Përqendrimi i biliare. Vëllimi i fshikëzës së tëmthit - nga 30 në 60 ml,

por në 12 orë, deri në 450 ml biliare hepatike mund të depozitohen në fshikëzën e tëmthit, pasi uji, natriumi, kloruret dhe elektrolite të tjera thithen vazhdimisht përmes mukozës së fshikëzës. Mekanizmi kryesor i përthithjes është transporti aktiv i natriumit, i ndjekur nga transporti dytësor i joneve të klorurit, ujit dhe përbërësve të tjerë. Biliare përqendrohet 5 herë, maksimumi - 20 herë.

Zbrazja e fshikëzës së tëmthit për shkak të kontraktimeve ritmike të murit të saj ndodh kur ushqimi (sidomos yndyror) hyn në duoden. Zbrazja efikase e fshikëzës së tëmthit ndodh me relaksim të njëkohshëm të sfinkterit të Oddi. Marrja e një sasie të konsiderueshme të ushqimeve yndyrore stimulon zbrazjen e plotë të fshikëzës së tëmthit brenda 1 ore. Stimuluesi i zbrazjes së fshikëzës së tëmthit është kolecistokinina, stimujt shtesë vijnë nga fijet kolinergjike të nervit vagus.

Funksionet e acideve biliare. Hepatocitet ditore sintetizojnë rreth 0,6 g acide biliare glikokolike dhe taurokolike. Acidet biliare - detergjentë, ato zvogëlojnë tensionin sipërfaqësor të grimcave të yndyrës, gjë që çon në emulsifikimin e yndyrës. Për më tepër, acidet biliare nxisin përthithjen e acideve yndyrore, monoglicerideve, kolesterolit dhe lipideve të tjera. Pa acidet biliare, më shumë se 40% e lipideve dietike humbasin në feces.

Qarkullimi enterohepatik i acideve biliare. Acidet biliare absorbohen nga zorra e hollë në gjak dhe përmes venës porta hyjnë në mëlçi. Këtu ato absorbohen pothuajse plotësisht nga hepatocitet dhe sekretohen përsëri në biliare. Në këtë mënyrë, acidet biliare qarkullojnë deri në 18 herë përpara se ato të eliminohen gradualisht në feces. Ky proces quhet qarkullim enterohepatik.

Funksioni sekretor i zorrëve të vogla

Deri në 2 litra sekrecione prodhohen çdo ditë në zorrën e hollë (lëngu i zorrëve) me një pH prej 7.5 deri në 8.0. Burimet e sekretit janë gjëndrat e submukozës së duodenit (gjëndrat e Brunner-it) dhe një pjesë e qelizave epiteliale të vileve dhe kriptave.

Gjëndrat e Brunner-it sekretojnë mukozë dhe bikarbonate. Mukoza e sekretuar nga gjëndrat Brunner mbron murin duodenal nga veprimi i lëngut gastrik dhe neutralizon acidin klorhidrik që vjen nga stomaku.

Qelizat epiteliale të vileve dhe kripteve. Qelizat e kupës sekretojnë mukus, dhe enterocitet sekretojnë ujë, elektrolite dhe enzima në lumenin e zorrëve.

Enzimat. Në sipërfaqen e enterociteve në vilet e zorrës së hollë janë peptidazat(zbërthejnë peptidet në aminoacide) disakaridazat saharaza, maltaza, izomaltaza dhe laktaza (zbërthejnë disakaridet në monosakaride) dhe lipaza e zorrëve(zbërthen yndyrnat neutrale në glicerinë dhe acide yndyrore).

rregullimi i sekretimit. sekretimit stimulojnë acarim mekanik dhe kimik i mukozës (reflekset lokale), ngacmimi i nervit vagus, hormonet gastrointestinale (veçanërisht kolecistokinina dhe sekretina). Sekretimi pengohet nga ndikimet e sistemit nervor simpatik.

funksioni sekretor i zorrës së trashë. Kriptet e zorrës së trashë sekretojnë mukozë dhe bikarbonate. Sasia e sekretimit rregullohet nga acarimi mekanik dhe kimik i mukozës dhe reflekseve lokale të sistemit nervor enterik. Ngacmimi i fibrave parasimpatike të nervave të legenit shkakton një rritje të ndarjes së

zi me aktivizim të njëkohshëm të peristaltikës së zorrës së trashë. Faktorët e fortë emocionalë mund të stimulojnë lëvizjet e zorrëve me shkarkim të përhershëm të mukusit pa përmbajtje fekale ("sëmundja e ariut").

TRETJA E USHQIMIT

Proteinat, yndyrnat dhe karbohidratet në traktin tretës shndërrohen në produkte që mund të absorbohen (tretje, tretje). Produktet e tretjes, vitaminat, mineralet dhe uji kalojnë nëpër epitelin e mukozës dhe hyjnë në limfë dhe gjak (përthithje). Baza e tretjes është procesi kimik i hidrolizës që kryhet nga enzimat tretëse.

Karbohidratet. Ushqimi përmban disakaridet(saharozë dhe maltozë) dhe polisakaridet(niseshte, glikogjen), si dhe komponime të tjera organike të karbohidrateve. Celuloza në traktin tretës nuk tretet, pasi një person nuk ka enzima të afta për ta hidrolizuar atë.

O Kaviteti oral dhe stomaku.α-amilaza zbërthen niseshtenë në disakaridin maltozë. Gjatë qëndrimit të shkurtër të ushqimit në zgavrën me gojë, jo më shumë se 5% e të gjitha karbohidrateve treten. Në stomak, karbohidratet vazhdojnë të treten për një orë para se ushqimi të përzihet plotësisht me lëngun e stomakut. Gjatë kësaj periudhe, deri në 30% të niseshtesë hidrolizohen në maltozë.

O Zorrë e hollë.α-amilaza e lëngut të pankreasit përfundon zbërthimin e niseshtesë në maltozë dhe disakaride të tjera. Laktaza, saharaza, maltaza dhe α-dekstrinaza të përfshira në kufirin e furçës së enterociteve hidrolizojnë disakaridet. Maltoza zbërthehet në glukozë; laktozë - në galaktozë dhe glukozë; saharozë - në fruktozë dhe glukozë. Monosakaridet që rezultojnë absorbohen në gjak.

ketrat

O Stomaku. Pepsina, aktive në pH 2.0 deri në 3.0, konverton 10-20% të proteinave në peptone dhe disa polipeptide. O Zorrë e hollë

♦ Enzimat pankreatike tripsina dhe kimotripsina në lumenin e zorrëve copëton polipeptidet në di- dhe tripeptide, karboksipeptidaza shkëput aminoacidet nga fundi karboksil i polipeptideve. Elastaza tret elastinën. Në përgjithësi, formohen pak aminoacide të lira.

♦ Në sipërfaqen e mikrovileve të enterociteve të kufizuara në duoden dhe jejunum, gjendet një rrjet i dendur tredimensional - glikokaliksi, në të cilin janë të shumta.

peptidazat. Pikërisht këtu këto enzima kryejnë të ashtuquajturat tretje parietale. Aminopolipeptidazat dhe dipeptidazat i ndajnë polipeptidet në di- dhe tripeptide, dhe di- dhe tripeptidet shndërrohen në aminoacide. Pastaj aminoacidet, dipeptidet dhe tripeptidet transportohen lehtësisht në enterocite përmes membranës së mikrovileve.

♦ Në enterocitet kufitare ka shumë peptidaza specifike për lidhjet ndërmjet aminoacideve specifike; brenda pak minutash, të gjitha di- dhe tripeptidet e mbetura shndërrohen në aminoacide individuale. Normalisht, më shumë se 99% e produkteve të tretjes së proteinave absorbohen në formën e aminoacideve individuale. Peptidet absorbohen shumë rrallë.

Yndyrnat gjenden në ushqim kryesisht në formën e yndyrave neutrale (triglicerideve), si dhe fosfolipideve, kolesterolit dhe estereve të kolesterolit. Yndyrnat neutrale janë pjesë e ushqimit me origjinë shtazore, ato janë shumë më pak në ushqimet bimore. O Stomaku. Lipazat shpërbëjnë më pak se 10% të triglicerideve. O Zorrë e hollë

♦ Tretja e yndyrave në zorrën e hollë fillon me shndërrimin e grimcave të mëdha të yndyrës (globulat) në rruaza të vogla - emulsifikimi i yndyrës(Fig. 22-7A). Ky proces fillon në stomak nën ndikimin e përzierjes së yndyrave me përmbajtjen e stomakut. Në duoden, acidet biliare dhe lecitina fosfolipide emulsojnë yndyrat në një madhësi grimce prej 1 μm, duke rritur sipërfaqen totale të yndyrave me 1000 herë.

♦ Lipaza e pankreasit zbërthen trigliceridet në acide yndyrore të lira dhe 2-monogliceride dhe është në gjendje të tresë të gjitha trigliceridet kime brenda 1 minute nëse ato janë në gjendje të emulsifikuar. Roli i lipazës së zorrëve në tretjen e yndyrave është i vogël. Akumulimi i monoglicerideve dhe acideve yndyrore në vendet e tretjes së yndyrës ndalon procesin e hidrolizës, por kjo nuk ndodh sepse micelat, të përbërë nga disa dhjetëra molekula të acidit biliar, heqin monogliceridet dhe acidet yndyrore në momentin e formimit të tyre (Fig. 22 -7A). Micelat e kolatit transportojnë monogliceride dhe acide yndyrore në mikrovilet e enterociteve, ku ato absorbohen.

♦ Fosfolipidet përmbajnë acide yndyrore. Esteret dhe fosfolipidet e kolesterolit ndahen nga lipazat speciale të lëngut të pankreasit: esteraza e kolesterolit hidrolizon esteret e kolesterolit dhe fosfolipaza L 2 zbërthen fosfolipidet.

ABORBIMI NË TRAKTIN TË GJITHSHËM

Thithja është lëvizja e ujit dhe substancave të tretura në të - produktet e tretjes, si dhe vitaminat dhe kripërat inorganike nga lumeni i zorrëve përmes epitelit me një shtresë në gjak dhe limfë. Në realitet, përthithja ndodh në zorrën e hollë dhe pjesërisht në zorrën e trashë; vetëm lëngjet, përfshirë alkoolin dhe ujin, përthithen në stomak.

Absorbimi në zorrën e hollë

Në mukozën e zorrës së hollë ka palosje rrethore, villi dhe kripte. Për shkak të palosjeve, zona e thithjes rritet 3 herë, për shkak të vileve dhe kripeve - 10 herë, dhe për shkak të mikrovileve të qelizave kufitare - 20 herë. Në total, palosjet, villi, kriptet dhe mikrovilet sigurojnë një rritje 600-fish të zonës së përthithjes dhe sipërfaqja totale e thithjes së zorrës së hollë arrin 200 m 2. Epiteli skuamoz cilindrik me një shtresë përmban qeliza skuamoze, kupë, enteroendokrine, panetiane dhe kambiale. Thithja ndodh përmes qelizave kufitare. Qelizat kufitare(enterocitet) kanë më shumë se 1000 mikrovila në sipërfaqen apikale. Këtu është i pranishëm glikokaliksi. Këto qeliza thithin proteinat, yndyrnat dhe karbohidratet e tretura. O mikrovile formojnë një kufi thithës ose furçë në sipërfaqen apikale të enterociteve. Nëpërmjet sipërfaqes absorbuese, transporti aktiv dhe selektiv ndodh nga lumeni i zorrës së hollë përmes qelizave kufitare, përmes membranës bazale të epitelit, përmes substancës ndërqelizore të shtresës së saj të mukozës, përmes murit të kapilarëve të gjakut. në gjak, dhe përmes murit të kapilarëve limfatikë (boshllëqet e indeve) në limfë. O Kontaktet ndërqelizore. Që nga përthithja e aminoacideve, sheqernave, glicerideve etj. ndodh përmes qelizave, dhe mjedisi i brendshëm i trupit është larg nga indiferent ndaj përmbajtjes së zorrëve (kujtojmë se lumeni i zorrëve është mjedisi i jashtëm), lind pyetja se si depërtimi i përmbajtjes së zorrëve në mjedisin e brendshëm përmes hapësirave ndërmjet qelizave epiteliale parandalohet. "Mbyllja" e hapësirave ekzistuese ndërqelizore kryhet për shkak të kontakteve të specializuara ndërqelizore që mbulojnë boshllëqet midis qelizave epiteliale. Çdo qelizë në epitel përgjatë gjithë perimetrit në rajonin apikal ka një rrip të vazhdueshëm kontaktesh të ngushta që parandalojnë hyrjen e përmbajtjes së zorrëve në boshllëqet ndërqelizore.

O Uji. Hipertoniteti i kimës shkakton lëvizjen e ujit nga plazma në kimë, ndërsa vetë lëvizja transmembranore e ujit ndodh përmes difuzionit, duke iu bindur ligjeve të osmozës. Kamchatye qelizat e kriptës sekretojnë Cl - në lumenin e zorrëve, i cili fillon rrjedhjen e Na +, joneve të tjera dhe ujit në të njëjtin drejtim. Ne te njejten kohe qelizat e vileve"pomponi" Na + në hapësirën ndërqelizore dhe në këtë mënyrë kompensoni lëvizjen e Na + dhe ujit nga mjedisi i brendshëm në lumenin e zorrëve. Mikroorganizmat që çojnë në zhvillimin e diarresë shkaktojnë humbje uji duke frenuar përthithjen e Na + nga qelizat e vileve dhe duke rritur hipersekretimin e Cl - nga qelizat e kriptave. Qarkullimi ditor i ujit në kanalin tretës - të ardhurat janë të barabarta me konsumin - është 9 litra.

O Natriumi. Marrja ditore prej 5 deri në 8 g natriumi. Nga 20 deri në 30 g natrium sekretohet me lëngjet tretëse. Për të parandaluar humbjen e natriumit të ekskretuar në feces, zorrët duhet të thithin 25 deri në 35 g natrium, që është afërsisht e barabartë me 1/7 e përmbajtjes totale të natriumit në trup. Shumica e Na + absorbohet përmes transportit aktiv (Fig. 22-6). Transporti aktiv i Na + shoqërohet me thithjen e glukozës, disa aminoacide dhe një sërë substancash të tjera. Prania e glukozës në zorrë lehtëson rithithjen e Na+. Kjo është baza fiziologjike për të rivendosur humbjen e ujit dhe Na + në diarre duke pirë ujë të kripur me glukozë. Dehidrimi rrit sekretimin e aldosteronit. Aldosteroni brenda 2-3 orësh aktivizon të gjithë mekanizmat për rritjen e përthithjes së Na +. Një rritje në përthithjen e Na + sjell një rritje të përthithjes së ujit, Cl- dhe joneve të tjera.

O Klorin. Jonet Cl - sekretohen në lumenin e zorrës së hollë përmes kanaleve jonike të aktivizuara nga cAMP. Enterocitet thithin Cl - së bashku me Na + dhe K +, dhe natriumi shërben si bartës (Fig. 22-6, III). Lëvizja e Na+ nëpër epitel krijon elektronegativitet të kimës dhe elektropozitivitet në hapësirat ndërqelizore. Jonet Cl- lëvizin përgjatë këtij gradienti elektrik, "duke ndjekur" jonet Na +.

O Bikarbonat. Thithja e joneve bikarbonate shoqërohet me thithjen e joneve të Na+. Në këmbim të përthithjes së Na+, jonet H+ sekretohen në lumenin e zorrëve, kombinohen me jonet bikarbonate dhe formojnë H 2 CO 3 që shpërbëhet në H 2 O dhe CO 2 . Uji mbetet në kim, ndërsa dioksidi i karbonit absorbohet në gjak dhe ekskretohet nga mushkëritë.

O Kaliumi. Disa jone K+ sekretohen së bashku me mukusin në zgavrën e zorrëve; shumica e joneve K+ absorbohen

Oriz. 22-6. ABORBIMI NË ZORRËN E VOGËL. I- Emulsifikimi, zbërthimi dhe hyrja e yndyrave në enterocit. II- Hyrja dhe dalja e yndyrave nga enterociti. 1 - lipazë; 2 - mikrovili; 3 - emulsioni; 4 - micela; 5 - kripërat e acideve biliare; 6 - monogliceride; 7 - acide yndyrore të lira; 8 - trigliceridet; 9 - proteina; 10 - fosfolipide; 11 - kilomikron. III- Mekanizmi i sekretimit të HCO 3 - qelizat epiteliale të mukozës së stomakut dhe duodenit. A- çlirimi i HCO 3 - në këmbim të Cl - stimulon disa hormone (për shembull, glukagon) dhe shtyp bllokuesin e transportit të Cl - furosemidin. B- HCO 3 aktive - transport, i pavarur nga transporti i Cl. NË Dhe G- transporti i HCO 3 - përmes membranës së pjesës bazale të qelizës në qelizë dhe përmes hapësirave ndërqelizore (varet nga presioni hidrostatik në indin lidhor nënepitelial të mukozës).

transportohet përmes mukozës me difuzion dhe transport aktiv.

O Kalciumi. Nga 30 deri në 80% e kalciumit të përthithur absorbohet në zorrën e hollë me transport aktiv dhe difuzion. Transporti aktiv i Ca 2 + rrit 1,25-dihidroksikalciferol. Proteinat aktivizojnë përthithjen e Ca 2+, fosfatet dhe oksalatet e pengojnë atë.

O jone të tjera. Jonet e hekurit, magnezit, fosfateve absorbohen në mënyrë aktive nga zorra e hollë. Me ushqim, hekuri hyn në formën e Fe 3 +, në stomak hekuri kalon në një formë të tretshme të Fe 2 + dhe përthithet në seksionet kranale të zorrëve.

O Vitaminat. Vitaminat e tretshme në ujë përthithen shumë shpejt; Thithja e vitaminave A, D, E dhe K të tretshme në yndyrë varet nga përthithja e yndyrës. Nëse nuk ka enzima pankreatike ose biliare nuk hyn në zorrë, atëherë përthithja e këtyre vitaminave është e dëmtuar. Shumica e vitaminave absorbohen në zorrën e vogël kraniale, me përjashtim të vitaminës B 12 Kjo vitaminë kombinohet me faktorin e brendshëm (një proteinë e sekretuar në stomak) dhe kompleksi që rezulton absorbohet në ileum.

O Monosakaridet. Thithja e glukozës dhe fruktozës në kufirin e furçës së enterociteve të zorrëve të vogla sigurohet nga proteina bartëse GLUT5. GLUT2 i pjesës bazolaterale të enterociteve zbaton çlirimin e sheqernave nga qelizat. 80% e karbohidrateve absorbohen kryesisht në formën e glukozës - 80%; 20% janë fruktoza dhe galaktoza. Transporti i glukozës dhe galaktozës varet nga sasia e Na + në zgavrën e zorrëve. Një përqendrim i lartë i Na + në sipërfaqen e mukozës së zorrëve lehtëson, dhe një përqendrim i ulët pengon lëvizjen e monosakarideve në qelizat epiteliale. Kjo është për shkak se glukoza dhe Na+ kanë një bartës të përbashkët. Na + lëviz në qelizat e zorrëve përgjatë gradientit të përqendrimit (glukoza lëviz me të) dhe lirohet në qelizë. Pastaj Na + lëviz në mënyrë aktive në hapësirat ndërqelizore, dhe glukoza për shkak të transportit aktiv sekondar (energjia e këtij transporti sigurohet në mënyrë indirekte për shkak të transportit aktiv të Na +) hyn në gjak.

O Aminoacidet. Thithja e aminoacideve në zorrë realizohet me ndihmën e transportuesve të koduar nga gjenet. SLC. Aminoacidet neutrale - fenilalanina dhe metionina - përthithen përmes transportit aktiv sekondar për shkak të energjisë së transportit aktiv të natriumit.Transferimet e pavarura të Na + kryejnë transferimin e një pjese të aminoacideve neutrale dhe alkaline. Transportuesit specialë transportojnë dipeptide dhe tripepep

Tids në enterocite, ku ato zbërthehen në aminoacide dhe më pas, me difuzion të thjeshtë dhe të lehtësuar, hyjnë në lëngun ndërqelizor. Përafërsisht 50% e proteinave të tretura vijnë nga ushqimi, 25% nga lëngjet tretëse dhe 25% nga qelizat e mukozës së hedhur poshtë. Yndyrnat(Fig. 22-6, II). Monogliceridet, kolesteroli dhe acidet yndyrore të dërguara nga micelat tek enterocitet absorbohen në varësi të madhësisë së tyre. Acidet yndyrore që përmbajnë më pak se 10-12 atome karboni kalojnë përmes enterociteve direkt në venën porta dhe prej andej hyjnë në mëlçi në formën e acideve yndyrore të lira. Acidet yndyrore që përmbajnë më shumë se 10-12 atome karboni shndërrohen në trigliceride në enterocite. Një pjesë e kolesterolit të përthithur shndërrohet në estere të kolesterolit. Trigliceridet dhe esteret e kolesterolit janë të veshura me proteina, kolesterol dhe fosfolipide për të formuar kilomikrone që largohen nga enterociti dhe hyjnë në enët limfatike. thithjen në zorrën e trashë. Rreth 1500 ml kim kalon nëpër valvulën ileocekale çdo ditë, por zorra e trashë thith 5 deri në 8 litra lëngje dhe elektrolite çdo ditë. Shumica e ujit dhe elektroliteve përthithen në zorrën e trashë, duke lënë jo më shumë se 100 ml lëng dhe pak Na + dhe Cl - në jashtëqitje. Absorbimi ndodh kryesisht në zorrën e trashë proksimale, me zorrën distale që shërben për të ruajtur mbetjet dhe për të formuar feces. Membrana mukoze e zorrës së trashë thith në mënyrë aktive Na + dhe me të Cl-. Thithja e Na + dhe Cl - krijon një gradient osmotik që shkakton lëvizjen e ujit nëpër mukozën e zorrëve. Mukoza e zorrës së trashë sekreton bikarbonate në këmbim të një sasie ekuivalente të Cl- . Bikarbonatet neutralizojnë produktet përfundimtare acidike të baktereve të zorrës së trashë.

Formimi i feces. Përbërja e feces përfshin 3/4 ujë dhe 1/4 lëndë të ngurtë. Substanca e dendur përmban 30% baktere, 10 deri në 20% yndyrë, 10-20% substanca inorganike, 2-3% proteina dhe 30% mbetje ushqimore të patretura, enzima tretëse dhe epitel të deskuamuar. Bakteret e zorrës së trashë janë të përfshira në tretjen e një sasie të vogël celuloze, formojnë vitaminat K, B 12, tiaminë, riboflavinë dhe gazra të ndryshëm (dioksid karboni, hidrogjen dhe metan). Ngjyra kafe e feces përcaktohet nga derivatet e bilirubinës - sterkobilina dhe urobilina. Era krijohet nga aktiviteti i baktereve dhe varet nga flora bakteriale e çdo individi dhe nga përbërja e ushqimit të marrë. Substancat që i japin feces një erë karakteristike janë indol, skatol, merkaptan dhe sulfidi i hidrogjenit.

Detajet

Rregullimi i sekretimit të stomakut. Jashtë tretjes, gjëndrat e stomakut sekretojnë një sasi të vogël të lëngut gastrik. Ushqimi rrit në mënyrë dramatike sekretimin e tij. Kjo ndodh për shkak të stimulimit të gjëndrave gastrike nga mekanizmat nervorë dhe humoralë që përbëjnë një sistem të vetëm rregullimi.

Faktorët rregullues stimulues dhe frenues ofrojnë varësia e sekretimit të lëngut gastrik nga lloji i ushqimit të marrë. Kjo varësi u zbulua për herë të parë në laboratorin e I.P. Pavlova në eksperimentet mbi qentë me një barkushe të izoluar Pavloviane të ushqyer me ushqime të ndryshme. Vëllimi dhe natyra e sekretimit në kohë, aciditeti dhe përmbajtja e pepsinave në lëng përcaktohen nga lloji i ushqimit të marrë.

Stimulimi i sekretimit të acidit klorhidrik nga qelizat parietale.

Ajo kryhet direkt dhe indirekt përmes mekanizmave të tjerë. Stimuloni drejtpërdrejt sekretimin e acidit klorhidrik nga qelizat parietale fibrat kolinergjike të nervave vagus, ndërmjetësi i të cilit është acetilkolina(AH) - ngacmon receptorët M-kolinergjikë të membranave bazolaterale të gjëndulociteve. Efektet e AH dhe analogët e tij bllokuar nga atropina. Stimulimi indirekt i qelizave nga nervat vagus gjithashtu ndërmjetësohet gastrinë dhe histamine.

Gastrina lirohet nga qelizat G, sasia kryesore e së cilës ndodhet në mukozën e pjesës pilorike të stomakut. Pas heqjes kirurgjikale të pjesës pilorike, sekretimi i stomakut zvogëlohet ndjeshëm. Lëshimi i gastrinës përmirësohet nga impulset nervi vagus, si dhe acarim lokal mekanik dhe kimik të kësaj pjese të stomakut. Stimuluesit kimikë të qelizave G janë produkte të tretjes së proteinave - peptide dhe disa aminoacide, ekstrakte të mishit dhe perimeve. Nëse pH në antrumin e stomakut zvogëlohet, gjë që është për shkak të rritjes së sekretimit të acidit klorhidrik nga gjëndrat e stomakut, atëherë çlirimi i gastrinës zvogëlohet, dhe në pH 1.0 ndalet dhe vëllimi i sekretimit zvogëlohet ndjeshëm. .

Kështu, gastrina është e përfshirë në vetërregullimin e sekretimit të stomakut, në varësi të vlerës së pH të përmbajtjes së antrumit. Gastrina stimulon në masën më të madhe gjëndrat parietale të gjëndrave gastrike dhe rrit sekretimin e acidit klorhidrik.

TE stimuluesit e qelizave parietale gjëndrat gastrike i referohet histamine, i formuar në Qelizat ECL membrana mukoze e stomakut. Lëshimi i histaminës sigurohet nga gastrina. Histamina stimulon glandulocitet, duke ndikuar në receptorët Hg të membranave të tyre dhe duke shkaktuar lëshimin e një sasie të madhe lëngu me aciditet të lartë, por të varfër në pepsinë.

Efektet stimuluese të gastrinës dhe histaminës varen nga ruajtja e inervimit të gjëndrave gastrike nga nervat vagus: pas vagotomisë kirurgjikale dhe farmakologjike, efektet sekretore të këtyre stimuluesve humoralë ulen.

Stimuloni sekretimin e stomakut absorbohet edhe në gjak Produktet e tretjes së proteinave.

Frenimi i sekretimit të acidit klorhidrik.

Ato shkaktojnë sekretinë, CCK, glukagon, GIP, VIP, neurotensin, polipeptid UU, somatostatin, tiroliberin, enterogastron, ADH, kalcitonin, oksitocinë, prostaglandinë PGE2, bulbogastron, kologastron, serotonin. Lëshimi i disa prej tyre në qelizat endokrine përkatëse të mukozës së zorrëve kontrollohet nga vetitë e kimës. Në veçanti, frenimi i sekretimit të stomakut nga ushqimet yndyrore është kryesisht për shkak të efektit të CCK në gjëndrat gastrike. Një rritje në aciditetin e përmbajtjes së duodenit pengon lirimin e acidit klorhidrik nga gjëndrat e stomakut. Frenimi i sekretimit kryhet në mënyrë refleksive, si dhe për shkak të formimit të hormoneve duodenale.

Mekanizmi i stimulimit dhe frenimit të sekretimit të acidit klorhidrik.

Për neurotransmetuesit dhe hormonet e ndryshme nuk është e njëjta gjë. Kështu që, AH (acetilkolinë) rrit sekretimin e acidit nga qelizat parietale duke aktivizuar membranën Na +, K + -ATPase, duke rritur transportin e joneve Ca2 + dhe efektet e një përmbajtjeje të rritur të cGMP ndërqelizore, duke çliruar gastrinë dhe duke fuqizuar efektin e saj.

Gastrin rrit sekretimin e acidit klorhidrik nëpërmjet histaminës, si dhe duke vepruar në receptorët e gastrinës membranore dhe duke rritur transportin ndërqelizor të joneve Ca2+.

Histamine stimulon sekretimin e qelizave parietale përmes receptorëve të tyre të membranës H2 dhe sistemit adenilate ciklazë (AC) - cAMP.

Stimuluesit e sekretimit të pepsinogjenit nga qelizat kryesore.

Janë fibra kolinergjike të nervave vagus, gastrinë, histamine, fibra simpatike që përfundojnë në receptorët β-adrenergjikë, sekretinë dhe CCK (kolecistokinina). Rritja e sekretimit të pepsinogjenëve nga qelizat kryesore të gjëndrave gastrike kryhet me disa mekanizma. Midis tyre, rritja e transferimit të joneve të Ca2+ në qelizë dhe stimulimi i Na+, K+-ATPazës; rritja e lëvizjes ndërqelizore të granulave të zimogjenit, aktivizimi i fosforilazës membranore, e cila rrit kalimin e tyre nëpër membranat apikale, aktivizimi i sistemeve cGMP dhe cAMP.

Këta mekanizma aktivizohen në mënyrë të pabarabartë ose frenohet nga neurotransmetues dhe hormone të ndryshëm, ndikime direkte dhe indirekte në qelizat kryesore dhe sekretimin e pepsinogjenit. Është treguar se histamina dhe gastrina ndikojnë në të në mënyrë indirekte - ato rrisin sekretimin e acidit klorhidrik, dhe një rënie në pH e përmbajtjes së stomakut përmes një refleksi kolinergjik lokal rrit sekretimin e qelizave kryesore. Është përshkruar gjithashtu një efekt stimulues i drejtpërdrejtë i gastrinës mbi to. Në doza të larta, histamina pengon sekretimin e tyre. CCK, sekretina dhe β-agonistët stimulojnë drejtpërdrejt sekretimin e qelizave kryesore, por pengojnë sekretimin e qelizave parietale, gjë që tregon ekzistencën e receptorëve të ndryshëm për peptidet rregullatore në to.

Stimulimi i sekretimit të mukusit nga qelizat e mukozës.

Zbatuar fibrat kolinergjike të nervave vagus. Gastrina dhe histamina stimulojnë në mënyrë të moderuar mukocitet, me sa duket në lidhje me heqjen e mukusit nga membranat e tyre me një sekretim të theksuar të lëngut acidik të stomakut. Një numër frenuesish të sekretimit të acidit klorhidrik - serotonina, somatostatina, adrenalina, dopamina, enkefalina, prostaglandina PGE2 - rrisin sekretimin e mukusit. Besohet se PGE2 rrit sekretimin e mukusit nga këto substanca.

Kur hahet dhe tretet në gjëndrat shumë sekretuese të stomakut, rrjedha e gjakut rritet, gjë që sigurohet nga veprimi i mekanizmave nervorë kolinergjikë, peptideve të traktit tretës dhe vazodilatorëve lokalë. Në membranën mukoze, qarkullimi i gjakut rritet më intensivisht sesa në submukozën dhe shtresën muskulore të murit të stomakut.

>> Rregullimi i tretjes

§ 34. Rregullimi i tretjes

1. Cilat metoda janë përdorur për të studiuar tretje I. P. Pavlov?
2. Cili është ndryshimi midis reflekseve të pakushtëzuara dhe të kushtëzuara?
3. Si ndodh uria dhe ngopja?
4. Si kryhet rregullimi humoral i tretjes?

Kjo u krijua duke përdorur teknikën e fistulës, të përmirësuar nga IP Pavlov. Mbrapa puna Ai mori çmimin Nobel për studimin e tretjes.

Fistula - një hapje e krijuar artificialisht për heqjen e produkteve që ndodhen në organet ose gjëndrat e zgavrës. Pra, për të hetuar sekrecionet e gjëndrës së pështymës, IP Pavlov nxori një nga kanalet e saj dhe mblodhi pështymë (Fig. 80). Kjo bëri të mundur marrjen e tij në formën e tij të pastër dhe studimin e përbërjes. U zbulua se pështyma sekretohet si kur ushqimi hyn në zgavrën e gojës, dhe në shikim të saj, por me kusht që kafsha të njihet me shijen e këtij ushqimi.

Me sugjerimin e IP Pavlov, reflekset u ndanë në të pakushtëzuar dhe të kushtëzuar.

Reflekset e pakushtëzuara janë reflekse të lindura të natyrshme në të gjithë individët e një specie të caktuar. Me moshën, ato mund të ndryshojnë, por sipas një programi të përcaktuar rreptësisht, të njëjta për të gjithë individët e kësaj specie. Reflekset e pakushtëzuara janë një reagim ndaj ngjarjeve jetësore: ushqimit, rrezikut, dhimbjes, etj.

Reflekset e kushtëzuara janë reflekse të fituara gjatë jetës. Ato i mundësojnë trupit të përshtatet me kushtet në ndryshim, të grumbullojë përvojën e jetës.

Eksperimentet mbi metodën e fistulës treguan se acarimi i sythave të shijes shkakton sekretimin jo vetëm të pështymës, por edhe të lëngut gastrik. Prandaj, ushqimi i përzier me pështymë nuk bie në bosh stomaku, dhe në stomak, tashmë i përgatitur për pritjen e tij, domethënë i mbushur me lëng tretës. Këtë e tregoi IP Pavlov në eksperimentet me ushqimin imagjinar. Qenit i është prerë ezofag dhe janë nxjerrë të dy skajet. Kur kafsha hante, ushqimi ra nga vrima në ezofag. Përmbajtja e stomakut nxirret jashtë me ndihmën e një tubi të veçantë (Fig. 81).

Edhe pse stomaku ushqimi nuk ra, sekretimi i lëngut gastrik ende ndodhi në të. Për më tepër, nëse qeni ishte i uritur, atëherë çdo sinjal i lidhur me ushqimin shkaktonte si lëshimin e pështymës ashtu edhe lëshimin e lëngut gastrik. IP Pavlov e quajti këtë ndarje refleksive të kushtëzuara të lëngut të stomakut lëng të shijshëm.

Kur ushqimi hyn në stomak dhe e shtrin atë, eksitimi ushqimor përfundon dhe zëvendësohet nga një ndjenjë e ngopjes. Vjen përpara se ushqimi të përthithet dhe gjaku pasuruar me lëndë ushqyese. Rrjedhimisht, ka një refleks frenues të mbushjes së stomakut, i cili parandalon ngrënien e tepërt.

Rregullimi humoral i tretjes.

Pasi lëndët ushqyese të përthithen në gjak, fillon ndarja humorale e lëngut gastrik. Ndër lëndët ushqyese ka substanca biologjikisht aktive, të cilat, për shembull, gjenden në lëngjet e perimeve dhe mishit. Produktet e zbërthimit të tyre përmes mukozës së stomakut absorbohen në gjak. Me rrjedhjen e gjakut, ato hyjnë në gjëndrat e stomakut dhe fillojnë të sekretojnë intensivisht lëngun e stomakut. Kjo lejon sekretimin afatgjatë të lëngut: proteinat treten ngadalë, ndonjëherë për 6 orë ose më shumë. Kështu, sekretimi i lëngut gastrik rregullohet nga rrugët nervore dhe humorale.

Fistula, reflekse të pakushtëzuara, reflekse të kushtëzuara, ushqyerje imagjinare, sekretim humoral i gjëndrave gastrike.

1. A duket pështyma në një qen si një ushqyes me ushqim - një refleks i kushtëzuar apo i pakushtëzuar?
2. Si lindin ndjesitë e urisë dhe të ngopjes?
3. Si kryhet rregullimi humoral i sekretimit të lëngut gastrik?

Kolosov D. V. Mash R. D., Belyaev I. N. Klasa 8 e Biologjisë
Dërguar nga lexuesit nga faqja e internetit

Jashtë tretjes, gjëndrat gastrike sekretojnë një sasi të vogël të lëngut gastrik, kryesisht të një reaksioni bazë ose neutral. Ushqimi dhe veprimi i shoqëruar i stimujve të kushtëzuar dhe të pakushtëzuar shkakton një ndarje të bollshme të lëngut acidik gastrik me një përmbajtje të lartë të enzimave proteolitike.

Ekzistojnë tre fazat e mëposhtme të sekretimit të lëngut gastrik (sipas I.P. Pavlov):

Refleksi kompleks (truri)

stomakut

zorrëve

Faza I - refleks kompleks (truri) përbëhet nga mekanizma refleks të kushtëzuar dhe të pakushtëzuar. Lloji i ushqimit, aroma e ushqimit, të folurit për të shkaktojnë një sekretim refleks të kushtëzuar të lëngut. Lëngu i spikatur I.P. Pavlov e quajti të shijshëm, "siguresë". Ky lëng përgatit stomakun për marrjen e ushqimit, ka aciditet të lartë dhe aktivitet enzimatik, kështu që ky lëng në stomak bosh mund të ketë një efekt të dëmshëm (për shembull, lloji i ushqimit dhe pamundësia për të ngrënë, përtypja e çamçakëzit me stomakun bosh) . Refleksi i pakushtëzuar aktivizohet kur ushqimi stimulon receptorët në zgavrën me gojë. Prania e një faze komplekse refleks të sekretimit gastrik dëshmon përvojën e "ushqyerjes imagjinare". Eksperimenti kryhet në një qen që më parë i është nënshtruar fistulës gastrike dhe ezofagotomisë (ezofag është prerë, dhe skajet e tij janë qepur në një prerje në lëkurën e qafës). Eksperimentet kryhen pas rikuperimit të kafshës. Kur ushqehej një qen i tillë, ushqimi binte nga ezofag pa hyrë në stomak, por lëngu gastrik lëshohej përmes fistulës së hapur të stomakut (Fig. 8.7.), Tabela 8.4.

Tabela 8.4.

Në fazën e parë, komplekse refleks të sekretimit të lëngut gastrik, e mbivendosur e dyta është faza gastrike, ose neurohumorale. Ajo lidhet me rrjedhjen e ushqimit në stomak. Mbushja e stomakut me ushqim ngacmon mekanoreceptorët, informacioni nga i cili dërgohet përgjatë fibrave të ndjeshme të nervit vagus në bërthamën e tij sekretuese. Fijet parasimpatike eferente të këtij nervi stimulojnë sekretimin gastrik, duke nxitur ndarjen e një sasie të madhe lëngu me aciditet të lartë dhe aktivitet të ulët enzimatik. Nervat simpatikë, përkundrazi, sigurojnë sekretimin e një sasie të vogël lëngu të pasur me enzima. Rregullimi i humorit kryhet me pjesëmarrjen e gastrinës dhe histaminës. Irritimi i nervit vagus dhe acarimi mekanik i pjesës pilorike të stomakut çon në lirimin e hormonit gastrinë nga qelizat G, i cili ngacmon gjëndrat fundore në mënyrë humorale dhe stimulon formimin e HCl.

Substancat biologjikisht aktive (për shembull, ekstraktet e mishit, lëngjet e perimeve) që përmban ushqimi gjithashtu ngacmojnë receptorët e mukozës dhe stimulojnë sekretimin e lëngjeve në këtë fazë.

Faza III - zorrëve- fillon me evakuimin e kimës nga stomaku në zorrën e hollë. Irritimi i mekano- dhe kemoreceptorëve të zorrëve të vogla nga produktet e tretjes së ushqimit rregullon sekretimin, kryesisht për shkak të mekanizmave nervorë lokalë dhe çlirimit të substancave humorale. Enterogastrin, bombesin, motilin të sekretuara nga qelizat endokrine të shtresës mukoze, këto hormone rrisin sekretimin e farës. VIP (peptid vazoaktiv intestinal), somatostatin, bulbogastron, sekretin, GIP (peptid frenues gastrik) - pengojnë sekretimin gastrik. Ato sekretohen nga veprimi në mukozën e zorrës së hollë të yndyrave, acidit klorhidrik, solucioneve hipertonike që vijnë nga stomaku.