Физиология глотания и проглатывания пищи. Регуляция акта глотания. Глотание. Акт глотания. Фазы глотания. Пищевой комок

Человек глотает около 600 раз в сутки. В том числе, 200 раз во время еды, 50 раз во время сна, 350 раз в остальное время. Большинство глотков делается бессозна­тельно.

Энциклопедичный YouTube

• 1 / 5

  Акт глотания делится на три фазы: ротовую, глоточную и пищеводную.

  Ротовая фаза

  Ротовая фаза является произвольной (то есть она может управляться сознанием). Во время ротовой фазы из пережёванной во рту , смоченной слюной и ставшей скользкой пищи фор­мируется болюс - пищевой комок объемом около 5-15 мл. Движениями языка и щёк болюс перемещается на спинку языка. Сокращениями языка пищевой болюс прижимается к твёрдому нёбу и переводится на корень языка за передние нёбно-язычные дужки.

  Глоточная фаза

  Глоточная фаза - быстрая, ко­роткая, непроизвольная. Раздражение рецепторов корня языка вызывает сокращение мышц, приподнимающих мягкое нёбо , закрывая, таким образом, сообщение глотки с носовой полостью во избежание попадания в неё пищи. Движе­ниями языка пищевой болюс проталкивается в глотку . При этом происходит сокращение мышц, смещающих подъязычную кость и вызывающих поднятие гортани , надгортанник перекрывает­ вход в дыхательные пути, чтобы не допустить попадания в них пищи. Одновременно давление в полости рта повышается, а в глотке снижается, способствуя, таким образом перемещению болюса в глотку. Обратному движению болюса в ротовую полость препятствуют поднявшийся корень языка и плотно прилегающие к нему нёбно-язычные дужки.

  Длительность первых двух фаз акта глотания - примерно одна секунда. Глоточную фазу акта глотания невозможно выполнить произвольно, если в полости рта отсутствует пища, жидкость или слюна . После механического раздражения корня языка начинается гло­тание, которое невозможно остановить произвольно.

  Пищеводная фаза

  Пищеводная фаза - непроизвольная и, по сравнению с предыдущими, медленная и длитель­ная. Её продолжительность при проглатывании болюса жидкости - 1-2 секунды, при проглатывании болюса твёрдой пищи - 8-9 секунд.

  В момент глотка́ пищевод подтягивается к гло́тке и верхний пищеводный сфинктер расширяется, принимая болюс. Сокращения пищевода имеют перистальтический характер, возникают в верхней его части и распространяются в сторону желудка . Кольцеобразно расположенные мышцы пищевода после­довательно сокращаются, передвигая перетяжкой болюс пищи. Перед болюсом дви­жется волна пониженного тонуса пищевода. Её скорость движения несколько больше, чем перистальтической волны, она достигает нижний пищеводный сфинктер (НПС) за 1-2 секунды.

  Параметры сокращений пищевода зависят от типа проглатываемого болюса. Жидкость переводится в желудок, в основном, под действием сил тяжести и повышения давления в полости рта. Только последний глоток жидкости вызывает перистальтическую волну.

  На границе пищевода и желудка располагается нижний пи­щеводный сфинктер, предназначенный для ограничения попадания агрессивного содержимого желудка в пищевод. Когда болюс достигает этот сфинктер последний расслабляется и перисталь­тическая волна проводит через него пищевой комок в желудок.

  Глотание - это сложный процесс, главным образом потому, что глотка принимает участие как в акте дыхания, так и глотания. В течение нескольких секунд глотка преобразовывается в тракт для продвижения пищи. Это важно для того, чтобы из-за глотания не нарушалось дыхание. В целом глотание может быть разделено на: (1) произвольную фазу у стимулирующую процесс глотания; (2) глоточную фазу, которая является непроизвольной и обеспечивает продвижение пищи из глотки в пищевод; (3) пищеводную фазу - также непроизвольную, во время которой происходит транспорт пищи из глотки в желудок.

  Произвольная фаза глотания . Подготовленная для глотания пища произвольно уплотняется и отодвигается назад по направлению к глотке, где под давлением языка прижимается к твердому небу, а затем возвращается обратно. С этого момента глотание становится полностью непроизвольным и не может быть прервано обычным путем.

  Глоточная фаза . Попадая в задний отдел ротовой полости и глотку, пищевой комок раздражает область эпителиальных рецепторов, окружающих вход в глотку, в особенности тонзиллярный свод. Отсюда импульсы поступают в ствол мозга и вызывают серию рефлекторных глоточно-мышечных сокращений.

  1. Мягкое небо поднимается наверх , закрывая задние хоаны, предотвращая заброс пищи в носовые полости.
  2. Небно-глоточные складки по бокам от глотки подтягиваются к середине, приближаясь друг к другу. Таким способом эти складки формируют сагиттальную щель, по которой пища проходит к задней части глотки. Эта щель выполняет селективную роль, позволяя с легкостью проходить только достаточно пережеванной пище. Поскольку стадия глотания длится менее 1 сек, прохождение любого большого куска в пищевод обычно затруднено.

  3. Голосовые связки гортани тесно смыкаются, и гортань подтягивается кверху и кпереди посредством мышц шеи. Эти действия (в сочетании с тем, что связки предотвращают движения надгортанника кверху) приводят к тому, что надгортанник отклоняется кзади от гортани. Все эти эффекты предотвращают попадание пищи в нос или трахею. Наиболее значимым является плотное сближение голосовых связок, в то же время надгортанник препятствует пище доходить до голосовых связок.
  Разрушение голосовых связок или мышц, вызывающих их сближение, приводит к удушению.

  4. Движение гортани вверх одновременно подтягивает и расширяет вход в пищевод. В то же время верхние 3-4 см мышечной стенки пищевода, называемые верхним пищеводным (глоточно-пищеводным) сфинктером, расслабляются, позволяя пище проходить легко и свободно из задней части глотки в верхний отдел пищевода. В перерыве между глотаниями этот сфинктер обязательно остается сокращенным, препятствуя попаданию воздуха в пищевод во время дыхания. Движение гортани вверх также поднимает голосовую щель выше прохождения пищи.

  Так пища проходит по сторонам надгортанника, а не по его поверхности; это еще один защитный механизм от попадания пищи в трахею. 5. Как только гортань поднялась и глоточно-пищеводный сфинктер расслабился, все мышечные волокна глотки сокращаются, начиная от верхней ее части, распространяясь книзу вокруг средних и нижних глоточных зон и продвигая пищу перистальтически в пищевод. Суммируем механизмы глоточной фазы глотания: трахея закрывается, пищевод открывается, быстрые перистальтические волны, вызываемые нервной системой глотки, вынуждают пищевой комок проникать в верхний отдел пищевода. Весь процесс занимает менее 2 сек.

  Вернуться в оглавление раздела " "

  Глотание - это последовательность координированных произвольных и непроизвольных (рефлекторных) движений, обеспечивающих продвижение содержимого полости рта в пищевод и желудок. В акте глотания участвуют мышцы глотки, мягкого неба и гортани, движение которых происходит согласованно и в определенной последовательности. Мышечный аппарат мягкого небо при акте глотания совершает сложные движения, участвуя в разобщении ротовой полости и носоглотки. Мышцы мягкого неба, поднимающие небную занавеску, прижимают ее к задней и боковым стенкам глотки и, таким образом, отделяют носовую часть глотки от остальных ее частей. Это происходит при глотательных движениях, что препятствует попаданию пищи в полость носа. Мышцы, опускающие небную занавеску и суживающие отверстие зева, отсекают от пищевого комка небольшие порции, которые затем поступают в глотку.

  Глотательный рефлекс возникает при раздражении заложенных в слизистой оболочке мягкого нёба чувствительных окончаний тройничного нерва, верхних и нижних гортанных и языкоглоточного нервов. В акте глотания различают три фазы, следующие одна за другой без перерыва: ротовую - произвольную, глоточную - непроизвольную (быструю) и пищеводную - непроизвольную, но медленную. Акт глотания начинается с произвольной (ротовой) фазы, при которой вследствие сокращения мышц языка пищевой комок проталкивается в глотку. Пищевой комок раздражает рецепторы полости рта и глотки, и это запускает непроизвольную (глоточно-пищеводную) фазу, или глотательный рефлекс. Этот рефлекс представляет собой сложную последовательность движений, направленных, с одной стороны, на продвижение пищи в глотку и в пищевод, а с другой - на предотвращение ее заброса в дыхательные пути. Первая фаза - ротовая - является основной в акте глотания. В этой фазе происходит продвижение пищевого комка из полости рта за небно-язычные дужки благодаря мощному сокращению мышц глотки и языка. Пищевой комок, сформированный при жевании, сокращением мышц передней и средней третей языка прижимается к небу и проталкивается через зев. При сокращении челюстно-подъязычной мышцы повышается давление в полости рта, что способствует проталкиванию пищевого комка в глотку. Напряжение подъязычно-язычной мышцы обусловливает движение корню языка кзади и книзу. Эта фаза акта глотания произвольная, находится под контролем коры головного мозга и осуществляется благодаря импульсам, идущим из коры к глотательному аппарату. Вторая фаза непроизвольная. Она быстро следует за ротовой. После перемещения пищевого комка за пределы небных дужек в ротоглотку сокращения мускулатуры становятся непроизвольными (глотательный рефлекс). Эта фаза является безусловным рефлексом, возникающим при раздражении рецепторов мягкого неба и глотки. Мягкое небо сокращается, поднимается кверху и прижимается к задней стенке глотки. Одновременно навстречу ему сокращается верхний сжиматель глотки, образуя так называемый валик Пассавана, что обеспечивает отграничение носоглотки и предотвращает попадание в нее пищи. В этой же фазе включается механизм защиты нижнего отдела дыхательного тракта - сокращаются подбородочно-, шило-, челюстно- и щитоподъязычная, а также двубрюшная мышцы, поднимая гортань и подъязычную кость. Надгортанник прижимается к корню языка, закрывая вход в гортань. Изоляция гортани увеличивается вследствие сокращения мышц входа в гортань и мышц голосовых складок: черпаловидные хрящи приближаются друг к другу и к надгортаннику, образуя узкую Т-образную щель. Третья фаза, непроизвольная, длительная. В этой фазе пищевой комок под влиянием перистальтических движений мускулатуры пищевода продвигается до желудка. Вне акта глотания мускулатура пищевода находится в состоянии тонического сокращения. В момент глотания наступает расслабление пищевода. Поступивший в него комок пищи вследствие сокращения мускулатуры вышележащих отделов проталкивается до кардии. Заключительная фаза акта глотания - непроизвольное расслабление кардии, во время которого пища попадает в желудок. Продолжительность акта глотания 6-8 с. Проходя по пищеводу, пищевой комок раздражает его рецепторы и вызывает рефлекторное сокращение мускулатуры вышележащих и расслабление мускулатуры нижележащих отделов. В момент глотания происходят торможение дыхательного центра (кратковременная задержка дыхания) и некоторое учащение сердечного ритма.

  Существуют и третичные сокращения гладких мышц пищевода. Они возникают либо самопроизвольно, либо в ответ на глотание или растяжение стенок пищевода. Третичные сокращения не относятся к перистальтическим, поскольку возникают сразу на большом протяжении. Механизм проглатывания жидкости несколько иной. Благодаря сокращению мышц дна полости рта, языка и мягкого неба в полости рта создается настолько высокое давление, что жидкость впрыскивается в расслабленный верхний отдел пищевода и достигает входа в желудок без участия сжимателей глотки и мышц пищевода. Этот процесс длится 2-3 с. Жидкость, выпитая залпом, течет по расслабленному пищеводу струей под действием давления в полости рта и глотки, а также собственной силы тяжести.

  Нарушение глотания может возникать при заболеваниях, а также при анестезии слизистой оболочки гортани, глотки и мягкого неба при операциях и диагностических манипуляциях.

  Механизм глотания — сложный рефлекторный акт, с помощью которого пища переходит из ротовой полости в пищевод и желудок. Глотание — это цепь последовательных связанных друг с другом этапов, которые можно разделить на 3 фазы:

  • ротовую (произвольная);
  • глоточную (непроизвольная, быстрая);
  • пищеводную (непроизвольная, медленная).

  Ротовая фаза глотания начинается с момента, когда пищевой комочек (объем 5-15 см3) скоординированными движениями щек и языка продвигается к корню языка, за передние дужки глоточного кольца, и с этого момента начинается вторая — глоточная фаза глотания, которое теперь становится непроизвольным.

  Глотка представляет собой конусообразную полость, расположенную позади носовой, ротовой полости и гортани. Подразделяется она на 3 части: носовую, ротовую и гортанную. Носовая часть выполняет дыхательную функцию, стенки ее неподвижные и она не спадается, ее слизистая покрыта реснитчатым эпителием респираторного типа. Ротовая часть глотки по своей функции является смешанной, так как в ней перекрещиваются пищеварительные и дыхательные пути.

  Раздражение пищевым комочком рецепторов слизистой оболочки мягкого неба и глотки, стимулирует 2 фазу глотания. Афферентные импульсы передаются по языкоглоточному нерву к центру глотания в продолговатый мозг. От него эфферентные импульсы идут к мышцам полости рта, глотки, гортани и пищевода, по волокнам подъязычных, тройничных, языкоглоточного, блуждающего нервов и обеспечивают возникновение координированных сокращений мышц языка и мышц, поднимающих небную занавеску (мягкое нёбо).

  Благодаря сокращению этих мышц вход в полость носа закрывается мягким небом, раскрывается вход в глотку, куда язык проталкивает пищевой комок. Одновременно смещается подъязычная кость, поднимается гортань и надгортанник nepeкрывает вход в гортань, чем предупреждается попадание пищи в дыхательные пути. Вместе с тем открывается верхний сфинктер пищевода, куда поступает пищевой комок и начинается пищеводная фаза перемещения пищевого комка — это прохождение пищи по пищеводу и переход ее в желудок.

  Пищевод (esophagus) это трубка, относительно небольшого диаметра с хорошо развитым мышечным слоем, соединяющая глотку и желудок и обеспечивающая продвижение пищи в желудок. Длина пищевода от передних зубов через глотку 40 — 42 см. Если к этой величине добавить 3,5 см., то это расстояние будет соответствовать длине зонда, чтобы получить желудочный сок для исследования.

  Передвижение пищевого комочка по пищеводу обусловлено:

  • перепадом давления между полостью глотки и началом пищевода (в начале глотания в полости глотки 45 мм.рт.ст., в пищеводе — до 30 мм.pт.cт.);
  • перистальтическими сокращениями мышц пищевода;
  • тонусом мышц пищевода, который в грудном отделе почти в 3 раза ниже, чем в шейном;
  • силой тяжести пищевого комочка.

  Жевание – физиологический акт, заключающийся в измельчении с помощью зубов пищевых веществ и формировании пищевого комка. Жевание обеспечивает качество механической обработки пищи и определяет время ее пребывания в полости рта, оказывает рефлекторное возбуждающее влияние на секреторную и моторную деятельность желудка и кишечника. В жевании участвуют верхняя и нижняя челюсти, жевательная и мимическая мускулатура лица, язык, мягкое небо. Механическая обработка пищи между верхними и нижними рядами зубов осуществляется благодаря перемещению нижней челюсти относительно верхней. У взрослого человека в ряду справа и слева имеются зубы разного функционального назначения – 2 резца и один клык (откусывающие пищу), 2 малых и 3 больших коренных, которые раздавливают и растирают пищу, - всего 32 зуба. Процесс жевания имеет 4 фазы – введения пищи в рот, ориентировочную, основную и формирования пищевого кока.

  Регуляция жевания осуществляется рефлекторно . Возбуждение от рецепторов слизистой оболочки рта (механо-, хемо- и терморецепторов) передается по афферентным волокнам II, III ветви тройничного, языкоглоточного, верхнего гортанного нерва и барабанной струны в центр жевания ,который находится в продолговатом мозге. Возбуждение от центра к жевательным мышцам передается по эфферентным волокнам тройничного, лицевого и подъязычного нервов. Возбуждение от чувствительных ядер ствола мозга по афферентному пути через специфические ядра таламуса переключается на корковый отдел вкусовой сенсорной системы, где осуществляется анализ и синтез информации, поступающей от рецепторов слизистой оболочки ротовой полости.

  На уровне коры больших полушарий происходит переключение сенсорных импульсов на эфферентные нейроны, которые по нисходящим путям посылают регулирующие влияния к центру жевания продолговатого мозга.

  Глотание – рефлекторный акт, при помощи которого пища переводится из РП в желудок. Акт глотания состоит из 3-х фаз:

  · ротовой (произвольной);

  · глоточной (непроизвольной, быстрой);

  · пищеводной (непроизвольной, медленной).

  В 1-й фазе язык проталкивает пищевой комок в глотку.

  Во 2-й фазе стимуляция рецепторов входа в глотку запускает сложный координированный акт, включающий:

  Поднятие мягкого неба с перекрыванием входа в носоглотку;

  Сокращение мышц глотки с проталкиванием пищевого комка в пищевод;

  Открывание верхнего пищеводного сфинктера.

  В пищеводной фазе стимуляция пищевода запускает перистальтическую волну, формируемую как соматическими нервами, так и интрамуральными нейронами. Когда пищевой комок достигает дистального конца пищевода, на короткое время открывается нижний пищеводный сфинктер

  
  

  Механизм регуляции глотания:

  Пищевой комок раздражает рецепторы языка, глотки. В этих рецепторах генерируются ПД, которые в виде нервных импульсов направляются по афферентным нервам (n. trigeminus, n. glossopharyngeus и верхний гортанный нерв) в центр глотания, который расположен в продолговатом мозгу, чуть выше центра дыхания. Центр глотания возбуждается и посылает нервные по эфферентным нервам (n. trigeminus, n. glossopharyngeus, n. hypoglossus, n. vagus) к мускулатуре, которая и осуществляет продвижение пищевого комка в ротовой полости и глотке.

  Функция центра глотания тесно связана с функцией ССЦ и дыхательного центра. Акт глотания совершается произвольно до тех пор, пока пищевой комок не попадет за небные дужки. Затем процесс глотания становится непроизвольным. Возможность произвольного глотания указывает на участие в механизме глотания КГМ.

  Твердая пища проходит по пищеводу за 8-10 секунд, жидкая – за 1-2 секунды. По пищеводу пищевой комок продвигается с помощью перистальтических сокращений мускулатуры стенок. Стенки верхней трети пищевода содержат поперечно-полосатую мускулатуру, нижней 2/3 – гладкую мускулатуру. Пищевод иннервируется парасимпатическими и симпатическими нервами. Парасимпатические нервы (n. vagus) стимулируют двигательную функцию мускулатуры пищевода, симпатические нервы – ослабляют. Из пищевода пищевой комок поступает в желудок, где подвергается дальнейшей механической и химической обработке.

  Пищеварение в желудке. Состав и свойства желудочного сока. Регуляция желудочной секреции. Фазы отделения желудочного сока. Особенности желудочной секреции при переваривании белков, жиров, углеводов.

  В желудке пища, смешанная со слюной и слизью, задерживается от 3 до 10 часов для ее механической и химической переработки. Желудок осуществляет следующие функции:

  1. депонирование пищи;

  2. секрецию желудочного сока;

  3. перемешивание пищи с пищеварительными соками;

  4. ее эвакуацию – передвижение порциями в ДПК;

  5. всасываниев кровь небольшого количества веществ, поступивших с пищей;

  6. выделение (экскрецию) вместе с желудочным соком в полость желудка метаболитов (мочевины, мочевой кислоты, креатина, креатинина), веществ, поступивших в организм извне (солей тяжелых металлов, йода, фармакологических препаратов);

  7. образование активных веществ (инкрецию), принимающих участие в регуляции деятельности желудочных и других пищеварительных желез (гастрина, гистамина, соматостатина, мотилина и др.);

  8. бактерицидное и бактериостатическое действие желудочного сока);

  9. удаление недоброкачественной пищи, предупреждающее ее попадание в кишечник.

  Желудочный сок секретируется железами, которые состоят из главных (гландулоциты, секретируют ферменты), обкладочных (перитальные, секретируют HCl) и добавочных (мукоциты, секретируют слизь) клеток. В фундальной части и теле желудка железы состоят из главных, обкладочных и добавочных клеток. Железы пилорического отдела состоят из главных и добавочных клеток и не содержат обкладочных клеток. Сок пилорического отдела богат ферментами и мукоидными веществами и имеет щелочную реакцию. Сок фундальной части желудка имеет кислую реакцию.

  Количество и состав желудочного сока:

  В течение суток у человека выделяется от 1 до 2 литров желудочного сока. Количество и состав его зависит от характера пищи, ее реакционных свойств. Желудочный сок человека и собак представляет собой бесцветную прозрачную жидкость с кислой реакцией (рН = 0,8 – 5,5). Кислая реакция обеспечивается HCl. Желудочный сок содержит 99,4% воды и 0,6% сухого остатка. В сухом остатке содержатся органические (продукты гидролиза белков, жиров, молочная кислота, мочевина, мочевая кислота и др.) и неорганические (соли Na, K, Mg, Ca, роданистые соединения) вещества. Желудочный сок содержит ферменты:

  · протеолитические (расщепляют белки) – пепсин и гастриксин;

  · химозин;

  · липаза.

  Пепсин выделяется в неактивной форме (пепсиноген) и активируется HCl. Пепсин гидролизует белки до полипептидов, пептонов, альбумоз и частично до аминокислот. Пепсин активен только в кислой среде. Максимальная активность проявляется при рН = 1,5 – 3, затем его активность ослабевает и действует гастриксин (рН = 3 – 5,5). Ферментов, расщепляющих углеводы (крахмал) в желудке нет. Переваривание углеводов в желудке осуществляется амилазой слюны до тех пор, пока химус полностью не окислится. В кислой среде амилаза не активна.

  Значение HCl:

  1. превращает пепсиноген в пепсин, создает оптимальную среду для действия пепсина;

  2. размягчает белки, способствует их набуханию и тем самым делает их более доступными для действия ферментов;

  3. способствует створаживанию молока;

  4. под ее влиянием в ДПК и тонкой кишке образуется ряд ферментов: секретин, панкреозимин, холецистокинин;

  5. стимулирует двигательную функцию ЖКТ;

  6. обладает бактерицидным и бактериостатическим действием.

  Значение слизи (мукоида) в желудке:

  1. защищает слизистую желудка от повреждающего действия механических и химических раздражителей пищи;

  2. адсорбирует ферменты, поэтому содержит их в большом количестве и тем усиливает ферментативное действие на пищу;

  3. адсорбирует витамины А, В, С, предохраняет их от разрушения желудочным соком;

  4. содержит вещества, стимулирующие активность желудочных желез;

  5. содержит фактор Кастла, способствующий всасыванию витамина В12.

  Натощак у человека желудочный сок не выделяется или выделяется в небольшом количестве. Натощак преобладает слизь, которая имеет щелочную реакцию. Выделение желудочного сока происходит во время подготовки к приему пищи (запальный сок по Павлову) и во время нахождения пищи в желудке. При этом различают:

  1. Латентный период – это время от начала поступления пищи в желудок до начала секреции. Латентный период зависит от возбудимости желудочных желез, от свойств пищи, от активности нервного центра, регулирующего желудочную секрецию.

  2. Период соковыделения – продолжается все время, пока пища находится в желудке.

  3. Период последействия .

  Регуляция желудочной секреции (РЖС) :

  В настоящее время выделяют:

  1. сложнорефлекторную фазу РЖС;

  2. гуморальную фазу РЖС, которая делится на желудочную и кишечную.

  Сложнорефлекторная фаза включает безусловно-рефлекторные и условно-рефлекторные механизмы РЖС. Сложнорефлекторная фаза тщательно изучалась Павловым в опытах с мнимым кормлением (показывая пищу – условно-рефлекторный механизм). Большое значение в РЖС имеют парасимпатические и симпатические нервы. Опыты Павлова с перерезкой нервов показали, что парасимпатические нервы усиливают секрецию, а симпатические – ослабляют. Такие же закономерности наблюдаются и у человека. Продолговатый мозг регулирует секрецию и обеспечивает пищеварение в желудке. Гипоталамус производит оценку пищи и потребность ее для организма. КГМ обеспечивает формирование пищевого поведения.

  Фазу желудочной секреции стимулируют :

  1. поступившая в желудок пища. Она раздражает рецепторы в слизистой желудка, в них генерируются потенциалы действия, которые в виде нервных импульсов по афферентным нервам поступают в центр пищеварения в продолговатый мозг. Он возбуждается и посылает нервные импульсы по эфферентным нервам (n. vagus) и усиливает секрецию.

  2. гастрин, вырабатываемый слизистой желудка, стимулирует выделение HCl.

  3. гистамин, вырабатываемый слизистой желудка.

  4. продукты гидролиза белков (аминокислоты, пептиды).

  5. бомбезин – стимулирует образование G-клетками гастрина.

  Фазу желудочной секреции тормозят :

  1. секретин – вырабатывается слизистой тонкого кишечника;

  2. холецистокинин-панкреозимин;

  3. интестинальные ферменты (ЖИП – желудочный интестинальный пептид и ВИП-гармон, соматостатин, энтерогастрон, серотонин);

  4. химус, поступающий из желудка в ДПК, тормозит выделение в желудке HCl.

  Фазу кишечной секреции стимулируют :

  1. поступающий из желудка в кишечник кислый химус раздражает механорецепторы и хеморецепторы, в них генерируются ПД, которые в виде НИ по афферентным нервам поступают в центр пищеварения в продолговатый мозг. Он возбуждается и посылает нервные импульсы по эфферентным нервам (n. vagus) к железам желудка, стимулируя их функцию.

  2. энтерогастрин – выделяется слизистой кишечника, поступает в кровь и воздействует на железы желудка.

  3. продукты гидролиза белков. В кишечнике они всасываются в кровь и с ней поступают к железам желудка, стимулируя их функцию.

  Фазу кишечной секреции тормозят:

  1. продукты гидролиза жиров и крахмала. В кишечнике они всасываются в кровь и с ней поступают к железам желудка, тормозы их функцию.

  2. секретин.

  3. холецистокинин-панкреозимин.