Оплодотворение у животных. Процесс оплодотворения у животных

Оплодотворение - это проникновение сперматозоида в яйцеклетку и их слияние - процесс, характерный для полового . У животных оплодотворение бывает внешнее и внутреннее. В первом случае половые продукты откладываются в воду ( , земноводные, иглокожие и др.) или на твердые субстраты (клещи и др.). При внутреннем оплодотворении - яйцеклетка и соединяются внутри материнского организма.

Обычно яйцо оплодотворяется только одним сперматозоидом, ядра остальных разрушаются. Сперматозоид проникает в яйцеклетку через мельчайшее отверстие ее оболочки - микропиле или выпячивающийся навстречу ему «воспринимательный бугорок». В него погружается головка (ядро) сперматозоида, двигающаяся к центру яйцеклетки; навстречу продвигается ядро женской клетки. В результате оплодотворения достигается стимуляция яйца, его дробление, развитие и образование (см.). В процессе оплодотворения осуществляется восстановление диплоидного набора (см.), соединение наследственной информации обоих родителей (см. Генетика), обеспечивается материальная непрерывность между поколениями (см. Наследственность).

Оплодотворение - проникновение сперматозоида или его головки в яйцеклетку и слияние ядра яйца с ядром сперматозоида.

У водорослей, иглокожих, большинства моллюсков, рыб и земноводных оплодотворение происходит вне организма; у других рыб и земноводных, всех пресмыкающихся, птиц, млекопитающих, насекомых, у большей части растений - в теле самки. Сперматозоиды вносятся в тело самки самцом либо выделяются им (тритон) в окружающую среду в сперматофоре, который самка активно вбирает в свои половые пути. Лучше изучено оплодотворение, протекающее вне организма (морские ежи, моллюски и др.). В эксперименте возможно оплодотворять соответствующими спермиями извлеченные из яйцепроводов яйца млекопитающих (например, кролика). После оплодотворения они могут быть возвращены в матку и продолжать полное развитие. Процесс оплодотворения регулируется вырабатываемыми половыми клетками химическими веществами, которые привлекают спермии к яйцеклетке (см.), а также оказывают другое влияние на оплодотворение. Эти вещества получили название гамонов (гиногамоны и андрогамоны - соответственно двум полам).

В результате оплодотворения достигается стимуляция яйца, его дробление, развитие, образование зародыша (см.), соединение наследственной информации обоих родителей (см. Генетика). Процесс стимуляции связан с изменениями физических и химических свойств протоплазмы яйца и оболочки, которая после оплодотворения становится более проницаемой для низкомолекулярных соединений и непроницаемой для сперматозоидов. Еще до оплодотворения из ядра яйца в рибосомы переходит РНК, которая в неоплодотворенном яйце находится в заблокированном состоянии. После оплодотворения она участвует в синтезе нужных для развития яйца белков. При слиянии ядер материнской и отцовской половых клеток количество хромосом (см.) удваивается, так как они не сливаются между собой. Поэтому каждая клетка тела содержит половину хромосом, полученных от отца, и половину - от матери; таким образом, оба родителя в одинаковой мере участвуют в передаче наследственной информации потомству (см. Наследственность) при помощи хромосом. У животных при оплодотворении сперматозоид вносит в яйцо центросому, функционирующую при последующем дроблении яйца, а также небольшую часть органоидов цитоплазмы (митохондрий и др.). У большей части организмов изменение оболочки яйца после оплодотворения препятствует проникновению других сперматозоидов в яйцо, однако у многих животных в яйцо проникает несколько сперматозоидов (полиспермия). Обычно яйцо оплодотворяет только один сперматозоид, ядра остальных разрушаются. Если этого не произойдет, то наблюдаются различные аномалии развития зародыша. Если все же при этом возникает жизнеспособный организм, то он нередко носит мозаичный характер - одна часть тела обладает наследственными свойствами ядра одного спермин, остальная - другого спермия.

Рентгеновским излучением можно убить ядро спермия, проникшего в яйцо; такое яйцо развивается без участия мужского ядра (гиногенез). Если убить лучами ядро яйца, развитие идет за счет отцовского ядра (андрогенез).

См. также Размножение.

Механизм оплодотворения яиц сперматозоидами — сложный про-цесс, включающий следующие этапы:

• Физический контакт гамет.
  • Акросомная реакция со стороны сперматозоида, проникающего в яйцо.
  • Кортикальная реакция со стороны яйца — цитоплазматический процесс активации яйца.
• Образование пронуклеусов: преобразование ядра спермия в мужской пронуклеус и формирование женского пронуклеуса.
• Сингамия (непосредственно оплодотворение): сближение мужского и женского пронуклеусов и слияние гаплоидных ядер. В результате образуется диплоидное ядро зиготы (синкариона) — зародышевый пузырёк.
• Начало дробления .

Акросомная реакция

При акросомной реакции (рис. 40) происходит разрушение передней мембраны акросомного пузырька, вытягивание его задней стенки с преобразованием в акросомную трубочку, которая контактирует с поверхностью яйца и внедряется в цитоплазму (на поверхности трубочки находится гиалуронидаза). Ядро и проксимальная центриоль переходят по трубочке в цитоплазму.

Кортикальная реакция

При соприкосновении акросомной трубочки с цитоплазмой яйца возникает кортикальная реакция (рис. 41) — выброс содержимого кортикальных вакуол, образование оболочки оплодотворения.

После наружного оплодотворения из яиц морских беспозвоночных часто разви-ваются подвижные планктонные личинки, живущие в толще воды и питающиеся фитопланктоном, обычно мелкими водорослями . Это об-легчает выживание и расселение, уменьшает конкуренцию из-за пищи и предоставляет потомству разнообразие местообитаний. И все же процесс наружного оплодотворения очень расточителен, поскольку животным приходится производить огромное количество гамет, чтобы гарантировать развитие немногих зигот. Поэтому в процессе эволю-ции животных наружное оплодотворение сменяется наружно-внутрен-ним или внутренним. Материал с сайта

Наружно-внутреннее оплодотворение

Наружно-внутреннее оплодотворение состоит в том, что самец выводит сперму в виде капелек жидкости или в виде мешочка-сперматофора в наружную среду на субстрат, после чего его захватывает самка. Такое осеменение присуще наземным членистоногим .

Внутреннее оплодотворение

Внутреннее оплодотворение происходит во время копуляции, при которой сперма вводится самцом в половые пути самки либо с помощью специального копулятивного органа, либо опять же посредством сперматофора, который подвешивается к половому отверстию самки или же вводится в него. И в этом случае копуляции может предшествовать стимуляция самки определённым, характерным для каждого вида, «брачным» поведением самца. Иногда стимуляция необходима из-за агрессивного поведения самки, которая может даже съесть самца во время или после копуля-ции, как это бывает у пауков. Препятствием для межвидовой копуля-ции является форма копулятивного органа самца (у насекомых), соот-ветствующая строению влагалища самки. Такое соответствие получи-ло название принципа «ключа и замка». Это такой же видовой признак, как форма и окраска тела, число хромосом и т. д.

Половое размножение организмов связано с их морфологической и физиологической половой дифференциацией (половой диморфизм) и половым процессом.

Половой процесс характеризуется системой приспособительных механизмов:

1. образованием мужских и женских гамет,
2. их слиянием в процессе оплодотворения (сингамия),
3. объединением ядер (кариогамия),
4. синаупсисогомологивдных хромосом в мейозе и перекомбинацией наследственных факторов.

Цикл полового размножения охватывает период от момента формирования половых клеток до их нового воспроизведения в следующем поколении.

Оплодотворением принято называть побуждение яйца к развитию в результате кариогамии. Оплодотворение представляет собой процесс необратимый - оплодотворенное однажды яйцо не может быть оплодотворено вновь. Сингамия и кариогамия составляют сущность процесса оплодотворения. Однако у некоторых видов воспроизведение нового поколения осуществляется на основе только женской гаметы - яйцеклетки без оплодотворения (девственное размножение). В этом случае половое размножение также заканчивается созреванием гамет. Оба эти способа размножения могут чередоваться у одного и того же вида.

В процессе оплодотворения осуществляются следующие важные генетические явления, необходимые для существования вида:

• восстановление диплоидного набора хромосом, а в пределах диплоидного набора - парности гомологичных (материнских и отцовских) хромосом, разошедшихся в мейозе в процессе образования половых клеток у родительских организмов;
• обеспечение материальной непрерывности между следующими друг за другом поколениями;
• объединение в одном индивидууме наследственных свойств материнского и отцовского организмов.

Для обеспечения оплодотворения необходимо одновременное созревание гамет материнского и отцовского организма. У перекрестноопыляющихся растений созревание мужских и женских половых клеток может не совпадать во времени, и это несоответствие служит приспособительным механизмом, препятствующим самоопылению. Возможно, что несоответствие во времени созревания половых клеток у разных полов одного вида является одним из путей возникновения перекрестного опыления.

Оплодотворение у животных

Процесс оплодотворения у животных можно разделить на несколько фаз.

Первая фаза начинается с того, что сперматозоид либо прикрепляется к любой точке поверхности яйца, либо проникает в нее через микропиле. Момент соприкосновения головки сперматозоида с яйцом является начальным в цепи химических реакций. Эту фазу называют фазой активации яйца . В норме активацию яйца вызывают сперматозоиды своего вида. В некоторых случаях (у червя Rhabdites monohystera) сперматозоиды могут активировать яйцо, но при этом мужское ядро не сливается с материнским. Такое явление называют псевдогамным оплодотворением .

Вторая фаза процесса оплодотворения начинается после проникновения в яйцо, одного, а у некоторых животных и нескольких сперматозоидов. Проникший сперматозоид «готовится» к слиянию с женским ядром и последующему митозу: ядро сперматозоида постепенно набухает и приобретает вид интерфазного ядра. Такое ядро называют семенным, или мужским, пронуклеусом .

К моменту соприкосновения сперматозоида с яйцом и проникновения его внутрь ядро яйцеклетки у разных животных может находиться на разных стадиях деления созревания. Ядро яйцеклетки, готовое к слиянию с ядром сперматозоида, называют женским пронуклеусом. Собственно оплодотворение, т. е. слияние отцовского и материнского пронуклеусов, возможно лишь после окончания мейоза.

Проникновение сперматозоида может происходить на стадиях:

1. ооцита I с покоящимся ядром
2. ооцита I в стадии метафазы I
3. ооцита II в стадиях мета — или анафазы II
4. зрелой яйцеклетки

У иглокожих и кишечнополостных сперматозоид может проникать в яйцеклетку после завершения мейоза. Такое оплодотворение называют оплодотворением типа морского ежа . После проникновения сперматозоида в яйцо его ядро вскоре соединяется с женским ядром; ядро зиготы приступает к первому делению - дроблению яйца.

У бесчерепных (ланцетник) и всех позвоночных проникновение сперматозоида в яйцеклетку происходит, как правило, во время метафазы II. У асцидий, двустворчатых моллюсков и ряда других животных сперматозоид проникает в яйцеклетку на стадии метафазы I, а у губок, аскарид и некоторых других животных - на стадии ооцит I, т. е. до наступления мейоза. Этот тип оплодотворения называют типом аскариды . Проникший в цитоплазму яйца сперматозоид «ожидает» в стадии покоя окончания второго мейотического деления яйца.

В акте оплодотворения два гаплоидных пронуклеуса сливаются в одно ядро. Кариогамия дает начало новому качественному процессу - развитию зиготы. Этот момент является кульминационным пунктом процесса полового размножения. В результате кариогамии, гомологичные хромосомы, разошедшиеся в мейозе предыдущего поколения, вновь воссоединяются в одном ядре зиготы.

Для понимания ряда важных генетических явлений необходимо знать, какие элементы сперматозоида проникают в яйцеклетку. Раньше считалось, что цитоплазма сперматозоида и ее органоиды не попадают в яйцеклетку. В настоящее время все больше накапливается фактов в пользу того, что в цитоплазму яйцеклетки у млекопитающих проникает не только головка (ядро) сперматозоида, но и его шейка и даже хвостовая часть. Если это подтвердится, то взгляды на роль цитоплазмы мужского организма в передаче его свойств потомству должны быть пересмотрены. Впрочем, генетических данных на этот счет пока нет; известны лишь факты передачи вирусных заболеваний.

Вместе с ядром сперматозоида в цитоплазму яйцеклетки проникает центриоль, которая через некоторое время образует центросферу, дающую начало веретену дробления.

Приведенное общее описание оплодотворения у животных в деталях может варьировать у разных видов. Вследствие этих изменений процесс оплодотворения у каждого вида может протекать специфично, препятствуя межвидовому скрещиванию.

Оплодотворение у растений

У растений так же, как и у животных, сущность оплодотворения сводится к слиянию двух гаплоидных ядер.

Оплодотворение у растений в принципе сходно с таковым у животных, однако существование у растений гаметофита привело к появлению у них и некоторых особенностей.

Цитологический механизм этого процесса у голосеменных был создан русским ботаником Н. Н. Горожанкиным в 1880 г., а у покрытосеменных - Е. Страсбургером в 1884 г. Е. Страсбургер охарактеризовал оплодотворение у покрытосеменных следующим образом:

1. процесс оплодотворения включает в себя слияние ядра мужской и женской гамет,
2. цитоплазма гамет не имеет отношения к оплодотворению,
3. ядро спермия и ядро яйцеклетки суть настоящие ядра.

Слияние спермия с ядром яйцеклетки и является собственно актом оплодотворения, в результате которого образуется зигота с диплоидным набором хромосом.

Выше было сказано, что микрогаметогенез завершается образованием двух спермиев, которые возникают или в пыльцевом зерне, или в пыльцевой трубке при прорастании пыльцевого зерна. Время начала прорастания зерен после попадания их на рыльце у разных растений варьирует в зависимости, от внешних условий и состояния рыльца и пестика. Так, например, у свеклы прорастание пыльцевых зерен начинается через 2 ч, у кок-сагыза - через 5 мин, а у кукурузы, сорго и других растений происходит почти немедленно.

Первым признаком прорастания пыльцевого зерна является увеличение его объема. Обычно из одного пыльцевого зерна образуется одна трубка, но у некоторых растений (мальвовые, тыквенные) из одного зерна образуется несколько трубок, однако полного развития достигает лишь одна из них. Характер роста пыльцевых трубок определяется наследственными свойствами растений. К. Корренсом у MeiaridrTum (дрёма) было обнаружено, что при одновременном прорастании на рыльце нескольких пыльцевых зерен скорость роста пыльцевых трубок нередко зависит от их числа: чем больше их, тем медленнее они прорастают, при этом наблюдается конкуренция.

Пыльцевая трубка, дорастая до микропиле, приходит в соприкосновение с той частью зародышевого мешка, где находится яйцевой аппарат - яйцеклетка и синергиды. Впрочем, у некоторых растений пыльцевая трубка подходит к зародышевому мешку через халазальную часть семяпочки.

Передвигающиеся по пыльцевой трубке по мере ее роста два генеративных ядра - спермия после разрыва трубки вместе с ее содержимым попадают внутрь зародышевого мешка. Спермин могут быть округлой, штопорообразной формы, иногда разрыхленные, с видимыми хромосомными нитями и др. Ядра их в этот момент, как правило, находятся в стадии телофазы. Из двух проникших в зародышевый мешок спермиев один спермий внедряется яйцеклетку и сливается с гаплоидным ядром последней. Слияние ядра спермия с ядром яйцеклетки является центральным моментом оплодотворения у растений.

У растений так же, как и у животных, готовность к слиянию мужского и женского ядер может быть различной. Условно можно считать, что у растений имеются два типа оплодотворения: тип сложноцветных, аналогичный типу морского ежа у животных, и тип лилейных, аналогичный типу аскариды. В первом случае (тип сложноцветных) ядро спермия проникает в зрелую яйцеклетку в состоянии незавершенной телофазы, растворяет оболочку ядра яйцеклетки и переходит в интерфазное состояние. Во втором случае (тип лилейных) спермий проникает в яйцеклетку, находясь на стадии поздней телофазы. Ядро спермия не проникает в ядро яйцеклетки, а остается лежать рядом с ним. Каждое ядро в дальнейшем начинает подготавливаться к делению обособленно, и объединение их хромосом происходит только на стадии метафазы первого митотического деления зиготы. В оплодотворенной яйцеклетке - в зиготе восстанавливается диплоидное число хромосом. Из зиготы развивается зародыш семени.

После оплодотворения у покрытосеменных растений развивается дополнительный эмбриональный орган - эндосперм, который представляет собой питательное депо зародыша. Начало развития эндосперма вторым оплодотворением. Второй спермий пыльцевой трубки, попадая в зародышевый мешок» сливается с диплоидным ядром центральной клетки зародышевого мешка. При этом образуется набор хромосом: два одинаковых набора хромосом материнского организма и один набор отцовского.

Слияние одного спермия с яйцеклеткой, а другого - с ядром центральной клетки называют двойным оплодотворением . Честь этого открытия, сделанного в 1898 г., принадлежит нашему соотечественнику С. Г. Навашину. Триплоидная природа ядер эндосперма впервые была установлена у скерды (Crepis) М. С. Навашиным в 1915 г.

Образование ткани, питающей зародыш, является особенностью растений. У животных эта функция возложена на запасные питательные вещества яйцеклетки и материнский организм, питающий зародыш через плаценту.

Одна из особенностей оплодотворения у растений, вытекающая из наличия у них двойного оплодотворения, представляет собой явление, называемое ксениями . Этот термин был предложен в 1881 г. В. Фоке. Смысл этого явления заключается в прямом влиянии пыльцы на признаки и свойства эндосперма. Например, имеются сорта кукурузы с желтым эндоспермом (желтые семена) и с белым эндоспермом (белые семена). Если женские цветки белозерного сорта опылить пыльцой желтозерного сорта, то, несмотря на то, что эндосперм развивается на растении белозерного сорта, окраска его будет желтой или бледно-желтой. Следовательно, ядро спермия способно изменить окраску эндосперма, ибо эта ткань так же как и ткань зародыша, гибридного происхождения.

Таков в самых общих чертах процесс оплодотворения у животных и растений. Однако он подвержен приспособительным изменениям в зависимости от особенностей строения половых клеток и биологии размножения, свойственных каждому виду животных и растений.

У высших животных для воспроизведения потомства используются мужские и женские половые клетки, или гаметы. Они сильно отличаются друг от друга и от остальных клеток организма.

Женская половая клетка называется яйцом. Она крупная, имеющая овальную или шарообразную форму, содержит в большом количестве дейтоплазму (желток) – строительный материал, за счет которого у млекопитающих (кроме яйцекладущих: ехидны и утконоса) яйцо развивается в первый момент после оплодотворения, а у остальных животных до полного созревания зародыша. Вот почему клетки последних достигают прямо‑таки гигантской величины.

Самыми большими яйцеклетками из всех живущих в настоящее время на Земле животных, если взять их со всеми оболочками, к которым у птиц относятся скорлупа и белок, являются яйца страусов. Вес этой клетки 2–3 килограмма. У вымерших доисторических рептилий и у еще сравнительно недавно жившего на Земле странствующего голубя объем яйца был с доброе ведро. Человеческая яйцеклетка относится к числу наиболее маленьких, ее диаметр равняется 0,2–0,5 миллиметра. У беспозвоночных известны еще более мелкие яйца, диаметр которых едва достигает 0,04 миллиметра.

Яйца созревают в женских половых органах – яичниках. У человека они формируются в раннем детстве, примерно к двум с половиной годам, и позже уже не изменяются. Удалось сосчитать, что в каждом яичнике в это время содержится по 30 000 яйцеклеток. В более ранний период их несколько больше, но начиная с шестого месяца внутриутробной жизни в яичнике эмбриона некоторые из них начинают созревать, однако полного развития не достигают.

Созревающее яйцо дважды делится и теряет при этом половину своих хромосом. Лишь после наступления у девушки половой зрелости яйцеклетка может достичь полного развития, и произойдет овуляция, выделение яйца из яичника. В течение жизни у женщины созревает лишь немногим более 400 яйцеклеток, по 13 в течение одного года.

Мужские половые клетки – сперматозоиды очень своеобразны и непохожи на другие клетки организма. Сперматозоиды различных животных отличаются друг от друга по внешнему виду. Общим является то, что они всегда меньше яйца и всем им присуща подвижность.

Сперматозоид млекопитающих состоит из небольшой головки и длинного хвоста, с помощью которого он передвигается. Длина человеческого сперматозоида 50–70 микрон, а его головки всего 4–5 микрон. Особенно сложно устроены сперматозоиды низших животных. Они часто бывают снабжены перфоратором в виде шила, сверла, долота или штопора для вскрытия яичной оболочки, а также лопастями, плавниками и другими приспособлениями.

Сперматозоиды развиваются в мужских половых железах – семенниках, которые у позвоночных животных бывают парными и располагаются в полости тела. Только у человека и некоторых млекопитающих они находятся в специальных мешочках непосредственно под кожей. Выход семенников наружу осуществляется во время внутриутробной жизни плода. Если этого почему‑либо не произошло, то в таких семенниках сперматозоиды развиваться не будут. Предполагают, что так происходит из‑за высокой температуры внутри брюшной полости. Во всяком случае, слоны, у которых семенники лежат в полости тела, а температура достаточно высока, в брачный период поднимаются высоко в горы, где холодно. Без этого зачатие невозможно. Когда же этих гигантов привозят на наш холодный север, они нередко в первые же годы дают потомство. А нужно помнить, что даже у себя на родине размножение слонов в неволе явление далеко не частое.

Семенники мужчин имеют около тысячи извитых канальцев каждый. В стенках канальцев есть крупные овальные клетки, при делении которых и возникают сперматозоиды. Во время деления они так же, как и женские гаметы, теряют половину хромосом, а затем совершают сложный процесс морфологической реконструкции, превращаясь из обычной овальной клетки в зрелый сперматозоид.

Еще не получившие способности к движению сперматозоиды по канальцам проталкиваются в придаток семенника, представляющий собой сильно извитую трубку, где сперматозоиды и хранятся в семенной жидкости, которая содержит необходимые для них питательные вещества: глюкозу и фруктозу.

Независимо от того, где должна произойти встреча сперматозоидов с яйцом, в половых ли путях самки или вне организма, у каждого сперматозоида в отдельности очень мало шансов достичь яйца. Ведь в женских половых путях человеческому сперматозоиду необходимо проделать огромный путь, а скорость движения не превышает 1,5–3 миллиметров в минуту.

Чтобы обеспечить надежность встречи двух половых клеток, природе пришлось пойти по линии использования огромных армий сперматозоидов даже в тех случаях, когда необходимо оплодотворить всего одно яйцо. Так, во время полового акта в половую систему женщины, где в лучшем случае может находиться всего одна созревшая яйцеклетка, вводится 200 или больше миллионов сперматозоидов.

Дело осложняется еще и тем, что половые клетки (и женские и мужские) очень нежны и недолговечны. Человеческая яйцеклетка через сутки после овуляции погибает, сперматозоиды в половых путях женщины живут несколько дольше, 24–48 часов.

Но дело не только в продолжительности существования половых элементов, важно также, в течение какого времени они способны к оплодотворению. Оболочка икры лосося, попав в воду, затвердевает настолько, что сперматозоид уже не может сквозь нее проникнуть. Да и сами сперматозоиды сохраняют в воде способность двигаться очень непродолжительное время: у лосося – 45 секунд, а у ручьевой форели всего 23 секунды. За такой короткий срок и должна произойти встреча обеих клеток. Поэтому при искусственном разведении лосося на рыбозаводах икру предварительно смешивают со сперматозоидами и лишь несколько позже переносят в воду.

Продолжительность жизни и способность сперматозоидов к движению может быть значительно увеличена, если сохранять их без воды. В «сухом» виде сперматозоиды некоторых рыб могут храниться одну‑две недели, а иногда и больше.

У некоторых животных сперма в половых путях самки хранится очень долго. Спаривание летучих мышей протекает во время зимовки, но оплодотворения в этот момент не происходит. Введенная в организм самки сперма сохраняется в половых путях до весны. У улиток сперма может храниться годами. У пчел спаривание происходит раз в жизни. Сперма сохраняется в специальном мешочке, соединенном с половыми путями. Когда пчелиная матка откладывает яйца, она произвольно открывает сфинктор мешочка и дает возможность сперматозоидам оплодотворять откладываемые яйца. Если кладка производится при закрытом сфинкторе, яйца оказываются неоплодотворенными.

Как находит сперматозоид яйцо? Об этом сейчас известно немного. Благодаря огромным количествам сперматозоидов встреча с яйцом может происходить в результате случайных столкновений. Известны и особые приспособления. Яйца некоторых животных содержат специальные вещества, которые, выделяясь в окружающую среду в совершенно ничтожных количествах, либо удлиняют срок жизни сперматозоидов, либо заставляют их двигаться к источнику этого вещества.

Существование огромных армий сперматозоидов не обязательно. Там, где устройство полового аппарата значительно облегчает встречу сперматозоида с яйцом, животные обходятся небольшим количеством мужских половых клеток. Так, у некоторых низших ракообразных, относящихся к дафнидам, яйцеклетки в количестве двух хранятся в тесной выводковой камере, куда во время спаривания и попадают сперматозоиды, после чего отверстие, через которое они вводятся, закрывается. Сперматозоиды у этих дафнид очень крупные, малоподвижные и, что особенно интересно, их мало. Во время спаривания в выводковую камеру попадает не больше пяти, а всего у самца сперматозоидов не более 20.

Оплодотворение начинается с прикрепления сперматозоида к оболочке яйца. Теперь он должен проникнуть внутрь. Этому препятствует оболочка яйца. У некоторых животных, например у иглокожих и амфибий, очень толстая. Часто она для сперматозоидов совершенно непроходима, за исключением узкого канала, называемого «микропиле»; только по нему и может внутрь яйца проникнуть сперматозоид. Усилия, которые при этом развивают сперматозоиды, огромны. Можно наблюдать, как крупные яйца морских животных, в сравнении с которыми сперматозоиды ничтожно малы, под дружным натиском их многотысячных армий, окружающих яйцеклетку плотным кольцом, начинают медленно двигаться или вращаться.

Человеческое яйцо, кроме собственной оболочки, окружено еще слоем клеток – лучистым венцом и поэтому недоступно одному сперматозоиду. Только общие усилия нескольких сот тысяч сперматозоидов могут привести к прорыву этого барьера, разрушив с помощью особого фермента гиалуронидазы, в ничтожных количествах содержащегося в их головках, вещество, спаивающее между собой клетки лучистого венца. Лишь затем один из сперматозоидов сможет проникнуть в яйцо.

Проникновение внутрь яйца сразу же вызывает в нем ряд изменений и в первую очередь оболочки: за короткий срок она так уплотняется, что через нее больше уже не сможет проникнуть ни один сперматозоид. Возникновение этой оболочки обеспечивает оплодотворение яйца только одним сперматозоидом.

При этом яйцо яйцеклетки сливается с ядром проникшего внутрь сперматозоида. Таким образом, ядро новой клетки, возникшей от слияния мужской и женской гамет, содержит уже полное число хромосом. Затем яйцеклетка начинает делиться.

В некоторых случаях возникновение оболочки оплодотворения задерживается, и благодаря этому в яйцо проникает несколько сперматозоидов. При слиянии их ядер с ядром яйца общее количество хромосом оказывается больше нормального. Впрочем, для, некоторых организмов проникновение в яйцо нескольких сперматозоидов является нормальным явлением. Однако и в этом случае лишь один из них сливается с ядром женской клетки. Остальные погибают недалеко от поверхности ядра, и их вещество используется только для питания яйцеклетки.

Лишь в исключительно редких случаях в слиянии может принять участие несколько сперматозоидов. Такая яйцеклетка обычно развивается неправильно и вскоре гибнет. Однако у насекомых, птиц и некоторых других животных в искусственных условиях удается вырастить до взрослого состояния отдельные экземпляры, полученные от слияния яйцеклетки с несколькими сперматозоидами.

Полиплоидные животные, то есть имеющие по нескольку наборов хромосом, возникают и при нормальном оплодотворении яйца одним сперматозоидом, если нарушить процесс последующего дробления яйцеклетки. Особенно широко полиплоидия развита у растений. Клетки полиплоидных растений более крупные, в результате размер растений сильно увеличивается. Все культурные растения полиплоидны. Значительно более редки случаи полиплоидии у животных. Может быть, это объясняется путаницей при определении пола. Нормального расхождения хромосом при этом не происходит, деление яйцеклетки нарушается, и она гибнет. Только у однополых животных полиплоидия получается легко.

Оплодотворение – специфическая реакция. Это значит, что слияние может произойти между половыми клетками животных, относящихся к одному или очень близким видам. Оплодотворение яйца спермой неродственных животных встречается только как исключительное явление.

Еще одна особенность оплодотворения – оно необратимо. Если сперматозоид, проникший в яйцо, даже почему‑либо погибнет, оно может продолжать развитие и дробление, как будто ничего и не произошло. Развитие яйца будет продолжаться, если проникший в него сперматозоид осторожно извлечь оттуда. Повторно в это яйцо ни один сперматозоид уже попасть не сможет. Развивающиеся из таких неполноценно оплодотворенных яиц зародыши гибнут на ранних этапах развития и лишь иногда достигают взрослого состояния. Способность яйца развиваться после гибели или удаления проникшего внутрь сперматозоида – очень важное свойство. Благодаря этой способности с яйцом могут происходить удивительные вещи.

Существует два типа оплодотворения : наружное и внутреннее. При наружном типе оплодотворение происходит в воде, и развитие зародыша также происходит в водной среде ( , ). При внутреннем типе оплодотворение происходит в половых путях самки, а развитие может происходить или во внешней среде ( , птицы), или внутри организма матери в особом органе – матке ( , человек).

При оплодотворении в яйцеклетку может проникать один или несколько . Если в яйцеклетку проникает один сперматозоид, то такое явление называют моноспермией. Если проникает несколько сперматозоидов, то это полиспермия. Как правило, моноспермия характерна для яйцеклеток, не имеющих плотных оболочек, полиспермия – для яйцеклеток с плотными оболочками. В случае полиспермии также происходит только одним сперматозоидом, остальные растворяются и принимают участие в разжижении желтка.

Для морского ежа характерна моноспермия. Сперматозоид проникает через студенистую оболочку, после чего начинается изменение поверхностных слоев яйца, называемое кортикальной реакцией. Она заключается в том, что происходит распад кортикальных гранул и их содержимое сливается с желточной оболочкой. В результате образуется оболочка оплодотворения. Вначале оболочка оплодотворения плотно прижата к поверхности яйца, затем отделяется от нее, и между ними образуется перивитиллиновое пространство, заполненное жидкостью. Оболочка оплодотворения защищает яйцо от проникновения других сперматозоидов. Соприкосновение яйца и сперматозоида составляет I-ую фазу оплодотворения и называется активацией яйца. В яйцеклетку проникает головка и шейка сперматозоида, хвостик остается снаружи. У некоторых животных, например, моллюсков, в яйцеклетку проникает весь сперматозоид, в этом случае хвостик растворяется в цитоплазме.

Внутри головка сперматозоида начинает продвижение к ядру, это движение осуществляется центриолью вперед. Ядра сперматозоида и яйцеклетки набухают. Ядро сперматозоида называют мужским пронуклеусом, а ядро яйцеклетки – женским пронуклеусом. В дальнейшем происходит их слияние, в результате которого образуется диплоидное ядро зиготы, начинающее митотически делиться. Слиянием ядер сперматозоида и яйцеклетки и образованием ядра зиготы заканчивается процесс оплодотворения.