Какво определя степента на дисоциация на оксихемоглобина. Оксихемоглобин: концепция, механизъм на образуване, крива на дисоциация и нейните смени. Образуване и разграждане на оксихемоглобин

Формата на кривата на дисоциация на HbO 2 се дължи главно на реактивността на хемоглобина, но афинитетът на кръвта към кислорода може да се промени под въздействието на други фактори, като правило, което води до увеличаване или намаляване на наклона на крива на дисоциация, без да променя S-образната си форма. Този ефект се упражнява от температурата, pH, напрежението на CO 2 и някои други фактори, чиято роля се увеличава при патологични състояния.

Ефектът на температурата. Равновесието на реакцията на оксигениране на хемоглобина (както и повечето химични реакции като цяло) зависи от температурата. При понижаване на температурата наклонът на кривата на дисоциация на оксихемоглобина се увеличава, а при повишаване намалява. При топлокръвни животни този ефект се проявява само при хипотермия или фебрил.

Влияние на pH и pco2

Формата на кривата на дисоциация на оксихемоглобина до голяма степен зависи от съдържанието на Н + йони в кръвта. С намаляване на pH, т.е. подкисляване на кръвта, афинитетът на хемоглобина към кислорода намалява и наклонът на кривата на дисоциация на оксихемоглобина намалява. Ефектът на pH върху естеството на кривата на дисоциация на оксихемоглобина се нарича ефект на Бор. pH на кръвта е тясно свързано с напрежението в нея на CO 2 (PCO 2): колкото по-високо е PCO 2, толкова по-ниско е pH. Увеличаването на напрежението на CO 2 в кръвта е придружено от намаляване на афинитета на хемоглобина към кислорода и намаляване на наклона на кривата на дисоциация на HbO 2. Тази зависимост се нарича още ефект на Бор, въпреки че подробен количествен анализ показа, че ефектът на CO 2 върху формата на кривата на дисоциация на оксихемоглобина не може да се обясни само с промяна на рН. Очевидно самият въглероден диоксид има специфичен ефект върху дисоциацията на оксихемоглобина.

Биологичният смисъл на ефекта на Бор. Ефектът на Бор е от известно значение както за абсорбцията на кислород в белите дробове, така и за освобождаването му в тъканите (въпреки че значението на този ефект не трябва да се преувеличава). Помислете първо за процесите, протичащи в белите дробове. Абсорбцията на O 2 се извършва едновременно с освобождаването на CO 2, следователно, тъй като хемоглобинът е наситен с кислород, кривата на дисоциация на оксихемоглобина се измества наляво. Тъй като венозната кръв (RO 2 = 40 mm Hg; PCO 2 = 46 mm Hg), наситена с кислород, се превръща в артериална кръв (RO 2 = 95 mm Hg, PCO 2 = 40 mm Hg), афинитетът на хемоглобина към кислорода е непрекъснато се увеличава. В резултат на това, въпреки че преносът на кислород се извършва чрез дифузия, скоростта на тази дифузия се увеличава до известна степен. По този начин ефектът на Бор насърчава свързването на кислорода в белите дробове.

Ефектът на Бор е малко по-важен за преноса на O 2 от капилярите към тъканите. Тъй като едновременно с освобождаването на кислород от кръвта CO 2 навлиза в нея, кривата на дисоциация на оксихемоглобина се измества надясно. Всички тези процеси съответстват на изместване на ефективната крива на дисоциация. Намаляването на афинитета на хемоглобина към кислорода води до още по-голям спад в съдържанието на оксихемоглобин и в резултат на това кислородът навлиза в тъканите при относително високо PO 2 в капиляра. Така и в този случай ефектът на Бор насърчава обмена на кислород.

Влияние на патологични фактори. При редица патологични състояния се наблюдават промени в процесите на пренос на кислород от кръвта. И така, има заболявания (например някои видове анемия), които са придружени от изместване на кривата на дисоциация на оксихемоглобина надясно (по-рядко наляво). Причините за тези смени не са напълно ясни. Известно е, че формата и наклонът на кривата на дисоциация на оксихемоглобина са силно повлияни от някои фосфорсъдържащи органични съединения, концентрацията на които в еритроцитите може да се промени по време на патологията. Сред тези съединения 2,3-дифосфоглицератът има най-голям ефект. Афинитетът на хемоглобина към кислорода също зависи от съдържанието на катиони в червените кръвни клетки. Необходимо е също така да се отбележи влиянието на патологичните промени на рН: с повишаване на рН (алкалоза) поглъщането на кислород в белите дробове се улеснява поради ефекта на Бор, но освобождаването му в тъканите става по-трудно и с намаляване на pH (ацидоза), се наблюдава обратната картина. И накрая, значително изместване на кривата на дисоциация на оксихемоглобина наляво се получава при отравяне с CO.

Характеристики на кривата на дисоциация на оксихемоглобина в плода. В плацентата, както във всеки друг орган, обменът на газ се осъществява чрез дифузия. В същото време трябва да се обърне специално внимание на разликата в афинитета на кръвта на майката и плода към кислорода. Когато се анализира при същите условия, наклонът на кривата на дисоциация на оксихемоглобина в кръвта на плода е малко по-голям, отколкото в кръвта на майката, обаче in vivoтази разлика е почти изцяло отхвърлена от ефекта на Бор (рН на феталната кръв е малко по-ниско от рН на майчината кръв). В тази връзка разликата в афинитета на кръвта на майката и плода към кислород практически не влияе върху обмена на газ в плацентата. Тази ситуация е най-благоприятна за обмяната на газове, което става очевидно, ако вземем предвид разликите в концентрацията на хемоглобин в кръвта на майката и плода, тъй като съдържанието на хемоглобин в кръвта на майката и плода е различно ( 120 и 180 g/l, съответно). Ефектът на Бор играе специална роля в газообмена на плацентата. В процеса на дифузия на газовете афинитетът на кръвта на майката към кислорода в резултат на приема на CO 2 намалява и афинитетът на кръвта на плода се увеличава. Поради този двоен ефект на ефекта на Бор, скоростта на обмен на кислород се увеличава.

Криви дисоциация на оксихемоглобинавалидна за нормална кръв със средни стойности. Съществуват обаче редица фактори, които могат да изместят тази крива на една или друга страна. Фигурата показва, че при известно подкисляване на кръвта с намаляване на pH от нормалното ниво от 7,4 до 7,2, кривата на дисоциация се измества средно с 15% надясно и повишаване на нивото на pH от нормалното ниво от 7,4 до 7.6 измества кривата на същото разстояние наляво.

В допълнение към промените в pHизвестни са и други фактори, които могат да изместят кривата на дисоциация. Да назовем три, чието действие измества кривата надясно: (1) повишаване на концентрацията на въглероден диоксид; (2) повишена кръвна температура; (3) повишаване на концентрацията на 2,3-дифосфоглицерат, метаболитно важен фосфат, който в зависимост от метаболитните условия присъства в кръвта в различни концентрации.

Увеличаване на снабдяването на тъканите с кислородв случаите, когато въглеродният диоксид и водородните йони изместват кривата на дисоциация на оксихемоглобина. Ефект на Бор. Изместването на кривата на дисоциация на оксихемоглобина в отговор на повишаване на съдържанието на въглероден диоксид и водородни йони в кръвта има значителен ефект, който се изразява в ускоряване на освобождаването на кислород от кръвта в тъканите и повишаване на оксигенацията на кръвта в бели дробове. Това се нарича ефект на Бор и се обяснява по следния начин.

При преминаване на кръввъглеродният диоксид дифундира през тъканта от тъканните клетки в кръвта. В резултат на това Po2 се повишава в кръвта, а след това се увеличава концентрацията на въглена киселина (H2CO3) и водородни йони. Тези промени изместват кривата на дисоциация на оксихемоглобина надясно и надолу, намалявайки афинитета на кислорода към хемоглобина и в резултат на това освобождаването на кислород в тъканите се увеличава.

При дифузия на въглероден диоксидпротичат обратни процеси от кръвта към алвеолите - в резултат Pco2 и концентрацията на водородни йони намаляват в кръвта, измествайки кривата на дисоциация на оксихемоглобина наляво и нагоре. В същото време количеството кислород, което се свързва с хемоглобина при всяко съществуващо ниво на алвеоларен Po2, се увеличава значително, което увеличава транспортирането на кислород до тъканите.

Shift крива на дисоциация на оксихемоглобинапод въздействието на дифосфоглицерат. Нормалното съдържание на DFG в кръвта причинява постоянно леко изместване на кривата на дисоциация на оксихемоглобина надясно. В случай на хипоксично състояние, което продължава повече от няколко часа, концентрацията на DPG в кръвта се увеличава значително и кривата на дисоциация на оксихемоглобина се измества още повече надясно.

В присъствието такава концентрация на DPG кислородв тъканите се освобождава, когато Po2 превиши нормалното ниво с 10 mm Hg. Следователно в някои случаи такъв механизъм, включващ DFG, може да бъде важен за адаптиране към хипоксия, особено ако причината за хипоксията е намаляване на кръвния поток в тъканта.

Изместване на кривата дисоциация по време на тренировка. По време на тренировка някои фактори причиняват значително изместване на кривата на дисоциация на оксихемоглобина надясно, така че активните физически мускулни влакна получават допълнителен кислород. На свой ред работещите мускули отделят големи количества въглероден диоксид; това, заедно с действието на някои други киселини, отделяни от мускулите, повишава концентрацията на водородни йони в кръвта на мускулните капиляри.

Освен това в работно време мускулна температурачесто се повишава с 2-3°C, което може допълнително да увеличи доставката на кислород до мускулните влакна. Всички тези фактори причиняват значително изместване на кривата на дисоциация на оксихемоглобина в кръвта на мускулните капиляри надясно. Изместването надясно означава освобождаване на кислород от хемоглобина в мускула при достатъчно високо ниво на Po2 (40 mmHg) дори в случаите, когато 70% от кислорода вече е освободен от него. Изместването на кривата на другата страна показва, че допълнително количество кислород от алвеоларния въздух се е присъединил към белите дробове.

44) Какво е "крива на дисоциация на оксихемоглобина"?

Кривата на дисоциация между процента на насищане на хемоглобина с кислород (нанесена на стандартната диаграма по вертикалната ос - оста "Y" - тъй като Sa02 е зависимата променлива) и POX на околната среда (нанесена по хоризонталната ос - "X" ос - тъй като POX е независимата променлива).

Когато RH се увеличи, процентът на хемоглобина, който е наситен с кислород, постепенно се увеличава. Формата на кривата значително влияе върху абсорбцията на кислород от хемоглобина в белите дробове и освобождаването му в периферните тъкани. В допълнение, определени физиологични състояния, както и заболявания, могат да изместят кривата на дисоциация на оксихемоглобина наляво (т.е. да увеличат афинитета на Hb към кислород) или надясно (т.е. да намалят афинитета на Hb към кислорода).

45) Какво ниво на PO2 е свързано с насищане на хемоглобина с кислород от 10%, 30%, 50%, 70% и 90% (при нормална температура 37°C и pH 7,40)? Какво е P50?

Анализът на нормалната крива на дисоциация на оксихемоглобина показва, че SO2 в 10, 30, 50, 70 и 90% приблизително съответства на стойността на ROg 10; 19; 26,6; 37 и 58 mmHg Стойността на PO2, която води до SO2 = 50%, се нарича P50 и обикновено се използва като мярка за афинитета на хемоглобина към кислорода (нормална стойност 26,6 mmHg). Големи стойности на P50 се наблюдават, когато кривата на оксихемоглобина се измества надясно, намалявайки афинитета на хемоглобина към кислорода (благоприятен ефект). Напротив, по-ниски стойности на P 50 се наблюдават, когато кривата на оксихемоглобина се измества наляво, увеличавайки афинитета на Hb към кислород (неблагоприятен ефект).

46) Какво най-много влияе върху кривата на дисоциация на оксихемоглобина? Кога тази крива се измества надясно или наляво? Какъв е ефектът от това изместване върху освобождаването на кислород в тъканите?

Основните фактори, които променят позицията на кривата на дисоциация на оксихемоглобина, включват вида на хемоглобина (напр. фетален, възрастен и т.н.), телесна температура, PCO2, pH на кръвта, нива на 2,3-дифосфоглицерат (2,3-DPG) в еритроците , и концентрация на карбоксихемоглобин. Изместването на кривата надясно показва намален афинитет на хемоглобина към кислорода, което улеснява освобождаването му в тъканите; този ефект се наблюдава при наличие на анормален хемоглобин (напр. тип Е, Сиатъл, Канзас), хипертермия, хиперкапния, ацидоза и повишени нива на 2,3-DPG. Обратно, изместването на кривата наляво показва повишен афинитет към кислорода, което намалява освобождаването на кислород в тъканите. Този ефект се наблюдава при наличие на големи количества фетален хемоглобин (и други видове, включително Yakenia, Chesapeake, Ranier хемоглобин), хипотермия, хипокапния, алкалоза, понижени нива на 2,3-DPG и високи концентрации на карбоксихемоглобин.

47) Обяснете по-подробно характеристиките на вида на кривата на дисоциация на оксихемоглобина и нейното физиологично значение.

Кривата на дисоциация в разтвор на чист хемоглобин има формата на хипербола и S-образен характер, ако еритроцитите не са увредени поради взаимодействието на хемоглобина с 2,3-DPG и други фактори, които участват в контролирането на свойствата на хемоглобина. Първоначалният участък на кривата е стръмен, показващ голяма промяна в насищането на хемоглобина с кислород с умерени промени в PO2 (напр. SO се повишава от 10 до 70%, когато RO се повишава от 10 до 37 mmHg).

Крайният участък на кривата, напротив, е плосък и отразява малки промени в насищането на хемоглобина със значителна промяна в RH (например, SO2 се увеличава от 70,0 до 97,5%, когато RH се повишава от 37 на 100 mmHg). Стръмната част на кривата улеснява отделянето на кислорода от хемоглобина в периферните тъкани в присъствието на леко намален PO2. От друга страна, плоската част на оксихемоглобиновата крива улеснява адекватното свързване на кислорода от хемоглобина в белите дробове, дори при значително намаляване на PO2 или при белодробни заболявания. Свойствата на хемоглобина осигуряват почти максималното свързване на кислорода в белите дробове и освобождаването на този газ в тъканите.

48) Обяснете ролята на хемоглобина за поддържане на относително постоянен PO2 в периферните тъкани по време на значителни промени в алвеоларния PO2 (причинени от промени в PO2 и белодробни заболявания).

Относително плоският горен участък на кривата на дисоциация на оксихемоглобина обяснява малката промяна в процента на артериалното насищане с кислород, когато алвеоларното OR намалее до 60 mmHg. (SO2 = 89%) или се повишава до 500 mmHg. (SO2 - 99%); тези стойности представляват съответно намаление от само 8% и увеличение от само 2% спрямо нормалното 97% насищане. Тъй като приблизително 5 ml кислород на dl кръв се отстранява от тъканите, съответните стойности на SO2 в смесена венозна кръв са 77% (PO2 = 43 mmHg) и 67% (PO2 =

35 mm Hg). Следователно, PO2 в тъканите не се променя с повече от няколко милиметра живачен стълб, въпреки значителната промяна в алвеоларния PO2.

49) Сравнете количеството кислород, освободен от Hb при нормални условия, с неговото количество, когато кривата на дисоциация на оксихемоглобина се измести във всяка посока.

Изместването на кривата на дисоциация на оксихемоглобина във всяка посока може значително да промени количеството кислород, отделено в тъканите. Например при рН на кръвта 7,20 се отделя около 30% повече кислород, отколкото при рН на кръвта 7,60 (тези стойности на рН съответстват на изместване на кривите надясно и наляво в сравнение с нормалната крива на дисоциация на оксихемоглобина при рН 7 ,40).

50) Как се измества кривата на дисоциация на оксихемоглобина по време на тренировка? Как се определя офсетът?

По време на тренировка има изместване вдясно на кривата на дисоциация на оксихемоглобина в капилярната кръв, която доставя кислород до мускулите. Основните фактори, отговорни за тази промяна са: 1) повишаване на мускулната температура с около 3°C; 2) по-високо ниво на PCO2 в тъканта, причинено от повишено производство на въглероден диоксид; 3) ацидемия, причинена от висок PCO2 и по-ниска плазмена концентрация на бикарбонат ([HCO3"]p) (реакция на лактатна ацидоза); 4) освобождаване на фосфатни съединения от мускулите. Следователно от 75 до 85% от кислорода транспортирани от хемоглобина, могат да бъдат освободени в тъканите, за разлика от само 25% секретирани в нормално състояние на покой.

51) Каква е стойността на PO2 и процента на насищане на хемоглобина с кислород в артериалната и смесената венозна кръв при здрави хора?

Артериалното насищане с кислород е приблизително 97%, тъй като при здрави хора PaC > 2 е приблизително 95 mm Hg. Стойностите на SO2 и PO2 в смесена венозна кръв (получена от белодробната артерия и представляваща нормална венозна кръв, връщаща се от периферните тъкани) са съответно 75% и 40 mmHg.

52) Какво представлява ефектът на Бор? Какво е значението на този ефект?

Ефектът на Бор се състои в изместване на кривата на дисоциация на оксихемоглобина, причинено от промени в PCO2 в кръвта. Този процес е от голямо физиологично значение, тъй като улеснява свързването на кислорода от хемоглобина в белите дробове, както и освобождаването му в тъканите. Преминаването на въглероден диоксид от кръвта в алвеолите на белите дробове намалява нивото на въглеродната киселина в кръвта и нейните. Следователно изместването на кривата нагоре, което също я измества наляво, се дължи на загубата на въглероден диоксид и по този начин увеличава поглъщането на кислород от хемоглобина, докато кръвта преминава през белите дробове. Обратното се случва в периферните тъкани, когато увеличаването на въглеродния диоксид в кръвта измества кривата надясно. Това изместване на кривата на дисоциация на оксихемоглобина надясно осигурява повече освобождаване на кислород в тъканите.

53) Как хемоглобинът помага за поддържане на относително постоянен PO2 в периферните тъкани при състояния, придружени от повишена тъканна нужда от кислород (например при тежки физически натоварвания)?

Стръмната долна част на кривата на дисоциация на оксихемоглобина се характеризира с голяма промяна в процентното насищане на Hb с кислород с относително леко понижение на PO2. Тази част от кривата на дисоциация улеснява освобождаването на кислород в тъканите, особено по време на тренировка. В нормално състояние SvO 2 е 75%, а PvO 2 е 40 mm Hg, но по време на тежко мускулно натоварване SvO 2 достига 30%, а PvO 2 е 20 mm Hg. Така по време на тренировка SvO 2 се намалява с 45% (от 75 на 30%). Сравнително малко намаление на PO 2 в тъканите - от 40 до 20 mm Hg. придружено от освобождаване на допълнителни 9 ml кислород на 1 dl кръв (т.е. 15 g Hb 1,34 ml O 2 0,45 = 9 ml). По този начин, хемоглобинът помага да се поддържа относително постоянен PO 2 в тъканите, когато PaO 2 е значително намален и когато търсенето на кислород в тъканите се увеличи значително; често се смята, че това свойство е резултат от "буфериращия" ефект на Hb върху парциалното кислородно налягане в тъканите.

Обменът на газ се извършва чрез проста дифузия съгласно закона на Фик:

дифузията на газ е право пропорционална на градиента на парциалното налягане и площта на бариерата и обратно пропорционална на дебелината на бариерата:

v = ДА СЕ С (Р 1 - Р 2 ) / Л ,

Където v- скорост на дифузия; ДА СЕ - коефициент на дифузия; С - бариерна зона; Р- парциално налягане O 2 (Р 1 - в авелоли, Р 2 - в белодробните капиляри) или CO 2 ; Л - дебелина на бариерата.

2. Газообмен в белите дробове (между алвеоларния газ и кръвта)

9.3. Пренос на газ чрез кръв

Наситената с кислород артериална кръв от белите дробове навлиза в сърцето и се пренася в тялото през съдовете на системното кръвообращение. Напрежението на O 2 в артериите на системното кръвообращение е малко по-ниско, отколкото в артериалната кръв на белодробните капиляри. Това се дължи на факта, че, първо, има постоянно смесване на кръвта от добре и лошо вентилирани области на белите дробове, и второ, част от кръвта чрез артериовенуларни шънтове може да бъде прехвърлена от вените към артериите на системното кръвообращение, заобикаляйки белите дробове. Напрежението на O 2 в артериалната кръв претърпява промени, свързани с възрастта: при млади здрави хора е 95 mm Hg. Чл., до 40-годишна възраст намалява до 80 mm Hg. чл., до 70-годишна възраст - до 70 mm Hg. Изкуство. Напрежението на CO 2 в артериите на системното кръвообращение при млади хора е 40 mm Hg. Изкуство. и се променя малко с възрастта. O 2 и CO 2 в кръвта са в две състояния: химически свързани и разтворени. Съдържанието на тези газове в кръвта е постоянна величина.

пренос на кислород. INсъдържанието на O 2 в артериалната кръв е 18-20 об.%, а във венозната - 12 об.%. Количеството физически разтворен O 2 в кръвта е само 0,3 об.%; следователно, практически целият O 2 се транспортира от кръвта под формата на химично съединение с хемоглобина.

Хемоглобин -червен кръвен пигмент, съдържащ се в еритроцитите; се състои от 4 еднакви групи - скъпоценни камъни. Хемът е протопорфирин с железен йон в центъра, който играе важна роля в транспорта на O 2 . Всеки хем свързва 1 O 2 молекула към себе си, една хемоглобинова молекула свързва 4 O 2 молекули, възниква обратима връзка, докато валентността на желязото не се променя. Това се нарича оксигенация на хемоглобина. Редуцираният хемоглобин (Hb) се окислява - HbO 2 (оксихемоглобин).

Максималното количество кислород, което може да се свърже в 100 ml кръв, когато хемоглобинът е напълно наситен с кислород, се нарича кислороден капацитет на кръвта.То е за-и възниква чрез дифузия.

46. ​​Пренос на газове (O 2 , CO 2 ) по кръвен път. Фактори, влияещи върху образуването и дисоциацията на оксихемоглобина. Кислородният капацитет на кръвта. Оксигемометрия. Газообмен между кръвта и тъканите.

Пренос на кислород в кръвта. Крива на дисоциация на оксихемоглобина, нейните характеристики. Фактори, влияещи върху образуването и дисоциацията на оксихемоглобина.

Почти всички течности могат да съдържат известно количество физически разтворени газове. Съдържанието на разтворен газ в течност зависи от нейното парциално налягане.

Въпреки че съдържанието на O 2 и CO 2 в кръвта във физически разтворено състояние е сравнително малко, това състояние играе важна роля в живота на организма. За да осъществят контакт с определени вещества, дихателните газове трябва първо да бъдат доставени до тях във физически разтворена форма. По този начин, по време на дифузия в тъканите или кръвта, всяка O или CO молекула е в състояние на физическо разтваряне за определено време.

По-голямата част от кислорода се пренася в кръвта под формата на химично съединение с хемоглобина. 1 мол хемоглобин може да свърже до 4 мола кислород, а 1 грам хемоглобин може да свърже 1,39 ml кислород. При анализ на газовия състав на кръвта се получава малко по-ниска стойност (1,34 - 1,36 ml O 2 на 1 g Hb). Това се дължи на факта, че малка част от хемоглобина е в неактивна форма. Така приблизително можем да приемем, че in vivo 1 g Hb свързва 1,34 ml O 2 (така нареченото число на Hüfner).

Въз основа на числото на Hüfner е възможно, знаейки съдържанието на хемоглобин, да се изчисли кислородният капацитет на кръвта: [O 2 ] max = 1,34 ml O 2 на 1 g Hb; 150 g Hb на 1 литър кръв = 0,20 l O 2 на 1 литър кръв. Въпреки това, такова съдържание на кислород в кръвта може да се постигне само ако кръвта е в контакт с газова смес с високо съдържание на кислород (PO 2 = 300 mm Hg), следователно при естествени условия хемоглобинът не е напълно оксигениран.

Реакцията, която отразява комбинацията на кислорода с хемоглобина, се подчинява на закона за масовото действие. Това означава, че съотношението между количеството хемоглобин и оксихемоглобин зависи от съдържанието на физически разтворен O 2 в кръвта; последното е пропорционално на напрежението O 2 . Процентът на оксихемоглобина към общия хемоглобин се нарича насищане на хемоглобина с кислород. В съответствие със закона за масовото действие, насищането на хемоглобина с кислород зависи от напрежението O 2 . Графично тази зависимост се отразява от така наречената крива на дисоциация на оксихемоглобина. Тази крива е S-образна.

Най-простият индикатор, характеризиращ местоположението на тази крива, е така нареченото напрежение на полунасищане PO 2, т.е. такова напрежение на O 2, при което насищането на хемоглобина с кислород е 50%. Нормално RO 2 на артериалната кръв е около 26 mm Hg.

Конфигурацията на кривата на дисоциация на оксихемоглобина е от съществено значение за преноса на кислород в кръвта. В процеса на абсорбция на кислород в белите дробове, напрежението на O 2 в кръвта се доближава до парциалното налягане на този газ в алвеолите. При млади хора RO 2 в артериалната кръв е около 95 mm Hg. При това напрежение насищането на хемоглобина с кислород е приблизително 97%. С възрастта (и още повече с белодробните заболявания) артериалното напрежение на O 2 може да намалее значително, но тъй като кривата на дисоциация на оксихемоглобина от дясната страна е почти хоризонтална, насищането с кислород не намалява много. Така че дори при спад на RO 2 в артериалната кръв до 60 mm Hg. насищането на хемоглобина с кислород е 90%. По този начин, поради факта, че областта на високо напрежение на кислорода съответства на хоризонталната част на кривата на дисоциация на оксихемоглобина, насищането на артериалната кръв с кислород остава на високо ниво дори при значителни промени в RO 2 .

Стръмният наклон на средната част на кривата на дисоциация на оксихемоглобина показва благоприятна ситуация за връщане на кислород към тъканите. В покой RO 2 в областта на венозния край на капиляра е приблизително 40 mm Hg, което съответства на приблизително 73% насищане. Ако в резултат на увеличаване на консумацията на кислород напрежението му във венозната кръв спадне само с 5 mm Hg, тогава насищането на хемоглобина с кислород намалява със 75%: освободеният по време на това O 2 може незабавно да се използва за метаболитни процеси .

Въпреки факта, че конфигурацията на кривата на дисоциация на оксихемоглобина се дължи главно на химичните свойства на хемоглобина, има редица други фактори, които влияят на афинитета на кръвта към кислорода. Обикновено всички тези фактори ще изместят кривата, увеличавайки или намалявайки нейния наклон, но не променяйки S-образната й форма. Тези фактори включват температура, pH, напрежение на CO 2 и някои други фактори, чиято роля нараства при патологични състояния.

Равновесието на реакцията на оксигениране на хемоглобина зависи от температурата. При понижаване на температурата наклонът на кривата на дисоциация на оксихемоглобина се увеличава, а при повишаване намалява. При топлокръвни животни този ефект се проявява само при хипотермия или фебрил.

Формата на кривата на дисоциация на оксихемоглобина до голяма степен зависи от съдържанието на Н + йони в кръвта. С намаляване на pH, т.е. подкисляване на кръвта, афинитетът на хемоглобина към кислорода намалява и кривата на дисоциация на оксихемоглобина се нарича ефект на Бор.

pH на кръвта е тясно свързано с напрежението на CO 2 (PCO 2): колкото по-високо е PCO 2, толкова по-ниско е pH. Увеличаването на напрежението на CO 2 в кръвта е придружено от намаляване на афинитета на хемоглобина към кислорода и изравняване на кривата на дисоциация на HbO 2. Тази зависимост се нарича още ефект на Бор, въпреки че такъв количествен анализ показа, че ефектът на CO 2 върху формата на кривата на дисоциация на оксихемоглобина не може да се обясни само с промяна на рН. Очевидно самият въглероден диоксид има "специфичен ефект" върху дисоциацията на оксихемоглобина.

При редица патологични състояния се наблюдават промени в процеса на пренос на кислород чрез кръвта. И така, има заболявания (например някои видове анемия), които са придружени от изместване на кривата на дисоциация на оксихемоглобина надясно (по-рядко наляво). Причините за тези смени не са напълно изяснени. Известно е, че формата и местоположението на кривата на дисоциация на оксихемоглобина са силно повлияни от някои органофосфорни съединения, чието съдържание в еритроцитите може да се промени по време на патологията. Основното такова съединение е 2,3-дифосфоглицерат - (2,3 - DFG). Афинитетът на хемоглобина към кислорода също зависи от съдържанието на катиони в червените кръвни клетки. Необходимо е също така да се отбележи влиянието на патологичните промени на рН: при алкалоза поглъщането на кислород в белите дробове се увеличава в резултат на ефекта на Бор, но връщането му в тъканите става по-трудно; а при ацидозата се наблюдава обратната картина. И накрая, значително изместване на кривата наляво се получава при отравяне с въглероден окис.

Транспорт на CO в кръвта. форми на транспорт. Стойността на карбоанхидразата.

Въглеродният диоксид, крайният продукт на окислителните метаболитни процеси в клетките, се транспортира с кръвта до белите дробове и се отстранява през тях във външната среда. Подобно на кислорода, CO 2 може да се транспортира както във физически разтворена форма, така и като част от химични съединения. Химичните реакции на свързване на CO 2 са малко по-сложни от реакциите на присъединяване на кислород. Това се дължи на факта, че механизмите, отговорни за транспортирането на CO 2, трябва едновременно да осигурят поддържането на постоянството на киселинно-алкалния баланс на кръвта и по този начин на вътрешната среда на тялото като цяло.

Напрежението на CO 2 в артериалната кръв, навлизаща в тъканните капиляри, е 40 mm Hg. В клетките, разположени в близост до тези капиляри, напрежението на CO 2 е много по-високо, тъй като това вещество се образува постоянно в резултат на метаболизма. В тази връзка физически разтвореният CO 2 се пренася по градиента на напрежението от тъканите към капилярите. Тук известно количество въглероден диоксид остава в състояние на физическо разтваряне, но по-голямата част от CO 2 претърпява серия от химични трансформации. На първо място, хидратацията на молекулите на CO 2 става с образуването на въглена киселина.

В кръвната плазма тази реакция протича много бавно; в един еритроцит се ускорява около 10 хиляди пъти. Това се дължи на действието на ензима карбоанхидраза. Тъй като този ензим присъства само в клетките, практически всички молекули на CO 2, участващи в реакцията на хидратация, трябва първо да влязат в еритроцитите.

Следващата реакция във веригата от химични трансформации на CO 2 е дисоциацията на слабата киселина H 2 CO 3 в бикарбонатни и водородни йони.

Натрупването на HCO 3 - в еритроцита води до създаването на дифузионен градиент между вътрешната му среда и кръвната плазма. HCO 3 - йони могат да се движат по този градиент само ако равновесното разпределение на електрическите заряди не е нарушено. В тази връзка, едновременно с освобождаването на всеки HCO 3 - йон трябва да настъпи или излизането от еритроцита на един катион, или влизането на един анион. Тъй като мембраната на еритроцитите е практически непроницаема за катиони, но доста лесно преминава малки аниони, вместо HCO 3 - Cl - йони влизат в еритроцита. Този обменен процес се нарича хлоридно изместване.

CO 2 може също да бъде свързан чрез директно свързване към аминогрупите на протеиновия компонент на хемоглобина. В този случай се образува така наречената карбаминова връзка.

Хемоглобинът, свързан с CO 2, се нарича карбохемоглобин.

Зависимостта на CO 2 от степента на оксигенация на хемоглобина се нарича ефект на Haldane. Този ефект отчасти се дължи на различната способност на оксихемоглобина и дезоксихемоглобина да образуват карбамидни връзки.

47. Регулиране на дишането. Функционална връзка между процесите на дишане, дъвчене и преглъщане. Резервен капацитет на дихателната система.

Свързването на кислорода с хемоглобина.Кислородът, постъпващ в кръвта, първо се разтваря в кръвната плазма. При Pu0 100 mm Hg. Изкуство. в 100 ml плазма се разтварят само 0,3 ml от 02. Въпреки че няма много разтворен кислород, тази негова форма играе важна междинна роля в газообмена. Такъв кислород прониква през мембраната на еритроцита по концентрационния градиент и първо се разтваря в неговата цитоплазма. Едва след това O2 влиза в комбинация с Fe2+ хема и образува съединения, които се наричат ​​оксихемоглобин (HbO2). В този случай валентността на желязото не се променя. Оксихемоглобинът е съединение с ниска мощност, което лесно се разгражда в тъканите. Директната реакция се нарича оксигенация, а обратният процес, който протича в тъканите, е деоксигенацията на хемоглобина (фиг. 83).

Всяка молекула хемоглобин е в състояние да прикрепи четири молекули кислород, което по отношение на 1 g хемоглобин означава 1,34 ml 02. Познавайки нивото на хемоглобина в кръвта, е лесно да се изчисли кислородният капацитет на кръвта (KEK):

KEK \u003d Hb- 1,34.

Например: 15 o 1,34 \u003d 20 (ml) кислород се съдържа в 100 ml кръв. Като се има предвид, че същите тези 100 ml кръв съдържат само 0,3 ml разтворен 02, можем да заключим, че основното количество кислород, транспортирано от кръвта, е химически свързано с хемоглобина.

Ориз. 83.

Асоциация и дисоциация на оксихемоглобин

Интензивността на образуването (асоциирането) на оксихемоглобина се дължи на частичното напрежение на 02 в кръвта: колкото по-високо е нивото на P0, толкова повече се образува оксихемоглобин. Тази връзка обаче не е правопропорционална. Има формата на 8-образна крива, която е по-удобна за определяне чрез скоростта на дисоциация на оксихемоглобина (фиг. 84). Неговият 8-образен характер се определя от факта, че с увеличаване на броя на молекулите О2, които се прикрепят към всяка молекула оксихемоглобин, този процес протича по-активно (автокатализа). Така че, ако при липса на кислород в кръвта (P0 = 0) няма оксихемоглобин и ако P0 = 10 mm Hg. Изкуство. 10% от хемоглобина преминава в оксихемоглобин, след това при P0 = 20 mm Hg. Изкуство. вече съдържа около 30% оксихемоглобин, а при P0 = 40 mm Hg. Изкуство. - около 80% оксихемоглобин, при P0 = 100 mm Hg. Изкуство. кръвта ще съдържа около 100% оксихемоглобин.

Необходимо е да се обърне специално внимание на два участъка от кривата: горният, който върви почти успоредно на оста y, и средният, който пада рязко надолу. Конфигурацията на първия участък показва способността на хемоглобина активно да улавя 02 в белите дробове, а вторият - лесно да го освобождава в тъканите. И така, в процеса на абсорбция на 02 от кръвта в белите дробове, вече при P0a = 60 mm Hg. Изкуство. почти целият хемоглобин може да свързва кислород (повече от 90% от оксихемоглобина).

Ориз. 84.при нормални условия; 2 - за повишаване на pH или температура; СЪС- за понижаване на pH или температура; 4 - Р50О2

В смесена венозна кръв, получена от дясното предсърдие, при P0 от 40 mm Hg. Изкуство. съдържанието на оксихемоглобин все още надвишава 70%. С КЕК в 20 мл 1100 мл пак е около 15 мл 1100 мл кръвсъздава резерв 02. Започвайки от стойност на P0 от 40 mmHg. чл., кривата се спуска стръмно. Поради дори леко понижение на P0 под 40 mm Hg. Чл., което се случва в тъканите в случай на тяхното по-интензивно функциониране, скоростта на дисоциация на оксихемоглобина се увеличава драстично. Това осигурява значително ускоряване на доставката на кислород към тъканите от предишния кръвен обем. Например с Ryu, което е 20 mm Hg. Чл., оксихемоглобинът остава само 30%. Така че тъканите от всеки 100 ml кръв вече не получават 5 ml кислород, както при нормални условия, а около 14 ml, тоест почти три пъти повече.

Може да се отбележи, че поради тази характеристика на хемоглобина, човек може да живее високо в планините, да извършва интензивна мускулна работа и не винаги да умира от липса на 02 с намаляване на нивото на хемоглобина в кръвта (анемия), затруднения при обмен на газ през мембраната (например при пневмония).

Промяна в наклона на кривата на дисоциация на оксихемоглобина.

Наклонът на кривата, т.е. скоростта на дисоциация на оксихемоглобина в човешката кръв, не е постоянен и може да се промени при определени условия. Скоростта на дисоциация на оксихемоглобина се дължи на химическия афинитет на хемоглобина към 02 и някои външни фактори, които променят характера на кривата. Тези фактори включват температура, pH, Pro.

Формата на кривата на дисоциация на оксихемоглобина до голяма степен зависи от концентрацията на Н+ йони в кръвта. При понижаване на pHкривата се измества надясно, което показва намаляване на афинитета на хемоглобина с 02 и активиране на навлизането му в тъканите. повишаване на pHувеличава афинитета и измества кривата наляво - увеличава се притокът на кислород в кръвта. Ефектът на рН върху афинитета на хемоглобина с О2 се нарича ефектът на Бор.Ефектът на Бор при много състояния в нормални и патологични състояния играе важна роля в газотранспортната функция на кръвта. Образуването на голямо количество CO2 в тъканите допринася за увеличаване на връщането на O2 поради намаляване на афинитета на хемоглобина с O2 и освобождаването на CO2 в белите дробове, чрез намаляване на pH на кръвта, на напротив, подобрява оксигенацията. CO2 също влияе върху кривата на дисоциация на оксихемоглобина.

При понижаване на температурата освобождаването на 02 от оксихемоглобина се забавя, а повишаването на температурата ускорява този процес.

Индикатор, характеризиращ интензивността на използване на кислород от тъканите, е разликата в нивото на оксихемоглобина в кръвта, входящ и изходящ (артериовенозна кислородна разлика, ABP-02).

По този начин практическата липса на кислородни резерви в тялото се компенсира от възможността за рязко увеличаване на използването му от кръвния поток поради повишаване на ABP-02. Интензивното функциониране на тъканите, когато се образува повече CO2, H+ и се повишава температурата, създава условия за увеличаване на доставката на кислород до клетките.

Отравяне с въглероден окис.

Въглеродният окис (CO) има по-голям (около 350 пъти) афинитет към хемоглобина от кислорода. Следователно дори при много ниски концентрации във въздуха, а оттам и в кръвта, се образуват карбоксихемоглобинови съединения (HbCO). Поради факта, че тези съединения са стабилни, способността на хемоглобина да свързва кислорода е рязко намалена. Това се дължи на факта, че CO се свързва с молекулите на желязото в шунката и в този случай кривата на дисоциация се измества наляво. В резултат на това дори свободните молекули на хемоглобина взаимодействат по-лошо с кислорода.

Дисоциацията на карбоксихемоглобина става много бавно, поради което в случай на лека степен на отравяне жертвата трябва да бъде изведена на чист въздух или да се даде кислород за дишане.