У бактеріальній клітині відсутнє ядро, хромосоми вільно розміщуються у цитоплазмі. Крім того, в клітині бактерії відсутні мембранні органоїди: мітохондрії, ЕПС, апарат Гольджі та ін. Зовні клітинна мембрана покрита клітинною стінкою.

Більшість бактерій пересуваються пасивно за допомогою водних або повітряних течій. Лише деякі з них мають органели руху – джгутики. Джгутики прокаріотів дуже прості за пристроєм і складаються з білка флагеліну, що утворює порожнистий циліндр діаметром 10-20 нм. Вони загвинчуються у середу, просуваючи клітину вперед. Очевидно, це єдина відома у природі структура, що використовує принцип колеса.

За своєю формою бактерії поділяються на кілька груп:

Коки (мають округлу форму);
- бацили (мають паличкоподібну форму);
- спірили (мають форму спіралі);
- вібріони (мають форму коми).

За способом дихання бактерії поділяються на аеробів (більшість бактерій) та анаеробів (збудники правця, ботулізму, газової гангрени). Першим для дихання потрібен кисень, для других кисень марний або навіть отруйний.

Протоплазма бактерій, як і в еукаріотів, оточена плазматичною мембраною. У мішковидних, трубчастих або пластинчастих вп'ячування мембрани знаходяться мезосоми, що беруть участь у процесі дихання, бактеріохлорофіл та інші пігменти.

Генетичний матеріал прокаріотів не утворює ядра, а знаходиться безпосередньо в цитоплазмі. ДНК бактерій – одиночні кільцеві молекули, кожна з яких складається із тисяч та мільйонів пар нуклеотидів. Геном бактеріальної клітини набагато простіший, ніж у клітин більш розвинених істот: у середньому ДНК бактерій містить кілька тисяч генів.

У прокаріотичних клітинах відсутня ендоплазматична мережа, а рибосоми вільно плавають у цитоплазмі. Немає у прокаріотів та мітохондрій; частково їх функції виконує клітинна мембрана.

Рухливість бактерій забезпечується джгутиками. Бактерії розмножуються шляхом розподілу приблизно кожні 20 хвилин (у сприятливих умовах). ДНК реплікується, кожна дочірня клітина отримує за своєю копією батьківської ДНК. Можлива також передача ДНК між клітинами, що не діляться (за допомогою захоплення «голою» ДНК, за допомогою бактеріофагів або шляхом кон'югації, коли бактерії з'єднуються між собою копуляційнимифімбріями), проте збільшення кількості особин при цьому не відбувається. Розмноженню перешкоджають сонячні промені та продукти їхньої власної життєдіяльності.

Поведінка бактерій не відрізняється особливою складністю. Хімічні рецептори реєструють зміни кислотності середовища та концентрацію різних речовин: цукрів, амінокислот, кисню. Багато бактерій реагують зміни температури чи освітленості, деякі бактерії можуть відчувати магнітне полі Землі. За несприятливих умов бактерія покривається щільною оболонкою, цитоплазма зневоднюється, життєдіяльність майже припиняється. У такому стані суперечки бактерії можуть годинами перебувати в глибокому вакуумі, переносити температуру від -240 до +100 °С.

Мікроорганізмами (мікробами) називають одноклітинні організми розміром менше 0,1 мм, які неможливо побачити неозброєним оком. До них відносяться бактерії, мікроводорості, деякі нижчі міцеліальні гриби, дріжджі, найпростіші (рис. 1). Їхнім вивченням займається мікробіологія.

Мал. 1. Об'єкти мікробіології.

На рис. 2. можна побачити деяких представників одноклітинних найпростіших. Іноді до об'єктів цієї науки відносять найпримітивніші організми Землі — віруси, які мають клітинну структуру і є комплекси з нуклеїнових кислот (генетичного матеріалу) і білка. Найчастіше їх виділяють у окрему область дослідження (Вірусологію), оскільки мікробіологія скоріш спрямовано вивчення мікроскопічних одноклітинних.

Мал. 2. Окремі представники одноклітинних еукаріотів (найпростіших).

Такі науки, як альгологія та мікологія, що вивчають водорості та гриби, відповідно, є окремими дисциплінами, що перекриваються з мікробіологією у разі дослідження мікроскопічних живих об'єктів. Бактеріологія є дійсним розділом мікробіології. Ця наука займається вивченням виключно прокаріотних мікроорганізмів (рис. 3).

Мал. 3. Схема прокаріотичної клітини.

На відміну від еукаріотів, до яких відносяться всі багатоклітинні організми, а також найпростіші, мікроскопічні водорості та гриби, у прокаріотів відсутнє оформлене ядро, що містить генетичний матеріал і справжні органоїди (постійні спеціалізовані структури клітини).

До прокаріотів належать справжні бактерії та археї, за сучасною класифікацією позначені як домени (надцарства) Archaea і Eubacteria (рис. 4).

Мал. 4. Домени сучасної біологічної класифікації.

Особливості будови бактерій

Бактерії є важливою ланкою в кругообігу речовин у природі, розкладають рослинні та тваринні залишки, очищають забруднені органікою водоймища, модифікують неорганічні сполуки. Без них не могло б існувати життя землі. Дані мікроорганізми поширені скрізь, у грунті, воді, повітрі, організмах тварин та рослин.

Бактерії розрізняються за такими морфологічними особливостями:

1. Форма клітин (округлі, паличкоподібні, нитчасті, звивисті, спіралеподібні, а також різні перехідні варіанти та зіркоподібна конфігурація).
2. Наявність пристроїв для руху (нерухомі, джгутикові, за рахунок виділення слизу).
3. Зчленування клітин один з одним (ізольовані, зчеплені у вигляді пар, гранул, розгалужені форми).

Серед структур, що утворюються округлими бактеріями (коками) виділяють клітини, що знаходяться в парі після поділу і потім розпадаються на одиночні утворення (мікрококи) або що залишаються весь час разом (диплококи). Квадратичну структуру з чотирьох клітин утворюють тетракоки, ланцюжок – стрептококи, гранулу з 8-64 одиниць – сарцини, грона – стафілококи.

Паличкоподібні бактерії представлені різноманіттям форм внаслідок великої мінливості довжини (0,1-15 мкм) та товщини (0,1-2 мкм) клітини. Форма останніх також залежить від здатності бактерій до утворення спор – структур із товстою оболонкою, що дозволяє переживати мікроорганізмам несприятливі умови. Клітини з такою здатністю називає бацилами, а не володіють такими властивостями просто паличкоподібними бактеріями.

Особливими видозмінами паличкоподібних бактерій є нитчасті (витягнуті) форми, ланцюжки і структури, що гілкуються. Останню утворюють актиноміцети на певній стадії розвитку. "Криві" палички називають звивистими бактеріями, серед яких виділяють вібріони; спірили, що мають два вигини (15-20 мкм); спірохети, що нагадують хвилясті лінії. Їх довжини клітин 1-3, 15-20 та 20-30 мкм, відповідно. На рис. 5 та 6 представлені основні морфологічні форми бактерій, а також типи розташування спори у клітині.

Мал. 5. Основні форми бактерій.

Мал. 6. Бактерії на кшталт розташування спори у клітині. 1, 4 – у центрі; 2, 3, 5 – кінцеве розташування; 6 – з боку.

Основні клітинні структури бактерій: нуклеоїд (генетичний матеріал), призначені для синтезу білка рибосоми, цитоплазматична мембрана (частина оболонки клітини), яка у багатьох представників додатково захищена зверху, капсулою і слизовим чохлом (рис. 7).

Мал. 7. Схема бактеріальної клітини.

За класифікацією бактерій виділяють понад 20 типів. Наприклад, екстремально термофільні (любителі високих температур) Aquificae, анаеробні паличкоподібні бактерії Bacteroidetes. Однак найбільш домінантним типом, що включає різноманітних представників, є Actinobacteria. До нього відносяться біфідобактерії, лактобацили, актиноміцети. Унікальність останніх полягає у здатності формувати міцелій на певній стадії розвитку.

У народі це називається грибниця. Справді, розгалуження клітин актиноміцет нагадують гіфи грибів. Незважаючи на таку особливість, актиноміцети відносять до бактерій, оскільки вони є прокаріотами. Звичайно їх клітини за особливостями структури менш подібні до грибів.

Актиноміцети (рис. 8) є бактеріями, що повільно ростуть, тому не мають можливості конкурувати за легкодоступні субстрати. Вони здатні розкладати речовини, які інші мікроорганізми не можуть використовувати як джерело вуглецю, зокрема вуглеводні нафти. Тому актиноміцети інтенсивно досліджуються у галузі біотехнології.

Деякі представники концентруються в зонах нафтових родовищ і створюють спеціальний бактеріальний фільтр, що перешкоджає проникненню вуглеводнів в атмосферу. Актиноміцети є активними продуцентами практично цінних сполук: вітамінів, жирних кислот, антибіотиків.

Мал. 8. Представник актиноміцет Nocardia.

Гриби у мікробіології

Об'єктом мікробіології є лише нижчі цвілеві гриби (ризопус, мукор, зокрема). Як усі гриби вони не здатні синтезувати речовини самі і потребують живильного середовища. Міцелій у нижчих представників цього царства примітивний, не розділений перегородками. Особливу нішу в мікробіологічних дослідженнях займають дріжджі (рис. 9), які відрізняються відсутністю міцелію.

Мал. 9. Форми колоній дріжджових культур на живильному середовищі.

В даний час про їх корисні властивості зібрано численні знання. Однак дріжджі продовжують досліджуватися на здатність синтезувати практично цінні органічні сполуки та активно застосовуються як модельні організми при проведенні генетичних експериментів. З давніх часів дріжджі використовувалися в бродильних процесах. Метаболізм у різних представників відрізняється. Тому для якогось конкретного процесу одні дріжджі більше підходять, ніж інші.

Наприклад, Saccharomyces beticus, більш стійкі до високих концентрацій спирту, використовуються для створення міцних вин (до 24%). У той час як дріжджі S. cerevisiae здатні виробляти нижчі концентрації етанолу. За напрямами застосування дріжджі класифікуються на кормові, пекарські, пивні, спиртові, винні.

Хвороботворні мікроорганізми

Боліснотворні або патогенні мікроорганізми зустрічаються повсюдно. Поряд із широко відомими вірусами: грипом, гепатитом, кіром, ВІЛ та інше небезпечними мікроорганізмами є рикетсії, а також стрепто- та стафілококи, що викликають зараження крові. Серед паличкоподібних бактерій багато збудників захворювань. Наприклад, дифтерія, туберкульоз, черевний тиф (рис. 10). Чимало небезпечних для людини представників мікроорганізмів є серед найпростіших, зокрема малярійний плазмодій, токсоплазма, лейшманія, лямблія, трихомонада, патогенні амеби.

Мал. 10. Фотографія бактерії Bacillus anthracis, що викликає сибірку.

Багато актиноміцети не є небезпечними для людини і тварин. Проте чимало патогенних представників зустрічається серед мікобактерій, що викликають туберкульоз, проказу (лепру). Деякі актиноміцети ініціюють таке захворювання, як актиномікоз, що супроводжується утворенням гранульом, іноді підвищенням температури тіла. Окремі види цвілевих грибів здатні виробляти токсичні в людини речовини – мікотоксини. Наприклад, деякі представники роду Aspergillus, Fusarium. Патогенні гриби викликають групу захворювань, які називаються мікозами. Так, кандидоз або, попросту кажучи, молочницю викликають дріжджоподібні гриби (рис. 11). Вони завжди утримуються в організмі людини, але активізуються лише за ослаблення імунітету.

Мал. 11. Гриб Candida – збудник молочниці.

Гриби можуть викликати різноманітні ураження шкіри, зокрема всілякі види лишаю, крім оперізувального (герпесу), що викликається вірусом. Дріжджі Malassezia – постійні мешканці шкіри при спаді активності імунної системи можуть викликати. Не варто одразу бігти мити руки. Дріжджі та умовно-патогенні бактерії при хорошому здоров'ї виконують важливу функцію, перешкоджають розвитку хвороботворних мікроорганізмів.

Віруси як об'єкт мікробіології

Віруси – найпримітивніші організми на землі. У вільному стані у них не відбуваються жодні обмінні процеси. Тільки при попаданні в клітину-господаря віруси починають розмножуватися. У всіх живих організмів носієм генетичного матеріалу є дезоксирибонуклеїнова кислота (ДНК). Лише серед вірусів зустрічаються представники із генетичною послідовністю типу рибонуклеїнової кислоти (РНК).

Часто віруси не належать до істинно живих організмів.

Морфологія вірусів дуже різноманітна (рис. 12). Зазвичай їх діаметральні розміри коливаються не більше 20-300 нм.

Мал. 12. Різноманітність вірусних часток.

Окремі представники досягають завдовжки 1-1,5 мкм. Структура вірусу полягає в оточенні генетичного матеріалу спеціальним білковим каркасом (капсидом), різним різноманіттям форм (спіральний, ікосаедричний, кулястий). Деякі віруси згори мають ще оболонку, сформовану з мембрани клітини-господаря (суперкапсид). Наприклад, (рис. 13) відомий як збудник захворювання, яке зветься (СНІД). Він містить як генетичний матеріал РНК, вражає певний тип клітин імунної системи (т-лімфоцити хелпери).

Мал. 13. Будова вірусу імунодефіциту людини.

Поняття мікроорганізмів

Мікроорганізми- це організми, невидимі неозброєним оком через їх незначні розміри.

Критерій розміру – єдиний, який їх поєднує.

В іншому світ мікроорганізмів ще різноманітніший, ніж світ макроорганізмів.

Відповідно до сучасної систематики, мікроорганізми до 3 царств:

• Vira – віруси;
• Eucariotae - найпростіші та гриби;
• Procariotae - справжні бактерії, рикетсії, хламідії, міко-плазми, спірохети, актиноміцети.

Так само як для рослин та тварин, для назви мікроорганізмів застосовується бінарна номенклатура,тобто родова та видова назва.

Якщо видову приналежність дослідникам визначити не вдається і визначено лише приналежність до роду, використовується термін species. Найчастіше це має місце за ідентифікації мікроорганізмів, що мають нетрадиційні харчові потреби або умови існування. Назва родузазвичай або засновано на морфологічному ознакі відповідного мікроорганізму (Staphylococcus, Vibrio, Mycobacterium), або є похідним від прізвища автора, який відкрив або вивчив цей збудник (Neisseria, Shig-ella, Escherichia, Rickettsia, Gardnerella).

Видова назвачасто пов'язано з найменуванням основного захворювання, що викликається цим мікроорганізмом (Vibrio cholerae - холери, Shigella dysenteriae - дизентерії, Mycobacterium tuberculosis - туберкульозу) або з основним місцем проживання (Escherihia coli - кишкова паличка).

Крім того, в російськомовній медичній літературі можливе використання відповідної русифікованої назви бактерій (замість Staphylococcus epidermidis - епідермальний стафілокок; Staphylococcus aureus - золотистий стафілокок і т. д.).

Царство прокаріотів

включає відділ ціанобактерій і відділ еубактерій, який, у свою чергу, поділяється напорядки:

• власне бактерії (відділи Gracilicutes, Firmicutes, Tenericutes, Mendosicutes);
• актиноміцети;
• спірохети;
• рикетсії;
• хламідії.

Порядки поділяються на групи.

Прокаріотивідрізняються від еукаріоттим що не мають:

• морфологічно оформленого ядра (немає ядерної мембрани і відсутнє ядерце), його еквівалентом є нуклеоїд, або генофор, що являє собою замкнуту кільцеву двониткову молекулу ДНК, прикріплену в одній точці до цито-плазматичної мембрани; за аналогією з еукаріотами цю молекулу називають хромосомною бактерією;
• сітчастого апарату Гольджі;
• ендоплазматичної мережі;
• мітохондрій.

Є також ряд ознак,або органел,характерних для багатьох, але не для всіх прокаріотів, які дозволяють відрізняти їх від еукаріотів:

• численні інвагінації цитоплазматичної мембрани, які називаються мезосомами, вони пов'язані з нуклеоїдом і беруть участь у розподілі клітини, спороутворенні та диханні бактеріальної клітини;
• специфічний компонент клітинної стінки – муреїн, за хімічною структурою це пептидоглікан (діамінопіємінова кислота);
• плазміди - кільцеподібні молекули двониткової ДНК, що автономно реплікуються, з меншою, ніж хромосома бактерій, молекулярною масою. Вони знаходяться поряд з нуклеоїдом у цитоплазмі, хоча можуть бути і інтегровані в нього, і несуть спадкову інформацію, яка не є життєво необхідною для мікробної клітини, але забезпечує їй ті чи інші селективні переваги у навколишньому середовищі.

Найбільш відомі:

F-плазміди, що забезпечують кон'югаційне перенесення

між бактеріями;

R-плазміди - плазміди лікарської стійкості, що забезпечують циркуляцію серед бактерій генів, що детермінують стійкість до хіміотерапевтичних засобів, що використовуються для лікування різних захворювань.

Бактерії

Прокаріотичні, переважно одноклітинні мікроорганізми, які можуть утворювати асоціації (групи) подібних клітин, що характеризуються клітинними, але не організмовими подібностями.

Основні таксономічні критерії,що дозволяють віднести штами бактерій до тієї чи іншої групи:

• морфологія мікробних клітин (коки, палички, звивисті);
• ставлення до забарвлення за Грамом - тинкторіальні властивості (грампозитивні та грамнегативні);
• тип біологічного окислення – аероби, факультативні анаероби, облігатні анаероби;
• здатність до спороутворення.

Подальша диференціація груп на сімейства, роду та види, які є основною таксономічною категорією, проводиться на підставі вивчення біохімічних властивостей. Цей принцип покладено основою класифікації бактерій, наведеної у спеціальних посібниках - визначників бактерій.

Видє сукупністю особин, що еволюційно склалася, мають єдиний генотип, який у стандартних умовах проявляється подібними морфологічними, фізіологічними, біохімічними ознаками.

Для патогенних бактерій визначення "вид" доповнюється здатністю викликати певні нозологічні форми захворювань.

Існує внутрішньовидове диференціювання бактерійнаваріанти:

• за біологічними властивостями – біовари чи біотипи;
• біохімічної активності-ферментовари;
• антигенної будови - серовари чи серотжі;
• чутливість до бактеріофагів - фаговари або фаготипи;
• стійкості до антибіотиків – резистентовари.

У мікробіології широко застосовують спеціальні терміни – культура, штам, клон.

Культура- це видима оком сукупність бактерій на живильних середовищах.

Культури можуть бути чистими (сукупність бактерій одного виду) та змішаними (сукупність бактерій 2 або більше видів).

Штам- це сукупність бактерій одного виду, виділених із різних джерел або з одного джерела у різний час.

Штами можуть відрізнятися за деякими ознаками, які не виходять за межі характеристики виду. Клон- це сукупність бактерій, які є потомством однієї клітини.

Люди намагаються знайти нові способи убезпечити себе від їх згубного впливу. Але існують і корисні мікроорганізми: сприяють дозріванню вершків, утворенню нітратів для рослин, що розкладають мертву тканину та ін. Живуть мікроорганізми у воді, грунті, повітрі, на тілі живих організмів і всередині них.

Форми бактерій

Існує основні 4 форми бактерії, а саме:

1. Мікрококи - що розташовуються окремо або неправильними скупченнями. Зазвичай вони нерухомі.
2. Диплококи розташовуються попарно, в організмі можуть бути оточені капсулою.
3. Стрептококи зустрічаються у вигляді ланцюжків.
4. Сарцини утворюють скупчення клітин, що мають форму пакетів.
5. Стафілококи. В результаті процесу розподілу не розходяться, а утворюють скупчення (грона).

Бактерія має складну будову:

• Стінкаклітини захищає одноклітинний організм від зовнішнього впливу, надає певної форми, забезпечує харчування та збереження його внутрішнього вмісту.
• Цитоплазматична мембранамістить ферменти, бере участь у процесі розмноження, біосинтезі компонентів.
• Цитоплазмаслужить до виконання життєво важливих функцій. У багатьох видів у цитоплазмі міститься ДНК, рибосоми, різні гранули, колоїдна фаза.
• Нуклеоїд- це ядерна область неправильної форми, в якій міститься ДНК.
• Капсулає поверхневою структурою, яка робить оболонку міцнішою, захищає від пошкоджень та пересихання. Ця слизова оболонка має товщину більше 0,2 мкм. При меншій товщині її називають мікрокапсули.Іноді навколо оболонки знаходиться слиз, що не має чітких меж та розчинна у воді.
• Джгутикаминазивають поверхневі структури, службовці для пересування клітин у рідкому середовищі або твердої поверхні.
• Пили– ниткоподібні утворення, набагато тонші і менші за джгутики. Вони бувають різних типів, різняться за призначенням, будовою. Пили потрібні для прикріплення організму до клітини, що вражається.
• Спори. Спороутворення відбувається у разі несприятливих умов, служать для пристосування виду чи його збереження.

Пропонуємо розглянути основні види бактерій:

Поживні речовини надходять усередину клітини через її поверхню. Мікроорганізми набули широкого поширення завдяки існуванню у них різних типів харчування. Для життя їм необхідні різноманітні елементи: вуглець, фосфор, азот та ін Регулювання надходження поживних речовин здійснюється за допомогою мембрани.

Тип харчування визначається за тим, як відбувається засвоєння вуглецю та азоту та за видом джерела енергії. Одні з них можуть одержувати ці елементи з повітря, використовувати сонячну енергію, іншим для існування необхідні речовини органічного походження. Всі вони потребують вітамінів, амінокислот, здатних відігравати роль каталізаторів реакцій, що йдуть в їх організмі. Виведення речовин із клітини відбувається за рахунок процесу дифузії.

У багатьох типів мікроорганізмів важливу роль обміні речовин і диханні грає кисень. В результаті дихання відбувається виділення енергії, яку вони використовують для утворення органічних сполук. Але існують бактерії, кисень для яких смертельний.

Розмноження відбувається шляхом розподілу клітини дві частини. Після того, як вона досягає певних розмірів, починається процес розподілу. Клітина подовжується і у ній утворюється поперечна перегородка. Частини, що утворилися, розходяться, але деякі види залишаються пов'язаними і утворюють скупчення. Кожна з частин, що утворилися, живиться і росте, як самостійний організм. При попаданні у сприятливе середовище процес розмноження відбувається з великою швидкістю.

Мікроорганізми здатні розкладати складні речовини на прості, які можуть знову використовуватися рослинами. Тому бактерії незамінні в кругообігу речовин, без них неможливі були б багато важливих процесів на Землі.

А чи знаєте ви?

Висновок: Не забувайте мити руки щоразу, коли приходьте додому по вулиці. Сходивши до туалету, також мийте руки з милом. Просте правило, а яке важливе! Слідкуйте за чистотою, і бактерії вас не турбуватимуть!

Для закріплення матеріалу пропонуємо пройти наші цікаві завдання. Бажаємо успіху!

Завдання №1

Уважно подивіться на картинку та скажіть, яка з цих клітин є бактеріальною? Спробуйте назвати клітини, що залишилися, не підглядаючи в підказки:

2.2. Класифікація та морфологія бактерій

Класифікація бактерій. Рішенням Міжнародного кодексу для бактерій рекомендовано такі таксономічні категорії: клас, відділ, порядок, сімейство, рід, вид. Назва виду відповідає бінарній номенклатурі, тобто складається із двох слів. Наприклад, збудник сифілісу пишеться як Treponema pallidum. Перше слово - на-

звання роду і пишеться з великої літери, друге слово позначає вигляд і пишеться з малої літери. При повторній згадці виду родова назва скорочується до початкової літери, наприклад: Т.pallidum.

Бактерії ставляться до прокаріотів, тобто. доядерним організмам, оскільки вони мають примітивне ядро ​​без оболонки, ядерця, гістонів. а в цитоплазмі відсутні високоорганізовані органели (мітохондрії, апарат Гольджі, лізосоми та ін.)

У старому Керівництві Берджі з систематичної бактеріології бактерії ділили за особливостями клітинної стінки бактерій на 4 відділи: Gracilicutes - еубактерії з тонкою клітинною стінкою, грамнегативні; Firmicutes - еубактерії з товстою клітинною стінкою, грампозитивні; Tenericutes - еубактерії без клітинної стінки; Mendosicutes - Архебактерії з дефектною клітинною стінкою.

Кожен відділ був розділений на секції, або групи, за забарвленням за Грамом, формою клітин, потреби в кисні, рухливості, особливостям метаболізму та харчування.

Відповідно до 2-го видання (2001 р.) КерівництваБерджі, бактерії ділять на 2 домени:«Bacteria» та «Archaea» (табл. 2.1).

Таблиця. Характеристика доменівBacteriaіArchaea

* Серед тонкостінних грамнегативних еубактерійрозрізняють:

сферичні форми, або коки (гонококи, менінгококи, вейлонели);

звивисті форми - спірохети та спірили;

паличкоподібні форми, включаючи рикетсії.

** До товстостінних грампозитивних еубактерійвідносять:

сферичні форми, або коки (стафілококи, стрептококи, пневмококи);

паличкоподібні форми, а також актиноміцети (розгалужені, ниткоподібні бактерії), коринебактерії (булавоподібні бактерії), мікобактерії та біфідобактерії (рис. 2.1).

Більшість грамнегативних бактерій об'єднані у тип протеобактерій. заснований на подібності до рибосомної РНК «Proteobacteria» - на ім'я грецького бога Протеуса. приймав різноманітні види). Вони з'явилися від загального фотосинте- тичного предка.

Грампозитивні бактерії, згідно з вивченими послідовностями рибосомної РНК, є окремою філогенетичною групою з двома великими підвідділами - з високим і низьким співвідношенням. G+ C (Генетична схожість). Як і протеобактерії, ця група метаболічно різноманітна.

У домен «Bacteria» входять 22 типи, з которих медичне значення мають такі:

ТипProteobacteria

Клас Alphaproteobacteria. Пологи: Rickettsia, Orientia, Ehrlichia, Bartonella, Brucella

Клас Betaproteobacteria. Пологи: Burkholderia, Alcaligenes, Bordetella, Neisseria, Kingella, Spirillum

Клас Gammaproteobacteria. Пологи: Francisella, Legionella, Coxiella, Pseudomonas, Moraxella, Acinetobacter, Vibrio, Enterobacter, Callimatobacterium, Citrobacter, Edwardsiella, Erwinia, Escherichia, Hafnia, Klebsiella, Morganella, Proteus, Providencia, Salmonella, Serratella

Клас Deltaproteobacteria. Рід: Bilophila

Клас Epsilonproteobacteria. Пологи: Campylobacter, Helicobacter, Wolinella

ТипFirmicutes (головнимчиномграмполо­ життєдайні)

Клас Clostridia. Пологи: Clostridium, Sarcina, Peptostreptococcus, Eubacterium, Peptococcus, Veillonella (грамнегативні)

Клас Mollicutes. Пологи: Mycoplasma, Ureaplasma

Клас Bacilli. Пологи: Bacillus, Sporosarcina, Listeria, Staphylococcus, Gemella, Lactobacillus, Pediococcus, Aerococcus, Leuconostoc, Streptococcus, Lactococcus

ТипActinobacteria

Клас Actinobacteria. Пологи: Actinomyces, Arcanodacterium, Mobiluncus, Micrococcus, Rothia, Stomatococcus, Corynebacterium, Mycobacterium, Nocardia, Propionibacterium, Bifidobacterium, Gardnerella

ТипClamydiae

Клас Clamydiae. Пологи: Clamydia, Clamydophila

ТипSpirochaetes

Клас Spirochaetes. Пологи: Spirochaeta, Borrelia, Treponema, Leptospira

Тип Bacteroidetes

Клас Bacteroidetes. Пологи: Bacteroides, Porphyromonas, Prevotella

Клас Flavobacteria. Пологи: Flavobacterium

Підрозділ бактерій за особливостями будови клітинної стінки пов'язаний з можливою варіабельністю їх забарвлення в той чи інший колір методом Грама. Згідно з цим методом, запропонованим у 1884 р. датським ученим X. Грамом, залежно від результатів забарвлення бактерії діляться на грампозитивні, що фарбуються в синьо-фіолетовий колір, і грамнегативні, що фарбуються в червоний колір. Однак виявилося, що бактерії з так званим грампозитивним типом клітинної стінки (товстішою, ніж у грамнегативних бактерій), наприклад, бактерії роду Mobiluncus і деякі спороутворюючі бактерії, замість звичайного грампозитивного забарвлення мають грамнегативне забарвлення. Тому для таксономії бактерій більшу значущість, ніж забарвлення за Грамом, мають особливості будови та хімічного складу клітинних стінок.

2.2.1. Форми бактерій

Розрізняють кілька основних форм бактерій (див. рис. 2.1) - коккоподібні, паличкоподібні, звивисті та розгалужені, ниткоподібні форми бактерій.

Сферичні форми, або коки,- кулясті бактерії розміром 0,5-1,0 мкм*, які за взаємним розташуванням поділяються на мікрококи, диплококи, стрептококи, тетракоки, сарцини істафілококи.

Мікрококи(Від грец. micros - малий) - окремі клітини.

Диплококи(Від грец. diploos - подвійний), або парні коки, розташовуються парами (пневмокок, гонокок, менінгокок), так як клітини після поділу не розходяться. Пневмокок (збудник пневмонії) має з протилежних сторін ланцетоподібну форму, а гонокок(збудник гонореї) та менінгокок (збудник епідемічного менінгіту) мають форму кавових зерен, звернених увігнутою поверхнею один до одного.

Стрептококи(Від грец. streptos - ланцюжок) - клітини округлої або витягнутої форми, що становлять ланцюжок внаслідок розподілу клітин в одній площині та збереження зв'язку між ними в місці розподілу.

Сарцини(Від лат. sarcina - зв'язка, тюк) розташовуються у вигляді пакетів з 8 і більше коків, так як вони утворюються при розподілі клітини в трьох взаємно перпендикулярних площинах.

Стафілококи(Від грец. staphyle - виноградне гроно) - коки,розташовані у вигляді грона винограду в результаті розподілу у різних площинах.

Паличкоподібні бактеріїрозрізняються за розмірами, формою кінців клітини та взаємного розташування клітин. Довжина клітин варіює від 1,0 до 10 мкм, товщина – від 0,5 до 2,0 мкм. Палички можуть бути правильною (кишкова паличка та ін.) та неправильною (коринебактерії іін) форми, у тому числі розгалужені, наприклад, у актиноміцетів. До найдрібніших паличкоподібних бактерій відносяться рикетсії.

Кінці паличок можуть бути ніби обрізаними (сибірковизна бацила), закругленими (кишкова паличка), загостреними (фузобактерії) або у вигляді потовщення. У разі паличка схожа булаву (коринебактерии дифтерії).

Злегка вигнуті палички називаються вібріонами (холерний вібріон). Більшість паличкоподібних бактерій розташовується безладно, оскільки після поділу клітини розходяться. Якщо після поділу клітини залишаються пов'язані-

ми загальними фрагментами клітинної стінки і не розходяться, то вони розташовуються під кутом один до одного (коринебактерії дифтерії) або утворюють ланцюжок (сибіркове бацилла).

Звивисті форми- спіралеподібні бактерії, наприклад спірили, мають вигляд штопоро-образно звивистих клітин. До патогенних спірил відноситься збудник содоку (хвороба укусу щурів). До звивистих також відносяться кам-пілобактерії та хелікобактерії, що мають вигинияк у крила чайки, що летить; близькі до них і такі бактерії, як спірохети. Спірохети- тонкі, довгі, звивисті

спіралеподібної форми) бактерії, що відрізняються від спірил рухливістю, обумовленою згинальними змінами клітин. Спірохети складаються із зовнішньої мембрани

клітинної стінки), що оточує протоплазматичний циліндр з цитоплазматичною мембраною та аксіальною ниткою (аксістиль). Ахсіальна нитка знаходиться під зовнішньою мембраною клітинної стінки (у периплазмі) і хіба що закручується навколо протоплазма-тичного циліндра спірохети, надаючи їй гвинтоподібну форму (первинні завитки спірохет). Аксіальна нитка складається з перип-лазматичних фібрил - аналогів джгутиків бактерій і є скорочувальним білок флагеллін. Фібрили прикріплені до кінців клітини (рис. 2.2) та спрямовані назустріч один одному. Інший кінець фібрил вільний. Число та розташування фібрил варіюють у різних видів. Фібрили беруть участь у пересуванні спірохет, надаючи клітинам обертальний, згинальний та поступальний рух. При цьому спірохети утворюють петлі, завитки, вигини, які названі вторинними завитками. Спірохети

погано сприймають барвники. Зазвичай їх фарбують по Романівському-Гімзі чи сріблом. У живому вигляді спірохети досліджують за допомогою фазово-контрастної або темнопольної мікроскопії.

Спірохети представлені 3 пологами, патогенними для людини: Treponema, Borrelia, Leptospira.

Трепонеми(рід Treponema) мають вигляд тонких штопороподібно закручених ниток з 8-12 рівномірними дрібними завитками. Навколо протопласту трепонем розташовані 3-4 фібрили (джгутики). У цитоплазмі є цитоплазматичні філаменти. Патогенними представниками є Т.pallidum - збудник сифілісу, Т.pertenue - збудник тропічної хвороби – фрам-безії. Є й сапрофіти - жителі порожнини рота людини, мулу водойм.

Боррелії(рід Borrelia), на відміну від трепонеми, більш довгі, мають по 3-8 великих завитків і 7-20 фібрил. До них належать збудник зворотного тифу. (В.recurrentis) та збудники хвороби Лайма (В.burgdorferi та ін.).

Лептоспіри(рід Leptospira) мають завитки неглибокі та часті – у вигляді закрученої мотузки. Кінці цих спірохет вигнуті на кшталт гачків з потовщеннями на кінцях. Утворюючи вторинні завитки, вони набувають вигляду літер S або З; мають 2 осьові нитки (джгутики). Патогенний представник L. in­ terrogans викликає лептоспіроз при попаданні в організм з водою або їжею, що призводить до розвитку крововиливів та жовтяниці.

ням у цитоплазмі, а деякі - в ядрі інфікованих клітин. Мешкають у членистоногих (вошах, бліхах, кліщах) які є їх господарями чи переносниками. Свою назву рикетсії отримали на ім'я X. Т. Ріккетса - американського вченого, який вперше описав одного зі збудників (плямиста лихоманка Скелястих гір). Форма та розмір рикетсії можуть змінюватися (клітини неправильної форми, ниткоподібні) залежно від умов зростання. Структура рикетсії не відрізняється від такої грамнегативних бактерій.

Ріккетсії мають незалежний від клітини господаря метаболізм, проте, можливо, вони отримують від клітини господаря макроергічні сполуки для свого розмноження. У мазках і тканинах їх фарбують по Романівському-Гімзі, по Маккіавелло-Здродовському (рикетсії червоного кольору, а інфіковані клітини – синього).

У людини рикетсії викликають епідемічний висипний тиф (Rickettsia prowazekii), кліщовий рикетсіоз (R. sibirica), плямисту лихоманку Скелястих гір (R. rickettsii) та інші рикетсіози.

Елементарні тільця потрапляють до епітеліальної клітини шляхом ендоцитозу з формуванням внутрішньоклітинної вакуолі. Усередині клітин вони збільшуються і перетворюються на ретикулярні тільця, що діляться, утворюючи скупчення у вакуолях (включення). З ретикулярних тілець утворюються елементарні тільця, які виходять із клітин шляхом екзоцитозу або лізису клітини. Вийшли з

клітини елементарні тільця входять у новий цикл, інфікуючи інші клітини (рис. 16.11.1). У людини хламідії викликають ураження очей (трахома, кон'юнктивіт), уро-генітального тракту, легенів та ін.

Актиноміцети- розгалужені, ниткоподібні або паличкоподібні грампозитивні бактерії. Свою назву (від грец. actis - промінь, mykes - гриб) вони отримали у зв'язку з утворенням в уражених тканинах друз - гранул з щільно переплетених ниток у вигляді променів, що відходять від центру і закінчуються кол-бовидними потовщеннями. Актиноміцети, як і гриби, утворюють міцелій - ниткоподібні клітини, що переплітаються (гіфи). Вони формують субстратний міцелій, що утворюється в результаті вростання клітин у живильне середовище, і повітряний, що росте на поверхні середовища. Актиноміцети можуть ділитися шляхом фрагментації міцелію на клітини, схожі на паличкоподібні та кокоподібні бактерії. На повітряних гіфах актиноміцетів утворюються суперечки, що служать для розмноження. Суперечки актиноміцетів зазвичай не термостійкі.

Загальну філогенетичну гілка з актино-міцетами утворюють так звані нокардіоподібні (нокардіоформні) актиноміцети-збірна група паличкоподібних, неправильної форми бактерій. Їх окремі представники утворюють розгалужені форми. До них відносять бактерії пологів Corynebacterium, Mycobacterium, Nocardianjxp. Нокардіоподібні актиноміцети відрізняються наявністю в клітинній стінці Сахарів арабінози, галактози, а також міколових кислот та великих кількостей жирних кислот. Міколові кислоти та ліпіди клітинних стінок зумовлюють кис-лотостійкість бактерій, зокрема мі-кобактерій туберкульозу та лепри (при фарбуванні по Цилю-Нельсену вони мають червоний колір, а некислотостійкі бактерії та елементи тканини, мокротиння – синій колір).

Патогенні актиноміцети викликають акти-номікоз, нокардії – нокардіоз, мікобактерії – туберкульоз та лепру, коринебактерії – дифтерію. Сапрофітні форми актиноміцетів та нокардієподібних актиноміцетів широко поширені у ґрунті, багато з них є продуцентами антибіотиків.

Клітинна стінка- міцна, пружна структура, що надає бактерії певної форми і разом з підлягаючою цитоплазматичною мембраною «стримує» високий осмотичний тиск у бактеріальній клітині. Вона бере участь у процесі поділу клітини та транспорту метаболітів, має рецептори для бактеріофагів, бактеріоцинів та різних речовин. Найбільш товста клітинна стінка у грампозитивних бактерій (рис. 2.4 та 2.5). Так, якщо товщина клітинної стінки грамнегативних бактерій близько 15-20 нм, то у грампозитивних вона може досягати 50 нм і більше.

Мікоплазми- дрібні бактерії (0,15-1,0 мкм), оточені лише цитоплазматичною мембраною. Вони відносяться до класу Mollicutes, містять стероли. Через відсутність клітинної стінки мікоплазми осмотично чутливі. Мають різноманітну форму: коккоподібну, ниткоподібну, колбоподібну. Ці форми видно при фазово-контрастной мікроскопії чистих культур мікоплазм. На щільному живильному середовищі мікоплазми утворюють колонії, що нагадують яєчню-глазунью: центральна непрозора частина, занурена в середу, і периферія, що просвічує, у вигляді кола.

Мікоплазми викликають у людини атипову пневмонію (Mycoplasma pneumoniae) та ураження сечостатевого тракту (м.homi- nis та ін.). Мікоплазми викликають захворювання у тварин, а й у рослин. Досить поширені й непатогенні представники.

2.2.2. Структура бактеріальної клітини

Структура бактерій добре вивчена за допомогою електронної мікроскопії цілих клітин та їх усміхнених зрізів, а також інших методів. Бактеріальну клітину оточує оболонка, що складається з клітинної стінки та цитоплазматичної мембрани. Під оболонкою знаходиться протоплазма, що складається з цитоплазми з включеннями та ядра, званого нуклеоїдом. Є додаткові структури: капсула, мікрокапсула, слиз, джгутики, пилки (рис. 2.3). Деякі бактерії у несприятливих умовах здатні утворювати суперечки.

У клітинній стінці грампозитивних бактерійміститься невелика кількість полісахаридів, ліпідів, білків. Основним компонентом клітинної стінки цих бактерій є багатошаровий пептидоглікан (му-реїн, мукопептид), що становить 40-90% маси клітинної стінки. З пептидогліканом клітинної стінки грампозитивних бактерій ковалентно пов'язані тейхоєві кислоти (від грец. teichos - стінка), молекули яких є ланцюгами з 8-50 залишків гліцеролу і рибітолу, з'єднаних фосфатними містками. Форму та міцність бактеріям надає жорстка волокниста структура багатошарового, з поперечними пептидними зшивками, пептидоглікану.

Пептидоглікан представлений паралельно розташованими молекулами. глікана. що складається з повторюваних залишків N-аце-тилглюкозаміну і N-ацетилмурамової кислоти, з'єднаних глікозидним зв'язком. Ці зв'язки розриває лізоцим, що є ацетилмурамідазою. Гліканові молекули з'єднані через N-ацетилмурамову кислоту поперечним пептидним зв'язком з чотирьох амінокислот ( тетрапептида). Звідси і назва цього полімеру – пептидоглікан.

Основу пептидного зв'язку пептидоглікану грамнегативних бактерій складають тетрапеп-тиди, що складаються з чергуються L-і D-амінокислот, наприклад: L-аланін - D-глутамінова кислота - мезо-діамінопімелінова кислота - D-аланін. У е.coli (грамнегативна бактерія) пептидні ланцюги з'єднані один з одним через D-аланін одного ланцюга і мезо-діамінопімелі-

нову кислоту – інший. Склад та будова пептидної частини пептидоглікану грамнегативних бактерій стабільні на відміну від пептидоглікану грампозитивних бактерій, амінокислоти якого можуть відрізнятися за складом і послідовністю. Тетрапептиди пептидоглікану у грампозитивних бактерій з'єднані один з одним поліпептидними ланцюжками з 5 залишків

гліцину (пентагліцину). Замість мезо-діаміно-пімелінової кислоти вони часто містять лізин. Елементи глікану (ацетилглюкозамін та ацетилмурамова кислота) та амінокислоти тетра-пептиду (мезо-діамінопімелінова та D-глутамінова кислоти, D-аланін) є відмінною особливістю бактерій, оскільки відсутні у тварин та людини.

Здатність грампозитивних бактерій при фарбуванні за Грамом утримувати генціановий фіолетовий у комплексі з йодом (синьо-фіолетове забарвлення бактерій) пов'язана з властивістю багатошарового пептидоглікану взаємодіяти з барвником. Крім цього, подальша обробка мазка бактерій спиртом викликає звуження пор у пептидоглікані і тим самим затримує барвник у клітинній стінці. Грамнегативні бактерії після дії спиртом втрачають барвник, що обумовлено меншою кількістю пептидоглікану (5-10 % маси клітинної стінки); вони знебарвлюються спиртом і при обробці фуксином або сафраніном набувають червоного кольору.

У склад клітинної стінки грам-тільних бактерійвходить зовнішня мембрана, пов'язана за допомогою ліпопротеїну з шаром пептидоглікану, що підлягає (рис. 2.4 і 2.6). Зовнішня мембрана при електронній мікроскопії ультратонких зрізів бактерій має вигляд хвилеподібної тришарової структури, подібної до внутрішньої мембрани, яку називають цитоплазматической. Основним компонентом цих мембран є бімолекулярний (подвійний) шар ліпідів.

Зовнішня мембрана є мозаїчною структурою, представленою ліпополісахаридами, фосфоліпідами та білками. Внутрішній шар представлений фосфоліпідами, а в зовнішньому шарі розташований ліпополісахарид(ЛПЗ). Таким чином, зовнішня мембрана є асиметричною. ЛПС зовнішньої мембрани складається з трьох фрагментів:

ліпіда А - консервативної структури, практично однакової у грамотрицательних бактерій;

ядра, або стрижневої, корової частини (лат. core - ядро), щодо консервативної олігосахаридної структури;

високоваріабельного О-специфічного ланцюга полісахариду, утвореного повторюваними ідентичними олігосахаридними послідовностями.

ЛПС «заякорений» у зовнішній мембрані ліпідом А, що зумовлює токсичність Л ПС і ототожнюваний тому з ендотоксином. Руйнування бактерій антибіотиками призводить до звільнення великої кількості ендотоксину, що може викликати у хворого ендотоксичний шок. Від ліпіду А відходить ядро, чи стрижнева частина ЛПС. Найбільш постійною частиною ядра ЛПС є кето-дезоксиоктонова кислота (З-деокси-О-ман-но-2-октулосонова кислота). О-специфічний ланцюг, що відходить від стрижневої частини молекули ЛПС, обумовлює серогрупу, серовар (різновид бактерій, що виявляється за допомогою імунної сироватки) певного штаму бактерій. Таким чином, з поняттям ЛПС пов'язані уявлення про Про-антиген, яким можна диференціювати бактерії. Генетичні зміни можуть призвести до дефектів, «укорочення» ЛПС бактерій і до появи внаслідок цього «шорстких» колоній R-форм.

Білки матриксу зовнішньої мембрани пронизують її таким чином, що молекули білка, які називаються поринами, обрамляють гідрофільні пори, через які проходять вода і дрібні гідрофільні молекули з відносною масою до 700 Да.

Між зовнішньою та цитоплазматичною мембраною знаходиться периплазматичний простір, або периплазма, що містить ферменти (протеази, ліпази, фосфатази,

нуклеази, бета-лактамази), а також компоненти транспортних систем.

При порушенні синтезу клітинної стінки бактерій під впливом лізоциму, пеніциліну, захисних факторів організму та інших сполук утворюються клітини із зміненою (часто кулястою) формою: протопласти – бактерії, повністю позбавлені клітинної стінки; сферопласти - бактерії з клітинною стінкою, що частково збереглася. Після видалення інгібітора клітинної стінки такі змінені бактерії можуть реверсувати, тобто набувати повноцінну клітинну стінку та відновлювати вихідну форму.

Бактерії сферо- або протопластного типу, що втратили здатність до синтезу пеп-тидоглікану під впливом антибіотиків або інших факторів і здатні розмножуватися, називаються L-формами (від назви Інституту ім. Д. Лістера, де вони вперше були вивчені). L-форми можуть бути й у результаті мутацій. Вони являють собою осмотично чутливі, кулясті, колбоподібні клітини різної величини, у тому числі й через бактеріальні фільтри. Деякі L-форми (нестабільні) при видаленні фактора, що призвів до змін бактерій, можуть реверсувати, повертаючись у вихідну бактеріальну клітину. L-форми можуть утворювати багато збудників інфекційних хвороб.

Цитоплазматична мембрана анапри електронній мікроскопії ультратонких зрізів є тришаровою мембраною (2 темних шари товщиною по 2,5 нм кожен розділені світлим - проміжним). По структурі (див. рис. 2.5 і 2.6) вона схожа на плазмалемму клітин тварин і складається з подвійного шару ліпідів, головним чином фосфоліпідів, з впровадженими поверхневими, а також інтегральними білками, які пронизують наскрізь структуру мембрани. Деякі їх є пермеазами, що у транспорті речовин.

Цитоплазматична мембрана є динамічною структурою з рухомими компонентами, тому її представляють як мобільну текучу структуру. Вона оточує зовнішню частину цитоплазми бактерій і бере участь у регуляції осмотичного тиску.

ня, транспорті речовин та енергетичному метаболізмі клітини (за рахунок ферментів ланцюга перенесення електронів, аденозинтрифосфатази та ін).

При надмірному зростанні (порівняно зі зростанням клітинної стінки) цитоплазматична мембрана утворює інвагінати - вп'ячування у вигляді складно закручених мембранних структур, звані мезосомами. Менш складно закручені структури називаються внутрішньоцитоплазматичними мембранами. Роль мезосом та внутрішньоцитоплазматичних мембран до кінця не з'ясована. Припускають навіть, що вони є артефактом, що виникає після приготування препарату для електронної мікроскопії. Проте вважають, що похідні цитоплазматичної мембрани беруть участь у розподілі клітини, забезпечуючи енергією синтез клітинної стінки, беруть участь у секреції речовин, спороутворенні, тобто у процесах з високою витратою енергії.

Цитоплазма займає основний обсяг бактеріальної клітини і складається з розчинних білків, рибонуклеїнових кислот, включень та численних дрібних гранул – рибосом, відповідальних за синтез (трансляцію) білків.

Рибосоми бактерій мають розмір близько 20 нм та коефіцієнт седиментації 70S, на відміну від SOS-рибосом, характерних для еукаріотичних клітин. Тому деякі антибіотики, зв'язуючись з рибосомами бактерій, пригнічують синтез бактеріального білка, не впливаючи на синтез еукаріотичних клітин білка. Рибосоми бактерій можуть дисоціювати на дві субодиниці - 50S та 30S. Рибосомні РНК (рРНК) – консервативні елементи бактерій («молекулярний годинник» еволюції). 16S рРНК входить до складу малої субодиниці рибосом, a 23S рРНК - до складу великої субодиниці рибосом. Вивчення 16S рРНК є основою геносистематики, що дозволяє оцінити ступінь спорідненості організмів.

У цитоплазмі є різні включення у вигляді гранул глікогену, полісахаридів, бета-оксимасляної кислоти та поліфосфатів (волютин). Вони накопичуються при надлишку поживних речовин у навколишньому середовищі та

виконують роль запасних речовин для харчування та енергетичних потреб.

Волютін має спорідненість до основних барвників і легко виявляється за допомогою спеціальних методів забарвлення (наприклад, Нейссером) у вигляді метахроматичних гранул. Толуїдиновим синім або метиленовим блакитним волютин забарвлюється у червоно-фіолетовий колір, а цитоплазма бактерії – у синій. Характерне розташування гранул волютину виявляється у дифтерійної палички у вигляді полюсів клітини, що інтенсивно профарбовуються. Метахроматичне фарбування волютину пов'язане з високим вмістом полімеризованого неорганічного поліфосфату. При електронній мікроскопії вони мають вигляд електронно-щільних гранул розміром 0,1-1,0 мкм.

Нуклеоїд- Еквівалент ядра у бактерій. Він розташований у центральній зоні бактерій у вигляді двониткової ДНК, замкнутої в кільце і щільно укладеної на кшталт клубка. Ядро бактерій, на відміну від еукаріотів, не має ядерної оболонки, ядерця та основних білків (гістонів). Зазвичай у бактеріальній клітині міститься одна хромосома, представлена ​​замкненою в кільце молекулою ДHK. При порушенні поділу в ній може сходитися 4 і більше хромосом. Нуклеоїд виявляється у світловому мікроскопі після забарвлення специфічними для ДНК методами: за Фельгеном або по Романівському-Гімзі. На електронограмах ультратонких зрізів бактерій нуклеоїд має вигляд світлих зон з фібрилярними, ниткоподібними структурами ДHK, пов'язаною з певними ділянками з

цитоплазматичною мембраною або мезосо-

мій, що беруть участь у реплікації хромосоми (див. рис. 2.5 та 2.6).

Крім нуклеоїда, представленого однією

хромосомою, в бактеріальній клітині є

поза хромосомними факторами спадковості -

плазміди (див. розд. 5.1.2.), що становлять

собою ковалентно замкнуті кільця ДНК.

Капсула, мікрокапсула, слиз . Капсула-

слизова структура товщиною більше 0,2 мкм, міцно пов'язана з клітинною стінкою бактерій і має чітко окреслені зовнішні межі. Капсула помітна в мазках-відбитках з патологічного матеріалу. У чистих культурах бактерій капсула утворюється

рідше. Вона виявляється при спеціальних методах забарвлення мазка Буррі-Гінсом, що створюють негативне контрастування речовин капсули: туш створює темне тло навколо капсули.

Капсула складається з полісахаридів (екзополісахаридів), іноді з поліпептидів; наприклад, у сибірковій бацили вона складається з полімерів D-глутамінової кислоти. Капсула гідрофільна, містить велику кількість води. Вона перешкоджає фагоцитозу бактерій. Капсула антигену: антитіла проти капсули викликають її збільшення (реакція набухані я капсули).

Багато бактерій утворюють мікрокапсулу - слизове утворення товщиною менше 0,2 мкм, яке виявляється лише при електронній мікроскопії. Від капсули слід відрізняти слиз - борошно-ідні екзополісахариди, що не мають чітких зовнішніх меж. Слиз розчинний у воді.

Мукоїдні екзополісахариди характерні для мукоїдних штамів синьогнійної палички, що часто зустрічаються в мокроті хворих з кістозним фіброзом. Бактеріальні екзополісахариди беруть участь в адгезії (прилипання до субстратів); їх ще називають гліко-

каліксом. Окрім синтезу екзополісахаридів бактеріями, існує й інший механізм їх утворення: шляхом дії позаклітинних ферментів бактерій на дисахариди. В результаті цього утворюються декстрани та левани.

Капсула та слиз оберігають бактерії від пошкоджень, висихання, оскільки, будучи гідрофільними, добре зв'язують воду, перешкоджають дії захисних факторів макроорганізму та бактеріофагів.

ДжгутикиБактерій визначають рухливість бактеріальної клітини. Джгутики є тонкими нитками, що беруть початок від цитоп-лазматичної мембрани, мають більшу довжину, ніж сама клітина (рис. 2.7). Товщина джгутиків 12-20 нм, довжина 3-15 мкм. Вони складаються з 3 частин: спіралеподібної нитки, гака і базального тільця, що містить стрижень зі спеціальними дисками (1 пара дисків - у грампозитивних і 2 пари - у грам- бактерій). Дисками джгутики прикріплені до цитоплазматичної мембрани та клітинної стінки. При цьому створюється ефект електромотора зі стрижнем - ротором, що обертає джгутик. Як джерело енергії використовується різниця протонних потенціалів на цитоплазматичній мембрані. Механізм обертання забезпечує протонна АТФ-синтетаза. Швидкість обертання джгутика може досягати 100 об/с. За наявності у бактерії кількох джгутиків вони починають синхронно обертатися, сплітаючись у єдиний пучок, що утворює своєрідний пропелер.

Джгутики складаються з білка – флагеліну (від. flagellum - джгутик), що є антигеном - так званий Н-антиген. Субодиниці флагеліну закручені у вигляді спіралі.

Число джгутиків у бактерій різних видів варіює від одного (монотрих) у холерного вібріона до десятка і сотень джгутиків, що відходять по периметру бактерії (перитріх), у кишкової палички, протею та ін. Лофотріхи мають пучок джгутиків на одному з кінців клітини. Амфітріхи мають по одному джгутику або пучку джгутиків на протилежних кінцях клітини.

Джгутики виявляють за допомогою електронної мікроскопії препаратів, напилених важкими металами, або у світловому мікроскопі після обробки спеціальними методами, заснованими на протруюванні та адсорбції різних

речовин, що призводять до збільшення товщини джгутиків (наприклад після сріблення).

Ворсинки, або пили(фімбрії) - ниткоподібні утворення (рис. 2.7), більш тонкі та короткі (3+10 нм х 0,3+10 мкм), ніж джгутики. Пили відходять від поверхні клітини та складаються з білка піліну. Вони мають антигенну активність. Розрізняють пили, відповідальні за адгезію, тобто за прикріплення бактерій до клітини, що вражається, а також пили, відповідальні за харчування, водно-сольовий обмін, і статеві (F-пили), або кон'югаційні, пили.

Зазвичай пили численні – кілька сотень на клітку. Однак статевих пилок їй зазвичай буває 1-3 на клітину: вони утворюються так званими «чоловічими» клітинами-донорами, що містять трансмісивні плазміди. (F-, R-, Соl-плазміди). Відмінною особливістю статевих пилок є їхня взаємодія з особливими «чоловічими» сферичними бактеріофагами, які інтенсивно адсорбуються на статевих пилках (рис. 2.7).

Спори- своєрідна форма бактерій, що покояться, з грампозитивним типом будови клітинної стінки (рис. 2.8).

Спори утворюються за несприятливих умов існування бактерій (висушування, дефіцит поживних речовин та ін.). Усередині бактеріальної клітини утворюється одна суперечка (ендоспора). Освіта суперечка сприяє збереженню виду і не є способом розмноження, як у грибів.

Спороутворюючі бактерії роду Bacillus, уяких розмір суперечки не перевищує діаметр клітини, називаються бацилами. Спороутворюючі бактерії, у яких розмір суперечки перевищує діаметр клітини, через що вони набувають форми веретена, називаються клостридіями, наприклад бактерії роду Clostridium (Лат. Clostridium - веретено). Суперечки кислотостійкі, тому забарвлюються за методом Ауески або за методом Циля-Нельсена червоний, а вегетативна клітина - в синій.

Спороутворення, форма та розташування спор у клітині (вегетативної) є видовою властивістю бактерій, що дозволяє відрізняти їх один від одного. Форма спор може бути овальною, кулястою; розташування в клітці - термінальне, тобто на кінці палички (у збудника правця), субтермінальне - ближче до кінця палички (у збудників ботулізму, газової гангрени) і центральне у сибірської бацили).

Процес спороутворення(споруляція) проходить ряд стадій, протягом яких частина цитоплазми і хромосома бактеріальної вегетативної клітини відокремлюються, оточуючись цитоплазматичною мембраною, що вростає, - утворюється проспора. Проспору оточують дві цитоплазматичні мембрани, між якими формується товстий змінений пептидоглікановий шар кортексу (кори). Зсередини він стикається з клітинною стінкою суперечки, а зовні - із внутрішньою оболонкою суперечки. Зовнішня оболонка суперечки утворена вегетативною клітиною. Спори деяких бактерій мають додатковий покрив. екзоспоріум.Таким чином формується багатошарова погано проникна оболонка. Спороутворення супроводжується інтенсивним споживанням проспорою, а потім і формується оболонкою спори дипіколі-нової кислоти та іонів кальцію. Спору набуває термостійкість,яку пов'язують із наявністю в ній дипіколінату кальцію.

Суперечка довго може зберігатися через наявність багатошарової оболонки, дипіколінату кальцію, низького вмісту води та млявих процесів метаболізму. У ґрунті, наприклад, збудники сибірки і правця можуть зберігатися десятки років.

У сприятливих умовах суперечки проростають, проходячи три послідовні стадії: ак-

тивацію, ініціацію, виростання. При цьому з однієї суперечки утворюється одна бактерія. Активація-це готовність до проростання. При температурі 60-80 С спору активується для проростання. Ініціація проростання триває кілька хвилин. Стадія виростання характеризується швидким зростанням, що супроводжується руйнуванням оболонки та виходом проростка.