Нервові процеси в корі великих півкуль мозку, їхня динаміка. Підвищення збудливості кори головного мозку

"
Вид-во "Просвіта", М., 1973 р.

Наведено з невеликими скороченнями

У корі великих півкульлюдини (і тварин) постійно протікають два протилежні нервові процеси: збудження та гальмування. Порушення виникає тоді, коли якісь предмети чи явища, діючи на органи почуттів, викликають роздратування, які передаються мозок. Це вогнище збудження не залишається незмінним і нерухомим. Зазвичай він іррадіює (поширюється) і переміщається корою великих півкуль.
Одночасно в корі відбувається і протилежний процес - гальмування, яке активно затримує, гальмує або обмежує збуджену ділянку, викликає її концентрацію, зосередження у вужчому вогнищі.
Порушення та гальмування тісно пов'язані між собою. Цей зв'язок виявляється, зокрема, у тому, що якщо в одній ділянці мозку з'явилося збудження, то довкола починає виникати гальмування. Таке явище називається негативною індукцією. Навколо вогнища гальмування у корі великих півкуль виникає збудження. Цей процес називається позитивною індукцією нервових процесів. (Назва дана Павловим за аналогією з явищем індукції у фізиці.)
Гальмування може виникнути і внаслідок стомлення. І. П. Павлов вважав, що й гальмування охоплює значну частину кори великих півкуль і нижчележачі мозку, людина занурюється у сон. Таке гальмування, на думку Павлова, захищає нервові клітинимозку від виснаження та забезпечує їм необхідний відпочинок, водночас відновлює сили та всього організму.
Іноді під час сну гальмівний процес захоплює не всю кору півкуль мозку, деякі невеликі ділянки її залишаються певною мірою збудженими. Це свого роду "сторожові пункти", як їх назвав Павлов. Так, мати міцно спить біля ліжка своєї дитини, проте варто тільки їй поворухнутися або сказати уві сні слово, як вона одразу прокидається.
Ще є вид сонного стану, так званий гіпноз. При ньому гальмування має особливий характер і теж, на думку І. П. Павлова, виявляється частковим, захоплюючи всю кору. Такий стан можна викликати штучно, присипляючи людину за допомогою словесного навіювання («вам хочеться спати, ви спите»), а також за допомогою тихих рухів руками перед гіпнотизованим (так звані «паси»).
При цьому в корі півкуль залишається збудженою якась ділянка мозку, завдяки чому приспаний чує слова гіпнотизера. Оскільки більшість кори мозку перебуває у стані гальмування, то загіпнотизований неспроможна діяти самостійно і підпорядковується усипившему його людині, виконує те, що йому наказують.
Згідно новітніми дослідженнями, під час неспання порушена лише деяка частина нервових клітин мозку, а решта перебуває у стані гальмування. Під час сну клітини начебто змінюються ролями: ті, що були збуджені, тепер відпочивають. Але залишаються і збуджені ділянки, завдяки чому мозок сплячої людини виконує необхідні для організму функції.

Гальмування умовних рефлексів

Для забезпечення пристосування та адекватної поведінки потрібні не тільки здатність до вироблення нових умовних рефлексів та їх тривале збереження, а й можливість до усунення тих умовно-рефлекторних реакцій, потреба в яких відсутня. Зникнення умовних рефлексів забезпечується процесами гальмування. За І.П.Павловим, розрізняють наступні формикіркового гальмування: безумовне, умовне та позамежне гальмування.

Безумовне гальмування

Цей вид гальмування умовних рефлексів виникає у відповідь дію стороннього подразника, тобто. є уродженою, безумовною формою гальмування. Безумовне гальмування може бути зовнішнім та позамежним. Зовнішнє гальмування виникає під впливом нового подразника, що створює домінантний осередок збудження, що формує орієнтовний рефлекс. Біологічне значення зовнішнього гальмування полягає в тому, що загальмовуючи поточну умовно-рефлекторну діяльність, воно дозволяє переключити організм на визначення значущості та ступеня небезпеки нового впливу. Сторонній подразник, який гальмує вплив протягом умовних рефлексів, називається зовнішнім гальмом. При багаторазовому повторенністороннього подразника орієнтовний рефлекс, що викликається, поступово зменшується, а потім зникає і вже не викликає гальмування умовних рефлексів. Такий зовнішній гальмуючий подразник називається гальмом, що гасне. Якщо ж сторонній подразник містить біологічно важливу інформацію, то він щоразу викликає гальмування умовних рефлексів. Такий постійний подразник називається постійним гальмом.

Біологічне значення зовнішнього гальмування- Забезпечення умов для більш важливого в даний момент орієнтовного рефлексу, викликаного екстреним подразником, та створення умов для його термінової оцінки.

Умовне гальмування (внутрішнє)

Воно виникає, якщо умовний подразник перестає підкріплюватися безумовним. Його називають внутрішнім, тому що воно формується в структурних компонентівумовного рефлексу. Умовне гальмування вимагає вироблення певного часу. До цього виду гальмування відносяться: згасальне, диференціювальне, умовне гальмо і запізнювальне.

Згасальне гальмуваннярозвивається у випадках, коли умовний подразник перестає підкріплюватися безумовним, у своїй умовна реакціяпоступово зникає. Диференціювальне гальмування виробляється на подразники, близькі по характеристиці до умовного подразника.

Умовне гальмо- це різновид диференціювального гальмування. Виникає у разі, якщо позитивний умовний подразник підкріплюється безумовним, а комбінація з умовного і індиферентного подразників не підкріплюється. Запізнювальне гальмування характеризується тим, що умовна реакція на умовний подразник виникає до дії безумовного подразника.

Позамежне гальмування

Цей вид гальмування відрізняється від зовнішнього та внутрішнього за механізмом виникнення та фізіологічного значення. Воно виникає при надмірному збільшенні сили або тривалості дії умовного подразника внаслідок того, що сила подразника перевищує працездатність кіркових клітин. Це гальмування має охоронне значення, оскільки перешкоджає виснаженню нервових клітин Пограничне гальмування може викликатися дією як дуже сильного подразника, а й дією невеликого за силою, але тривалого і одноманітного характером подразнення. Це роздратування, постійно діючи на ті самі коркові елементи, призводить їх до виснаження, отже, супроводжується виникненням охоронного гальмування. Позамежне гальмування легше розвивається при зниженні працездатності, наприклад, після тяжкого інфекційного захворювання, стресу, частіше розвивається у людей похилого віку.

Розглядаючи питання класифікації умовних рефлексів, ми могли переконатися в тому, що будь-який стимул, що сприймається рецепторами та органами чуття, при підкріпленні його безумовним подразником набуває сигнальнезначення, тобто стає умовним сигналом, що викликає харчовий чи оборонний рефлекс. Павлов поставив питання: що було б з організмом, якби мало місце лише утворення умовних рефлексів, які, нашаровуючись один на одного, не давали б тварині жодної хвилини спокою? Організм виявився б буквально «пошматований» безліччю умовних рефлексів. Однак, подібного не спостерігається у житті тварин та людини. Павлов припустив, що, поряд з процесом утворення нових умовних рефлексів, йде процес гальмуваннятих старих умовних рефлексів, які не відповідають новим умовам життя, що змінилися. Так Павлов прийшов до розгляду процесів гальмуванняу вищій нервовій діяльності як процесів, протилежних до збудження. Існує безумовне (Вроджене) гальмування та умовне(Придбане, вироблене)гальмуванняумовних рефлексів. Перший - безумовне гальмування - проявляється у тварин відразу, не вимагаючи ніякого вироблення. Другий вид - умовне гальмування - передбачає шалену процедуру виробітку, тобто воно виникає за певних умов, тому і називається умовним. Неважко помітити, що гальмування, поділяючись на безумовне та умовне, ніби дзеркально повторює поділ рефлексів на безумовні та умовні. Це природно, оскільки в основу поділу рефлексів та видів гальмування покладено один принцип – їх уроджений чи набутий характер.

Розглянемо безумовне(Вроджене) гальмування. Воно підрозділяється, своєю чергою, на два різновиди: зовнішнє, чи індукційне,гальмування та позамежнегальмування. Зовнішнє гальмування виникає щоразу, коли при дії умовного сигналу раптово починає діяти інший подразник, що викликає собаку орієнтовний рефлекс «що таке?». Павлов у своїх лекціях описує, що дуже часто у собаки з виробленими міцними умовними рефлексамипри демонстрації її у студентській аудиторії не вдавалося отримати слиновиділення

на умовний подразник. Аналізуючи причину невдач, Павлов дійшов висновку, що найменший рух серед студентів, нові звуки, струмінь повітря різкий запахмогли загальмувати умовний рефлекс. Це і є зовнішнєгальмування умовних рефлексів. Механізм його досить простий і пов'язаний з явищами індукції (звідси друга назва зовнішнього індукційного гальмування). При дії нових сигналів імпульси збудження від рецепторів (органів чуття) по доцентрових нервах надходять у кору великих півкуль, внаслідок чого в центрі безумовного орієнтовного рефлексу виникає вогнище збудження. Наслідком збудження цього центру є ціле віяло периферичних реакцій у вигляді повороту голови, тулуба, установки вушних раковин, фіксація поглядом нового подразника і т.д. Біологічно цей рефлекс надзвичайно важливий, оскільки дозволяє оцінити ступінь небезпеки чи корисності для тваринного нового сигналу. Таким чином, координується життєдіяльність організму, у кожний момент часу здатного здійснювати лише одну діяльність, біологічно найбільш значиму.

Центр орієнтовного рефлексу в корі є домінуючим центром, збудженим набагато сильніше, ніж центр умовного рефлексу. Навколо сильнішого центру «наводиться», тобто індукується (термін запозичений з фізики); гальмування,у зону якого й попа йде центр умовного рефлексу. Внаслідок цього розвивається індукційне гальмування - тварина не реагує світ слиновиділенням (рис. 10).

46
Цей видіндукції отримав назву одночасної негативної індукції (навколо сильнішого вогнища збудження індукується процес гальмування). Одночасна негативна індукція лежить в основі такого важливого психологічного стануяк концентрація уваги. Коли людина поглиблено займається, наприклад, розумовою роботою, то в корі великих півкуль формується стійка домінантнийвогнище збудження, що забезпечує цю діяльність, а навколо цього збудженого вогнища індукується гальмування,що робить людину нечутливою до відносно слабких різних зовнішніх впливів.

Отже, будь-який зовнішній подразник, якщо він досить сильний, може механізмом негативної індукції загальмувати умовний рефлекс. Однак, якщо новизна подразника з часом втрачається, то умовний рефлекс не гальмується цим подразником, оскільки не проявляється рефлекс «що таке?». Подібні подразники належать до так званих гаснутимгальм. Однак, є подразники, до яких тварина не може звикнути, через що вони завжди викликають індукційне гальмування і називаються постійнимигальмами. Так, вид кішки для собаки є найсильнішим подразником, який провокує мисливську поведінку, на тлі якої гальмуються умовні рефлекси на звичні команди господаря. До постійних гальм відносяться і особливі внутрішні стани тварини, фоні яких завжди гальмуються умовні рефлекси. Це, наприклад, переповнення сечового міхура, біль, сильна спрага, статеве збудження і т.д.

Позамежне гальмуваннятакож належить до безумовного. Воно виникає у тварин і людини тоді, коли сила умовного подразника або частота його пред'явлення тварині занадто великі і перевершують межу працездатності крихких нервових клітин кори великих півкуль. Звідси і назва позамежнегальмування. Його можна спостерігати і за дії безумовних подразників. Якщо увімкнути водопровідний кран так, щоб капала з нього, то у собаки, що знаходиться в цій кімнаті, спочатку проявиться безумовний орієнтовний рефлекс - собака підійде до раковини, підніметься на задні лапи, зафіксує поглядом крапельну воду. Потім тварина заспокоюється, сідає поряд з раковиною і поступово звуки крапель, що падають, призводять до розвитку. позамежного гальмуванняу тих клітинах кори великих півкуль, які були порушені даними

монотонним подразником. Тут ми маємо справу з послідовною негативною індукцією,оскільки осередок збудження згодом перетворюється на протилежний, гальмівний стан. Спостерігаючи за собакою, ми побачимо, що через деякий час вона згортається клубочком і засинає. У даному випадкувідбулася іррадіація гальмування з обмеженого вогнища кори великих півкуль протягом усього кору, та був і підкоркові структури. Таким чином, гальмування, як і збудження, може поширюватися по корі та підкорці, тобто іррадіювати, забезпечуючи настання сну.

Безмежне гальмування, що розвивається при дії занадто сильних або тривалих умовних і безумовних подразників, грає охоронно відновлювальнуроль, виступаючи як захід біологічного захисту, оберігаючи нервові клітини від руйнування.

Умовне гальмування

Умовне гальмуванняподіляється на 4 види: згасальне, запізнювальне, диференціювальне, умовне гальмо. Умовне гальмування, на відміну від безумовного, вимагає вироблення. Умови виробітку гальмування прямо протилежні тим, які потрібні для утворення рефлексів, тобто для того, щоб виробити умовне гальмування, потрібно скасувати підкріплення.Залежно від того, як здійснюється непідкріпленняумовного сигналу і розрізняють перелічені вище види умовного гальмування.

Згасальне гальмування.Якщо у собаки вироблений умовний слиновидільний рефлекс, його можна згасити, скасувавши звичне харчове підкріплення. Наведемо приклад дослідів Павлова із погашенням харчового умовного рефлексу, виробленого на звуки метронома.

48
З цього протоколу досвіду видно, що скасування звичного підкріплення призводить до досить швидкого гасіння умовного рефлексу, проте до кінця "від рефлекс, як правило, не згасає. Далі, у голодного собаки харчовий умовний рефлекс згасити важче, ніж у ситої Ці особливості процесу гасіння легко зрозумілі.

Що стоїть за гасінням умовного рефлексу? Руйнуєтьсятимчасовий зв'язок або тільки гальмується?Важливою властивістю всіх умовних рефлексів є їхня здатність до мимовільному відновленню.Якщо собаці з згашеним умовним рефлексом наступного дня запропонувати як умовний подразник удари метронома, то у тварини відновиться умовне слиновиділення. Це доводить, що при погашенні умовного рефлексу у попередній день він не руйнується. Іншим доказом гальмування, але з руйнації тимчасових зв'язків при процедурі гасіння шляется використання раптового сильного подразника і натомість згаслого умовного рефлексу. Цей раптовий новий подразник ніби розгальмує згасальний процес, тобто, за словами Павлова, викличе гальмування гальмування,внаслідок чого на умовний сигнал знову буде слиновиділення. Якщо у собаки створити сильну харчову мотивацію, тобто не годувати її деякий час, то умовний сигнал, на який умовну реакцію було погашено, знову стає ефективним. Таким чином, при погашенні тимчасові зв'язки в корі великих півкуль не руйнуються, а лише гальмуються.

Запізнювальне гальмування.Цей вид гальмування проявляється при виробленні рефлексів, що запізнюються, де умовний подразник не відразу підкріплюється безумовним, а через 1-2 хв після початку його дії і умовного сигналу. У цьому рефлексі Павлов розрізняв дві фази -не діяльнуі діяльну.Перша недіяльна фаза характеризується відсутністю умовної реакції протягом 1-2 хв після початку дії умовного сигналу. У другій, діяльній фазі, спостерігається виділення слини. Аналізуючи недіяльну фазу, Павлов дійшов висновку, що у її основі лежить гальмування, назване їм запізнюється.Доказом цього є процес розгальмовування за допомогою нових сторонніх подразників. Якщо на етапі недіяльної фази увімкнути новий сигнал,

викликає у собаки рефлекс «що таке?», то спостерігається описане вище гальмування гальмування,тобто розгальмовування, внаслідок чого у тварин починає виділятися слина. Цей досвід показує, що відсутність реакції в недіяльній фазі рефлексу, що запізнюється, відображає наявність активного процесу гальмування. Можна розгальмувати недіяльну фазу, створивши сильну харчову мотивацію тварини. У разі, якщо собака голодна, то слиновиділення починається відразу ж за умови пред'явлення умовного сигналу. Запізнювальне гальмування грає важливу рольу життєдіяльності тварин, що можна бачити на прикладі харчодобувної поведінки хижаків. Вистежуючи видобуток протягом кількох годин, хижак здійснює масу рухових рефлексів (умовних та безумовних), тобто здійснюється руховий компонент харчової поведінки. Разом з тим, вегетативний компонент у формі виділення слини, шлункового сокузагальмований, і лише коли видобуток наздогнутий, починаються процеси умовно- та безумовнорефлекторного виділення травних соків, що забезпечують хімічну переробку їжі. Відставленість цих процесів біологічно виправдана, оскільки передчасне вироблення, наприклад, шлункового соку, що містить соляну кислоту, призвела б до утворення виразок у шлунково-кишковому тракті

Диференціювальне гальмування.Цей вид гальмування лежить в основі розрізнення близьких подразників. Якщо, наприклад, у собаки вироблений умовний харчовий рефлекс на ноту до третьої октави, то при пред'явленні тварині будь-якої іншої ноти у неї спочатку виявлятиметься ця ж умовна реакція. Однак, потім, оскільки їжею підкріплюється тільки нота ДО, всі інші звуки перестануть викликати слиновиділення. диференціювальногогальмування. Довести, що відсутність реакції пов'язане саме з розвитком гальмування, можна застосувати прийом розгальмовування за допомогою сторонніх сигналів, або створивши сильну харчову мотивацію у собаки. При виробленні диференціювання необхідно починати з подразників, які сильно відрізняються один від одного. Так, у собаки умовним подразником було зроблено коло, яке підкріплювали їжею. Це коло стали чергувати з еліпсом із співвідношенням осей 8:9, тобто за формою дуже близьким до кола. Еліпс їжею не підкріплювали. Спроби добитися розрізнення

цих двох дуже схожих постатей не призвели до позитивним результатам. У собаки стався зрив вищої нервової діяльності, що виявилося в агресії – тварина почала зривати з себе приладчики, рватися зі верстата, гарчати на експериментатора тощо. Отже, це завдання на розрізнення було для собаки непосильним. Разом про те, можна домогтися вироблення диференціювального гальмування даний еліпс за іншого підході. Спочатку собаці пред'являють коло, що підкріплюється, їжею та еліпс із співвідношенням осей 4:8 (сильно відрізняється від кола), що не підкріплюється їжею. Диференціювання виробляється через кілька поєднань – тварина позитивно реагує на коло та не реагує на еліпс. Потім береться це коло і еліпс із співвідношенням осей 5:8, і процедура повторюється. Потім до кола додається еліпс із співвідношенням осей 6:8. Після швидкого вироблення диференціювання цей еліпс переходять, нарешті, до протиставлення кола і еліпса із співвідношенням осей 7:8. Використовуючи метод поступовоївироблення диференціювального гальмування, всього після 18 поєднань кола, що підкріплюється їжею, і еліпса, що не підкріплюється, вдалося домогтися розрізнення тваринам кола і еліпса з співвідношенням осей 7:8.

Диференціювальне гальмування, забезпечуючи тонке розрізнення тваринами та людиною близькоспоріднених подразників, сприяє пеціалізаціїумовних рефлексів, тобто точного і правильного реагування зовнішні стимули.

Умовне гальмо.Цей вид гальмування може спостерігатися за умов умовних рефлексів II порядку. Згадаймо процедуру вироблення цих рефлексів. Спочатку виробляється умовний рефлекс I порядку, наприклад, світ, що підкріплюється їжею. В результаті декількох поєднань світло набуває сигнального значення, тобто спалах лампочки супроводжується умовним слиновиділенням. Потім собаці пропонують новий (подразник, наприклад, удари метронома, і підкріплюють їх світлом, внаслідок чого метроном також набуває сигнального значення, тобто викликає слиновиділення, хоча й слабше, ніж світло. Виявилося, що за такої комбінації новогоі звичного умовнихсигналів який завжди виробляється умовний рефлекс II порядку. Якщо новий подразник дуже сильний або проміжок часу між новим та звичним подразником занадто малий, то виробляється умовне гальмона цю комбінацію, тобто поєднання метронома зі світлом або один метроном не будуть

супроводжуватися слиновиділенням. Причиною вироблення умовного гальма замість умовного рефлексу II порядку є надмірна сила нового подразника чи занадто маленька пауза між подразниками. У цих випадках собака сприймає комбінацію як новий непідкріплюваний їжею комплекс,оскільки звичний подразник (світло) маскується новим сильнішим подразником.

Механізм умовного гальмування.Питання, які процеси забезпечують гальмування умовних рефлексів, Павлов називав «проклятим» питанням, оскільки гальмування, на відміну збудження, зовні не виявляє і тому важко піддається вивченню. Розглянемо сучасні гіпотезипро механізм умовного гальмування. Перша з них пов'язана з дослідженнями Асратяна Е.А.і допомагає відповісти на запитання, де,у яких структурах умовного рефлексу виникають гальмівні процеси. У собаки виробляли різні умовні рефлекси (харчові та оборонні) на умовні сигнали. При цьому експерименти проводили у двох різних кімнатах. Виявилося, що на той самий подразник, наприклад, світло, можна, підкріплюючи його в першоюкімнаті їжею, виробити харчовий умовний рефлекс, а в іншій кімнаті, підкріплюючи світло роздратуванням лапи струмом, умовний оборонний рефлекс. Собака, перебуваючи в першій кімнаті, реагуватиме на світло слиновиділенням, перебуваючи в другій кімнаті оборонною руховою реакцією. Ці досліди отримали назву дослідів з перемиканням умовних рефлексів.Вони демонструють роль

подразників обстановкиконкретних кімнат, які самі собою не викликають умовних рефлексів, але відіграють роль перемикачів,тобто готують тварину до конкретноїумовної реакції на той самий подразник. У цього ж собаки у першій кімнаті вироблявся умовний харчовий рефлекс на удари метронома. Потім у тварини проводили погашення умовного слиновидільного рефлексу на світ у першій кімнаті. Відміна

підкріплення світла їжею призвела до розвитку згасателъного гальмування.Виникає питання, де воно локалізовано?На рис. 11 представлена ​​схема умовного рефлексу, що включає центр умовного подразника, центр безумовного підкріплення та тимчасовий зв'язок між цими центрами.

Таким чином, при погашенні умовного рефлексу гальмування може локалізуватися або в центрі умовного подразника (1), або в центрі безумовного підкріплення (3), або в часі (2). Для з'ясування питання Асратян використовував вироблені у собаки різноманітні умовні рефлекси. Так, у першій кімнаті після того, як собака перестав реагувати на світ слиновиділенням, включили метроном, на який раніше у цього собаки був також вироблений умовний слиновидільний рефлекс. Виявилося, що тварина реагує на метроном слиновиділенням. Отже, при процедурі погашення умовного рефлексу світ центр безумовного підкріплення не виявився загальмованим. Далі собаку вводили в другу кімнату і знову включали світло, на яке в цій кімнаті собака раніше виробив умовний оборонний рефлекс. Виявилося, що цей умовний рефлекс на світло добре проявляється, що дозволяє зробити висновок про те, що при погашенні умовного харчового рефлексу на світ у першій кімнаті гальмування не локалізується в центрі умовного сигналу. Таким чином, погашення умовного рефлексу не призводить до розвитку гальмування ні у центрі умовного подразника, ні у центрі безумовного підкріплення. Отже, місцем, де спочатку локалізується гальмування, є сама тимчасовий зв'язок.Такий висновок був зроблений Асратяном виходячи з вищеописаних експериментів. Якщо після погашення умовного рефлексу продовжувати пред'являти собаці світло, не підкріплюючи його їжею, то тварина з часом перестає реагувати і на метроном, і навіть на їжу, що свідчить про іррадіаціїгальмування із системи нейронів, що утворюють тимчасовий зв'язок, на центри умовного та безумовного подразника. Більш того, тварина може заснути при пред'явленні світлових сигналів, що доводить, що доводить іррадіацію гальмування у всій корі і підкіркових структур.

Таким чином, спочатку гальмування розвивається в системі нейронів, що утворюють тимчасовий зв'язок, а потім може іррадіювати, охоплюючи всю структуру умовного рефлексу, а також всю кору та підкірку, що призводить до сну.

Своєрідні погляди природу умовного гальмування належать П.К. Анохіна. Спостерігаючи за поведінкою собаки під час погашення харчових умовних рефлексів, Анохін звернув увагу на те. що скасування звичного підкріплення супроводжується різними руховими реакціями тварини у формі повороту голови у різні боки, принюхування, переступання з лапи на лапу тощо. Анохін назвав цей стан собаки важким станомабо біологічно негативною реакцією,центр якої у корі великих півкуль сильно збуджений і забезпечує описані вище рухові реакції (рис. 11 Б). За поясненням Анохіна, тварина як би «неприємно здивована» тим, що за умовним сигналом не слідує позитивного підкріплення. Виник у корі центр біологічно негативної реакціїза законами індукціїгальмує умовний рефлекс, чим пояснюється механізм згасального гальмування. Таким чином, згідно з поглядами Анохіна, умовне гальмування розвивається за тими ж механізмами. одночасної негативної індукції,що і зовнішнєгальмування, описане вище.

Теорія Анохіна про індукційний характер умовного гальмування переконлива при поясненні гальмування харчових,але з оборонних умовних рефлексів. Справді, важко, користуючись термінологією Анохіна, пояснити механізм погашення умовного оборонного рефлексу, наприклад, світ. Скасування больового підкріплення призводить до того, що тварина перестає реагувати на світло відсмикуванням тієї лапи, яка дратувалася електричним струмом. Чи можна пояснити це гальмування виникненням біологічно негативної реакції чи тяжкого стану? Навряд чи тварина неприємно здивована тим, що світло не підкріплюється больовим роздратуванням.

П.С. Купалов запропонував універсальнішу схему гальмування, що пояснює гальмування будь-яких видів рефлексів. Суть його концепції в тому, що при скасуванні підкріплення, незалежно від того, харчове воно чи больове, у тварини виникає орієнтовний рефлекс «що таке?», центр якого за законами негативноюіндукції гальмує центр умовного рефлексу

Таким чином, запропонована Анохіним та Купаловим концепція пояснює механізм зовнішньогоі внутрішнього гальмуванняіз загальних позицій -розвитку негативної індукціїчерез виникнення нових вогнищ збудження в корі великих півкуль.

Слід зазначити, що проблема умовного гальмування неспроможна вважатися повністю вирішеною, зокрема, незрозумілими залишаються нейрофізіологічні основи гальмування. Успіхом слід вважати виявлення гальмівного медіатора. гамма-аміномасляної кислотивиділення якої пресинап-тичними мембранами блокує проведення збудження в центральній нервовій системі.

Процеси гальмування у корі головного мозку

Нормальна діяльність кори головного мозку здійснюється при обов'язковому, ніколи не припиняється взаємодії процесів збудження та гальмування: перший веде до вироблення та здійснення умовних рефлексів, другий - до їхнього придушення. Залежно та умовами виникнення кіркового гальмування розрізняють дві його форми: безумовне, чи вроджене, гальмування (зовнішнє і позамежне) і умовне, чи вироблене.

Форми коркового гальмування

Зовнішнє гальмування

Зовнішнє гальмування умовних рефлексів настає, коли під час дії умовного подразника на організм діє подразнення, що викликає будь-який інший рефлекс. Іншими словами, зовнішнє гальмування умовних рефлексів обумовлюється тим, що під час збудження коркового вогнища умовного рефлексу в корі мозку виникає інше вогнище збудження. Дуже міцні та сильні умовні рефлекси гальмуються важче, ніж слабкіші.

Гасне гальмо

Якщо сторонній подразник, застосування якого зумовлювало зовнішнє гальмування умовних рефлексів, викликає лише орієнтовний рефлекс (наприклад, дзвінок), то при багаторазовому застосуванні цього стороннього подразника орієнтовний рефлекс на нього дедалі зменшується і зникає; тоді сторонній агент не викликає зовнішнього гальмування. Це слабшає гальмуюча дія подразників позначається як гальмо, що гасне. У той же час існують подразники, дія яких не слабшає, хоч би як часто їх застосовували. Наприклад, харчовий рефлекс гальмується при збудженні центру сечовипускання.

В результаті результат зіткнення в корі мозку процесів збудження, що виникають під впливом різних подразників, визначається силою і функціональною роллющо виникають за її дії збуджень. Слабке збудження, що виникло в якомусь пункті кори, іррадіюючи по ній, часто не гальмує, а посилює умовні рефлекси. Сильне зустрічне збудження гальмує умовний рефлекс. Істотно важливо також біологічне значення безумовного рефлексу, на якому заснований умовний, що піддається впливу стороннього збудження. Зовнішнє гальмування умовних рефлексів за механізмом свого гальмування схоже на гальмування, яке спостерігається в діяльності інших відділів центральної нервової системи; для його виникнення не потрібні якісь певних умовдії гальмівного подразнення.

Позамежне гальмування

Якщо інтенсивність умовного подразника зростає понад деяку межу, то результатом є посилення, а зменшення чи повне гальмування рефлексу. Так само одночасне застосування двох сильних умовних подразників, у тому числі кожен окремо викликає значний умовний рефлекс, веде до зменшення умовного рефлексу. У всіх таких випадках зменшення рефлекторної відповіді внаслідок посилення умовного подразника обумовлюється гальмуванням, що виникає в корі мозку. Це гальмування, що розвивається в корі мозку як відповідь на дію сильних або частих і тривалих подразнень, позначається як граничне гальмування. Пограничне гальмування може виявлятися у вигляді патологічної виснажуваності процесу збудження. У цьому процес збудження, нормально розпочавшись, дуже швидко обривається, змінюючись гальмуванням. Тут є той самий перехід збудження в гальмування, але, на відміну норми, він відбувається надзвичайно швидко.

Внутрішнє гальмування

Внутрішнє, або умовне, гальмування, характерне діяльності вищого відділу нервової системи, виникає, коли умовний подразник не підкріплюється безумовним рефлексом. Внутрішнє гальмування виникає, отже, при порушенні основної умови утворення тимчасового зв'язку - збігу за часом двох вогнищ збудження, що створюються в корі при дії умовного і безумовного, що підкріплює його подразників.

Кожен умовний подразник може бути швидко перетворений на гальмівний, якщо він повторно застосовується без підкріплення. Неподкрепляемый умовний подразник викликає тоді процес гальмування у тих самих утвореннях кори великих півкуль, у яких раніше викликав процес збудження. Таким чином, поряд із позитивними умовними рефлексами існують і негативні, або гальмівні, умовні рефлекси. Вони позначаються пригніченням, припиненням або недопущенням збуджень у ті органи тіла, діяльність яких викликалася цим позитивним умовним подразником до його перетворення на гальмівний. Залежно від того, як здійснюється непідкріплення умовного подразника безумовним, розрізняють чотири групи випадків внутрішнього гальмування: згасання, диференціювання, запізнення та умовне гальмо.

Нормальний сон як процес гальмування, іррадійованого по корі мозку

Якщо створюються умови для широкої і тривалої іррадіації гальмування по корі головного мозку, то вона стає несприйнятливою до всіх подразників, що падають на неї із зовнішнього світу, і більше не впливає на скелетну мускулатуру- голова опускається, повіки закриваються, тіло стає пасивним, організм не відповідає на звукові, світлові та інші роздратування, тобто настає сон.

Механізми виникнення сну

Численні досліди показали, що сон настає, коли стимули, які набули гальмівного значення, адресуються в кору без протиставлення їм позитивних умовних подразників. Так, якщо часто застосовувати один і той же умовний подразник, клітини кори, що сприймають це роздратування, переходять у гальмівний стан і гальмування поширюється по всій корі – організм поринає в сон.

Таким чином, в основі сонного стану лежить широка іррадіація по корі гальмівного процесу, який може спускатися і на найближчі підкіркові утворення. Моментами, що викликають чи прискорюють наступ сонного стану, є чинники, пов'язані з умовами, у яких сон настає за нормального життя. Сюди відносяться визначений часдіб, пов'язане із щодобовим періодом сну, поза та обстановка сну (наприклад, лежання в ліжку). Крім того, для настання сну істотно важливим є виключення позитивних умовних і безумовних подразників, що впливають на кору головного мозку. Сюди відносяться ослаблення зовнішніх подразнень (тиша, темрява) та розслаблення скелетної мускулатури, що веде до значного зменшення потоку імпульсів від її рецепторів. Про значення останнього чинника свідчать дослідження, які показали, що у людини на момент засинання зазвичай зменшується тонус скелетної мускулатури.

Наочним доказом неминучості іррадіації гальмування по корі за відсутності припливу до неї дратівливих імпульсів є наступний випадок. В одного хворого на ґрунті істеричного паралічуз усіх рецепторів функціонували лише одне око та одне вухо. Варто було цьому пацієнтові закрити здорове око, як він відразу засинав.

При нормальному сні діяльність органів, які одержують імпульси по волокнах вегетативної нервової системи, змінюється. Серце скорочується рідше, кров'яний тискдещо падає, обмін речовин знижується, дихання уріджується, вміст вуглекислоти у крові зростає, температура трохи знижується. Ці зрушення, безсумнівно, пов'язані зі зміною збудження в ядрах гіпоталамічної області, але причиною цих змін є більш менш повне виключення діяльності кори головного мозку, охопленої гальмуванням, що іррадіює по ній.

Охоронне значення гальмування

На сьогоднішній день вважається, що граничне гальмування є свого роду захисним механізмом. Воно оберігає нервові клітини від виснаження, яке настало б, якби збудження посилилося понад деяку межу або утримувалося б без перерви понад відомий термін. Настаюче тоді гальмування, не будучи саме втомою, виступає в ролі охоронця клітини, що попереджає подальше надмірне подразнення, що загрожує руйнуванням цієї клітини. За час гальмівного періоду, залишаючись вільним від роботи, клітина відновлює свій нормальний склад. Тому позамежне гальмування, що охороняє кіркові клітини від виснаження, може бути названо і гальмуванням охорони. Охоронне значення властиво не тільки позамежному гальмування, а й сонному.

Механізми виникнення позамежного гальмування

За умовами свого виникнення позамежне гальмування подібне до гальмування, що виникає у відповідь на сильне подразнення рецепторів або периферичних нервових волокону нижчих відділах центральної нервової системи. Однак у корі мозку позамежне гальмування постійно виникає у відповідь на дію умовних подразників, причому його виникнення може залежати не тільки від фізичної, а й від фізіологічної сили подразнення, що визначається біологічною роллюрефлексу. Розвиток позамежного гальмування залежить водночас від функціонального стану кіркових клітин; останнє, своєю чергою, залежить від ролі тимчасових зв'язків, у яких ці клітини включені, від впливів із боку інших коркових вогнищ, від кровопостачання мозку, від ступеня накопичення у його клітинах енергетичних ресурсів.

Кожен прояв гальмування в корі мозку навряд чи можна розглядати як позамежне гальмування, так як в іншому випадку довелося б вважати, що кожен подразник, що гасить або диференціюється, стає внаслідок непідкріплення перевищує межу сили (позамежним). Навряд чи можна віднести до позамежного гальмування і ті випадки безумовного (зовнішнього) кіркового гальмування, що виникає внаслідок дії слабких незвичайних подразників, які викликають лише слабку. орієнтовну реакціюале легко призводять до розвитку сну. Це, однак, аж ніяк не означає, що різні випадки гальмування є особливим станом. Імовірніше, що різні випадки гальмування мають у своїй природі той самий процес, відрізняючись один від одного за швидкістю перебігу цього процесу, за його інтенсивністю та умовами виникнення.

Пограничне гальмування, первинно виникаючи у тих утвореннях мозкової кори, в які адресується дія сильних (або частих і тривалих) подразнень, може іррадіювати корою, призводячи до сну. Сон може наступати, змінюючи початкове збудження, як за дії сильних подразнень, і при тривалому чи часто повторюваному дії слабких агентів.

Теорія охоронного значення гальмування призвела до припущення, що сон, оберігаючи кіркові клітини від виснаження, повинен сприяти відновленню нормальних функцій мозкової кори, якщо вони порушені внаслідок тих чи інших патологічних процесів. Низка фактів повністю підтвердила цю думку. Було показано, що після введення різних отруйних речовин сон, що навмисне викликається введенням снодійних, сприяє більш швидкій ліквідації патологічних розладів, які без цього іноді траплялися навіть незворотні. Значні результати дало лікування сном у психіатричній клініці, особливо при лікуванні шизофренії та інших захворювань. Сприятливий вплив терапії сном відзначено в експерименті та в клініці після тяжких контузійних травм черепа, при боротьбі із шоком. Відзначено також сприятливий результат так званої сонної терапіїпри деяких хворобах, тобто штучне подовження сну.

Складні нервові процеси, які у корі великих півкуль мозку, підпорядковуються досить простим закономірностям з погляду поширення нервового процесу від первинного вогнища на прилеглі сусідні ділянки. Під нервовими процесами мається на увазі збудження і гальмування .

Поширення збудження та гальмування по корі великих півкуль головного мозку

1. Іррадіація

Потік збудження, що прийшов у кору з підкіркових структур, спочатку збуджує невелику ділянку кори – виникає первинне вогнище збудження. Потім збудження охоплює сусідні області поруч із первинним осередкомта область збудження кори розширюється. Осередок збудження кори збільшується у розмірах. Це і є іррадіація збудження, показана малюнку нижче.

2. Концентрація

3. Індукція

Індукція - це наведення протилежногостани в порівнянні з первинним осередком.

Ключовим моментом тут є поняття "протилежне " . Запам'ятайте це - і не плутатиметеся з індукцією. Також пам'ятайте, що індукція називається кінцевим станом, а не початковим. Тобто. якщо кінцевий стан збуджений, то індукція – позитивна (+), а якщо загальмоване, то індукція – негативна (-).

4. Домінанта

У застосуванні до домінанта слово "панування" означає дві речі: 1 - придушення інших ділянок збудження, тобто їхнє гальмування, 2 - "перехоплення" збудження з інших ділянок та використання цього "чужого" збудження у своїх інтересах, тобто для посилення власного збудження. Такими можливостями домінантний осередок має рахунок того, що, по-перше, реалізує просторову позитивну індукцію, наводячи гальмування на сусідні ділянки кори, а по-друге, має підвищену чутливістьдо збудження, тому що вже спочатку постійно перебуває у збудженому стані, і саме тому навіть слабке додаткове збудження для нього є надпороговим, що посилює.

Подяка: Надії Погребняк за допомогу у створенні анімованих схем нервових процесів у корі великих півкуль головного мозку.