Reagimet dhe mekanizmat e imunitetit. mekanizmat imunitar. Faktorët humoralë të mbrojtjes jospecifike

Elementet kryesore të sistemit imunitar të organizmit janë qelizat e bardha të gjakut - limfocitet, të cilat ekzistojnë në dy forma. Të dyja format vijnë nga qelizat paraardhëse në palcën e eshtrave, të ashtuquajturat. qelizat burimore. Limfocitet e papjekura largohen nga palca e eshtrave dhe hyjnë në qarkullimin e gjakut. Disa prej tyre shkojnë në timus (gjëndra timus) e vendosur në bazën e qafës, ku piqen. Limfocitet që kanë kaluar nëpër timus njihen si T-limfocitet ose qeliza T (T do të thotë "timus"). Në eksperimentet me pulat, u tregua se një pjesë tjetër e limfociteve të papjekura është fiksuar dhe maturohet në qesen e Fabricius, një organ limfoid pranë kloakës. Limfocite të tilla njihen si limfocitet B, ose qeliza B (B nga bursa- çantë). Tek njerëzit dhe gjitarët e tjerë, qelizat B piqen në nyjet limfatike dhe indet limfoide në të gjithë trupin, ekuivalente me bursën e zogut të Fabricius.

Të dy llojet e limfociteve të pjekur kanë receptorë në sipërfaqen e tyre që mund të "njohin" një antigjen specifik dhe të lidhen me të. Kontakti i receptorëve të qelizave B me një antigjen specifik dhe lidhja e një sasie të caktuar të tij stimulon rritjen e këtyre qelizave dhe ndarjen e shumëfishtë pasuese; si rezultat, formohen qeliza të shumta të dy varieteteve: qelizat plazmatike dhe "qelizat e kujtesës". Qelizat plazmatike sintetizojnë antitrupa që lëshohen në qarkullimin e gjakut. Qelizat e memories janë kopje të qelizave origjinale B; ato dallohen nga një jetëgjatësi e gjatë dhe grumbullimi i tyre ofron mundësinë e një reagimi të shpejtë imunitar në rast të hyrjes së përsëritur të këtij antigjeni në organizëm.

Sa i përket qelizave T, kur receptorët e tyre lidhin një sasi të konsiderueshme të një antigjeni të caktuar, ato fillojnë të sekretojnë një grup substancash të quajtura limfokina. Disa limfokina shkaktojnë shenjat e zakonshme inflamacion: skuqje e zonave të lëkurës, ethe lokale dhe ënjtje për shkak të rritjes së qarkullimit të gjakut dhe rrjedhjes së plazmës së gjakut në inde. Limfokinat e tjera tërheqin makrofagët fagocitarë, qeliza që mund të kapin dhe gllabërojnë antigjenin (së bashku me strukturën, siç është një qelizë bakteriale, në sipërfaqen e së cilës ndodhet). Ndryshe nga qelizat T dhe B, këta makrofagë nuk janë specifikë dhe sulmojnë një gamë të gjerë antigjenesh të ndryshëm. Një grup tjetër limfokinash kontribuon në shkatërrimin e qelizave të infektuara. Së fundi, një numër limfokinash stimulojnë qelizat T shtesë për t'u ndarë, duke rezultuar në një rritje të shpejtë të numrit të qelizave që i përgjigjen të njëjtit antigjen dhe lëshojnë edhe më shumë limfokina.

Antitrupat e prodhuar nga qelizat B dhe që hyjnë në gjak dhe lëngje të tjera trupore quhen faktorë imuniteti humoral (nga lat. humor- të lëngshme). Mbrojtja e trupit, e kryer me ndihmën e qelizave T, quhet imunitet qelizor, pasi bazohet në ndërveprimin e qelizave individuale me antigjenet. Qelizat T jo vetëm që aktivizojnë qelizat e tjera duke lëshuar limfokina, por gjithashtu sulmojnë antigjenet duke përdorur struktura që përmbajnë antitrupa në sipërfaqen e qelizës.

Një antigjen mund të nxisë të dy llojet e përgjigjes imune. Për më tepër, në trup ekziston një ndërveprim i caktuar midis qelizave T dhe B, me qelizat T që ushtrojnë kontroll mbi qelizat B. Qelizat T mund të shtypin përgjigjen e qelizave B ndaj substancave të huaja që janë të padëmshme për trupin, ose, anasjelltas, të nxisin qelizat B të prodhojnë antitrupa në përgjigje të substancave të dëmshme me veti antigjenike. Dëmtimi ose pamjaftueshmëria e këtij sistemi kontrolli mund të shfaqet në formën e reaksioneve alergjike ndaj substancave që zakonisht janë të sigurta për trupin.

Fazat e përgjigjes imune

Përgjigja imune nga fillimi në fund mund të ndahet në tre faza:

Njohja e antigjenit;
formimi i efektorëve;
pjesë efektore e përgjigjes imune.

Baza e teorisë së njohjes specifike të antigjeneve janë postulatet e mëposhtme:

1. Në sipërfaqen e limfociteve ka receptorë specifikë antigjen-lidhës që shprehen pavarësisht nëse organizmi e ka hasur më parë këtë antigjen.

2. Çdo limfocit ka një receptor të vetëm një specifikë.

3. Receptorët që lidhin antigjenin shprehen në sipërfaqen e limfociteve T dhe B.

4. Limfocitet të pajisura me receptorë të të njëjtit specifikë janë pasardhës të një qelize mëmë dhe përbëjnë një klon.

5. Makrofagët paraqesin antigjenin në limfocit.

6. Njohja e “të huajit” lidhet drejtpërdrejt me njohjen e “të vetëve”, d.m.th. receptori që lidh antigjenin e një limfociti njeh një kompleks në sipërfaqen e një makrofagu, i përbërë nga një antigjen i huaj dhe antigjeni i tij i histokompatibilitetit (MHC).

Përbërja e aparatit molekular të njohjes antigjenike përfshin antigjene të kompleksit kryesor të histokompatibilitetit, receptorët e limfociteve që lidhin antigjenin, imunoglobulinat, molekulat e ngjitjes së qelizave.

Fazat kryesore të njohjes së antigjenit përfshijnë:

Faza jo specifike;
njohja e antigjenit nga qelizat T;
njohja e antigjenit nga qelizat B;
përzgjedhja klonale.

Faza jo specifike

Makrofagu është i pari që ndërvepron me antigjenin, duke kryer llojin filogjenetikisht më të lashtë të përgjigjes imune. Antigjeni i nënshtrohet fagocitozës dhe tretjes, rezultati i të cilave është "çmontimi" i molekulave të mëdha në pjesët përbërëse të tij. Ky proces quhet "përpunimi i antigjenit". Më pas, antigjeni i përpunuar shprehet në kompleks me proteinat e kompleksit kryesor të histokompatibilitetit në sipërfaqen e makrofagut.

Njohja e antigjenit nga qelizat T. Ndihmësi T njeh një kompleks të përbërë nga një antigjen i huaj dhe antigjeni i tij MHC. Një përgjigje imune kërkon njohjen e njëkohshme të antigjenit të huaj dhe antigjenit të vetë MHC.

Njohja e antigjenit nga qelizat B. Limfocitet B njohin antigjenet përmes receptorëve të tyre imunoglobulinikë. Antigjeni gjithashtu mund të ripërpunohet kur ndërvepron me limfocitin B. Antigjeni i përpunuar vendoset në sipërfaqen e qelizës B, ku njihet nga ndihmësi T i aktivizuar. Limfociti B nuk është i aftë për një përgjigje të pavarur ndaj stimulimit antigjenik, kështu që duhet të marrë një sinjal të dytë nga T-helper. Antigjenet, reagimi imunitar ndaj të cilëve është i mundur vetëm me një sinjal të tillë të përsëritur, quhen të varur nga timusi. Ndonjëherë aktivizimi i limfociteve B është i mundur pa pjesëmarrjen e qelizave T. Lipopolisakaridi bakterial në përqëndrime të larta shkakton aktivizimin e limfociteve B. Në këtë rast, specifika e receptorëve të imunoglobulinave të limfocitit B nuk ka rëndësi. Në këtë rast, aktiviteti mitogjen i vetë lipopolisakaridit luan rolin e një sinjali të dytë për limfocitet B. Antigjene të tillë quhen antigjenë të pavarur nga timusi i tipit I. Disa antigjene lineare (polisakaridet pneumokokale, polivinilpirrolidoni etj.) gjithashtu stimulojnë qelizat B pa pjesëmarrjen e limfociteve T. Këto antigjene qëndrojnë në membranën e makrofagëve të specializuar për një kohë të gjatë dhe quhen antigjenë të tipit II të pavarur nga timusi.

Përzgjedhja klonale

Kur një antigjen hyn në trup, ndodh përzgjedhja e kloneve me receptorë plotësues të këtij antigjeni. Vetëm përfaqësuesit e këtyre kloneve janë të përfshirë në diferencimin e mëtejshëm të varur nga antigjeni i klonit të limfociteve B.

Formimi i lidhjes efektore të përgjigjes imune ndodh me diferencimin e klonit të limfociteve B dhe formimin e limfociteve T citotoksike.

Ndërveprimi midis qelizave në procesin e formimit të një përgjigje imune ndaj stimulimit antigjenik kryhet për shkak të ndërmjetësve të veçantë të tretshëm - citokinave. Nën ndikimin e citokinave të ndryshme të prodhuara nga makrofagët ose limfocitet T, limfocitet B maturohen në qeliza që formojnë antitrupa.

Për limfocitet B, faza përfundimtare e diferencimit është shndërrimi në një qelizë plazmatike, e cila prodhon një sasi të madhe antitrupash. Specifikimi i këtyre antitrupave korrespondon me specifikën e receptorit imunoglobulinik të limfocitit B paraardhës.

Pasi formohet lidhja efektore e reaksionit imunitar, fillon faza e tretë e tij. Në fazën përfundimtare të përgjigjes imune, përfshihen antitrupat, sistemi i komplementit, si dhe limfocitet T citotoksike, të cilat kryejnë një reaksion citotoksik.

Kompleksi i një mikroorganizmi me një antitrup nxitet mënyrë klasike aktivizimi i sistemit të komplementit, duke rezultuar në formimin e një kompleksi sulmi membranor (MAC), duke shkaktuar dëmtim të murit qelizor bakterial. Përveç kësaj, antitrupat neutralizojnë toksinat bakteriale dhe, duke u lidhur me bakteret e kapsuluara, lehtësojnë fagocitozën e tyre nga makrofagët. Ky fenomen quhet opsonizim. Është vërtetuar se bakteret e kapsuluara jo të opsonizuara shpesh arrijnë të shmangin fagocitozën.

Nga pamja e jashtme, përgjigja imune manifestohet në zhvillimin e një reaksioni akut inflamator.

reaksionet imune

Nën imuniteti kuptojnë sistemin mbrojtës të trupit kundër çdo gjëje gjenetikisht të huaj - qofshin mikrobet, transplantet (indet dhe organet e transplantuara) ose qelizat e veta të ndryshuara në mënyrë antigjenike, duke përfshirë qelizat normale kanceroze ose të vjetruara.

Para neutralizimit, shkatërrimit dhe eliminimit (tërheqjes) të bartësve të huaj gjenetike nga trupi, ato duhet të zbulohen dhe njihen. Të gjitha qelizat e një organizmi individual kanë një shenjë të veçantë (antigjene të përputhshmërisë së indeve), për shkak të së cilës ato perceptohen nga sistemi imunitar si "të tyret". Qelizat që nuk e kanë këtë shenjë perceptohen si “të huaja”, të sulmuara dhe të shkatërruara nga sistemi imunitar. Substancat dhe qelizat e huaja që shkaktojnë një përgjigje specifike imune quhen antigjene. Të dallojë antigjenet ekzogjene(proteinat, polisaharidet, polimeret artificiale, viruset, bakteret dhe toksinat e tyre, transplantet) dhe antigjenet endogjene, të cilat përfshijnë vetë indet e trupit të ndryshuara nga dëmtimet dhe qelizat mutante që shfaqen vazhdimisht në trupin e njeriut (deri në 106 qeliza mutante formohen në ditë). Kështu, sistemi imunitar mbron një organizëm shumëqelizor nga pushtimi i jashtëm dhe nga "tradhtia e brendshme" dhe, në këtë mënyrë, siguron qëndrueshmërinë gjenetike të të gjitha qelizave somatike që përbëjnë një organizëm të veçantë individual.

Përgjigja imune kryhet nga qelizat imunokompetente dhe produktet e tyre metabolike - ndërmjetësues të reaksioneve imune. Ekzistojnë sisteme të imunitetit T dhe B. Sistemi T siguron kryesisht mbrojtje antitumorale, antivirale, si dhe reaksione të refuzimit të transplantit. Sistemi B siguron kryesisht mbrojtje antibakteriale humorale dhe neutralizimin e toksinave. Sistemi i imunitetit T përfaqësohet nga një popullatë limfocitesh të varura nga timusi (limfocitet T), të cilat kanë specializime të ndryshme:

¨ T-vrasësit (TK) - qeliza vrasëse të qelizave gjenetikisht të huaja;

¨ T-helpers (Tx) - qelizat ndihmëse - stimulojnë formimin e një kloni të T-vrasësve të ndjeshëm ndaj antigjenit dhe limfociteve B përmes ndërmjetësve ndihmës;

¨ T-supresorët (Tc) - qeliza që shtypin përgjigjen imune përmes ndërmjetësve supresorë.

Aktiviteti i përbashkët i limfociteve Tx dhe Ts përcakton drejtimin, forcën dhe kohëzgjatjen e përgjigjes imune. Në periudhën fillestare të një përgjigje normale imune, mbizotëron aktiviteti i T-ndihmësve dhe në fund të përgjigjes normale imune, T-suppressors. Aktiviteti i qelizave imunokompetente është nën kontrollin e gjeneve të veçanta të përgjigjes imune - Ir-gjeneve. Në veçanti, gjenet Ir kontrollojnë sintezën e antitrupave dhe ndërmjetësve imunitarë (ndihmues dhe shtypës).

Sistemi B përfaqësohet nga një popullatë limfocitesh B, të cilat, në përgjigje të një antigjeni (stimulimi antigjenik), shndërrohen në qeliza plazmatike, qeliza që sintetizojnë antitrupat (imunoglobulina) (Fig. 8.1). Fagocitet kryejnë fagocitozë (Fig. 8.2).

Oriz. 8.1. Fazat e formimit të imunitetit të fituar:

I - ndërveprimi i limfociteve T- dhe B me pjesëmarrjen e një makrofagu;

II - formimi i qelizave që ruajnë informacion në lidhje me strukturën antigjenike të një mikroorganizmi të veçantë dhe janë të afta të prodhojnë proteina specifike që lidhin mikroorganizmat (antitrupat).

Oriz. 8.2. Fazat e fagocitozës:

I - afrimi i fagocitit me objektin (kompleksi antigjen-antitrup);

II - ngjitja (ngjitja) - kontribuojnë opsoninat;

III - kapja e objektit të fagocituar;

IV - tretja e kompleksit antigjen-antitrup

Njihen pesë klasa imunoglobulinash: IgM, IgG, IgA, IgE dhe IgD, të cilat prodhohen në një sekuencë të përcaktuar rreptësisht. IgM janë antitrupa me specifikë të ulët që prodhohen së pari në përgjigje të një antigjeni. Ata formojnë një lidhje të lirë me antigjenin dhe mobilizojnë qelizat plazmatike për të prodhuar antitrupa shumë specifikë (IgG dhe IgA). Ndryshimi në sintezën e IgM në sintezën e IgG dhe IgA ndodh nën ndikimin e limfokinave (ndërmjetësve) të sekretuar nga T-ndihmësit. IgG gjenden në serumin e gjakut dhe quhen antitrupat e serumit. Ata lidhin fort antigjenin dhe janë antitrupat më të zakonshëm kundër kërcënimit antigjenik. IgA sekretohet nga mukozat e hundës, traktit respirator, zorrëve dhe sistemit urogjenital. Ata quhen antitrupa sekretues dhe veprojnë si "vija e parë e mbrojtjes" në vendet e futjes së antigjenit. Tek gjitarët, ato kalohen nga nëna tek fëmija përmes qumështit të gjirit. IgE (reagins) sintetizohen kryesisht në indet limfoide të mukozave dhe nyjeve limfatike të zorrëve dhe bronkeve. Ata kanë një homocitotropi të lartë (afinitet për qelizat e trupit të tyre) dhe për këtë arsye mund të veprojnë si bashkëpunëtorë në reaksionet alergjike. Roli i IgD ende nuk është përcaktuar.

Veprimi i imunoglobulinave në antigjene manifestohet në variantet e mëposhtme:

1. Aglutinimi (ngjitja) dhe liza imune- shpërbërja e antigjeneve bakteriale.

përgjigje imune

Imunoglobulina të tilla quhen aglutinina dhe bakterolizina. Reaksionet e lizës imune ndodhin me pjesëmarrjen e komplementit, një përbërës i serumit të gjakut.

2. Efekti citotoksik i antitrupave(citotoksina) - privimi i qëndrueshmërisë së qelizave. Ky reagim vazhdon edhe me pjesëmarrjen e komplementit.

3. Neutralizimi i toksinave me antitrupa(antitoksina).

4. Opsonizimi- forcimi nga antitrupat (opsoninat) i aktivitetit fagocitar të mikro- dhe makrofagëve.

5. reshjet- Precipitimi i antigjeneve nga antitrupat.

Një përgjigje e plotë imune sigurohet nga ndërveprimi bashkëpunues i limfociteve T, limfociteve B dhe makrofagëve. Aktivizimi i mekanizmave të mbrojtjes imune fillon që në momentin kur antigjeni hyn në trup. Një makrofag (monocit) kap një antigjen, përpunon dhe shfaq përcaktuesit e tij antigjenikë (strukturat që përcaktojnë veçantinë dhe të huajt antigjenike) në sipërfaqen e qelizës së tij. Antigjeni i trajtuar në këtë mënyrë është 100-1000 herë më imunogjen se antigjeni vendas. Ajo aktivizon mekanizmat e mëtejshëm imunitar. Përcaktuesit antigjenikë të paraqitur nga makrofagët njihen nga limfocitet B dhe qelizat Th.

Me stimulim antigjenik ekzogjen, limfocitet B shndërrohen në qeliza plazmatike dhe menjëherë fillojnë të prodhojnë IgM me specifikë të ulët. Pas ca kohësh, nën ndikimin e ndërmjetësve T-ndihmës, qelizat plazmatike kalojnë sintezën e imunoglobulinave në IgG shumë specifike për këtë antigjen, dhe më pas në IgA. Në të njëjtën kohë, limfocitet Th stimulojnë formimin e një kloni të limfociteve B, në të cilin formohet një memorie imune për një antigjen të caktuar. Në këtë mënyrë sigurohet imuniteti aktiv.

Th-limfocitet stimulojnë kemotaksinë pozitive leukocitet neutrofile(mikrofagët) në vendndodhjen e antigjenit, i cili është një mekanizëm i rëndësishëm në neutralizimin e baktereve.

Stimulimi endogjen antigjenik përfshin Tk-limfocitet në përgjigjen imune. Si rezultat i bashkëpunimit të një makrofagu, T-ndihmës dhe T-vrasës, ky i fundit fiton aftësinë për t'u shumuar, duke krijuar një popullatë qelizash Tk të ndjeshme ndaj antigjenit dhe të shkatërrojë qëllimisht antigjenet. Përveç qelizave Tk, efektet citotoksike kryhen nga limfocitet Hk (qeliza vrasëse natyrore), të cilat shkatërrojnë antigjenet qelizore(qelizat e synuara) pa bashkëpunim paraprak (Fig. 8.3).

Një përgjigje e plotë imune rrallë ndodh pa ndërveprimin e varianteve të tij qelizore dhe humorale. Kështu, T-vrasësit bëhen të ndjeshëm ndaj antigjenit kur lidhen me imunoglobulina specifike që janë komplementare me antigjenet e qelizave të synuara. Makrofagët e opsonizuar me imunoglobulina fitojnë aftësinë për të sulmuar qelizat e synuara dhe për t'i tretur ato.

Këta mekanizma të përgjigjes imune janë gjithashtu në themel të reaksioneve alergjike.

E mëparshmeTjetër

SHIKO MË SHUMË:

Qelizat imune dhe imunoglobulinat

Megjithatë, përgjigja imune mund të ndodhë sipas skenarëve të ndryshëm. Fillimisht, sistemi imunitar bllokon aktivitetin e objekteve të huaja (imunogjenet), duke krijuar molekula të veçanta kimikisht reaktive (imunoglobulina) që pengojnë aktivitetin e imunogjenëve.

Imunoglobulinat prodhohen nga limfocitet, të cilat janë qelizat kryesore të sistemit imunitar. Ekzistojnë dy lloje kryesore të limfociteve që, kur kombinohen, krijojnë të gjitha llojet e përgjigjeve imune: limfocitet T (qelizat T) dhe limfocitet B (qelizat B). Kur limfocitet T perceptojnë material të huaj, ata vetë kryejnë një përgjigje imune - ata shkatërrojnë qelizat gjenetikisht të huaja. Limfocitet T janë baza e imunitetit qelizor.

imuniteti humoral

Limfocitet B neutralizojnë objektet e huaja nga distanca, duke krijuar molekula të veçanta kimikisht reaktive - antitrupa. Limfocitet B janë baza e imunitetit humoral.

Ekzistojnë pesë klasa të antitrupave: IgM, IgD, IgE, IgG, IgA. Klasa kryesore e imunoglobulinave është IgG.

Çfarë është një përgjigje imune apo përgjigja imune?

Antitrupat IgG përbëjnë rreth 70% të të gjithë antitrupave. Imunoglobulinat IgA përbëjnë rreth 20% të të gjithë antitrupave. Antitrupat e klasave të tjera përbëjnë vetëm 10% të të gjithë antitrupave.

Kur ndodh një përgjigje imune humorale, shkatërrimi i materialit të huaj ndodh në plazmën e gjakut si një reaksion kimik. Imunoglobulinat, të krijuara si rezultat i përgjigjes imune, mund të qëndrojnë për shumë vite dhe dekada, duke i siguruar trupit mbrojtje kundër ri-infeksionit, si shytat, lija e dhenve, rubeola. Nëpërmjet këtij procesi bëhet i mundur vaksinimi.

Qelizat T janë përgjegjëse për përgjigjen imune në dy nivele. Në nivelin e parë, ato kontribuojnë në zbulimin e materialit të huaj (imunogjen) dhe aktivizojnë qelizat B në sintezën e imunoglobulinave. Në nivelin e dytë, pas stimulimit të qelizave B për të prodhuar imunoglobulina, qelizat T fillojnë të shpërbëhen dhe shkatërrojnë drejtpërdrejt materialin e huaj.

Një qelizë T e tillë e aktivizuar shkatërron qelizën e dëmshme duke u përplasur dhe duke u ngjitur ngushtë me të - prandaj ato u bënë të njohura si qeliza vrasëse ose T-vrasëse.

Imuniteti qelizor

Mbrojtja imune qelizore u zbulua nga I.I. Mechnikov në fund të shekullit të 19-të. Ai vërtetoi se mbrojtja e trupit kundër infeksionit nga mikroorganizmat ndodh për shkak të aftësisë së qelizave të veçanta të gjakut për t'u bashkuar dhe për të shkatërruar mikroorganizmat e dëmshëm.

Ky proces u quajt fagocitozë dhe qelizat vrasëse që gjurmojnë mikroorganizmat e huaj quhen fagocite. Sinteza e imunoglobulinave dhe procesi i fagocitozës janë faktorë specifikë të imunitetit të njeriut.

Imuniteti jospecifik

Përveç specifikave, ekzistojnë edhe faktorë jospecifik imuniteti. Midis tyre:
mostransmetimi i agjentëve infektivë nga epiteli;
prania në sekrecionet e lëkurës dhe lëngu gastrik substanca që ndikojnë negativisht në agjentët infektivë;
prania në plazmën e gjakut, pështymë, lot, etj. sisteme speciale enzimatike që shpërbëjnë bakteret dhe viruset (për shembull, muramidaza).

Mbrojtja e trupit kryhet jo vetëm nga shkatërrimi i materialit gjenetikisht të huaj të futur në të, por edhe nga heqja e imunogjenëve tashmë të lokalizuar në to nga organet dhe indet. Dihet se viruset, bakteret dhe mbetjet e tyre, si dhe bakteret e vdekura, transportohen jashtë përmes gjëndrave të djersës, sistemit urinar dhe zorrëve.

Një tjetër mekanizëm mbrojtës jospecifik është interferoni, një strukturë proteine ​​antivirale e sintetizuar nga një qelizë e infektuar. Duke lëvizur përgjatë matricës jashtëqelizore dhe duke hyrë në qeliza të shëndetshme, kjo proteinë mbron qelizën nga virusi dhe nga sistemi i komplementit - një kompleks proteinash që janë vazhdimisht të pranishme në plazmën e gjakut dhe lëngjet e tjera të trupit që shkatërrojnë qelizat që përmbajnë material të huaj.

Mbrojtja e trupit dobësohet më shpesh për shkak të mosrespektimit të një stili jetese të shëndetshëm ose për shkak të abuzimit me antibiotikë.

Para përdorimit, duhet të konsultoheni me një specialist.

57 074

Llojet e reaksioneve alergjike (reaksionet e mbindjeshmërisë). Hipersensitiviteti i tipit të menjëhershëm dhe të vonuar. Fazat e reaksioneve alergjike. mekanizmi hap zhvillimi i reaksioneve alergjike.

1. 4 lloje të reaksioneve alergjike (reaksionet e mbindjeshmërisë).

Aktualisht, sipas mekanizmit të zhvillimit, është zakon të dallohen 4 lloje të reaksioneve alergjike (hipersensitiviteti). Të gjitha këto lloje të reaksioneve alergjike, si rregull, rrallë ndodhin në formën e tyre të pastër, më shpesh ato bashkëjetojnë në kombinime të ndryshme ose kalojnë nga një lloj reagimi në një lloj tjetër.
Në të njëjtën kohë, llojet I, II dhe III shkaktohen nga antitrupat, janë dhe u përkasin reaksione të tipit të menjëhershëm të mbindjeshmërisë (ITH). Reaksionet e tipit IV shkaktohen nga qelizat T të sensibilizuara dhe i përkasin reaksionet e mbindjeshmërisë së tipit të vonuar (DTH).

Shënim!!! është një reaksion i mbindjeshmërisë i shkaktuar nga mekanizmat imunologjikë. Aktualisht, të 4 llojet e reaksioneve konsiderohen si reaksione mbindjeshmërie. Megjithatë, alergjia e vërtetë kuptohet vetëm si reaksione imune patologjike që zhvillohen sipas mekanizmit të atopisë, d.m.th. sipas tipit I, dhe reaksionet e tipeve II, III dhe IV (citotoksike, imunokomplekse dhe qelizore) klasifikohen si patologji autoimune.

  1. Lloji i parë (I) është atopik, tip anafilaktik ose reaginik - për shkak të antitrupave të klasës IgE. Kur alergjeni ndërvepron me IgE të fiksuar në sipërfaqen e mastociteve, këto qeliza aktivizohen dhe ndërmjetësuesit e alergjisë të depozituar dhe të sapoformuar çlirohen, të ndjekur nga zhvillimi i një reaksioni alergjik. Shembuj të reaksioneve të tilla janë shoku anafilaktik, angioedema, polinoza, astma bronkiale etj.
  2. Lloji i dytë (II) - citotoksik. Në këtë lloj, alergjenët bëhen qeliza të vetë trupit, membrana e të cilave ka fituar vetitë e autoalergeneve. Kjo ndodh kryesisht kur ato dëmtohen nga ilaçet, enzimat bakteriale ose viruset, si rezultat i të cilave qelizat ndryshojnë dhe perceptohen nga sistemi imunitar si antigjene. Në çdo rast, që të shfaqet kjo lloj alergjie, strukturat antigjenike duhet të fitojnë vetitë e vetë-antigjeneve. Lloji citotoksik është për shkak të IgG- ose IgM, të cilat drejtohen kundër antigjeneve të vendosura në qelizat e modifikuara të indeve të trupit. Lidhja e At me Ag në sipërfaqen e qelizës çon në aktivizimin e komplementit, i cili shkakton dëmtimin dhe shkatërrimin e qelizave, më pas fagocitozën dhe heqjen e tyre. Procesi gjithashtu përfshin leukocitet dhe citotoksikë T- limfocitet. Duke u lidhur me IgG, ato përfshihen në formimin e citotoksicitetit qelizor të varur nga antitrupat. Nga lloji citotoksik ndodh zhvillimi i anemisë hemolitike autoimune, alergji ndaj drogës, tiroiditi autoimun.
  3. Lloji i tretë (III) - imunokompleks, në të cilin indet e trupit dëmtohen nga komplekset imune qarkulluese që përfshijnë IgG- ose IgM, të cilat kanë një peshë molekulare. Se. në tipin III, si dhe në tipin II, reaksionet janë për shkak të IgG dhe IgM. Por ndryshe nga tipi II, në një reaksion alergjik të tipit III, antitrupat ndërveprojnë me antigjenet e tretshëm dhe jo me qelizat në sipërfaqe. Komplekset imune që rezultojnë qarkullojnë në trup për një kohë të gjatë dhe fiksohen në kapilarët e indeve të ndryshme, ku aktivizojnë sistemin e komplementit, duke shkaktuar fluksin e leukociteve, çlirimin e histaminës, serotoninës, enzimave lizozomale që dëmtojnë endotelin vaskular dhe indet në të cilat është fiksuar kompleksi imunitar. Ky lloj reaksioni është kryesori në sëmundjet e serumit, alergjitë ndaj ilaçeve dhe ushqimeve, si dhe në disa sëmundje autoalergjike (SLE, artriti reumatoid etj.).
  4. Lloji i katërt (IV) i reaksioneve është mbindjeshmëria e tipit të vonuar ose mbindjeshmëria e ndërmjetësuar nga qeliza. Reaksionet e tipit të vonuar zhvillohen në një organizëm të sensibilizuar 24-48 orë pas kontaktit me alergjenin. Në reaksionet e tipit IV, roli i antitrupave kryhet nga T- i sensibilizuar. limfocitet. Ag, duke kontaktuar me receptorët Ag-specifik në qelizat T, çon në një rritje të numrit të kësaj popullate të limfociteve dhe aktivizimin e tyre me çlirimin e ndërmjetësve të imunitetit qelizor - citokinave inflamatore. Citokinat shkaktojnë akumulimin e makrofagëve dhe limfociteve të tjera, duke i përfshirë në procesin e shkatërrimit të AG, duke rezultuar në inflamacion. Klinikisht, kjo manifestohet me zhvillimin e inflamacionit hiperergjik: formohet një infiltrat qelizor, baza qelizore e të cilit janë qelizat mononukleare - limfocitet dhe monocitet. Lloji i qelizës reaksionet qëndrojnë në themel të zhvillimit të infeksioneve virale dhe bakteriale (dermatiti i kontaktit, tuberkulozi, mykoza, sifilizi, lebra, bruceloza), disa forma të astmës bronkiale infektive-alergjike, refuzimi i transplantit dhe imuniteti antitumor.
Lloji i reagimit Mekanizmi i zhvillimit Manifestimet klinike
Reagimet e tipit I të Reaginës Ai zhvillohet si rezultat i lidhjes së alergjenit me IgE të fiksuar në qelizat mast, gjë që çon në çlirimin e ndërmjetësve të alergjisë nga qelizat, të cilët shkaktojnë manifestime klinike. Shoku anafilaktik, edema e Quincke, astma bronkiale atopike, ethet e barit, konjuktiviti, urtikaria, dermatit atopik, etj.
Reaksionet citotoksike të tipit II Shkaktuar nga IgG ose IgM, të cilat drejtohen kundër Ag të vendosur në qelizat e indeve të tyre. Aktivizohet komplementi, i cili shkakton citolizën e qelizave të synuara Anemia hemolitike autoimune, trombocitopenia, tiroiditi autoimun, agranulocitoza e induktuar nga medikamentet etj.
Reaksionet imunokomplekse të tipit III të ndërmjetësuara nga komplekset imune Komplekset imune qarkulluese me IgG ose IgM fiksohen në murin kapilar, aktivizojnë sistemin e komplementit, infiltrimin e indeve nga leukocitet, aktivizimin e tyre dhe prodhimin e faktorëve citotoksikë dhe inflamatorë (histamine, enzima lizozomale etj.) që dëmtojnë endotelin vaskular dhe indet. Sëmundjet e serumit, alergjitë ndaj ilaçeve dhe ushqimeve, SLE, artriti reumatoid, alveoliti alergjik, vaskuliti nekrotizues, etj.
Reaksionet e tipit IV të ndërmjetësuara nga qeliza T i sensibilizuar limfocitet, në kontakt me Ag, prodhojnë citokina inflamatore që aktivizojnë makrofagët, monocitet, limfocitet dhe dëmtojnë indet përreth, duke formuar një infiltrim qelizor. Dermatiti i kontaktit, tuberkulozi, infeksionet mykotike, sifilizi, lebra, bruceloza, reaksionet e refuzimit të transplantit dhe imuniteti antitumor.

2. Hipersensitiviteti i tipit të menjëhershëm dhe të vonuar.

Cili është ndryshimi thelbësor midis të gjitha këtyre 4 llojeve të reaksioneve alergjike?
Dhe ndryshimi qëndron në llojin mbizotërues të imunitetit - humoral ose qelizor - për shkak të këtyre reagimeve. Në varësi të kësaj, ekzistojnë:

3. Fazat e reaksioneve alergjike.

Në shumicën e pacientëve, manifestimet alergjike shkaktohen nga antitrupat e klasës IgE, prandaj, ne do të shqyrtojmë gjithashtu mekanizmin e zhvillimit të alergjisë duke përdorur shembullin e reaksioneve alergjike të tipit I (atopia). Ka tre faza në kursin e tyre:

  • Faza imunologjike- përfshin ndryshimet në sistemin imunitar që ndodhin në kontaktin e parë të alergjenit me trupin dhe formimin e antitrupave përkatës, d.m.th. sensibilizimi. Nëse në kohën kur formohet At, alergjeni hiqet nga trupi, nuk ndodhin manifestime alergjike. Nëse alergjeni hyn në mënyrë të përsëritur ose vazhdon të jetë në trup, formohet një kompleks alergjen-antitrup.
  • patokimikeçlirimi i ndërmjetësuesve biologjikisht aktivë të alergjive.
  • Patofiziologjike- faza e manifestimeve klinike.

Kjo ndarje në faza është mjaft e kushtëzuar. Megjithatë, nëse imagjinoni zhvillimi i alergjisë hap pas hapi, do të duket kështu:

  1. Kontakti i parë me një alergjen
  2. Formimi i IgE
  3. Fiksimi i IgE në sipërfaqen e mastociteve
  4. Sensibilizimi i trupit
  5. Ekspozimi i përsëritur ndaj të njëjtit alergjen dhe formacion komplekset imune në membranën e qelizave mast
  6. Lëshimi i ndërmjetësve nga mastocitet
  7. Veprimi i ndërmjetësve në organe dhe inde
  8. Reaksion alergjik.

Kështu, faza imunologjike përfshin pikat 1 - 5, stadi patokimik - pika 6, faza patofiziologjike - pikat 7 dhe 8.

4. Mekanizmi hap pas hapi për zhvillimin e reaksioneve alergjike.

  1. Kontakti i parë me një alergjen.
  2. Formimi i Ig E.
    Në këtë fazë të zhvillimit, reaksionet alergjike i ngjajnë një përgjigje normale imune, dhe shoqërohen gjithashtu nga prodhimi dhe akumulimi i antitrupave specifikë që mund të kombinohen vetëm me alergjenin që shkaktoi formimin e tyre.
    Por në rastin e atopisë, ky është formimi i IgE në alergjenin hyrës, dhe në sasi të shtuara në raport me 5 klasat e tjera të imunoglobulinave, prandaj quhet edhe alergji e varur nga Ig-E. IgE prodhohet lokalisht, kryesisht në submukozën e indeve në kontakt me mjedisin e jashtëm: në traktin respirator, lëkurë dhe traktin gastrointestinal.
  3. Fiksimi i IgE në membranën e qelizave mast.
    Nëse të gjitha klasat e tjera të imunoglobulinave qarkullojnë lirshëm në gjak pas formimit të tyre, atëherë IgE ka vetinë të ngjitet menjëherë në membranën e qelizave mast. Mastocitet janë qeliza imune të indit lidhor që gjenden në të gjitha indet në kontakt me mjedisin e jashtëm: indet e traktit respirator, trakti gastrointestinal, si dhe indet lidhëse që rrethojnë enët e gjakut. Këto qeliza përmbajnë substanca të tilla biologjikisht aktive si histamina, serotonina etj., dhe quhen ndërmjetësuesit e reaksioneve alergjike. Ata kanë një aktivitet të theksuar dhe kanë një sërë efektesh në inde dhe organe, duke shkaktuar simptoma alergjike.
  4. Sensibilizimi i trupit.
    Për zhvillimin e alergjive kërkohet një kusht - sensibilizimi paraprak i trupit, d.m.th. shfaqja e mbindjeshmërisë ndaj substancave të huaja - alergeneve. Hipersensitiviteti ndaj kësaj substance krijohet në takimin e parë me të.
    Koha nga kontakti i parë me alergjenin deri në shfaqjen e mbindjeshmërisë ndaj tij quhet periudha e sensibilizimit. Mund të variojë nga disa ditë në disa muaj apo edhe vite. Kjo është periudha gjatë së cilës IgE grumbullohet në trup, e fiksuar në membranën e bazofileve dhe mastociteve.
    Një organizëm i sensibilizuar është ai që përmban një rezervë antitrupash ose limfocitesh T (në rastin e HRT) që janë të sensibilizuar ndaj atij antigjeni të veçantë.
    Sensibilizimi nuk shoqërohet kurrë me manifestime klinike të alergjisë, pasi vetëm antitrupat grumbullohen gjatë kësaj periudhe. Komplekset imune Ag + Ab nuk janë formuar ende. Dëmtimi i indeve, duke shkaktuar një alergji, është i aftë jo për antitrupa të vetëm, por vetëm për komplekse imune.
  5. Kontakti i përsëritur me të njëjtin alergjen dhe formimi i komplekseve imune në membranën e qelizave direk.
    Reaksionet alergjike ndodhin vetëm kur organizmi i sensibilizuar has në mënyrë të përsëritur këtë alergjen. Alergjeni lidhet me Abs tashmë të përgatitur në sipërfaqen e mastociteve dhe formohen komplekse imune: alergjen + Abs.
  6. Lëshimi i ndërmjetësve të alergjisë nga mastocitet.
    Komplekset imune dëmtojnë membranën e mastociteve dhe prej tyre ndërmjetësuesit e alergjive hyjnë në mjedisin ndërqelizor. Indet e pasura me mastocite (enët e lëkurës, membranat seroze, indi lidhor etj.) dëmtohen nga ndërmjetësuesit e çliruar.
    Me ekspozimin e zgjatur ndaj alergeneve, sistemi imunitar përdor qeliza shtesë për të shmangur antigjenin pushtues. Formohet një rresht tjetër substancave kimike– ndërmjetësues, i cili shkakton shqetësime të mëtejshme për ata që vuajnë nga alergjitë dhe rrit ashpërsinë e simptomave. Në të njëjtën kohë, mekanizmat e inaktivizimit të ndërmjetësve të alergjisë frenohen.
  7. Veprimi i ndërmjetësve në organe dhe inde.
    Veprimi i ndërmjetësuesve përcakton manifestimet klinike të alergjisë. Zhvillohen efektet sistemike - zgjerimi i enëve të gjakut dhe rritja e përshkueshmërisë së tyre, sekretimi i mukozës, stimulimi nervor, spazma e muskujve të lëmuar.
  8. Manifestimet klinike të një reaksioni alergjik.
    Në varësi të trupit, llojit të alergjenëve, rrugës së hyrjes, vendit ku zhvillohet procesi alergjik, efekteve të një ose një tjetër ndërmjetësi alergjik, simptomat mund të jenë të gjithë sistemit (anafilaksi klasike) ose të lokalizohen në sisteme individuale trup (astma - në traktin respirator, ekzema - në lëkurë).
    Ka kruajtje, rrjedhje hundësh, lakrimim, ënjtje, gulçim, rënie presioni etj. Dhe krijohet fotografia përkatëse. rinitit alergjik, konjuktiviti, dermatiti, astma bronkiale ose anafilaksia.

Ndryshe nga mbindjeshmëria e menjëhershme e përshkruar më sipër, alergjia e tipit të vonuar shkaktohet nga qelizat T të sensibilizuara dhe jo nga antitrupat. Dhe me të, shkatërrohen ato qeliza të trupit, mbi të cilat ndodhi fiksimi i kompleksit imunitar Ag + limfociti T i sensibilizuar.

Shkurtesat në tekst.

  • Antigjenet - Ag;
  • Antitrupat - Në;
  • Antitrupat = njëjtë si imunoglobulinat(At=Ig).
  • Hipersensitiviteti i tipit të vonuar - HRT
  • Hipersensitiviteti i tipit të menjëhershëm - HNT
  • Imunoglobulina A - IgA
  • Imunoglobulina G - IgG
  • Imunoglobulina M - IgM
  • Imunoglobulina E - IgE.
  • Imunoglobulinat- Ig;
  • Reagimi i një antigjeni me një antitrup - Ag + Ab

Supozimi për mungesën e një mekanizmi të vetëm të alergjisë ndaj qumështit u bë nga Vendel në vitin 1948. Autori vuri në dukje një reagim të shpejtë dhe të ngadaltë ndaj qumështit të lopës në pacientët me idiosinkrasi ndaj këtij produkti. Vitet e fundit, njohuritë tona për mekanizmat imunitar që qëndrojnë në bazë të alergjive ushqimore janë zgjeruar, por shumë pyetje mbeten të paqarta. Vështirësitë janë të lidhura në një farë mase me faktin se antitrupat qarkullues ndaj proteinave të qumështit të lopës shpesh gjenden te njerëz krejtësisht të shëndetshëm dhe nuk zbulohen në një numër pacientësh me simptoma që përshtaten qartë në tablonë e alergjisë ndaj qumështit. Në fakt, ky fakt nuk duhet të jetë befasi, pasi antitrupat kryejnë një funksion mbrojtës në trup nëse numri i tyre mbetet brenda kufijve normalë dhe sistemi imunitar në tërësi është i balancuar mirë. Sipas koncepteve moderne, baza e alergjive ushqimore dhe llojeve të tjera të mbindjeshmërisë, si rregull, është pikërisht çekuilibri i mekanizmave imunitar. Provat e disponueshme sugjerojnë se shumica e përgjigjeve imune, përfshirë ato alergjike, nuk janë për shkak të ndonjë mekanizmi imunitar.

Klasifikimi më i pranuar i mekanizmave të alergjisë është nga Gell dhe Coombs; Autorët dallojnë katër lloje kryesore të reagimeve:
Tipi I. Hipersensitiviteti i tipit anafilaktik ose imediat. Ky lloj reaksioni ndodh si rezultat i ndërveprimit midis një alergjeni ose antigjeni dhe një antitrupi IgE specifik për të (ose IgG jetëshkurtër) në sipërfaqen e mastociteve, e ndjekur nga lirimi i ndërmjetësve kimikë që rrisin qarkullimin lokal të gjakut. përshkueshmërinë vaskulare dhe stimulojnë dyndjen e qelizave të ndryshme në vendin e reagimit.

Lloji II. Reaksion citotoksik ose citolitik. Në këtë lloj reaksioni, antitrupat (zakonisht klasat IgG ose IgM) reagojnë me një përbërës antigjenik të qelizës. Antigjeni mund të jetë pjesë e një strukture qelizore; është gjithashtu e mundur që antigjeni ekzogjen ose hapteni të absorbohet në sipërfaqen e qelizës. Lidhja dhe aktivizimi i komplementit janë përgjithësisht të përfshirë në dëmtimin e indit citolitik.

Lloji III. Reagim si fenomeni Arthus, apo komplekset imune. Antigjeni (zakonisht i tepërt) reagon me një antitrup specifik (IgG ose IgM), më pas ndodh lidhja me komplementin dhe formohen komplekse imune qarkulluese. Këto të fundit shkaktojnë vaskulit, përgjigje inflamatore lokale dhe dëmtime të indeve. Faktorët kemotaktikë të çliruar nga komplementi stimulojnë fluksin e leukociteve polimorfonukleare në vendin e reagimit, të cilët shkatërrohen pjesërisht dhe, nga ana tjetër, çlirojnë enzimat proteolitike, duke çuar në dëmtime të mëtejshme të indeve.

Lloji IV. Hipersensitiviteti i vonuar, ose përgjigja imune qelizore. Limfocitet T të sensibilizuar migrojnë në vendin e akumulimit të antigjeneve dhe reagojnë me qelizën e synuar ose mikroorganizmin në të cilin ndodhet antigjeni. Njëkohësisht, qelizat T lëshojnë një sërë substancash reaktive të quajtura limfokina, të cilat nxisin përgjigjet imune dhe shpesh përfshihen në dëmtimin e indeve.

Siç dihet, gjatë një reagimi imunitar midis një antigjeni të huaj dhe një antitrupi (specifik) që reagon vetëm me të, lind një lidhje fiziko-kimike, e cila kontribuon në neutralizimin dhe ndarjen e antigjeneve. Shtrohet pyetja: si mund të formojë trupi një antitrup specifik për secilin prej qindra mijëra antigjeneve me origjinë nga mjedisi i jashtëm. Kohët e fundit, janë bërë përpjekje për të shpjeguar përgjigjen imune me dy teori kontradiktore: teoria udhëzuese dhe selektive.

I. Teoria mësimore: një antigjen, pasi ka dhënë një mostër, shkakton formimin e një antitrupi specifik që reagon vetëm me të (kjo teori në këtë formë mund të konsiderohet e hedhur poshtë.)

II. Teoria elektorale: si rezultat i kërkime gjenetike dhe sqarimi i strukturës kimike të imunoglobulinës, teoria selektive mund të konsiderohet e provuar. Në sipërfaqen e antigjeneve ka grupe përcaktuese (zinxhirë anësore); organizmi ka një aftësi të trashëguar, të ngulitur në ADN-në e bërthamës qelizore, për të formuar antitrupa specifikë që reagojnë me antigjenet. Nëse organizmi ndeshet me një antigjen specifik, stimulimi rezulton në replikimin selektiv të limfociteve me proteina reaktive; një popullatë limfocitare e aftë për të prodhuar një antitrup të tillë specifik quhet klon.

Antitrupi që rezulton, sipas përvojës, është vetëm pjesërisht specifik, sepse speciet e lidhura ose proteinat me një funksion të ngjashëm japin reaksion kryq, shelg rastet individuale edhe antigjenet sistematikisht të largëta mund të japin një reaksion (për shembull, antigjeni i Forsman). Kjo për faktin se gjatë imunizimit, pothuajse gjithmonë futen në trup një ose më shumë molekula proteinike komplekse me grupe të shumta karakteristike (përcaktues). Në studimin e proteinave kristalore dhe sintetike, megjithatë, u zbulua se një molekulë imunoglobuline mund të reagojë me jo më shumë se dy përcaktues.

Në lidhje me përcaktuesin antigjenik, sipas hulumtimit të Lewin-it, si rezultat i rregullimit gjenetik, ligji i "të gjitha ose asgjë" zbatohet për përgjigjen imune. Sipas hulumtimit tonë, i njëjti rregull vlen edhe për alergjenët: një fëmijë i ndjeshëm ndaj lizinës-vazopresinës sintetike nuk jep asnjë reaksion alergjik ndaj oksitocinës, megjithëse kjo e fundit ndryshon nga vazopresina vetëm në një aminoacid ciklik, përveç lizinës, e cila është biologjikisht. efektive.

Imunotoleranca. Kjo gjendje është e kundërta e imunitetit: trupi nuk jep një përgjigje imune ndaj futjes së një antigjeni të huaj, i cili, siç vijon nga sa më sipër, mund të rezultojë nga një veçori gjenetike: ky person nuk ka një klon limfocitar të aftë për të formuar. antitrupin përkatës. Nën ndikimin e një sasie shumë të madhe të antigjenit (ngopur) ose një doze të ulët të përsëritur shpeshherë të antigjenit, një përgjigje tashmë ekzistuese imune mund të ndalet dhe mund të lindë toleranca në lidhje me një antigjen të caktuar, d.m.th. trupi humbet aftësinë përkohësisht ose përgjithmonë. për të sintetizuar ose dhuruar substancat imune për këtë antigjen. Toleranca është po aq specifike sa një përgjigje imune: i referohet vetëm një antigjeni specifik.

Mekanizmi i tolerancës së fituar:

1. Mbizotërimi i antigjeneve bllokon antitrupat e vendosur në sipërfaqen e limfociteve B dhe pengon riprodhimin e kloneve qelizore përkatëse. Frenimi i funksioneve qelizore me agjentët citotoksikë nxit tolerancën.

2. Antitrupi, kur administrohet në përqendrime të larta, mund të çojë gjithashtu në tolerancë duke u lidhur me antigjenin përpara se ai të arrijë në limfocitet specifike reaktive.

3. Sipas shumicës së hulumtimeve të reja, stimulimi i qelizave T frenuese (supresore) është shumë i rëndësishëm në zhvillimin e tolerancës.

Hibridizimi. Sipas hulumtimet më të fundit, me kultivimin e përbashkët të dy llojeve të limfociteve të afta për përgjigje të ndryshme imune, qelizat monoklonale (që formojnë një lloj antitrupi) mund të përftohen në kulturën e indeve. Kjo hap një mundësi të re të mbrojtjes pasive, dhe në të ardhmen do të jetë e mundur të merren antitrupa njerëzorë në sasi të mëdha.

Struktura kimike e molekulës së imunoglobulinës është e njohur nga hulumtimi i Edelman. Tashmë është zbuluar se molekula e imunoglobulinës mund të ndahet në dy zinxhirë H (të rëndë - të rëndë) dhe dy zinxhirë L (të lehtë - të lehtë) duke ndarë urat disulfide. Me tretjen e papainës, molekula mund të copëtohet në një mënyrë tjetër: më pas dy pjesë, të quajtura Fab dhe një pjesë, e quajtur Fc, shkëputen.

Fragment Fab. Formon vendin e lidhjes së një antigjeni specifik. Fragmenti përmban zinxhirin e plotë L dhe një pjesë të vargut H. Pjesa e jashtme (aminoterminale) ose segmenti N i dy vargjeve është rajoni i ndryshueshëm - V. Ai përmban 111 aminoacide, lidhja specifike e të cilave përcaktohet nga ndryshimi i sekuencës për antitrupat individualë, konfigurimi stereo. Sekuenca e aminoacideve (sekuenca) e pjesës tjetër është e pavarur nga aftësia për të reaguar me një antigjen specifik: ky është segmenti C (konstant). Kjo e fundit ndryshon individualisht, dhe kështu janë përshkruar shumë variante për sa i përket cilësisë së IgG.

Pesha molekulare e vargjeve L: 20000. Për sa i përket antigjenitetit, ekzistojnë dy lloje zinxhirësh të lehtë: kappa dhe lambda (por ka vetëm një lloj në një molekulë).

Fragmenti Fc. Është pjesë e zinxhirit H. Nuk lidhet me antigjenin, por në rastin e një reaksioni fiziko-kimik ndërmjet Fab dhe antigjenit, shkakton një zinxhir reaksionesh biologjike.

Klasifikimi i imunoglobulinave është i mundur në bazë të antigjenitetit të ndryshëm të zinxhirëve H; aktualisht dallohen pesë lloje imunoglobulinash. Zinxhiri L në çdo rast mund të jetë i dyfishtë: kappa dhe lambda.

REAKSIONET IMUNE

KONCEPTE MODERNE PËR MEKANIZMAT

IMUNITETI. SPECIFIKE DHE JOSPECIFIKE

IMUNITETI. LLOJET E IMUNETIT. SHKELJE

REAKSIONET IMUNE

Një nga themeluesit e shkencës së mekanizmave të reaksioneve imune (mbrojtëse) të trupit është shkencëtari francez Louis Pasteur, i cili zhvilloi dhe vuri në praktikë vaksinimin si një metodë për të luftuar. sëmundjet infektive. Shkencëtari rus I.I. Mechnikov u zhvillua teoria qelizore e imunitetit, pasi ka vendosur mekanizmin e imunitetit qelizor, sipas të cilit imuniteti i trupit përcaktohet nga aktiviteti fagocitar i leukociteve. Shkencëtari gjerman Paul Ehrlich krijoi teoria humorale e imunitetit, e cila shpjegoi imunitetin e trupit me prodhimin e substancave humorale mbrojtëse në gjak - antitrupat. Sipas koncepteve moderne quhet imuniteti aftësia e trupit për t'iu përgjigjur me reagime mbrojtëse ndaj gjithçkaje që është gjenetikisht e huaj për të, d.m.th. mbi mikrobet, viruset, qelizat dhe indet e huaja, në vetvete, por qelizat e modifikuara gjenetikisht, si dhe në disa helme dhe toksina. Këta agjentë dëmtues janë dhënë emer i perbashket antigjenet. Si rezultat i zhvillimit të imunitetit, trupi fiton rezistencë ndaj ekspozimit të përsëritur ndaj të njëjtave antigjene, të cilat neutralizohen shpejt.

Mbrojtja ndaj antigjeneve kryhet nëpërmjet mekanizmave jo specifikë dhe specifikë, të cilët nga ana e tyre ndahen në humoralë dhe qelizorë.

Jo mekanizma specifikë përdoren për të neutralizuar edhe ato antigjene që trupi nuk i ka hasur fare më parë. Imuniteti humoral jospecifik krijohet nga proteinat mbrojtëse lizozima, interferoni etj., të cilat janë vazhdimisht të pranishme në plazmën e gjakut. Imuniteti qelizor jospecifik është për shkak të aktivitetit fagocitar të eozinofileve, bazofileve, neutrofileve dhe monociteve, i cili u zbulua nga I.I. Mechnikov. Imuniteti qelizor humoral dhe jospecifik trashëgimore imuniteti.

Në prani të imunitetit të trashëguar, trupi nuk është i ndjeshëm ndaj infeksionit që nga lindja. Të dallojë trashëgimore specifike imuniteti dhe individuale trashëgimore imuniteti. Njerëzimi është i natyrshëm, për shembull, imuniteti i trashëguar i specieve ndaj sëmundjes Afta Epizootike. Për çdo 1.5 milion raste të sëmundjes Afta Epizootike te kafshët e fermës, ka vetëm një rast të sëmundjes tek njerëzit. Peshkaqenët pothuajse nuk vuajnë nga sëmundje infektive, plagët e tyre nuk i nënshtrohen mbytjes.

Ndryshe nga mekanizmat jospecifik që qëndrojnë në themel të imunitetit të trashëguar, mekanizma specifikë ofrojnë imuniteti i fituar. Mekanizmat specifikë bazohen në "kujtimin" e antigjenit në kontaktin e parë me organizmin, "njohjen" e tij pas kontaktit të përsëritur dhe shkatërrimit të shpejtë me ndihmën e një lloji të veçantë të limfociteve T (T-vrasësit) dhe antitrupave të sintetizuar posaçërisht, kryesisht. imunoglobulinat.

Imuniteti i fituar ndahet në të fituara në mënyrë aktive formuar pas vaksinimit ose transmetimit të kësaj sëmundjeje, dhe të fituara në mënyrë pasive y, e cila formohet si rezultat i futjes së serumit të gjakut të organizmit që ka pësuar këtë sëmundje. Për formimin e imunitetit aktiv për të mbrojtur kundër sëmundjeve infektive, ato prodhojnë vaksinimet, d.m.th. administrohen vaksinat. Vaksinat përbëhen nga mikrobe ose viruse të vrarë ose të gjallë, por të dobësuar. Imuniteti aktiv zgjat me muaj, vite dhe madje edhe dekada. Të dallojë të fituara në mënyrë aktive natyrshëm imuniteti(pas sëmundjes) dhe imuniteti i fituar në mënyrë aktive(pas vaksinimeve). Me të dy llojet e imunitetit aktiv në trup, antitrupat formohen në gjak pas futjes së një vaksine ose transferimit të një sëmundjeje. Me imunitet pasiv, antitrupat e gatshëm përmbahen në serumet e gjakut të injektuara në trup.

Limfocitet luajnë rolin kryesor në zhvillimin e reaksioneve mbrojtëse të trupit. Limfocitet formohen nga qelizat burimore të palcës së eshtrave. Duke lënë palcën e eshtrave, një pjesë e qelizave burimore me gjak hyn në gjëndrën timus ose timusi ku shumohen dhe behen limfocite te varura nga timusi ose T-limfocitet. Një pjesë tjetër e qelizave burimore nuk kalon përmes timusit, por shndërrohet në limfocite në organe të tjera. Tek zogjtë, ky organ është qese prej pëlhure (Bursa), kështu quhet ky lloj limfocitesh B-limfocitet. Tek gjitarët dhe njerëzit, limfocitet B piqen nyjet limfatike. Limfocitet B jetojnë për disa ditë, dhe më pas fillojnë të shumohen, duke prodhuar qeliza bijë identike.

Limfocitet T sigurojnë imunitet qelizor. Lloje të ndryshme të limfociteve T kryejnë funksione të ndryshme. Kështu që, T-limfocitet-qelizat vrasëse (qelizat vrasëse)) lidhen me qelizat e huaja dhe i vrasin ato. Proteinat receptore janë ndërtuar në membranën vrasëse, të cilat janë antitrupa, ndoshta imunoglobulina të fiksuara. Janë këta receptorë që kontaktojnë limfocitet me antigjene të huaja dhe i neutralizojnë ato. Ky proces kërkon pjesëmarrjen e të ashtuquajturve T-ndihmësit (limfocitet ndihmëse). Ndihmuesit T gjithashtu ndihmojnë limfocitet B të sintetizojnë antitrupat. Grupi i tretë i limfociteve T janë të ashtuquajturat qelizat T të kujtesës imune. Këto qeliza, të cilat jetojnë më shumë se 10 vjet, qarkullojnë në gjak dhe pas kontaktit të parë me antigjenin e “kujtojnë” për shumë vite. Pas kontaktit të përsëritur me të njëjtin antigjen, qelizat e kujtesës imune "e njohin" atë dhe sigurojnë neutralizimin e tij të shpejtë. Lloji i katërt i limfociteve T - T-supresorët, janë në gjendje të shtypin prodhimin e antitrupave nga limfocitet B dhe aktivitetin e limfociteve të tjera T.

Limfocitet B sigurojnë imunitet humoral. Kur një antigjen hyn në trup, limfocitet B fillimisht shndërrohen në plazmablaste, të cilat si rezultat i një sërë ndarjesh të njëpasnjëshme japin qelizat plazmatike. Citoplazma e qelizave plazmatike është e pasur me ribozome që prodhojnë në mënyrë aktive antitrupa, ose imunoglobulinat. T-ndihmësit janë të përfshirë në prodhimin e antitrupave, megjithatë, mekanizmi i saktë i pjesëmarrjes së tyre nuk dihet ende. Qelizat plazmatike janë rreptësisht specifike për disa antigjeneÇdo qelizë sintetizon vetëm një lloj antitrupi.

Antitrupat, ose imunoglobulinat, janë proteina komplekse të quajtura glikoproteina. Ata lidhen në mënyrë specifike me substanca të huaja - antigjene. Sipas strukturës së molekulës, imunoglobulinat janë monomere dhe polimerike. Çdo molekulë ka pjesë konstante (COOH-terminal) dhe të ndryshueshme (ndryshuese) (NH 2 -terminal) në zinxhirët e saj. Formohen pjesët e ndryshueshme qendër aktive(një zgavër e një konfigurimi të veçantë, që korrespondon në madhësi dhe strukturë me antigjenin), e cila përcakton aftësinë e antitrupit për t'u lidhur në mënyrë specifike me antigjenin. Si rezultat i kësaj lidhjeje, formohet një kompleks i fortë antigjen-antitrup.

Sëmundja SIDA (sindromi i mungesës së imunitetit të fituar) që u shfaq në gjysmën e dytë të shekullit të 20-të shkaktohet nga retrovirusi HIV, i cili në mënyrë selektive infekton limfocitet T-ndihmëse në trup, si rezultat i të cilit mekanizmat specifikë të sistemit imunitar pushojnë së funksionuari. veprojnë. Pacienti bëhet praktikisht i pambrojtur ndaj çdo infeksioni më të padëmshëm. Përveç ndihmësve T, HIV infekton monocitet, mikrofagët dhe qelizat SNQ që kanë një receptor T 4 në sipërfaqen e tyre, përmes të cilit virusi hyn në qelizë.

Imuniteti gjithashtu shtypet nga rrezatimi jonizues.

IRRITABITETI DHE EKSITABILITETI I QELIZËS.

DUKURITË BIOELEKTRIKE NË PUSHIM DHE

AKTIVITETET E QELIZËS. RËNDËSIA E DUKURIVE BIOELEKTRIKE NË PROCESET E TRANSFERIMIT TË INFORMACIONIT NË

ORGANIZËM

Nervozizmi quhet aftësia e qelizave të gjalla, indeve ose e gjithë organizmit për t'iu përgjigjur ndikimeve të jashtme duke ndryshuar strukturën e tij, si dhe shfaqjen, forcimin ose dobësimin e veprimtarisë së tij. Këto ndikime të jashtme quhen irritues, përgjigjet ndaj tyre të qelizave, indeve dhe të gjithë organizmit - reaksione biologjike. Procesi i ekspozimit ndaj një stimuli quhet acarim.

Nga natyra e tyre stimujt mund të jenë kimikë, elektrikë, mekanikë, temperaturë, rrezatim, dritë, biologjik etj. Sipas rëndësisë së tyre biologjike për secilën qelizë, të gjithë stimujt ndahen në adekuate Dhe joadekuate. Janë adekuate ato stimuj që, me një forcë minimale acarimi, shkaktojnë ngacmim në një lloj të caktuar qelize që ka zhvilluar një aftësi të veçantë për t'iu përgjigjur këtyre stimujve në procesin e evolucionit. Ndjeshmëria e qelizave ndaj stimujve adekuat është shumë e lartë. Të gjithë stimujt e tjerë quhen joadekuat.

Në një shkallë ose në një tjetër, të gjitha qelizat dhe indet e gjalla janë në gjendje t'i përgjigjen acarimit. Sidoqoftë, indet nervore, muskulare dhe gjëndrore, ndryshe nga të tjerët, janë në gjendje të kryejnë reagime të shpejta ndaj acarimeve. Këto pëlhura quhen indet ngacmuese. Qelizat ngacmuese përfshijnë gjithashtu qeliza receptore të specializuara, të tilla si shufra dhe kone në retinë.

Aftësia e qelizave dhe indeve nervore, muskujve dhe gjëndrave, si dhe qelizave receptore për t'iu përgjigjur shpejt acarimit me ndryshime në vetitë e tyre fiziologjike dhe shfaqjen e zgjimin thirrur ngacmueshmëri. Ngacmimi është një proces i ngjashëm me valën që manifestohet në një përgjigje specifike të indeve (muskulare - tkurret, gjëndrore - sekreton një sekret, nervor - gjeneron një impuls elektrik) dhe jo specifike (ndryshimi në t °, metabolizmi, etj.). Një shenjë e detyrueshme e zgjimit është ndryshimi i ngarkesës elektrike membranat qelizore.

Forca minimale e stimulit të nevojshëm për shfaqjen e një përgjigje minimale të qelizës dhe indit quhet pragu i acarimit. Ai matet në sasi të ndryshme fizike që karakterizojnë madhësinë e stimulit (në gradë, kilogramë, decibel, etj.). Stimulimi minimal i nevojshëm për të eksituar një qelizë dhe për të gjeneruar një potencial veprimi quhet pragu i ngacmimit. Pragu i ngacmimit matet në milivolt.

Çdo qelizë e gjallë është e mbuluar me një membranë gjysmë të përshkueshme përmes së cilës kryhet transferimi selektiv pasiv dhe aktiv i joneve të ngarkuar pozitivisht dhe negativisht. Për shkak të këtij transferimi midis sipërfaqes së jashtme dhe të brendshme të membranës qelizore, ekziston një ndryshim potencial elektrik - potenciali i membranës. Ekzistojnë tre manifestime të ndryshme të potencialit të membranës - potenciali i membranës në pushim, potenciali lokal dhe potenciali i veprimit.

Nëse stimujt e jashtëm nuk veprojnë në qelizë, atëherë potenciali i membranës mbetet konstant për një kohë të gjatë. Potenciali membranor i një qelize të tillë pushimi quhet potenciali i qetësisë së membranës. Për mjedisin e brendshëm të qelizës, potenciali i pushimit është gjithmonë negativ dhe i barabartë me -50 deri në -100 mV për indin muskulor nervor dhe të strijuar, nga -20 në -30 mV për indin epitelial dhe të muskujve të lëmuar.

Arsyeja e shfaqjes së potencialit të pushimit është përqendrimi i ndryshëm i kationeve dhe anioneve jashtë dhe brenda qelizës dhe përshkueshmëria selektive e membranës qelizore për to. Citoplazma e një qelize nervore dhe muskulore në pushim përmban rreth 20-100 herë më shumë katione kaliumi, 5-15 herë më pak katione natriumi dhe 20-100 herë më pak anione klorur sesa lëngu jashtëqelizor.

Membrana qelizore përmban natrium, kalium, klorur dhe kalcium specifik kanalet, të cilat në mënyrë selektive anashkalojnë, respektivisht, vetëm Na + , K + , C1 - dhe Ca 2+ . Këto kanale janë të mbyllura dhe mund të jenë të hapura ose të mbyllura. Në pushim, pothuajse të gjitha kanalet e natriumit të membranës qelizore janë të mbyllura, dhe shumica e kanaleve të kaliumit janë të hapura. Sa herë që jonet e kaliumit ndeshen me një kanal të hapur, ato shpërndahen përmes membranës. Meqenëse përqendrimi i joneve K + brenda qelizës është shumë më i lartë, shumë më tepër prej tyre largohen nga qeliza sesa hyjnë, gjë që rrit ngarkesën pozitive të sipërfaqes së jashtme të membranës. Kjo dalje e joneve K+ së shpejti do të barazonte presionin (ose përqendrimin) osmotik të atij joni, por kjo parandalohet nga forca elektrike refuzuese e joneve pozitive K+ nga sipërfaqja e jashtme e membranës e ngarkuar pozitivisht. Jonet K + do të largohen nga qeliza derisa të bëhet forca e zmbrapsjes elektrike forcë të barabartë presioni osmotik K + . Në këtë nivel të potencialit të membranës, dalja dhe hyrja e joneve K + përmes membranës qelizore do të jetë e balancuar.

Meqenëse pothuajse të gjitha kanalet e natriumit të membranës janë të mbyllura në qetësi, jonet Na + hyjnë në qelizë në sasi të vogla dhe për këtë arsye nuk mund të kompensojnë humbjen e ngarkesës pozitive të mjedisit të brendshëm të qelizës të shkaktuar nga lëshimi i joneve K +. Një tepricë e joneve Na + në sipërfaqen e jashtme të membranës, së bashku me jonet K + që largohen nga qeliza, krijojnë një potencial pozitiv jashtë membranës së qelizës në pushim.

Në pushim, membrana e qelizave nervore është pak më pak e përshkueshme, dhe përshkueshmëria e qelizave muskulore është disi më e mirë për anionet Cl- sesa për kationet K +. Anionet Cl - , të cilat janë më shumë jashtë qelizës, shpërndahen në qelizë dhe mbajnë një ngarkesë negative me vete. Barazimi i përqendrimeve të joneve të Cl-së pengohet nga forca elektrike e zmbrapsjes së ngarkesave të ngjashme.

Membrana qelizore është praktikisht e papërshkueshme nga anionet e mëdha organike, në veçanti molekulat e proteinave, anionet e acideve organike. Prandaj, ato mbeten brenda qelizës dhe, së bashku me jonet Cl që hyjnë në qelizë, sigurojnë një potencial negativ për sipërfaqe e brendshme membranat qelizore në pushim.

Kur në qelizë veprojnë stimuj të ndryshëm, forca e të cilave është afërsisht 1,5-2 herë më pak se pragu i acarimit, potenciali i membranës së pushimit fillon të ulet, d.m.th. duke vazhduar depolarizimi i membranës qelizat. Me një rritje të forcës së stimulimit, rritet depolarizimi i membranës. Sidoqoftë, nëse forca e stimulimit nuk e ka arritur pragun, atëherë ndërprerja e stimulimit çon në një rivendosje të shpejtë të potencialit të pushimit. Në muskujt dhe indet nervore me stimulim nënprag, ulja e potencialit të membranës kufizohet në një zonë të vogël në vendin e acarimit dhe quhet kapacitet lokal ose reagim lokal.

Kur arrihet forca e pragut të stimulimit, ndodh një ndryshim i shpejtë afatshkurtër në madhësinë dhe polaritetin e ngarkesës së membranës qelizore, i cili quhet potencial veprimi(Përdoren edhe termat "valë e ngacmimit", për qelizat nervore - "impuls nervor"). Potencialet e veprimit ndodhin gjithmonë kur membrana e qelizave nervore dhe të muskujve të strijuar depolarizohet në rreth -50 mV.

Arsyeja e shfaqjes së një potenciali lokal, dhe më pas një potenciali veprimi, është hapja e kanaleve të natriumit dhe hyrja e joneve Na + në qelizë. Me një rritje të forcës së acarimit në prag, ky proces vazhdon ngadalë dhe lind një potencial lokal. Me arritjen e nivelit kritik të depolarizimit të membranës (afërsisht -50 mV), përshkueshmëria e kanaleve të natriumit të membranës rritet si një ortek. Jonet e Na + hyjnë në qelizë, gjë që çon jo vetëm në neutralizimin e shpejtë të ngarkesës negative në sipërfaqen e brendshme të membranës, por edhe në shfaqjen e një ngarkese pozitive (inversion potencial).

Sapo numri i joneve Na + jashtë dhe brenda qelizës të jetë i barabartë, rryma e drejtuar në qelizën Na + ndalon dhe përmbysja përfundon në një vlerë prej afërsisht +30 deri +40 mV (Figura 1).

Fotografia 1 - Zhvillimi i një potenciali veprimi në një neuron në përgjigje të stimulimit:

1 – niveli i mundshëm i pushimit; 2 - potencial lokal; KUD - niveli kritik i depolarizimit të membranës; 3 - kulmi i potencialit të veprimit; 4 – vlera e përmbysjes (tejkalimi); 5 - ripolarizimi; 6 - gjurmë potenciali i depolarizimit; 7 - gjurmë potenciali i hiperpolarizimit.

Në këtë kohë, përshkueshmëria e membranës për jonet K + rritet ndjeshëm, gjë që në në numër të madh të dalë nga qelia. Si rezultat, në sipërfaqen e brendshme të membranës krijohet përsëri një ngarkesë negative dhe në sipërfaqen e jashtme krijohet një ngarkesë pozitive, d.m.th. duke vazhduar ripolarizimi i membranës. Ndryshime të shpejta Madhësia dhe polariteti i ngarkesës së membranës quhet kulmi i potencialit të veprimit. Pas kulmit të potencialit të veprimit, vërehen potenciale gjurmë depolarizimi dhe hiperpolarizimi, për shkak të inercisë së proceseve të lëvizjes së joneve Na + dhe K + nëpër membranën qelizore. Kohëzgjatja e potencialit të veprimit është rreth 1 ms në nerva, 10 ms në muskul skeletor dhe më shumë se 200 ms në miokardin e zemrës.

Ruajtja e diferencës në përqendrimet e joneve Na + dhe K + midis citoplazmës qelizore dhe lëngut jashtëqelizor në qetësi dhe rivendosja e këtij ndryshimi pas acarimit të qelizave sigurohet nga puna e të ashtuquajturit. pompë membranore natrium-kalium. Pompa natrium-kalium kryen transport aktiv të joneve kundër gradientëve të përqendrimit të tyre, duke pompuar vazhdimisht Na + jashtë qelizës në këmbim të K +. Pompa mundësohet nga energjia ATP. Që pompa të funksionojë, është e nevojshme të ketë jone Na + në qelizë, dhe jone K + në lëngun jashtëqelizor.

Përhapja e një potenciali veprimi përmes indeve, në veçanti një impuls nervor përmes nervave, është mënyra më e shpejtë dhe më e saktë e synuar e transmetimit të informacionit në trup. Shpejtësia e transmetimit të një impulsi nervor në fibrat me përcjellje të shpejtë të nervave motorikë (lloji A α ) arrin 120 m/s. Mënyrat e tjera të transmetimit të informacionit janë shumë më të ngadalta: humorale nuk i kalon 0,5 m/s (shpejtësia e rrjedhjes së gjakut në aortë), transporti me akson i substancave nga trupi i neuronit në mbaresat e aksonit nuk kalon 40 cm në ditë.

Transmetimi i informacionit në trup duke kryer potencialet e veprimit kryhet përgjatë membranës së fibrës nervore. Kur një irritim me forcë të mjaftueshme aplikohet në fibrën nervore, një zonë ngacmimi shfaqet në pikën e acarimit (Figura 2). Kjo zonë ka një ngarkesë pozitive në sipërfaqen e brendshme të membranës dhe një ngarkesë negative në pjesën e jashtme. Seksionet fqinje të pangacmuara të membranës së fibrës nervore kanë një raport të kundërt të polaritetit të ngarkesës. Rrymat elektrike lindin midis seksioneve të ngacmuara dhe të pangacmuara të membranës. Ata morën emrin rrymat lokale.

Këto rryma irritojnë pjesët fqinje të pangacmuara të membranës. Si rezultat, përshkueshmëria e tyre ndryshon. kanalet jonike, zhvillohet depolarizimi dhe ndodh një potencial veprimi. Këto zona bëhen të emocionuara. Procesi përsëritet dhe kështu impulsi nervor përhapet përgjatë nervit në të dy drejtimet nga vendi fillestar i acarimit. Ky është mekanizmi i përcjelljes së ngacmimit përgjatë një fije nervore jo mishore, në të cilën kryhet me një shpejtësi të ulët, duke u dobësuar gradualisht.

Në fibrat nervore me tul, potencialet e veprimit lindin vetëm në nyjet e Ranvier, ku nuk ka mbështjellës mielin, i cili është një izolues elektrik. Si rezultat, ngacmimi në fibrën nervore të pulpës transmetohet në kërcime, nga një përgjim i Ranvier në tjetrin. Shkalla e transmetimit të ngacmimit në të është më e lartë se në një fibër jo mishi, dhe transmetohet praktikisht pa zbutje.

RËNDËSIA E ANALIZUESVE PËR PERCEPTIMIN E DUKURIVE TË MJEDISIT TË JASHTËM DHE TË BRENDSHËM. KONCEPTI I RECEPTORËVE,

SENZORË, ANALIZA DHE SENSORË

SISTEMET. DEPARTAMENTET E ANALIZUESVE. VETITË E PËRGJITHSHME TË ANALIZUESVE

Organizmi i njeriut dhe i kafshëve mund të funksionojë normalisht vetëm nëse merr vazhdimisht informacion për gjendjen dhe ndryshimet e mjedisit të jashtëm në të cilin ndodhet, si dhe për gjendjen e mjedisit të brendshëm, të gjitha pjesëve të trupit. Pa hyrjen e informacionit në tru, reflekset e thjeshta dhe komplekse nuk mund të kryhen deri në aktivitetin mendor të një personi.

Aktet komplekse të sjelljes njerëzore në mjedisin e jashtëm kërkojnë analizë të vazhdueshme të situatës së jashtme, si dhe vetëdije qendrat nervore për gjendjen e organeve të brendshme. Struktura të veçanta të sistemit nervor që sigurojnë hyrjen e informacionit në tru dhe analizën e këtij informacioni, I.II. me emrin Pavlov analizues.

Me ndihmën e analizuesve, bëhet njohja e botës përreth. Kur receptorët stimulohen në korteksin cerebral, Ndjeheni, të cilat pasqyrojnë vetitë individuale të objekteve dhe dukurive. Në bazë të ndjesive formohen konceptet dhe idetë, duke pasqyruar ndërlidhjet dhe varësitë midis këtyre objekteve dhe fenomeneve, nxirren përfundime dhe përfundime, kryhen sjellje adekuate në mjedisin e jashtëm dhe veprimtari praktike njerëzore.

Analizuesit gjatë funksionimit normal brenda ndjeshmërisë së receptorëve të tyre japin një ide të saktë të mjedisit të jashtëm, gjë që konfirmohet nga praktika. Kjo i mundëson një personi të mësojë rreth botës që e rrethon, të arrijë përparim në fushën e dijes, shkencës dhe teknologjisë.

Informacioni që vjen nga receptorë të ndryshëm në sistemin nervor qendror është i nevojshëm për të ruajtur gjendjen aktive të sistemit nervor qendror dhe të gjithë organizmit në tërësi. Fikja artificiale e shumicës së organeve shqisore në eksperimente të veçanta me kafshë çoi në një rënie të mprehtë të tonit të korteksit dhe një gjendje të përgjumur të kafshës. Ishte e mundur të zgjohej vetëm duke ndikuar në organet shqisore që nuk ishin fikur. Eksperimentet speciale mbi njerëzit e vendosur në dhoma që përjashtojnë hyrjen e stimujve vizualë, dëgjimorë dhe të tjerë e treguan këtë një rënie të mprehtë marrja e informacionit shqisor ndikon negativisht në aftësinë për t'u përqendruar, për të menduar logjikisht dhe për të kryer detyra mendore. Në disa raste u shfaqën halucinacione vizuale dhe dëgjimore.

Informacioni i transmetuar në SNQ nga receptorët e analizuesit interoceptiv të vendosur në organet e brendshme shërben si bazë për proceset vetërregullimi. Kështu, për shembull, nëse presioni i gjakut ndryshon, atëherë ngacmimi ndodh në baroreceptorët e mureve të enëve të gjakut. Transmetohet në qendrën vazomotore të medulla oblongata, impulse nga të cilat shkaktojnë vazodilim dhe rivendosjen e presionit të gjakut në vlerat normale.

Përveç grumbullimit parësor të informacionit për mjedisin dhe gjendjen e brendshme të trupit, një funksion i rëndësishëm i analizuesve është të informojnë qendrat nervore për rezultatet e aktivitetit refleks, d.m.th. zbatimi reagime. Për shembull, për të kryer me saktësi një përgjigje motorike ndaj çdo stimuli, SNQ duhet të marrë informacion nga motori dhe analizues vestibular për forcën dhe kohëzgjatjen e kontraktimeve të muskujve të kryera, për shpejtësinë dhe saktësinë e lëvizjes së trupit, pozicionin e trupit në hapësirë, për ndryshimet në ritmin e lëvizjeve etj. Pa këtë informacion, është e pamundur të formohen dhe përmirësohen aftësitë motorike, përfshirë ato të punës dhe sportive.

Perceptimi i çdo informacioni për mjedisin e jashtëm dhe të brendshëm fillon me acarimin e receptorëve. Receptor- Kjo fund nervor ose një qelizë e specializuar që është në gjendje të perceptojë acarimin dhe të shndërrojë energjinë e acarimit në një impuls nervor. Receptorët ndahen në eksteroreceptorët, perceptimi i stimujve nga mjedisi i jashtëm, dhe interoreceptorët, duke sinjalizuar gjendjen e organeve të brendshme. Janë një shumëllojshmëri interoreceptorësh proprioreceptorët informimi për gjendjen dhe veprimtarinë e sistemit muskuloskeletor. Në varësi të natyrës së stimujve ndaj të cilëve receptori ka ndjeshmëri selektive, receptorët ndahen në disa grupe: mekanoreceptorët, termoreceptorët, fotoreceptorët, kemoreceptorët, receptorët e dhimbjes dhe etj.

Shndërrimi i energjisë së stimulit në procesin e ngacmimit, ose një impuls nervor, ndodh për shkak të metabolizmit të vetë receptorëve. Stimuli, duke vepruar në receptor, shkakton depolarizimin e membranës së tij dhe pamjen receptor, ose potencial gjenerator, e cila është e ngjashme në vetitë e saj me potencialin lokal. Kur potenciali i receptorit arrin vlerën e mundshme kritike, shkakton shfaqjen e një impulsi aferent në fibrën nervore që vjen nga receptori.

Një koncept më i gjerë se një receptor është koncepti organ shqisor, i cili kuptohet si një formacion që përfshin receptorët, si dhe qeliza dhe inde të tjera që kontribuojnë në një perceptim më të mirë të një stimuli të veçantë nga receptorët. Për shembull, receptorët e shikimit (fotoreceptorët) janë shufrat dhe konet e retinës. Së bashku me sistemin refraktiv, membranat, muskujt, enët e gjakut të zverkut të syrit, fotoreceptorët përbëjnë organ shqisor - sy.

Megjithatë, për shfaqjen e ndjesisë nuk mjafton një organ shqisor. Është e nevojshme që ngacmimi nga organi shqisor të transmetohet përgjatë rrugëve aferente në sistemin nervor qendror në zonat përkatëse të projeksionit në korteksin cerebral. Kjo u krijua nga shkencëtari rus I.P. Pavlov, i cili e futi konceptin në fiziologji analizues që i bashkon të gjithë formacionet anatomike, si rezultat i së cilës lind një ndjesi. Analizatori përbëhet nga departamenti periferik(organi përkatës i shqisave), departamenti i dirigjentit(rrugët aferente) dhe kortikale, ose departamenti qendror(një zonë e caktuar në korteksin cerebral). Për shembull, departamenti periferik Analizatori vizual përfaqësohet nga syri, seksioni përcjellës është nervi optik, seksioni kortikal është zona vizuale e korteksit cerebral.

Duhet të theksohet se aktualisht termi organ shqisor shpesh investohet me të njëjtin koncept si analizuesi.

Studimi i mëtejshëm i mekanizmave të perceptimit dhe analizës së informacionit, si dhe reagimi i trupit ndaj tij, çoi në shfaqjen e një koncepti më të përgjithshëm sesa analizuesi. sistemet shqisore. Sistemi ndijor përfshin jo vetëm një sistem kompleks me shumë nivele për transmetimin e informacionit nga receptorët në korteksin cerebral dhe analizimin e tij, i cili I.P. Pavlov e quajti analizuesin, por gjithashtu përfshin proceset e sintezës së informacionit të ndryshëm në korteks dhe ndikimin rregullator të korteksit në qendrat dhe receptorët nervorë themelorë. Sistemet e sensorëve kanë një strukturë komplekse. Ngacmimi nga receptorët kryhet në korteksin cerebral përmes të ashtuquajturave specifike Dhe jo specifike mënyrat.

PU specifike t përfshin: 1) receptorin; 2) neuroni i parë ndijor, i vendosur gjithmonë jashtë sistemit nervor qendror në ganglion kurrizore ose në ganglinë e nervave kranial; 3) neuroni i dytë, i vendosur në shtyllën kurrizore ose medulla oblongata ose në trurin e mesëm; 4) neuroni i tretë, i vendosur në tuberkulat vizuale diencefaloni; 5) neuroni i katërt i vendosur në zonën e projeksionit të këtij analizuesi në korteksin cerebral.

Nga neuronet e dyta të një rruge specifike, d.m.th. në palcën kurrizore, medulla oblongata dhe trurin e mesëm ka gjithashtu një transferim të ngacmimit shqisor gjatë rrugës për në departamente të tjera trurit, duke përfshirë formimi retikular. Nga formacioni retikular, ngacmimi mund të drejtohet përgjatë të ashtuquajturit rrugë jo specifike për të gjitha pjesët e korteksit cerebral.

Analizuesit kanë këto karakteristika të përgjithshme. I) Ndjeshmëri e lartë ndaj stimujve të përshtatshëm. Për shembull, në një natë të qartë të errët, syri i njeriut mund të dallojë dritën e një qiri në një distancë deri në 20 km. 2) Përshtatja e analizatorit, d.m.th. aftësia për t'u përshtatur me një intensitet konstant të një stimuli me veprim të gjatë. Nën veprimin e një stimuli të fortë, ngacmueshmëria e analizuesit zvogëlohet dhe pragjet e acarimit rriten; nën veprimin e një stimuli të dobët, ngacmueshmëria e analizuesit rritet dhe pragjet e acarimit zvogëlohen. Jo të gjithë analizuesit kanë të njëjtën përshtatshmëri. Analizuesit e nuhatjes, të temperaturës, të prekjes përshtaten mirë, analizuesit vestibular, motorik dhe të dhimbjes përshtaten shumë pak.

Shpejtësia dhe shkalla e përshtatjes për analizues të ndryshëm ndaj stimujve të ndryshëm është gjithashtu i ndryshëm. Për shembull, përshtatja e errët gjatë kalimit nga dritë të ndritshme në errësirë ​​zhvillohet brenda një ore, dhe përshtatja e dritës në kalimin nga errësira në dritë ndodh brenda një minute. Rëndësia fiziologjike e përshtatjes është të vendosë numrin optimal të sinjaleve që hyjnë në CNS dhe të kufizojë rrjedhën e impulseve që nuk mbartin informacion të ri.

3) Rrezatimi dhe induksioni në neuronet e analizuesit. Rrezatimi është përhapja e ngacmimit në neuronet e tjera në seksionin kortikal të të njëjtit analizues. Mund të vërehet kur shikoni sheshe me të njëjtën madhësi në sfonde të ndryshme. Kështu, një katror i bardhë në një sfond të zi duket më i madh se një katror i zi me madhësi të ngjashme në një sfond të bardhë.

Induksioni Ndodh të njëkohshme Dhe sekuenciale.Induksioni i njëkohshëmështë një proces i kundërt me rrezatimin. Thelbi i tij është se, njëkohësisht me zhvillimin e ngacmimit në disa neurone të analizuesit, inhibimi nxitet në neuronet fqinje. Induksioni sekuencial konsiston në faktin se pas ndërprerjes së ngacmimit zhvillohet procesi i frenimit në qendrat nervore të analizuesit dhe pas ndërprerjes së inhibimit zhvillohet procesi i ngacmimit. Proceset e induksionit të njëkohshëm dhe të njëpasnjëshëm qëndrojnë në themel të dukurive të kontrastit. Për shembull, kosi pas ëmbël duket edhe më e thartë; ujë të ngrohtë pas ftohjes duket e nxehte etj.

4) Gjurmimi i proceseve në analizues. Pas ndërprerjes së stimulimit të receptorëve, proceset fiziologjike në analizues vazhdojnë për disa kohë në formën pozitive Dhe gjurmë negative. Proceset e gjurmëve pozitive janë, si të thuash, një vazhdim afatshkurtër i proceseve që ndodhën në analizues nën veprimin e një stimuli. ato. Ndjesia (vizuale, dëgjimore, shijuese, etj.) vazhdon për ca kohë pasi stimuli ka pushuar së vepruari mbi receptorët. Për shkak të fenomeneve të gjurmës pozitive, është i mundur një perceptim i vazhdueshëm i kornizave të veçanta në një film.

5) Ndërveprimi i analizatorëve. Të gjithë analizuesit nuk funksionojnë të izoluar, por në ndërveprim me njëri-tjetrin. Ndërveprimi i tyre mund të përmirësojë ose anasjelltas të dobësojë ndjesitë. Për shembull, stimujt e zërit perceptohen më lehtë kur kombinohen me ato të lehta, mbi të cilat bazohet muzika e lehtë.

PARIMI I KONTROLLIT TË SISTEMIT

FUNKSIONET FIZIOLOGJIKE SI BAZË E KOMPLEKSIT

SJELLJE. KONCEPTI I NJË SISTEMI FUNKSIONAL

AKT I SJELLJES (P.K. ANOKHIN). ELEMENTET PËRBËRËSE TË NJË SISTEMIT FUNKSIONAL

Një organizëm është një njësi vetë-ekzistuese e botës organike. Është një sistem vetërregullues që reagon në tërësi ndaj ndryshimeve të ndryshme në mjedisin e jashtëm. Në trup, procese të veçanta fiziologjike i nënshtrohen ligjeve të funksionimit të një sistemi kompleks integral.

Për shembull, një ndryshim në metabolizmin dhe funksionet e çdo qelize, indi, organi dhe sistemi organi shkakton ndryshime në metabolizmin e qelizave, indeve, organeve dhe sistemeve të tjera të organeve. Prandaj menaxhimi i proceseve vitale në organizëm bazohet në parimin e hierarkisë sistemike, d.m.th. proceset elementare u nënshtrohen atyre më komplekse.

Vlera kryesore në mekanizmat fiziologjikë aktet komplekse të sjelljes i takon sistemi nervor. Sistemi nervor qendror rregullon dhe koordinon funksionet fiziologjike, duke përcaktuar ritmin dhe drejtimin e tyre të përgjithshëm. Nga ana tjetër, forma të veçanta të funksioneve fiziologjike, për shkak të reagimeve, ndikojnë në aparatin më të lartë të kontrollit. Kjo formë e kontrollit dhe ndikimit të ndërsjellë të funksioneve fiziologjike qëndron në themel të kontrollit sistemik në të gjithë organizmin.

PC. Anokhin ishte i pari që tërhoqi vëmendjen për faktin se sistemet në një organizëm të gjallë jo vetëm që lidhin anatomikisht elementët individualë të përfshirë në to, por gjithashtu i kombinojnë ato për të kryer funksione individuale jetësore të trupit. Zbatimi i çdo procesi mendor ose fiziologjik shoqërohet me formimin e sistemeve funksionale në trup që sigurojnë arritjen e rezultatet e dëshiruara dhe nxitja e sjelljes së drejtuar nga qëllimi.

Nën sistemi funksional P.K. Anokhin kuptoi një lidhje të përkohshme vetë-rregulluese të receptorëve, strukturave të ndryshme të trurit dhe organeve ekzekutive që ndërveprojnë së bashku për të arritur rezultate adaptive të dobishme për trupin.

Ndryshe nga sistemet tradicionale anatomike dhe fiziologjike, të cilat përbëhen nga një grup i caktuar organesh konstante, sistemet funksionale prodhojnë një lidhje selektive. organeve të ndryshme në kombinime të ndryshme nga të ndryshme sistemet anatomike për të arritur rezultate të dobishme adaptive për trupin. I njëjti organ i përfshirë në sisteme të ndryshme funksionale mund të kryejë funksione të ndryshme.

Sistemi funksional i një akti holistik të sjelljes (Figura 3) përfshin mekanizmat e mëposhtëm: I) sintezën aferente; 2) vendimmarrja; 3) pranues i rezultateve të një veprimi dhe një programi eferent veprimi; 4) kryerja e një veprimi; 5) marrja e rezultateve të veprimit dhe krahasimi i tyre në bazë të aferentimit prapa me programin e veprimit.

Fazë sinteza aferente përbëhet nga ngacmimi motivues, aferentimi i situatës, përdorimi i aparatit të kujtesës, aferentimi fillestar.

Puna e sistemit funksional synon marrjen e një rezultati të dobishëm adaptues për të plotësuar nevojën biologjike ose sociale që ka lindur. Duke shkaktuar aktivitet në struktura të caktuara të trurit, nevoja çon në shfaqjen e motivimit. Shumë informacione të ndryshme hyjnë vazhdimisht në trup dhe disa motivime mund të ekzistojnë njëkohësisht. Në çdo moment në kohë, motivimi, i cili bazohet në nevojën më të rëndësishme, bëhet dominues. dominuese zgjim motivues përcakton të gjitha fazat pasuese të aktivitetit të trurit në formimin e programeve të sjelljes.

Për programimin e saktë të sjelljes së mëtejshme, trupi duhet të vlerësojë mjedisin dhe pozicionin e tij në të. Kjo arrihet falë aferentimi i situatës, d.m.th. marrja nga receptorët e rrjedhës së impulseve që mbartin informacion në lidhje me kushtet në të cilat supozohet të kryhet një akt sjelljeje që synon të kënaqë nevojën që ka lindur.

Një komponent i detyrueshëm që përdoret vazhdimisht në një sistem funksional është aparati neurofiziologjik. memorie. Falë kujtesës, aferentimi i situatës krahasohet me ato kushte në të kaluarën në të cilat aktiviteti që organizmi duhet të kryejë ishte i suksesshëm.


Aferente


Figura 3 - Një diagram i thjeshtuar i një akti të sjelljes me mekanizmat kryesorë të një sistemi funksional:

OA - aferentimi i situatës; PA - aferentimi fillestar; MB, zgjimi motivues; OS - reagime.

Nëse mjedisi dhe gjendja e organizmit janë të favorshme për aktin e propozuar të sjelljes, atëherë informacioni që vjen nga receptorët bëhet shkas ( duke filluar aferentimin) të vendosë për zbatimin e veprimeve për plotësimin e nevojës.

Bazuar në sintezën aferente, vendimmarrje. Duke marrë nga kujtesa informacione për përvojën e dikujt ose të dikujt tjetër në përmbushjen e një nevoje në një mjedis të ngjashëm, truri zgjedh një nga mënyrat e shumta për të arritur qëllimin. Në këtë rast, qendrat nervore janë të ngacmuara në mënyrë selektive, të cilat sigurojnë zbatimin e përgjigjes së zgjedhur të sjelljes. Aktiviteti i strukturave nervore që ndërhyjnë në zbatimin e këtij reaksioni është i frenuar.

Pas vendimit, formohet një aparat i posaçëm për parashikimin e rezultateve të ardhshme - pranues i rezultatit të veprimit dhe prodhohet njëkohësisht program veprimi eferent. Një pranues i rezultatit të veprimit është një model nervor i rezultatit të synuar që duhet të çojë një veprim. Parashikimi i rezultateve të ardhshme ndodh për shkak të ngacmimit sekuencial të strukturave kortikale-nënkortikale të trurit, i cili është përpara ngjarjeve reale dhe ndodh edhe para marrjes së sinjaleve aferente nga organi i punës (feedback) për kryerjen e veprimit. Informacioni në lidhje me sekuencën e ngacmimit të qendrave nervore ndoshta ruhet në kujtesën afatgjatë.

Program veprimi eferent përfaqëson sekuencë të caktuar një grup komandash nervore që mbërrijnë në organet ekzekutive - efektorët. Në secilin rast specifik, këto mund të jenë kombinime të ndryshme organesh nga sisteme të ndryshme anatomike të trupit. Por ato janë të bashkuara nga ndikimet nervore dhe endokrine dhe për disa kohë funksionojnë në mënyrë të ndërvarur dhe të përbashkët për të arritur një rezultat të dobishëm adaptues. Shpesh, sisteme të ndryshme funksionale mund të përdorin të njëjtat organe për të arritur rezultate të ndryshme adaptive. Për shembull, zemra është komponent i nevojshëm dhe në një sistem funksional për të mbajtur një nivel konstant të presionit të gjakut, dhe në sistemet funksionale për të siguruar shkëmbimin e gazit, termorregullimin, etj.

Falë pranuesit të rezultateve të aksionit, bëhet një aktivizim i shpejtë në përputhje me programin e organeve ekzekutive të sistemit funksional dhe kryhet veprimi.

Marrja e veprimeveçon në një rezultat real, informacion për të cilin me ndihmën e aferentimi prapa(feedback) hyn në pranuesin e veprimit, ku krahasohet me rezultatin e programuar. Nëse efekti i marrë korrespondon me atë të programuar, atëherë personi përjeton emocione pozitive. Programi që çon në zbatimin e suksesshëm të një akti të sjelljes dhe një rezultat të dobishëm adaptues fiksohet në kujtesën afatgjatë dhe formohet sistemi funksional pushon së ekzistuari, sepse ka ndodhur plotësimi i nevojës dhe motivimi përkatës pushon së qeni dominues.

Në mungesë të rezultatit të pritur, lindin emocione negative dhe mund të ndodhë një nga opsionet: 1) një përpjekje e dytë për të kryer të njëjtat reagime refleksore sipas të njëjtit program; 2) me motivim të vazhdueshëm, programi i veprimit ristrukturohet, bëhen ndryshime në zbatimin e tij; 3) me motivim të paqëndrueshëm, mungesa e rezultatit të pritur mund të çojë në një ndryshim në vetë motivimin ose në zhdukjen e tij.

Kështu, veprimet komplekse të sjelljes së trupit ndërtohen jo sipas llojit të acarimit të receptorit - përgjigjes së efektorit, por sipas parimit të ndërveprimeve të unazave refleksore, të cilat janë një nga mekanizmat kryesorë të veprimtarisë së sistemeve funksionale.

Mund të japim shembullin e mëposhtëm të formimit dhe veprimtarisë së një sistemi funksional në organizimin e sjelljes në jetën e përditshme. Afrimi i festës së 8 Marsit shkakton një nevojë sociale që një adoleshent të urojë nënën e tij, si rezultat i së cilës lind një ngacmim motivues mbizotërues. I biri mendon se çfarë dhurate t'i bëjë nënës së tij dhe kujton se asaj i pëlqejnë lulet e gladiolës, romani i M. Mitchell "Gone with the Wind", tregimet e V. Bykov dhe parfumet franceze.

Aferentimi i situatës tregon se në fillim të marsit nuk gjenden gladiolë të lulëzuara, parfumet janë të shtrenjta dhe adoleshenti nuk ka para të mjaftueshme për to. Përballueshmëria e librave e bën këtë informacion aferent një shkas. Është marrë një vendim - të blihet një nga librat që i pëlqen mamasë, mundësisht romanin "Gone with the Wind", sepse. ajo donte ta kishte për një kohë të gjatë. Studenti kujton se së fundmi ka parë librin e duhur në dy dyqane.

Një program ekzekutimi është duke u hartuar - për të parë dhe blerë një roman në librarinë më të afërt. Megjithatë, në dyqane, adoleshenti mëson se romani i nevojshëm tashmë është shitur. Ky informacion është reagim negativ. Ai hyn në pranuesin e rezultateve të veprimit.

Meqenëse rezultati i marrë (romani nuk u ble) nuk përkon me atë të programuar, pranuesi i rezultateve të aksionit ndryshon programin e veprimit: shkoni përsëri në tregun e librit dhe, nëse nuk ka roman "Shkuar nga era. “, pastaj blej një libër me tregime të V. Bykov. Në tregun e librave, një adoleshent gjen tregime të V. Bykovit dhe i blen ato. Është arritur një rezultat i dobishëm. Nevoja e studentit plotësohet, motivimi shuhet dhe ky sistem funksional pushon së ekzistuari.

KONCEPTI I PËRSHTATJES. DOKTRINA E GJENERALIT

SINDROMA E PËRSHTATJES. STRESI. ROLI I SISTEMIT

HIPOTALAMI - HIPOFIZA - GAZET ADRENALE NE ADAPATIM

Në kuptimin e përgjithshëm biologjik, përshtatja është një kombinim i veçorive të lindura dhe të fituara anatomike, morfologjike, fiziologjike, të sjelljes dhe të tjera të trupit, duke siguruar përshtatjen e tij ndaj kushteve mjedisore dhe duke krijuar mundësinë e një mënyre specifike të jetesës. Përshtatja ruan homeostazën dhe ndodh si rezultat i proceseve që ndodhin në nivelet molekulare, qelizore, të organeve, sistemit dhe organizmit.

Ch. Darwin tregoi se pajisjet adaptive janë fiksuar si rezultat i veprimit përzgjedhja natyrore. Si rezultat i evolucionit të gjatë dhe ontogjenezës, organizmat përshtaten me kushtet e tyre të përshtatshme të jetesës. Për shembull, peshqit janë përshtatur për jetën në ujë, zogjtë janë përshtatur për të fluturuar, etj. Përshtatja ndaj luhatjeve periodike të kushteve të tilla adekuate ndodh kryesisht me ndihmën e produkteve të gatshme. mekanizma specifikë adaptues. Të dallojë përshtatjet e zakonshme Dhe përshtatjet private(specializimet). Organizmat mund të arrijnë përshtatje të plotë ndaj disa faktorëve mjedisorë dhe vetëm përshtatje të pjesshme ndaj të tjerëve.

Në fazën e parë të përshtatjes ndaj luhatjeve të kushteve adekuate mjedisore aktivizohet aktiviteti refleks i kushtëzuar i organizmit. Më vonë, pavarësisht ekspozimit të përsëritur ndaj stimujve, në procesin e përshtatjes zbehet reaksioni orientues dhe "varësia" ndaj veprimit të ndodh stimuli. Në këtë rast, termi "përshtatje" përdoret në një kuptim më të ngushtë dhe nënkupton një ulje të ndjeshmërisë së receptorëve, si dhe një përshtatje të seksionit qendror të analizuesit përkatës me një stimul adekuat që vepron vazhdimisht. Përshtatja e receptorëve ndryshon nga lodhja e tyre në atë që ndodh shpejt pas fillimit të stimulimit. Kur veprimi i stimulit pushon, përshtatja zhduket shpejt dhe ndjeshmëria e receptorëve rritet.

Me ndryshime të theksuara mjedisi ekzistojnë kushte të papërshtatshme për jetën e organizmit. Kjo përfshin veprimin mekanizmat jospecifik adaptues. Në vitin 1936, shkencëtari kanadez G. Selye, në eksperimentet mbi kafshët, vërtetoi se kur stimujt e fortë dhe të zgjatur veprojnë në trup, lind një kompleks reaksionesh mbrojtëse jo specifike. G. Selye e quajti këtë kompleks sindromi i adaptimit të përgjithshëm. Gjendja e trupit gjatë periudhës së ekspozimit ndaj faktorëve të dëmshëm, e quajti ai stresi(nga anglishtja stres - tension), dhe faktorët që shkaktojnë gjendjen e stresit - stresorët.

Çdo stresor shkakton në trup ndryshime karakteristike. Kështu, për shembull, virusi i gripit çon në një sëmundje specifike - gripin. Por së bashku me ndryshimet specifike në trup, çdo stresor shkakton një sërë përgjigjesh stereotipe jo specifike, të natyrshme në të gjitha llojet e stresit. Ky kompleks reaksionesh që synojnë mobilizimin e mbrojtjes së trupit, ruajtjen e jetës së tij, është një sindromë e përgjithshme e adaptimit. Ai është mekanizmi përshtatja e përgjithshme organizëm.

Si rezultat i sindromës së përgjithshme të adaptimit,: 1) mobilizimi i burimeve energjetike të trupit dhe furnizimi me energji i funksioneve; 2) mobilizimi i rezervës plastike të trupit dhe sinteza e enzimave dhe proteinave të nevojshme për të mbrojtur trupin nga stresi; 3) mobilizimi i aftësive mbrojtëse të trupit.

Një aspekt i rëndësishëm i mekanizmit të përshtatjes së përgjithshme është se si rezultat i sintezës adaptive të proteinave, ka një kalim në përshtatje afatgjatë, e cila bazohet në ndryshimin dhe përmirësimin e strukturave qelizore. Një shembull i kalimit të reagimeve adaptive afatshkurtra në përshtatje afatgjatë është trajnimi fizik, i cili shoqërohet me një rritje të aftësive funksionale të trupit.

Zhvillimi i një sindromi të përgjithshëm të adaptimit është i pamundur pa pjesëmarrjen hipofizë gjëndër Dhe korteksi i veshkave. Kur ato hiqen, kjo sindromë nuk zhvillohet tek kafshët dhe ato vdesin shpejt nën ndikimin e një stresi.

G. Selye identifikoi tre faza në zhvillimin e sindromës së përgjithshme të përshtatjes: fazën e ankthit, fazën e rezistencës (stabilitetit), fazën e rraskapitjes.

Faza e ankthit fillon nga momenti kur trupi fillon të veprojë në trupin e një stimuli të fortë - një stresor. Stresi shkakton rritjen e aktivitetit funksional të hipotalamusit, e cila mund të kryhet menyra te ndryshme. Së pari, mënyrë reflekse, sepse shumë stimuj të stresit, që veprojnë në eksteroreceptorët dhe ndërreceptorët, shkaktojnë një rrjedhje të impulseve prej tyre në hipotalamus. Së dyti, shumica e faktorëve stresues shkaktojnë zgjim. departamenti simpatik Sistemi nervor dhe rritje e sekretimit të adrenalinës medulla mbiveshkore. Adrenalina, duke vepruar me gjak në hipotalamus, rrit ndjeshëm aktivitetin e saj. Së treti, mund të shkaktohet edhe aktivizimi i hipotalamusit humoralisht si rezultat i ekspozimit të drejtpërdrejtë ndaj produkteve metabolike dhe prishjes së indeve, të cilat mund të shfaqen në gjakun qarkullues nën ndikimin e një stresi të fortë. Së katërti, një rritje në funksionin e hipotalamusit mund të rezultojë nga ekspozimi ndaj impulset nga korteksi cerebral me stres mendor.

Një rritje në aktivitetin funksional të hipotalamusit çon në një rritje të prodhimit të kortikoliberina, e cila hyn gjëndrra e përparme e hipofizës dhe aty nxit formimin e hormonit adrenokortikotrop ( ACTH). ACTH hyn në qarkullimin e gjakut në korteksi i veshkave dhe shkakton rritjen e sekretimit glukokortikoidet. Glukokortikoidet kanë efekte anti-inflamatore dhe anti-alergjike, aktivizojnë sintezën e shumë enzimave, rrisin përshkueshmërinë e membranave qelizore për ujin dhe jonet dhe rrisin ngacmueshmërinë e sistemit nervor qendror.

Glukokortikoidet kanë një efekt të fortë në metabolizmin e proteinave, yndyrave dhe karbohidrateve. Ato kontribuojnë në zbërthimin e proteinave në aminoacide, gjë që rrit sasinë e materialit fillestar "ndërtues" për sintezën e proteinave dhe enzimave të tjera të nevojshme nën stres. Përveç kësaj, nën veprimin e glukokortikoideve në mëlçi, karbohidratet formohen nga mbetjet e aminoacideve. Glukokortikoidet përmirësojnë mobilizimin e yndyrës nga depot e yndyrës dhe përdorimin e saj në procese metabolizmin e energjisë. Nën ndikimin e glukokortikoideve, rezervat e glikogjenit në mëlçi dhe përqendrimi i glukozës në gjak rriten.

Si rezultat i një efekti kaq të shumëanshëm të glukokortikoideve në metabolizëm, përmirësohet furnizimi me energji i funksioneve fiziologjike dhe rritet rezistenca e trupit ndaj faktorëve të stresit.

Faza e dytë është faza e rezistencës(rezistenca), karakterizohet nga një rritje e aktivitetit të gjëndrave të hipofizës anteriore dhe mbiveshkore, rritje e sekretimit të ACTH dhe glukokortikoideve. Një përmbajtje e shtuar e glukokortikoideve në gjak rrit rezistencën e trupit ndaj veprimit të një stresi dhe gjendja e përgjithshme e trupit normalizohet, d.m.th. Trupi përshtatet me stresin.

Sidoqoftë, çdo pajisje ka kufijtë e saj. Me përsëritjen e zgjatur ose shumë të shpeshtë të ekspozimit ndaj një stresi të fortë ose me veprimin e njëkohshëm të disa faktorëve stresues në trup, faza e rezistencës kalon në faza e tretë - faza e rraskapitjes. Në këtë fazë, korteksi i veshkave nuk është në gjendje të prodhojë edhe më shumë glukokortikoide, të cilat G. Selye i quajti hormone adaptive. Prandaj, mbrojtja e trupit dhe rezistenca e tij nuk mund t'i rezistojnë plotësisht veprimit të faktorëve stresues. Gjendja e trupit përkeqësohet, mund të ndodhë sëmundja dhe vdekja e tij.

Glukokortikoidet gjithashtu luajnë rol i rendesishem në përshtatjen e trupit ndaj stresit të muskujve. Me një rritje të punës fizike, aktiviteti i korteksit adrenal rritet dhe përmbajtja e glukokortikoideve në gjak rritet. Kjo çon në mobilizimin e burimeve energjetike të trupit dhe ai është në gjendje të kryejë këtë ngarkesë fizike ose mendore për një kohë të gjatë pa dëmtuar veten. Megjithatë, me ngarkesa të lodhshme të zgjatura, pas rritjes fillestare, vërehet një ulje e prodhimit të glukokortikoideve. Furnizimi me energji i punës bëhet i pamjaftueshëm dhe trupi zvogëlon intensitetin e tij ose ndalon plotësisht. Përndryshe, ndodh puna e tepërt dhe rraskapitja e trupit, e cila mund të shkaktojë sëmundje.

RREGULLIMI HUMORAL I FUNKSIONIVE. FAKTORËT

RREGULLIMI HUMORAL. KONCEPTI MBI HORMONET DHE ATO

VETITË. LIDHJA E NERVORIT DHE HUMORALIT

RREGULLAT E FUNKSIONIVE

Ekzistojnë dy mekanizma kryesorë të rregullimit të funksioneve - nervor dhe humoral, të cilët janë të ndërlidhur dhe formojnë një rregullim të vetëm neurohumoral.

Humorale (nga latinishtja humor lëng), ose mekanizmi kimik rregullimi është filogjenetikisht më i lashtë. Ajo kryhet në kurriz të kimikateve që ndodhen në lëngjet që qarkullojnë në organizëm, d.m.th. në lëngun e gjakut, limfës dhe indeve. Faktorët e rregullimit humoral të funksioneve mund të jenë: I) substanca fiziologjikisht aktive - hormonet prodhuar nga gjëndrat endokrine dhe disa organe dhe qeliza të tjera të trupit (për shembull, hormoni adrenalinë prodhohet nga gjëndra endokrine - medulla mbiveshkore, si dhe qelizat kromafine të vendosura në nyjet nervore, muret e enëve të gjakut dhe të tjera organet); 2) disa produkte specifike metabolike qelizat, duke përfshirë ndërmjetësit (acetilkolina, norepinefrinë, etj.); 3) disa produkte metabolike jo specifike qelizat (për shembull, CO 2 ka një efekt stimulues në qelizat e qendrës së frymëmarrjes të medulla oblongata); 4) disa substancave, vijnë me ushqim, kur merr frymë, përmes te oju(për shembull, nikotina e thithur me tymin e duhanit zvogëlon ngacmueshmërinë e qelizave nervore dhe ka një efekt negativ në aktivitetin e shumë qelizave dhe indeve).

Lloji më i rëndësishëm i rregullimit humoral të funksioneve është rregullimi hormonal kryhet përmes hormonet të cilat prodhohen nga gjëndrat endokrine. Përveç kësaj, substanca të ngjashme me hormonet sekretohen nga disa organe dhe qeliza të tjera të trupit që kryejnë, përveç endokrinit, një funksion tjetër të specializuar (veshkat, placenta, qelizat e mukozës së traktit tretës, etj.). Këto substanca quhen hormone të indeve. Gjëndrat endokrine (nga greqishtja. endon- brenda, krino- Unë ndaj) nuk kanë kanale ekskretuese dhe sekretojnë hormone në mjedisin e brendshëm të trupit, si rezultat i të cilit ata morën një emër të dytë - gjëndra sekretimi i brendshëm.

tek gjëndrat endokrine njerëzit dhe kafshët më të larta përfshijnë: gjëndrën e hipofizës (lobet e përparme, të ndërmjetme dhe të pasme), gjëndrën tiroide, gjëndrat paratiroide, gjëndrat mbiveshkore (medulla dhe korteksi), pankreasi, gonadat (vezoret dhe testikujt), epifiza, timusi. Gonadet dhe pankreasi kryejnë, së bashku me funksionet sekretore intrasekretore dhe ekzokrine, d.m.th. janë gjëndra me sekretim të përzier. Pra, gjëndrat seksuale prodhojnë jo vetëm hormone seksuale, por edhe qeliza seksuale - vezë dhe spermë, dhe një pjesë e qelizave të pankreasit prodhon lëng pankreatik, i cili sekretohet përmes kanalit në duoden, ku merr pjesë në tretje.

Gjëndrat endokrine kryejnë rregullimin humoral përmes hormoneve që prodhojnë. Termi hormon (nga greqishtja. hormao- Vë në lëvizje, emocionoj) u prezantua nga V. Beilis dhe E. Starling. Sipas strukturës kimike, hormonet e kafshëve më të larta dhe të njerëzve mund të ndahen në tre grupe kryesore: 1) proteinat dhe peptidet; 2) derivatet e aminoacideve; 3) steroidet. Biosinteza e hormoneve programohet në aparatin gjenetik të qelizave të specializuara endokrine.

Sipas veprimit të tyre funksional, hormonet ndahen në efektor, të cilat ndikojnë drejtpërdrejt në organin e synuar, dhe tropikale, funksioni kryesor i të cilit është rregullimi i sintezës dhe çlirimit të hormoneve efektore. Përveç kësaj, neurohormonet prodhohen nga neuronet hipotalamike, një prej të cilëve është liberalët stimulojnë sekretimin e hormoneve të gjëndrrës së përparme të hipofizës, ndërsa të tjerët pengojnë këtë proces - statinat.

Hormonet kanë një efekt të madh rregullues në funksione të ndryshme të trupit. Ekzistojnë tre funksione kryesore të hormoneve: 1) rregullimi i metabolizmit, si rezultat i të cilit sigurohet përshtatja e organizmit me kushtet e ekzistencës dhe ruhet homeostaza; 2) duke siguruar zhvillimin e trupit, sepse hormonet ndikojnë në riprodhimin e trupit, rritjen dhe diferencimin e qelizave dhe indeve; 3) korrigjimi i proceseve fiziologjike në trup, d.m.th. hormonet mund të shkaktojnë, forcojnë ose dobësojnë punën e disa organeve për të kryer reaksione fiziologjike, gjë që siguron gjithashtu përshtatjen dhe homeostazën e trupit.

Hormonet veprojnë në qelizat e synuara duke Efektet në aktivitetin e enzimës, në përshkueshmëria e membranës qelizore dhe me radhë aparati gjenetik i qelizës. Mekanizmi i veprimit të hormoneve steroide ndryshon nga mekanizmi i veprimit të hormoneve proteino-peptide dhe aminoacide. Hormonet e grupeve protein-peptide dhe aminoacide nuk depërtojnë në qelizë, por janë ngjitur në sipërfaqen e saj me receptorët specifikë të membranës qelizore. Receptori lidh enzimën adenilate ciklaza dhe është joaktive. Hormoni, duke vepruar në receptor, aktivizon adenilate ciklazën, e cila zbërthen ATP me formimin e monofosfatit ciklik të adenozinës (cAMP). Duke qenë i përfshirë në një zinxhir kompleks reaksionesh, cAMP shkakton aktivizimin e disa enzimave, të cilat përcaktojnë efektin përfundimtar të hormonit.

Hormonet steroide janë molekula relativisht të vogla dhe mund të depërtojnë në membranën qelizore. Në citoplazmë, hormoni ndërvepron me një substancë specifike që është një receptor për të. Kompleksi hormon-receptor transportohet në bërthamën e qelizës, ku ndërvepron në mënyrë të kthyeshme me ADN-në. Si rezultat i këtij ndërveprimi aktivizohen gjene të caktuara, mbi të cilat formohet ARN mesazher. ARN-ja e dërguar hyn në ribozom, ku sintetizohet enzima. Enzima që rezulton katalizon disa reaksione biokimike që ndikojnë në funksionet fiziologjike të qelizave, indeve dhe organeve. Për shkak të faktit se hormonet steroide nuk aktivizojnë enzimat e gatshme, por shkaktojnë sintezën e molekulave të reja, efekti i hormoneve steroide shfaqet më ngadalë, por zgjat më shumë se efekti i hormoneve të grupeve protein-peptide dhe aminoacide. .

Hormonet kanë një numër vetitë karakteristike:

1. Aktivitet i lartë biologjik. Kjo do të thotë se hormonet në përqendrime shumë të ulëta mund të shkaktojnë ndryshime të rëndësishme në funksionet fiziologjike. Pra, 1 g adrenalinë është e mjaftueshme për të rritur punën e zemrave të izoluara të 10 milionë bretkosave, 1 g insulinë mjafton për të ulur nivelin e sheqerit në 125,000 lepuj. Hormonet transportohen nga gjaku jo vetëm në formë të lirë, por edhe në formë të lidhur me proteinat e plazmës së gjakut ose elementët e saj të formuar. Prandaj, aktiviteti i hormonit në këtë rast varet jo vetëm nga përqendrimi i tij në gjak, por edhe nga shkalla e ndarjes së tij nga proteinat transportuese dhe elementët e formuar.

2. Specifikimi i veprimit. Çdo hormon ka të vetin struktura kimike. Prandaj, në trup, hormoni, megjithëse me qarkullimin e gjakut arrin të gjitha organet dhe indet, vepron vetëm në ato qeliza, inde dhe organe që kanë receptorë specifikë që mund të ndërveprojnë me hormonin. Qeliza, inde dhe organe të tilla quhen qeliza të synuara, inde të synuara, organe të synuara.

3. Largësia e veprimit. Hormonet, me përjashtim të hormoneve të indeve, barten nga gjaku larg vendit të tyre të formimit dhe kanë një efekt në organet dhe indet e largëta.

4. Hormonet e grupit steroid dhe në një masë më të vogël hormonet e tiroides depërtojnë relativisht lehtë nëpër membranat qelizore.

5. Hormonet shkatërrohen relativisht shpejt në inde dhe veçanërisht në mëlçi.

6. Hormonet e grupeve steroide dhe aminoacide nuk kanë specifikë speciesh dhe për këtë arsye është e mundur të përdoren për trajtimin e njeriut barna hormonale të marra nga kafshët.

Intensiteti i sintezës dhe sekretimit të hormonit nga gjëndra rregullohet në përputhje me madhësinë e nevojës së trupit për këtë hormon. Sapo ndryshimet e shkaktuara nga ndonjë hormon arrijnë vlerën optimale, formimi dhe çlirimi i këtij hormoni zvogëlohet. Rregullimi i nivelit të sekretimit të hormoneve kryhet në disa mënyra: 1) një efekt i drejtpërdrejtë në qelizat e gjëndrës së substancës, niveli i së cilës kontrollohet nga ky hormon (për shembull, me një rritje të përqendrimit të glukoza në gjakun që rrjedh përmes pankreasit, sekretimi i insulinës rritet, gjë që zvogëlon nivelin e glukozës); 2) hormonet e prodhuara nga disa gjëndra ndikojnë në sekretimin e hormoneve nga gjëndrat e tjera (për shembull, hormoni stimulues i tiroides gjëndrra e hipofizës stimulon sekretimin e hormoneve të tiroides); 3) rregullimi nervor formimi i hormoneve kryhet kryesisht nëpërmjet hipotalamusit duke ndryshuar nivelin e sekretimit të liberinave dhe statinave nga neuronet hipotalamike, të cilat hyjnë në gjëndrën e përparme të hipofizës dhe ndikojnë në çlirimin e hormoneve atje; 4) prodhimi i hormoneve nga qelizat e medullës mbiveshkore dhe gjëndrës pineale rritet me pranimin e drejtpërdrejtë në to impulset nervore. Fijet nervore që inervojnë gjëndrat e tjera endokrine rregullojnë kryesisht tonin e enëve të gjakut dhe furnizimin me gjak të gjëndrës, duke ndikuar kështu në sekretimin e hormoneve.

Hormonet e ndryshme të prodhuara nga gjëndra të ndryshme mund të ndërveprojnë me njëri-tjetrin. Ky ndërveprim mund të shprehet në sinergji veprimet, antagonizëm veprimet dhe në duke mundësuar veprim hormonet. Një shembull i një efekti sinergjik ose të njëanshëm është veprimi i adrenalinës (hormoni i medullës mbiveshkore) dhe glukagonit (hormoni i pankreasit), të cilët aktivizojnë zbërthimin e glikogjenit të mëlçisë në glukozë dhe rrisin nivelet e glukozës në gjak. Një shembull i antagonizmit hormonal: adrenalina rrit nivelet e glukozës në gjak dhe insulina (një hormon pankreatik) ul nivelin e glukozës.

Veprimi lejues i hormoneve shprehet në faktin se një hormon, i cili në vetvete nuk ndikon në një tregues të caktuar fiziologjik, krijon një kusht për veprim më të mirë të ndonjë hormoni tjetër. Për shembull, vetë glukokortikoidet (hormonet e korteksit adrenal) nuk ndikojnë në tonin e muskujve vaskular, por rrisin ndjeshmërinë e tyre ndaj adrenalinës.

Kontrollon aktivitetin e gjëndrave endokrine sistemi nervor, i cili luan një rol udhëheqës në rregullimin neurohumoral të funksioneve. Marrëdhënia midis rregullimit nervor dhe humoral manifestohet veçanërisht qartë në ndërveprimin e trurit - hipotalamusit dhe gjëndrës kryesore endokrine - gjëndrrës së hipofizës. Një nga funksionet kryesore të hipotalamusit është rregullimi i gjëndrrës së hipofizës. Ekzistojnë dy sisteme rregullimi: 1) hipotalamike-adenohipofizeale, i përbërë nga disa bërthama të grupit të mesëm të hipotalamusit, të lidhura funksionalisht me adenohipofizën; 2) hipotalamike-neurohipofizeale, i përbërë nga disa bërthama të grupit të përparmë të hipotalamusit, të lidhura me gjëndrrën e pasme të hipofizës, d.m.th. neurohipofiza.

U zbulua se sekretimi i hormoneve të adenohipofizës rregullohet nga neurohormonet hipotalamike, të cilat janë, si të thuash, hormone të hormoneve. Neurohormonet prodhohen nga qelizat neurosekretore në grupi i mesëm bërthamat e hipotalamusit. Neurohormonet sekretohen në dy lloje: 1) liberalët, ose faktorë çlirues që rrisin sekretimin e hormoneve nga adenohipofiza; 2) statinat(frenuesit), të cilët kanë një efekt frenues në çlirimin e disa hormoneve nga adenohipofiza. Neurohormonet e formuara në qelizat neurosekretore hyjnë në gjak përgjatë aksoneve të këtyre qelizave dhe transportohen përmes enëve të gjakut nga hipotalamusi në adenohipofizë, ku veprojnë në qelizat që sekretojnë një hormon të caktuar. Sekretimi i vetë liberinave dhe statinave është i rregulluar mbi parimin e reagimeve negative.

Sistemi hipotalamo-neurohipofizik fillon nga qelizat neurosekretore të disa bërthamave të grupit të përparmë të bërthamave të hipotalamusit. Këto qeliza prodhojnë hormone oksitocina Dhe vazopresina(hormoni antidiuretik), të cilët transportohen përgjatë aksoneve të tyre të gjata në neurohipofizë, ku hyjnë në gjak.

Falë lidhjeve të hipotalamusit me gjëndrrën e hipofizës, një e vetme rregullimi neurohumoral i funksioneve.

ORGANIZIMI STRUKTURAL I MUSKUJVE. STRUKTURA

FIBRA MUSKULE. SARKOPLAZMATIKE

RETIKULUM. MIOPIBRILA. MEKANIZMI I MUSKULLIT

SHKURTESA. PROTEINAT E kontraktueshme. ENERGJI

TKRUSJA E MUSKUJVE

Njësia strukturore muskul skeletorështë një fije muskulore e strijuar me diametër 10 deri në 100 mikron dhe gjatësi 2-3 cm Çdo fibër është një formacion multinuklear që ndodh në ontogjenezën e hershme nga shkrirja e qelizave mioblaste. Jashtë, fibra është e veshur - sarkolema. Brenda quhet citoplazma sarkoplazma. E vendosur në sarkoplazmë retikulumi sarkoplazmatik dhe aparati kontraktues i fibrës muskulore miofibrilet. Miofibrilet kanë formën e filamenteve të hollë me diametër rreth 1 μm, të vendosura në sarkoplazmë përgjatë fibrës. Në një fibra muskulore mund të përmbajë



Artikuj të rastësishëm

Lart