Гръбначни. §37. Мускулно-скелетна система

Въпрос 1.
Скелетизпълнява следните функции:
1) поддържаща - за всички други системи и органи;
2) двигател - осигурява движението на тялото и неговите части в пространството;
3) защитна - предпазва гръдната и коремна кухина, мозък, нерви, кръвоносни съдове.

Въпрос 2.
Разграничете два вида скелет– външни и вътрешни. Някои протозои, много мекотели, членестоноги имат екзоскелет - това са черупките на охлюви, миди, стриди, твърдите черупки на раци, раци и леките, но издръжливи хитинови покрития на насекоми. Безгръбначните радиоларии, главоноги и гръбначни животни имат вътрешен скелет.

Въпрос 3.
Тялото на мекотелите обикновено е затворено в черупка. Мивката може да се състои от две врати или да има друга форма под формата на капачка, букла, спирала и др. Обвивката е изградена от два слоя - външен, органичен, и вътрешен, изграден от калциев карбонат. Варовитият слой е разделен на два слоя: зад органичния слой лежи порцеланоподобен слой, образуван от призматични кристали на калциев карбонат, а под него е слой от седеф, чиито кристали имат формата на тънки пластини върху кои светлинни смущения възникват.
Черупката е външен твърд скелет.

Въпрос 4.
Тялото и крайниците на насекомите имат хитинизирано покритие - кутикула, която е екзоскелет. Кутикулата на много насекоми е снабдена с голям брой косми, които изпълняват функцията на допир.

Въпрос 5.
Протозоите могат да образуват външни скелети под формата на черупки или черупки (фораминифери, радиоларии, бронирани флагелати), както и вътрешни скелети с различни форми. Основната функция на скелета на протозоите е защитната.

Въпрос 6.
Наличието на твърди корици в членестоноги предотвратява непрекъснатия растеж на животните. Следователно растежът и развитието на членестоногите е придружено от периодично линеене. Старата кутикула се отделя и докато новата се втвърди, животното расте.

Въпрос 7.
Гръбначните имат вътрешен скелет, чийто основен аксиален елемент е нотохордата. При гръбначните животни вътрешният скелет се състои от три отдела - скелет на главата, скелет на тялото и скелет на крайниците. Гръбначните животни (земноводни риби, влечуги, птици, бозайници) имат вътрешен скелет.

Въпрос 8.
Растения тогавате също имат поддържащи структури, с помощта на които пренасят листата към слънцето и ги поддържат в такава позиция, че листните плочи да са осветени възможно най-добре слънчева светлина. При дървесните растения основната опора е механичната тъкан. Има три вида механични тъкани:
1) коленхимът се образува от живи клетки с различни форми. Те се намират в младите стъбла и листа на растенията;
2) влакната са представени от мъртви удължени клетки с равномерно удебелени мембрани. Влакната са част от дървото и лика. Пример за нелигнифицирани ликови влакна е ленът;
3) каменисти клетки имат неправилна формаи силно удебелени лигнифицирани черупки. Тези клетки образуват орехови черупки, костилки от костилкови растения и др. Каменисти клетки се намират в пулпата на плодовете на круши и дюли.
В комбинация с други тъкани, механичната тъкан образува един вид "скелет" на растението, особено развит в стъблото. Тук той често образува вид цилиндър, преминаващ вътре в стъблото, или е разположен по него в отделни нишки, осигурявайки здравина на огъване на стъблото. В корена, напротив, механичната тъкан е концентрирана в центъра, увеличавайки якостта на опън на корена. Дървото също играе механична роля; дори след като умрат, дървесните клетки продължават да изпълняват поддържаща функция.

Филогенеза на телесната покривка.Започвайки от долните хордови, се открива разделение на външната обвивка или кожата на повърхностен епителен слой от ектодермален произход (епидермис) и подлежащ слой на съединителната тъкан, развиващ се от мезодермата (кориум или самата кожа). покривните тъкани са слабо развити, епителът е еднослоен, цилиндричен, съдържа отделни жлезисти клетки. Кориумът е представен от малък слой желатинова съединителна тъкан.

В подтипа на гръбначните продължава диференциацията на кожата в ясно различими епидермис и кориум. Епидермисът става многослоен, долният му слой се състои от цилиндрични клетки, които активно се размножават и попълват повърхностните слоеве на клетките. Кориумът е представен от основно вещество, влакна и клетки. Кожата образува редица придатъци, основните от които са защитни образувания и жлези.

Риба.При хрущялните риби епидермисът съдържа голям брой едноклетъчни лигавични жлези. („Кориумът е плътен, влакнест. Цялото тяло е покрито с плакоидни люспи, които са пластини, носещи шип или зъб. Основата му лежи в кориума, а шипът пробива епидермиса и излиза навън. Люспите се състоят от дентин - съединение органична материяс вар, по-твърд от кост и без клетки.

На границата на епидермиса и кориума се образува анлагът от плакоидни люспи. Долният слой на епидермиса е под формата на шапка, в която е вградена маса от мезодермални клетки под формата на папила. Клетките, образуващи стените на шапката, стават цилиндрични. Подлежащите клетки на мезодермата (склеробласти) също са подредени в подреден непрекъснат слой. Клетките на този слой се образуват

дентинна пластинка - основата на люспите, покриваща мезодермалната папила. Клетките, произволно разположени в средата му, образуват пулпата. По-нататъшното удебеляване на дентина се дължи на слой склеробласти, на чиято повърхност се появяват все повече и повече слоеве дентин, поради което гръбначният стълб расте и преминава през епидермиса. Външната страна на шипа е покрита с емайл, дори по-твърд от дентина.

U костни риби тялото също е покрито с люспи, но за разлика от хрущялните риби е покрито с кост. Люспите имат вид на закръглени тънки плочи, като плочки се застъпват една върху друга и са покрити отвън с тънък слой епидермис. Развитието на костните люспи се дължи изцяло на кориума, без участието на епидермиса. Филогенетично костните люспи са свързани с по-примитивните плакоидни люспи.

Земноводни.Кожата на земноводните е гола и лишена от люспи. Кератинизацията на горния слой е слабо изразена. Кориумът е представен от влакна на съединителната тъкан, разположени строго успоредно и клетъчни елементи. В кожата има много лигавични жлези. Кожни жлезисъздават течен филм на повърхността, който насърчава газообмена (кожно дишане) и предпазва кожата от изсушаване, тъй като слабата кератинизация не предпазва земноводните от загуба на вода. В допълнение, бактерицидните свойства на секрецията на жлезите предотвратяват проникването на микроби. Отровните жлези защитават животното от врагове.

Влечуги.Във връзка с прехода към сухоземен начин на живот при влечугите се увеличава степента на кератинизация на епидермиса (защита от изсушаване и увреждане). Люспите стават рогови. Епидермисът е ясно разделен на два слоя: долен (малпигиев), чиито клетки се размножават интензивно, и горен (рогов), съдържащ клетки, които постепенно умират в резултат на особен вид дегенерация. В клетките се появяват капки кератохиалин, рогово вещество, чието количество постепенно се увеличава, ядрото изчезва, клетката се сплесква и се превръща в твърда рогова скала, която след това се отлепва. Поради размножаването на клетките в алпийския слой, клетките на роговия слой непрекъснато се попълват. Развитието на роговите люспи първоначално протича по същия начин като костните люспи. Разликите в развитието се наблюдават в последния етап и се състоят в трансформацията на епидермиса. Влечугите нямат кожни жлези.

Бозайници.Кожата на бозайниците има особено сложна структура. И двата слоя - епидермис и кориум са добре развити. Епидермисът дава началото на много производни на кожата - коса, нокти, нокти, копита, рога, люспи и различни жлези. Самата кожа придобива значителна дебелина и се състои предимно от фиброзна съединителна тъкан. В долната част на кориума се образува слой от подкожна мастна тъкан.

Характерна особеностбозайниците имат коса, чиято основна функция е да предпазва тялото от загуба на топлина. Косата е рогов придатък сложна структура. Възрастният има косми по цялото тяло, с изключение на дланите и стъпалата, но те са силно намалени.

Кожата съдържа голям брой многоклетъчни жлези - потни, мастни и млечни жлези. Потни жлезибозайниците са хомоложни на кожните жлези на земноводните. Понякога потните жлези образуват локални натрупвания. Секретът на потните жлези като правило има течна консистенция и може да бъде лигавичен или протеинов състав или да съдържа мазнини. Потните жлези играят важна роля в процесите на отделяне и терморегулация. Изпаряването на потта е свързано с голяма загуба на топлина.

Мастни жлезиотделят секрет, който смазва косъма и повърхността на кожата, предпазвайки я от влиянието на околната среда. Появата на мастните жлези е отличителен белегбозайници.

Млечните жлези са хомоложни на потните жлези. Най-близкото подобие на потни жлезиимат млечни жлези на клоакални бозайници (ехидна, птицечовка), в които те са разположени в група на така нареченото жлезисто поле, което се намира в торбичката за носене на яйца и малки. Секретът изтича на повърхността и се облизва от малките. Торбестите животни имат зърно, където всяка жлеза се отваря със собствен отвор. По ръбовете на развиващото се зърно могат да се видят всички последователни преходи между обикновените потни жлези и типичните млечни жлези.

При живородни животни отстрани на корема се образува сдвоена ивица от удебелен епител - лактеалната линия, а върху нея са млечните жлези и зърната.

Основната посока на еволюцията на външната обвивка е диференциацията на слоевете на кожата и нейните производни (жлези, люспи, пера, косми), които осигуряват защита от различни влияния на околната среда - изсушаване, механични натоварвания, загуба на топлина и прегряване.

Филогенеза на скелета.Между безгръбначниЕкзоскелетът е по-често под формата на кутикуларни образувания от ектодермален епител. Такъв скелет е най-развит при членестоногите. Състои се от хитин, предпазва тялото от механични повреди, изсъхва и служи като място за прикрепване на мускулите.

U долни хордови(краниален) се появява вътрешен аксиален скелет под формата на хорда и плътни влакнести връзки, поддържащи перките и хрилните процепи. Нотохордата е еластична връв, състояща се от специални вакуолизирани клетки (производни на ендодермата). Простира се по гръбната страна от предния край на тялото до гърба. Еластична обвивка покрива повърхността на хордата. Поддържащата функция на хордата се осигурява от еластичността на мембраните и клетъчните вакуоли, които поддържат значителни вътрешно налягане(тургор).

U висши хордови(гръбначно) скелет висока степендиференциация.

Аксиален скелет.При нисшите гръбначни - кръглостоми и по-ниска риба - нотохордата се запазва през целия живот. Но в същото време горната (при круглостомите) и долната (при рибите) гръбначни дъги се появяват под формата на сдвоени хрущяли, разположени метамерично над нотохордата и под нотохордата. Функционално значениенямат дъги. U по-висока риба, в допълнение към дъгите се развиват телата на прешлените - или поради растежа на основите на дъгите, образувайки пръстен от хрущялна или костна тъкан около хордата, или отчасти поради дъгите и отчасти от скелетогенната тъкан около нотохордата. След образуването на тялото на прешлените дъгите нарастват към него. Краищата на горните дъги растат заедно между двете страни, образувайки канал гръбначен мозъки спинозния процес, долните арки отделят странични процеси (напречни процеси). Така първоначално всеки прешлен се състои от няколко елемента. При рибите хордата се компресира от прешлените и придобива вид на отделна връв. Гръбначният стълб се разделя на туловище и опашен отдел. Всички прешлени на областта на багажника носят ребра. В каудалната област няма ребра.

В гръбнака земноводнисе обособяват два нови дяла - шиен и сакрален, всеки от които е представен от по един прешлен. Шийният отдел на гръбначния стълб осигурява подвижността на главата, необходима в по-предизвикателни земни среди. Прешленът носи ребра. Сакралният отдел възниква на границата на опашната част и тялото, осигурява опора за тазовите кости и задните крайници. Секцията на багажника е представена от пет прешлена, които носят ребра с незначителна дължина. Те не достигат до гръдната кост и завършват свободно.

U влечугиброят на отделите на гръбначния стълб се увеличава; се появява нов отдел - лумбален. Броят на прешлените в отделите се увеличава до 8-12. В шийния отдел на гръбначния стълб се извършват прогресивни трансформации. Тялото на първия шиен прешлен не е свързано с дъги, а се слива с тялото на втория шиен прешлен, образувайки одонтоиден израстък. Първият шиен прешлен придобива формата на пръстен и може да се върти свободно върху втория прешлен, което драстично увеличава подвижността на главата. Ребрата в цервикалната област са намалени. В гръдната област всички прешлени носят добре развити ребра. Повечето от тях се свързват с гръдната кост, образувайки гръдния кош. Появата на гърдите осигурява по-усъвършенстван дихателен механизъм. Лумбалната област се характеризира с масивни напречни процеси, образувани от растежа на рудиментарни ребра.

U бозайницив зряла възраст нотохордата се запазва само под формата на nucleus pulposus на прешлените. Гръбначният стълб се състои от пет отдела - шиен, гръден, лумбален, сакрален, опашен. Характерно е, че в шийния отдел има постоянен брой прешлени, равен на?. Ребрата на шийните прешлени са напълно редуцирани. В гръдната област броят на прешлените варира от 9 до 14, по-често 12-13. Прешлените носят ребра, повечето от които са свързани с гръдната кост. Лумбалната област съдържа от 2 до 9 прешлена с мощни напречни процеси. Сакрумът се образува от слети прешлени, наброяващи 10 или повече. Броят на прешлените в каудалната област варира.

Скелет на свободен крайник.За първи път крайниците се появяват при рибите под формата на сдвоени перки - гръдни и коремни, които в процеса на еволюция се трансформират в крайници с пет пръста - органите за движение на сухоземните животни.

При повечето риби скелетът на гръдната перка е разделен на проксимален участък, състоящ се от малък брой (1-3) сравнително големи хрущялни пластини и дистален участък, изграден от голям брой радиално разположени тънки лъчи. Всеки лъч се състои от голям брой малки елементи, разположени по оста му. Всички части на скелета на перките са неподвижно свързани помежду си и образуват една равнина. СЪС раменния поясперката е свързана неподвижно, тъй като няколко елемента от проксималната секция участват в артикулацията. При по-голямата част от рибите перките не могат да служат като опора за тялото, а се използват като средство за промяна на посоката на движение (завои). Изключение правят фосилните перки. лобопери риби(Crossopterigia), широко разпространена през девонския период (преди около 300 милиона години) и след това изчезнала. В района на югоизточното крайбрежие на Африка до днес е оцелял само един от клоните с лобни перки.

Първо земноводни(стегоцефалите) са имали крайници с пет пръста. Техният скелет, по отношение на структурата и съотношението на костите, беше много подобен на перките на риба с лобови перки (виж фиг. 132, c). Както при рибите с лобови перки, проксималната секция е представена от един голям елемент (рамото), последван от 2 костни елемента, които изграждат предмишницата, след това има 3-4 реда малки кости, които поддържат правилното радиално разположение (китката ). След китката идва метакарпусът (5 кости) и накрая фалангите на пръстите, които също запазват радиалния тип подреждане на костите. Този план на скелета е еднакъв за всички сухоземни гръбначни животни.

Заедно с опростяване на структурата и намаляване на броя на елементите важен моментв процеса на трансформиране на перките в земни крайници, силната връзка на скелетните елементи един с друг беше заменена от подвижни стави под формата на стави. В резултат на това крайникът се превърна от обикновен лост в сложен лост, чиито части са подвижни една спрямо друга. Процесът на опростяване на скелета на крайниците с лобови перки продължи и по-късно. Основните промени засегнаха дисталния отдел. Това доведе до допълнително намаляване на броя на лъчите. Предците на земните форми са имали 7 пръста, свързани с мембрана. При достигане на сушата външните пръсти се редуцират и се превръщат в рудименти. Броят на костните елементи в китката също е намалял. Земноводните имат 3 реда карпални кости - проксимални, средни и дистални. U висши гръбначни животнисредният ред изчезва и броят на костите във всеки ред последователно намалява, както и фалангите. В същото време, по време на еволюцията на сухоземните форми, се наблюдава значително удължаване на костите на проксималните отдели - рамото, предмишницата, както и дисталната част (пръстите), докато костите на средната част се скъсяват.

Човешка ръказапазва структурния план на крайниците на предците - рамо, предмишница, китка, метакарпус, фаланги на пръстите. В същото време той има различия, свързани с новата му функция - превръщането му в орган на труда. Структурните особености и изключителното разнообразие от специфични функции на човешката ръка са възникнали в процеса на овладяване на трудовата дейност. Следователно, както отбелязва Ф. Енгелс, ръката е не само орган, но и продукт на труда.

Скелет на главата(череп). Черепът на гръбначните животни се състои от 2 основни дяла - аксиален и висцерален череп. Аксиалният отдел (череп) е продължение на аксиалния скелет и служи за защита на мозъка и сетивните органи. Висцералната област (лицевият череп) формира опората за предната част на храносмилателния тракт.

И двете части на черепа се развиват независимо една от друга и по различни начини. Най-значимите трансформации в процеса на еволюцията се случват във висцералния череп, чиито елементи се трансформират в челюстния апарат, а в по-високите, освен това, те пораждат елементи на органа на слуха.

В ранните етапи на развитие висцералните и аксиални сечениячерепите не са свързани един с друг, но по-късно възниква такава връзка.

Общ за всички ембриони, анлагът на аксиалния и висцералния череп претърпява промени в процеса на постембрионално развитие в съответствие с характеристиките историческо развитиевсеки клас.

U по-ниска риба(хрущялен) аксиален череп в зряла възраст по-плътно покрива мозъка. Появява се тилната област, слуховите капсули са включени в страничните стени, а обонятелните хрущяли са прикрепени към предната част на черепа. Висцералният череп се състои от редица хрущялни висцерални дъги, покриващи фаринкса като обръч (виж Фиг. 135), от които 1-вата (максиларна) дъга се състои само от две големи хрущяли, удължена в предно-задна посока - горна (палатоквадратна) и долна (Мекелова). Горните и долните хрущяли от всяка страна са споени един с друг и изпълняват функциите на челюстите (първични челюсти). Втората висцерална дъга се състои от два сдвоени и един нечифтен хрущял, свързващи сдвоените хрущяли един с друг отдолу. Горният елемент на двойката, по-големият, е хиомандибуларният хрущял, долният сдвоен елемент е хиоидът, а нечифтният елемент е копулата. Горният ръб на хиомандибуларния хрущял е свързан с черепа, долният ръб е свързан с хиоидния хрущял, а предният ръб е свързан с челюстната дъга, разположена отпред. По този начин хиомандибуларният хрущял действа като окачване на челюстната дъга; той е прикрепен към черепа с помощта на хиоидната дъга. Този тип връзка на челюстите с черепа се нарича хиостил (хиостилен череп) и е характерен за долните гръбначни.Останалите дъги (3-7) образуват опора за дихателния апарат.

U по-висока риба(костен), заедно с първичния, хрущялен череп, хомоложен на аксиалния череп на по-ниските риби, се появява вторичен череп от горните кости. Вторичният череп е много по-широк от първичния. Покрива първичния череп отгоре (сдвоени париетални, челни, носни кости), отдолу (голяма несдвоена кост - парасфеноид) и отстрани (супратемпорални, сквамозни кости). Основните промени във висцералния череп засягат челюстната дъга. Горната челюст, вместо един голям палатинен квадратен хрущял, се състои от 5 елемента - палатинов хрущял, квадратна кост и 3 криловидни кости. Преди първичните горна челюстОбразуват се 2 големи горни кости - предчелюстната и максиларната, снабдени с големи зъби, които се превръщат във вторични горни челюсти. Дисталният край на първичната долна челюст също е покрит от големия зъбец, който стърчи далеч напред и образува вторичната долна челюст. По този начин функцията на челюстите при висшите риби преминава към вторични челюсти, образувани от насложени кости. Хиоидната дъга запазва предишната си функция за окачване на челюстите от черепа. Следователно черепът на висшите риби също е хиостилен.

U земноводнизначителни промени засягат главно висцералната област, тъй като с прехода към наземен начин на живот хрилното дишане се заменя с кожно-белодробно дишане. Първичният череп на земноводните почти не претърпява осификация и не се различава от първичния череп на рибите. Вторичният череп се характеризира с изразено намаляване на броя на костните елементи.

По отношение на висцералния череп, една от основните разлики е новият начин, по който челюстната дъга се свързва с черепа. Земноводните, за разлика от хиостилния череп на рибите, имат автостилизиран череп, т.е. челюстната им дъга е свързана с черепа

директно, без помощта на хиоидната дъга, поради сливането на палатиновия хрущял на максиларната дъга (първична горна челюст) по цялата й дължина с аксиалния череп. Мандибуларният участък се съчленява с максиларния участък и по този начин също получава връзка с черепа без помощта на хиоидната дъга. Благодарение на това хиомандибуларният хрущял се освобождава от функцията си да окачва челюстите.

U ембриони на влечугиОбразуват се и четири двойки хрилни дъги и хрилни цепки, от които само една избива, а именно първата, разположена между максиларната и хиоидната дъга, докато останалите бързо изчезват. Аксиалният череп, за разлика от земноводните, се състои само от костна тъкан. Висцералният череп на влечугите, подобно на земноводните, е автостилен. Все пак има някои разлики. Редуциран е предният елемент на първичната горна челюст - палатинният хрущял. Следователно само задната част, квадратната кост, участва в закрепването на горната челюст към черепа. Съответно, повърхността на приставката намалява. Свързва се с квадратната кост на горната челюст Долна челюсти по този начин се прикрепя към черепа. Единичната хрилна цепка, която избухва по време на ембрионалния период, се трансформира в кухината на средното ухо, а хиомандибуларният хрущял се превръща в слухова костица. Останалата част от висцералния скелет образува хиоидния апарат, който се състои от тялото на хиоидната кост и три двойки процеси. Тялото на хиоидната кост се образува от сливането на копулите на хиоидната дъга и всички бранхиални дъги. Предните рога на тази кост съответстват на долния сдвоен елемент на хиоидната дъга - хиоида, а задните рога - на сдвоените елементи на първите две бранхиални дъги.

В аксиалния череп на бозайниците броят на костите намалява поради тяхното сливане. Конфигурацията на черепа се променя рязко, което е свързано с прогресивно увеличаване на обема на мозъка. По-специално, предната стена на черепа се приближава до обонятелните капсули, мозъчната кухина постепенно преминава към носната кухина и при форми с най-развит мозък (човек) се оказва, че се намира над носната кухина, докато в долната при тях мозъчната кухина се намира зад носната кухина. основна характеристикаВисцералният череп на бозайниците се състои в появата на принципно нов тип артикулация на долната челюст с черепа, а именно долната челюст е прикрепена директно към черепа, образувайки подвижна става с плоскоклетъчната кост на черепа. Тази артикулация включва само дисталната част на обвивката на зъбите (вторична долна челюст). Задният му край при бозайниците е извит нагоре и завършва със ставен процес. Поради образуването на тази става, квадратната кост на първичната горна челюст губи функцията си на окачване на долната челюст и се превръща в слухова кост, която се нарича инкус (фиг. 137). По време на ембрионалното развитие първичната долна челюст напълно напуска долната челюст и също се трансформира в слухова кост, която се нарича малеус. И накрая горна частхиоидната дъга - хомолог на хиомандибуларния хрущял - се трансформира в третата слухова костица - стремето. Така при бозайниците вместо едно се образуват три слухови костици, които образуват функционално единна верига.

Долен участъкХиоидната дъга при бозайниците се трансформира в предните рога на хиоидната кост. Първата бранхиална дъга дава началото на задните рога, а нейната копула води до тялото на хиоидната кост; 2-ра и 3-та бранхиални дъги образуват щитовидния хрущял, който се появява за първи път в процеса на еволюция при бозайниците, а 4-та и 5-та бранхиални дъги осигуряват материал за останалите ларингеални хрущяли, а също и, вероятно, за трахеалните хрущяли.

Както може да се види от горния сравнителен анатомичен преглед, човешки скелетнапълно хомоложни на скелета на бозайниците. Човек няма нито една кост, която да отсъства от представители на класа (фиг. 138). В същото време в процеса на антропогенезата в човешкия скелет се появяват редица особености. Повечето от тях са пряко или косвено свързани с изправеното ходене. Според Ф. Енгелс преходът към изправено ходене е основният фактор, който определя преструктурирането на човешкото тяло.

Преките последици от прехода на човек към ходене на два крака са:

1) промени в стъпалото, което е загубило своята функция за захващане и се е превърнало в орган с чисто поддържаща функция, което е придружено от появата на надлъжна арка на стъпалото (абсорбция на удара вътрешни органипри ходене);

2) мощно развитие на палеца (I) в сравнение с други, тъй като той се превръща в основна опорна точка и загуба на значителна мобилност и способност да се противопоставят;

3) S-образна извивка на гръбначния стълб, омекотяваща ударите на вътрешните органи при ходене;

4) наклон на таза под ъгъл 60° спрямо хоризонталата поради движението на центъра на тежестта;

5) преместване форамен магнуми промяна в положението на главата спрямо гръбначния стълб;

6) външен вид мастоидния процестемпорална кост - мястото на закрепване на стерноклеидомастоидния мускул, който държи главата в изправено положение.

Косвено свързано с изправеното ходене: специализация Горни крайницикато трудово тяло във връзка с освобождаването им от функцията за движение; особености мозъчен череп; характерните пропорции на тялото са по-къси ръце и по-дълги крака.

Независимо от промените, свързани с изправената стойка, настъпи образуването на изпъкналост на брадичката на долната челюст, която възникна във връзка с артикулираната реч.

Процесът на адаптиране на човека към изправено ходене все още не е приключил, както се вижда от сравнително честите случаи на херния, възникваща при вдигане на тежки тежести и пролапс на матката.

При гръбначните животни е обичайно да се разграничава аксиалният скелет (череп, хорда, гръбначен стълб,
ребра) и скелета на крайниците, включително техните пояси (раменен и тазов) и
свободни отдели. Ланцелетите имат нотохорда, но нямат прешлени или
без крайници. Въпреки това, змиите, безкраките гущери, нямат скелет на крайниците
някои видове от първите две групи запазват зачатъците си. При акне
тазовите перки, съответстващи на задните крайници, са изчезнали. При китовете и
без сирени външни признаци задни кракасъщо не са останали.

Типичният гръбначен стълб има 5 отдела: шиен, гръден (съответстващ на гръдния кош), лумбален, сакрален и каудален.

Броят на шийните прешлени варира значително в зависимост от групата животни. Съвременните земноводни имат само един такъв прешлен. U малки птициможе да има само 5 прешлена, докато лебедите имат до 25. Мезозойският морски плезиозавър е имал 72 шийни прешлена. При бозайниците почти винаги има 7 от тях; изключение правят ленивците (от 6 до 9). При китоподобните и морските крави шийните прешлени са частично слети и скъсени в съответствие със скъсяването на шията (според някои експерти морските крави имат само 6 от тях). Първият шиен прешлен се нарича атлас. При бозайниците и земноводните има две ставни повърхности, които включват тилните кондили. При бозайниците вторият шиен прешлен (епистрофеус) образува оста, по която се въртят атласът и черепът.

Ребрата обикновено са прикрепени към гръдните прешлени. Птиците имат около пет, бозайниците имат 12 или 13; змиите имат много. Телата на тези прешлени обикновено са малки, а шиповидните израстъци на горните им дъги са дълги и наклонени назад. Обикновено има от 5 до 8 лумбални прешлени; при повечето влечуги и всички птици и бозайници те не носят ребра. Спинозните и напречните процеси на лумбалните прешлени са много мощни и като правило насочени напред. При змиите и много риби ребрата са прикрепени към всички прешлени на тялото и е трудно да се направи границата между гръдната и лумбалната област. При птиците лумбалните прешлени са слети със сакралните прешлени, образувайки сложен сакрум, което прави гърба им по-твърд от този на други гръбначни животни, с изключение на костенурките, при които гръдната, лумбалната и сакралната област са свързани с черупката .

Броят на сакралните прешлени варира от един при земноводните до 13 при птиците.

Структурата на опашната област също е много разнообразна; при жаби, птици, маймуни и хора съдържа само няколко частично или напълно слети прешлена, а при някои акули съдържа до двеста. Към края на опашката прешлените губят дъгите си и са представени само от тела.

Крайниците на тетраподите са се развили от чифтни перки на риби с лобови перки, чийто скелет съдържа елементи, хомоложни на костите на раменната кост и тазовия пояс, както и предни и задни крака.

Мускулно-скелетната система осигурява движение и поддържане на позицията на тялото на животното в пространството, форми външна форматялото и участва в метаболитните процеси. Той представлява около 60% от телесното тегло на възрастно животно.
Традиционно опорно-двигателният апарат е разделен на пасивни и активни части. Пасивната част включва костите и техните връзки, от които зависи естеството на подвижността на костните лостове и връзките на тялото на животното (15%). Активната част е скелетни мускулии техните спомагателни устройства, благодарение на контракциите на които се привеждат в движение костите на скелета (45%). Активните и пасивните части имат общ произход (мезодерма) и са тясно свързани помежду си.

Функции на апарата за движение:

1) Двигателната активност е проява на жизнената дейност на организма; това е, което отличава животинските организми от растителните организми и определя появата на най-много по различни начинидвижение (ходене, бягане, катерене, плуване, летене).
2) Мускулно-скелетната система формира формата на тялото - екстериора на животното, тъй като нейното формиране е станало под въздействието на гравитационното поле на Земята, нейните размери и форма при гръбначните животни се характеризират със значително разнообразие, което се обяснява с различните условия на тяхното местообитание (наземна, земно-дървесна, въздух, вода).
3) В допълнение, апаратът за движение осигурява редица жизненоважни функции на тялото: търсене и улавяне на храна; атака и активна защита; осъществява дихателната функция на белите дробове (респираторна подвижност); Помага на сърцето да движи кръвта и лимфата през съдовете („периферно сърце“).
4) При топлокръвните животни (птици и бозайници) апаратът за движение осигурява поддържането на постоянна телесна температура;
Функциите на двигателния апарат се осигуряват от нервната и сърдечно-съдови системи, дихателни, храносмилателни и пикочни органи, кожата, жлези вътрешна секреция. Тъй като развитието на двигателния апарат е неразривно свързано с развитието нервна система, тогава когато тези връзки са нарушени, първо настъпва пареза, а след това парализа на двигателния апарат (животното не може да се движи). При намаляване физическа дейноствъзниква нарушение метаболитни процесии атрофия на мускулна и костна тъкан.
Органите на опорно-двигателния апарат имат свойствата на еластични деформации; при движение в тях възниква механична енергия под формата на еластични деформации, без които не може да възникне нормално кръвообращение и импулси на главния и гръбначния мозък. Енергията на еластичните деформации в костите се преобразува в пиезоелектрическа енергия, а в мускулите в топлинна енергия. Освободената по време на движение енергия измества кръвта от съдовете и предизвиква дразнене на рецепторния апарат, от което нервни импулсивлизат в централната нервна система. По този начин работата на двигателния апарат е тясно свързана и не може да се извърши без нервната система и съдова системана свой ред не може да функционира нормално без апарат за движение.

Скелет

Основата на пасивната част на двигателния апарат е скелетът. Скелет (гръцки sceletos - изсушен, изсушен; лат. Skeleton) са кости, свързани в определен ред, които образуват солидна рамка (скелет) на тялото на животното. Тъй като гръцката дума за кост е "ос", науката за скелета се нарича остеология.
Скелетът включва около 200-300 кости (Horse -207), които са свързани помежду си с помощта на съединителна, хрущялна или костна тъкан. Масата на скелета на възрастно животно е 15%.
Всички функции на скелета могат да бъдат разделени на две големи групи: механични и биологични. Механичните функции включват: защитна, опорна, двигателна, пружинна, антигравитационна, а биологичните включват метаболизъм и кръвообразуване (хемоцитопоеза).
1) Защитната функция е, че скелетът образува стените на телесните кухини, в които жизненоважни важни органи. Например черепната кухина съдържа мозъка, гърдите съдържат сърцето и белите дробове, а тазовата кухина съдържа пикочно-половите органи.
2) Поддържащата функция е, че скелетът осигурява опора за мускулите и вътрешните органи, които, когато са прикрепени към костите, се задържат в своето положение.
3) Двигателната функция на скелета се проявява в това, че костите са лостове, които се задвижват от мускулите и осигуряват движението на животното.
4) Пружинната функция се дължи на наличието в скелета на образувания, които омекотяват удари и удари (хрущялни подложки и др.).
5) Антигравитационната функция се проявява във факта, че скелетът създава опора за стабилността на тялото, издигащо се над земята.
6) Участие в метаболизма, особено минералния метаболизъм, тъй като костите са депо на минерални соли на фосфор, калций, магнезий, натрий, барий, желязо, мед и други елементи.
7) Буферна функция. Скелетът действа като буфер, който стабилизира и поддържа постоянен йонен състав вътрешна средатяло (хомеостаза).
8) Участие в хемоцитопоезата. Разположен в кухините на костния мозък, червеният костен мозък произвежда кръвни клетки. Масата на костния мозък по отношение на масата на костите при възрастни животни е приблизително 40-45%.

Гръбначният стълб е разделен на 5 отдела: шиен, гръден, поясен, сакрален и опашен. Шийната област се състои от шийните прешлени (v.cervicalis); гръдна област- от гръдните прешлени (v.thoracica), ребрата (costa) и гръдната кост (sternum); лумбален - от лумбалните прешлени (v.lumbalis); сакрум – от сакрумната кост (os sacrum); каудален - от опашните прешлени (v.caudalis). Най-пълна структура има гръдната част на тялото, където има гръдни прешлени, ребра и гръдна кост, които заедно образуват гръдния кош (гръден кош), в който са разположени сърцето, белите дробове и медиастиналните органи. Областта на опашката е най-слабо развита при сухоземните животни, което се свързва със загубата на локомоторната функция на опашката по време на прехода на животните към сухоземен начин на живот.
Аксиалният скелет е подчинен на следните закони на структурата на тялото, които осигуряват подвижността на животното. Те включват:
1) Биполярността (едноосността) се изразява в това, че всички части на аксиалния скелет са разположени на една и съща ос на тялото, като черепът е на черепния полюс, а опашката е на противоположния полюс. Знакът за едноосност ни позволява да установим две посоки в тялото на животното: черепно - към главата и каудално - към опашката.
2) Двустранната (двустранна симетрия) се характеризира с факта, че скелетът, подобно на торса, може да бъде разделен от сагиталната, средна равнина на две симетрични половини (дясна и лява), в съответствие с това прешлените ще бъдат разделени на две симетрични половини. Двустранността (антимеризъм) позволява да се разграничат странични (странични, външни) и медиални (вътрешни) посоки на тялото на животното.
3) Сегментацията (метамеризъм) се състои в това, че тялото може да бъде разделено от сегментни равнини на определен брой относително идентични метамери - сегменти. Метамерите следват ос отпред назад. На скелета такива метамери са прешлени с ребра.
4) Тетраподиумът е наличието на 4 крайника (2 гръдни и 2 тазови)
5) И последната закономерност е, поради силата на гравитацията, разположението в гръбначния канал на невралната тръба, а под нея чревната тръба с всички нейни производни. В тази връзка на тялото е отбелязана дорзалната посока - към гърба и вентралната посока - към корема.

Периферният скелет е представен от два чифта крайници: гръдни и тазови. В скелета на крайниците има само един модел - двустранност (антимеризъм). Крайниците са сдвоени, има леви и десни крайници. Останалите елементи са асиметрични. На крайниците има пояси (гръден и тазов) и скелет от свободни крайници.

Скелетна филогенеза

Във филогенеза скелет на гръбначно животносе развива в две посоки: външна и вътрешна.
Екзоскелетът изпълнява защитна функция, характерен е за долните гръбначни и е разположен върху тялото под формата на люспи или черупка (костенурка, броненосец). При висшите гръбначни външният скелет изчезва, но отделните му елементи остават, променяйки предназначението и местоположението си, превръщайки се в покриващи кости на черепа и, разположени под кожата, свързани с вътрешния скелет. Във филоонтогенезата такива кости преминават само през два етапа на развитие (съединителна тъкан и кост) и се наричат ​​първични. Те не могат да се регенерират, ако костите на черепа са наранени, те са принудени да бъдат заменени с изкуствени пластини.
Вътрешният скелет изпълнява главно поддържаща функция. По време на развитието, под въздействието на биомеханично натоварване, той постоянно се променя. Ако разгледаме безгръбначните животни, тогава техният вътрешен скелет има формата на прегради, към които са прикрепени мускули.
При примитивните хордови (ланцет), заедно със септите, се появява ос - нотохорд (клетъчна връв), покрита с мембрани от съединителна тъкан.
При хрущялните риби (акули, скатове) около хордата сегментно се формират хрущялни дъги, които по-късно образуват прешлени. Хрущялните прешлени, свързвайки се един с друг, образуват гръбначния стълб, а ребрата са прикрепени към него вентрално. Така хордата остава под формата на nuclei pulposus между телата на прешлените. Черепът се образува в краниалния край на тялото и заедно с гръбначния стълб участва в образуването на аксиалния скелет. Впоследствие хрущялният скелет се заменя с костен, по-малко гъвкав, но по-издръжлив.
При костните риби аксиалният скелет е изграден от по-здрава, грубовлакнеста костна тъкан, която се характеризира с наличието на минерални соли и произволно подреждане на колагенови (осеинови) влакна в аморфния компонент.
С прехода на животните към сухоземен начин на живот земноводните образуват нова част от скелета - скелета на крайниците. В резултат на това при сухоземните животни освен аксиалния скелет се образува и периферен скелет (скелетът на крайниците). При земноводните, както и при костните риби, скелетът е изграден от груба влакнеста костна тъкан, но при по-високо организираните сухоземни животни (влечуги, птици и бозайници) скелетът вече е изграден от ламелна костна тъкан, състояща се от костни пластини, съдържащи колагенови (осеинови) влакна, подредени по подреден начин.
По този начин вътрешният скелет на гръбначните животни преминава през три етапа на развитие във филогенезата: съединителна тъкан (мембранен), хрущялен и костен. Костите на вътрешния скелет, които преминават през всички тези три етапа, се наричат ​​вторични (първоначални).

Онтогенеза на скелета

В съответствие с основния биогенетичен закон на Баер и Е. Хекел, в онтогенезата скелетът също преминава през три етапа на развитие: мембранен (съединителна тъкан), хрущялен и костен.
На най ранна фазаПо време на развитието на ембриона опорната част на тялото му е плътна съединителна тъкан, която изгражда ципестия скелет. След това в ембриона се появява хорда, а около нея започват да се формират първо хрущялен, а по-късно костен гръбначен стълб и череп, а след това крайници.
В префеталния период целият скелет, с изключение на първичните покривни кости на черепа, е хрущялен и съставлява около 50% от телесното тегло. Всеки хрущял има формата на бъдеща кост и е покрит с перихондриум (плътна съединителнотъканна мембрана). През този период започва осификация на скелета, т.е. образуване на костна тъкан на мястото на хрущял. Осификацията или осификацията (лат. os-кост, facio-do) се извършва както от външната повърхност (перихондрална осификация), така и от вътрешната (enchondral осификация). На мястото на хрущяла се образува груба фиброзна костна тъкан. В резултат на това при плодовете скелетът е изграден от грубовлакнеста костна тъкан.
Едва в неонаталния период грубата фиброзна костна тъкан се заменя с по-развита ламеларна костна тъкан. През този период е необходимо специално внимание на новородените, тъй като техният скелет все още не е силен. Що се отнася до хордата, нейните останки са разположени в центъра на междупрешленните дискове под формата на nuclei pulposus. Специално вниманиеПрез този период е необходимо да се обърне внимание на покривните кости на черепа (тилна, париетална и темпорална), тъй като те заобикалят хрущялния етап. Между тях в онтогенезата се образуват значителни пространства на съединителната тъкан, наречени фонтанели (fonticulus), само в напреднала възраст те напълно се подлагат на осификация (ендесмална осификация).

Тема 1. Разнообразие на животните

Практическа работа № 5. Сравнение на структурата на скелета на гръбначните животни

Мишена: изследвайте скелетите на гръбначни животни, намерете прилики и разлики.

Напредък.

заключения. 1. Всички гръбначни животни имат вътрешен скелет, който има общ строеж - скелет на главата (череп), скелет на тялото (гръбначен стълб), скелет на крайниците, скелет на поясите на крайниците. 2. Скелетът изпълнява защитна функция и служи като точка на закрепване на мускулите, които осигуряват движението на животните. 3. Структурните особености на скелета на гръбначните животни осигуряват определени начини за придвижване на тези животни в пространството.