ВСПОМНИТЕ

Вопрос 1. Какое значение для человека имеет слух?

С помощью слуха человек воспринимает звуки. Слух дает возможность воспринимать информацию на значительном расстоянии. Со слуховым анализатором связана членораздельная речь. Человек, глухой от рождения или потерявший слух в раннем детстве, теряет способность произносить слова.

Вопрос 2. Каковы основные части любого анализатора?

Любой анализатор состоит из трех основных звеньев: рецепторов (периферическое воспринимающее звено), нервных путей (проводниковое звено) и мозговых центров (центральное обрабатывающее звено). Высшие отделы анализаторов расположены в коре больших полушарий, причем каждый из них занимает определенную область.

ВОПРОСЫ К ПАРАГРАФУ

Вопрос 1. Каково строение слухового анализатора?

Слуховой анализатор включает в себя орган слуха, слуховой нерв и центры мозга, анализирующие слуховую информацию.

Вопрос 2. Какие расстройства слуха вам известны и каковы их основные причины?

Иногда в наружном слуховом проходе скапливается слишком много ушной серы и образуется пробка, снижающая остроту слуха. Удалять такую пробку нужно очень осторожно, так как можно повредить барабанную перепонку. Из носоглотки в полость среднего уха могут проникать различные виды возбудителей, способные вызывать воспаление среднего уха - отит. При правильном и своевременном лечении отит быстро проходит и не отражается на чувствительности слуха. Также к нарушению слуха могут привести механические травмы - ушибы, удары, воздействия сверхсильных звуковых раздражителей.

1. Докажите, что «орган слуха» и «слуховой анализатор» - разные понятия.

Органом слуха является ухо, которое состоит из трех отделов: наружного, среднего и внутреннего уха. Слуховой анализатор включает в себя слуховой рецептор (он находится во внутреннем ухе), слуховой нерв и слуховую зону коры больших полушарий, находящуюся в височной доле.

2. Сформулируйте основные правила гигиены слуха.

Чтобы не допустить снижение остроты слуха и защитить органы слуха от вредного влияния внешней среды, проникновения вирусов и развития опасных заболеваний, придерживаться основных правил гигиены органов слуха и следить за состоянием своих ушей, чистотой и состоянием слуха нужно постоянно и обязательно.

Гигиена органов слуха говорит о том, что уши необходимо чистить не чаще двух раз в неделю, если они сильно не загрязнены. Слишком тщательно от серы, что находится в слуховом канале, избавляться не нужно: она защищает организм человека от проникновения в него болезнетворных микроорганизмов, выводит мусор (чешуйки кожи, пыль, грязь), увлажняет кожу.

ПОДУМАЙТЕ!

Какие особенности слухового анализатора позволяют человеку определить расстояние до источника звука и направление на него?

Важным свойством слухового анализатора является его способность определять направление звука, получившая название ототопики. Ототопика возможна только при наличии нормально слышащих двух ушей, т. е. при хорошем бинауральном слухе. Определение направления звука обеспечивается следующими условиями: 1) разницей в силе звука, воспринимаемой ушами, поскольку ухо, которое находится ближе к источнику звука, воспринимает его более громким. Здесь имеет значение и то, что одно ухо оказывается в звуковой тени; 2) восприятием минимальных промежутков времени между поступлением звука к одному и другому уху. У человека порог этой способности различать минимальные промежутки времени равен 0,063 мс. Способность локализовать направление звука пропадает, если длина звуковой волны меньше двойного расстояния между ушами, которое равно в среднем 21 см. Поэтому ототопика высоких звуков затруднена. Чем больше расстояние между приемниками звука, тем точнее определение его направления; 3) способность воспринимать разность фаз звуковых волн, поступающих в оба уха.

В горизонтальной плоскости человек различает направление звука наиболее точно. Так, направление резких ударных звуков, например выстрелов, определяется с точностью до 3-4°. Ориентация в определении направления источника звука в сагиттальной плоскости зависит в определенной мере от ушных раковин.

Рецепторный (периферический) отдел слухового анализатора, превращающий энергию звуковых волн в энергию нервного возбуждения, представлен рецепторными волосковыми клетками кортиева органа (орган Корти), находящимися в улитке. Слуховые рецепторы (фонорецепторы) относятся к механорецепторам, являются вторичными и представлены внутренними и наружными волосковыми клетками. У человека приблизительно 3500 внутренних и 20 000 наружных волосковых клеток, которые расположены на основной мембране внутри среднего канала внутреннего уха.

Рис. 2.6. Орган слуха

Внутреннее ухо (звуковоспринимающий аппарат), а также среднее ухо (звукопередающий аппарат) и наружное ухо (звукоулавливающий аппарат) объединяются в понятие орган слуха (рис. 2.6).

Наружное ухо за счет ушной раковины обеспечивает улавливание звуков, концентрацию их в направлении наружного слухового прохода и усиление интенсивности звуков. Кроме того, структуры наружного уха выполняют защитную функцию, охраняя барабанную перепонку от механических и температурных воздействий внешней среды.

Среднее ухо (звукопроводящий отдел) представлено барабанной полостью, где расположены три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко. От наружного слухового прохода среднее ухо отделено барабанной перепонкой. Рукоятка молоточка вплетена в барабанную перепонку, другой его конец сочленен с наковальней, которая, в свою очередь, сочленена со стремечком. Стремечко прилегает к мембране овального окна. Среднее ухо имеет специальный защитный механизм, представленный двумя мышцами: мышцей, натягивающей барабанную перепонку, и мышцей, фиксирующей стремечко. Степень сокращения этих мышц зависит от силы звуковых колебаний. При сильных звуковых колебаниях мышцы ограничивают амплитуду колебаний барабанной перепонки и движение стремечка, предохраняя тем самым рецепторный аппарат во внутреннем ухе от чрезмерного возбуждения и разрушения. При мгновенных сильных раздражениях (удар в колокол) этот защитный механизм не успевает срабатывать. Сокращение обеих мышц барабанной полости осуществляется по механизму безусловного рефлекса, который замыкается на уровне стволовых отделов мозга. В барабанной полости поддерживается давление, равное атмосферному, что очень важно для адекватного восприятия звуков. Эту функцию выполняет евстахиева труба, которая соединяет полость среднего уха с глоткой. При глотании труба открывается, вентилируя полость среднего уха и уравнивая давление в нем с атмосферным. Если внешнее давление быстро меняется (быстрый подъем на высоту), а глотания не происходит, то разность давлений между атмосферным воздухом и воздухом в барабанной полости приводит к натяжению барабанной перепонки и возникновению неприятных ощущений, снижению восприятия звуков.

Внутреннее ухо представлено улиткой – спирально закрученным костным каналом, имеющим 2,5 завитка, который разделен основной мембраной и мембраной Рейснера на три узких части (лестницы). Верхний канал (вестибулярная лестница) начинается от овального окна и соединяется с нижним каналом (барабанной лестницей) через геликотрему (отверстие в верхушке) и заканчивается круглым окном. Оба канала представляют собой единое целое и заполнены перилимфой, сходной по составу со спинномозговой жидкостью. Между верхним и нижним каналами находится средний (средняя лестница). Он изолирован и заполнен эндолимфой. Внутри среднего канала на основной мембране расположен собственно звуковоспринимающий аппарат – орган Корти (кортиев орган) с рецепторными клетками, представляющий периферический отдел слухового анализатора.

Основная мембрана вблизи овального окна по ширине составляет 0,04 мм, затем по направлению к вершине она постепенно расширяется, достигая у геликотремы 0,5 мм.

Проводниковый отдел слухового анализатора представлен периферическим биполярным нейроном, расположенным в спиральном ганглии улитки (первый нейрон). Волокна слухового (или кохлеарного) нерва, образованные аксонами нейронов спирального ганглия, заканчиваются на клетках ядер кохлеарного комплекса продолговатого мозга (второй нейрон). Затем после частичного перекреста волокна идут в медиальное коленчатое тело метаталамуса, где опять происходит переключение (третий нейрон), отсюда возбуждение поступает в кору (четвертый нейрон). В медиальных (внутренних) коленчатых телах, а также в нижних буграх четверохолмия располагаются центры рефлекторных двигательных реакций, возникающих при действии звука.

Центральный, или корковый, отдел слухового анализатора находится в верхней части височной доли большого мозга (верхняя височная извилина, поля 41 и 42 по Бродману). Важное значение для функции слухового анализатора имеют поперечные височные извилины (извилины Гешля).

Слуховая сенсорная система дополняется механизмами обратной связи, обеспечивающими регуляцию деятельности всех уровней слухового анализатора с участием нисходящих путей. Такие пути начинаются от клеток слуховой коры, переключаясь последовательно в медиальных коленчатых телах метаталамуса, задних (нижних) буграх четверохолмия, в ядрах кохлеарного комплекса. Входя в состав слухового нерва, центробежные волокна достигают волосковых клеток кортиева органа и настраивают их на восприятие определенных звуковых сигналов.

Введение

Заключение

Список литературы

Введение

Общество, в котором мы живём, представляет собой информационное общество, где основным фактором производства являются знания, основным продуктом производства являются услуги, а характерными чертами общества являются компьютеризация, а также резкое повышение творческого начала в труде. Возрастает роль связей с другими странами, происходит процесс глобализации во всех сферах общества.

Ключевую роль в коммуникации между государствами играют профессии, связанные с иностранными языками, лингвистикой, социальными науками. Возрастает потребность в изучении систем распознавания речи для осуществления автоматизированного перевода, что будет способствовать увеличению производительности труда в сферах экономики, связанных с межкультурной коммуникацией. Поэтому важно изучить физиологию и механизмы функционирования слухового анализатора как средства восприятия и передачи речи в соответствующий отдел мозга для последующей обработки и синтеза новых речевых единиц.

Слуховой анализатор - это совокупность механических, рецепторных и нервных структур, деятельность которых обеспечивает восприятие человеком и животными звуковых колебаний. С анатомической точки зрения слуховую систему можно разделить на наружное, среднее и внутреннее ухо, слуховой нерв и центральные слуховые пути. С точки зрения процессов, приводящих в конечном итоге к восприятию слуха, слуховую систему разделяют на звукопроводящую и звуковоспринимающую.

В разных условиях окружающей среды под влиянием многих факторов чувствительность слухового анализатора может изменяться. Для изучения этих факторов существуют различные методы исследования слуха.

слуховой анализатор физиология чувствительность

1. Значение изучения анализаторов человека с точки зрения современных информационных технологий

Уже несколько десятков лет назад люди предпринимали попытки создания систем синтеза и распознавания речи в современных информационных технологиях. Разумеется, все эти попытки начинались с исследования анатомии и принципов работы речевых, а также слуховых органов человека, в надежде смоделировать их при помощи компьютера и специальных электронных устройств.

Каковы особенности слухового анализатора человека? Слуховой анализатор улавливает форму звуковой волны, частотный спектр чистых тонов и шумов, осуществляет в определенных пределах анализ и синтез частотных компонентов звуковых раздражений, обнаруживает и опознает звуки в большом диапазоне интенсивности и частот. Слуховой анализатор позволяет дифференцировать звуковые раздражения и определять направление звука, а также удаленность его источника. Уши воспринимают колебания воздуха и превращают их в электрические сигналы, поступающие в мозг. В результате обработки мозгом человека эти сигналы превращаются в образы. Создание таких алгоритмов обработки информации для компьютерных технологий и есть научная задача, решение которой необходимо для разработки максимально безошибочно работающих систем распознавания речи.

С помощью программ распознавания речи многие пользователи надиктовывают тексты документов. Такая возможность актуальна, например, для медиков, проводящих обследование (в ходе которого руки обычно заняты) и одновременно протоколирующих его результаты. Пользователи ПК могут использовать программы распознавания речи для ввода команд, то есть проговариваемое слово будет восприниматься системой как щелчок клавиши мыши. Пользователь командует: "Открыть файл", "Отправить почту" или "Новое окно", а компьютер выполняет соответствующие действия. Это особенно актуально для людей с ограниченными физическими возможностями - вместо мыши и клавиатуры они смогут управлять компьютером при помощи голоса.

Изучение внутреннего уха помогает исследователям понять механизмы, с помощью которых человек способен распознавать речь, хотя это и не так просто. Многие изобретения человек "подсматривает" у природы, и такие попытки предпринимаются и специалистами в области синтеза и распознавания речи.

2. Виды анализаторов человека и их краткая характеристика

Анализаторы (от греч. analysis - разложение, расчленение) - система чувствительных нервных образований, осуществляющих анализ и синтез явлений внешней и внутренней среды организма. Термин введен в неврологическую литературу И.П. Павловым, согласно представлениям которого каждый анализатор состоит из специфических воспринимающих образований (рецепторы, органы чувств), составляющих периферический отдел анализатора, соответствующих нервов, связывающих эти рецепторы с различными этажами ЦНС (проводниковая часть), и мозгового конца, представленного у высших животных в коре больших полушарий головного мозга.

В зависимости от рецепторной функции различают анализаторы внешней и внутренней среды. Первые рецепторами обращены к внешней среде и приспособлены анализировать явления, происходящие в окружающем мире. К таким анализаторам относятся зрительный анализатор, анализатор слуха, кожный, обонятельный, вкусовой. Анализаторы внутренней среды - афферентные нервные приборы, рецепторные аппараты которых находятся во внутренних органах и приспособлены к анализированию того, что происходит в самом организме. К таким анализаторам относится также двигательный анализатор (рецепторный аппарат его представлен мышечными веретенами и рецепторами Гольджи), обеспечивающий возможность точного управления опорно-двигательным аппаратом. Существенную роль в механизмах статокинетической координации играет и другой внутренний анализатор - вестибулярный, тесно взаимодействующий с анализатором движения. Двигательный анализатор человека включает и специальный отдел, обеспечивающий передачу сигналов с рецепторов органов речи в высшие этажи ЦНС. В связи с важным значением этого отдела в деятельности мозга человека его иногда рассматривают как "речедвигательный анализатор".

Рецепторный аппарат каждого анализатора приспособлен к трансформации определенного вида энергии в нервное возбуждение. Так, рецепторы звука избирательно реагируют на звуковые раздражения, света - на световые, вкуса - на химические, кожи - на тактильно-температурные и т.д. Специализация рецепторов обеспечивает анализ явлений внешнего мира на их отдельные элементы уже на уровне периферического отдела анализатора.

Биологическая роль анализаторов заключается в том, что они являются специализированными следящими системами, информирующими организм обо всех событиях, происходящих в окружающей среде и внутри него. Из огромного потока сигналов, непрерывно поступающих в мозг по внешним и внутренним анализаторам, отбирается та полезная информация, которая оказывается существенной в процессах саморегулирования (поддержания оптимального, константного уровня функционирования организма) и активного поведения животных в окружающей среде. Эксперименты показывают, что сложная аналитико-синтетическая деятельность мозга, детерминированная факторами внешней и внутренней среды, осуществляется по полианализаторному принципу. Это означает, что вся сложная нейродинамика корковых процессов, формирующая целостную деятельность мозга, складывается из сложного взаимодействия анализаторов. Но это касается уже другой темы. Перейдём непосредственно к слуховому анализатору и рассмотрим его подробнее.

3. Слуховой анализатор как средство восприятия звуковой информации человеком

3.1 Физиология слухового анализатора

Периферический отдел слухового анализатора (слуховой анализатор с органом равновесия - ухо (auris)) является весьма сложным органом чувств. Окончания его нерва заложены в глубине уха, благодаря чему они предохраняются от действия всякого рода посторонних раздражителей, но в то же время легко доступны для звуковых раздражений. В органе слуха заложены рецепторы трех видов:

а) рецепторы, воспринимающие звуковые колебания (колебания воздушных волн), которые мы ощущаем как звук;

б) рецепторы, дающие нам возможность определить положение нашего тела в пространстве;

в) рецепторы, воспринимающие изменения направления и быстроты движения.

Ухо принято разделять на три отдела: наружное, среднее и внутреннее ухо.

Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода. Ушная раковина построена из упругого эластического хряща, покрытого тонким, малоподвижным слоем кожи. Она является собирателем звуковых волн; у человека она неподвижна и важной роли не играет, в отличии от животных; даже при ее полном отсутствии заметного расстройства слуха не наблюдается.

Наружный слуховой проход представляет собой несколько изогнутый канал около 2,5 см длины. Этот канал выстлан кожей с мелкими волосками и содержит особые железки, похожие на крупные апокриновые железы кожи, выделяющие ушную серу, которая вместе с волосками предохраняет наружное ухо от засорения пылью. Он состоит из наружного отдела - хрящевого наружного слухового прохода и внутреннего - костного слухового прохода, залегающего в височной кости. Внутренний конец его закрыт тонкой эластичной барабанной перепонкой, которая является продолжением кожного покрова наружного слухового прохода и отделяет его от полости среднего уха. Наружное ухо в органе слуха играет лишь вспомогательную роль, участвуя в собирании и проведении звуков.

Среднее ухо , или барабанная полость (рис. 1), располагается внутри височной кости между наружным слуховым проходом, от которого она отделена барабанной перепонкой, и внутренним ухом; она представляет собой совсем небольшую неправильной формы полость емкостью до 0,75 мл, которая сообщается с придаточными полостями - ячейками сосцевидного отростка и с полостью глотки (см. ниже).

Рис. 1. Орган слуха в разрезе. 1 - коленчатый узел лицевого нерва; 2 - лицевой нерв; 3 - молоточек; 4 - верхний полукружный канал; 5 - задний полукружный канал; 6 - наковальня; 7 - костная часть наружного слухового прохода; 8 - хрящевая часть наружного слухового прохода; 9 - барабанная перепонка; 10 - костная часть слуховой трубы; 11 - хрящевая часть слуховой трубы; 12 - большой поверхностный каменистый нерв; 13 - верхушка пирамиды.

На медиальной стенке барабанной полости, обращенной к внутреннему уху, находится два отверстия: овальное окно преддверия и круглое окно улитки; первое закрыто пластинкой стремени. Барабанная полость посредством небольшой (длиной в 4 см) слуховой (евстахиевой) тpубы (tuba auditiva) сообщается с верхним отделом глотки - носоглоткой. Отверстие трубы открывается на боковой стенке глотки и таким путем сообщается с наружным воздухом. Всякий раз, когда слуховая труба открывается (что происходит при каждом глотательном движении), воздух барабанной полости обновляется. Благодаря ей давление на барабанную перепонку со стороны барабанной полости поддерживается всегда на уровне давления наружного воздуха, и таким образом, снаружи и изнутри барабанная перепонка подвергается одинаковому атмосферному давлению.

Это уравновешивание давления по обе стороны барабанной перепонки имеет очень важное значение, так как нормальные колебания ее возможны только в том случае, когда давление наружного воздуха равно давлению в полости среднего уха. Когда между давлением атмосферного воздуха и давлением барабанной полости имеется разница, острота слуха нарушается. Таким образом, слуховая труба является как бы своего рода предохранительным клапаном, выравнивающим давление в среднем ухе.

Стенки барабанной полости и особенно слуховой трубы выстланы эпителием, а слизистые трубы - мерцательным эпителием; колебание его волосков направлено в сторону глотки.

Глоточный конец слуховой трубы богат слизистыми железами и лимфатическими узелками.

С латеральной стороны полости находится барабанная перепонка. Барабанная перепонкa (membrana tympani) (рис. 2) воспринимает звуковые колебания воздуха и передает их на звукопроводящую систему среднего уха. Она имеет форму круга или эллипса диаметром 9 и 11 мм и состоит из эластической соединительной ткани, волокна которой на наружной поверхности располагаются радиально, а на внутренней - циркулярно; ее толщина составляет всего лишь 0,1 мм; она натянута несколько косо: сверху вниз и сзади наперед, немного вогнута внутрь, так как от стенок барабанной полости к рукоятке молоточка идет упомянутая мышца, натягивающая барабанную перепонку (она оттягивает перепонку внутрь). Цепь же слуховых косточек служит для передачи колебаний воздуха от барабанной перепонки на жидкость, заполняющую внутреннее ухо. Барабанная перепонка натянута не сильно и собственного тона не издает, а передает лишь получаемые ею звуковые волны. Благодаря тому, что колебания барабанной перепонки очень быстро затухают, она является прекрасным передатчикам давления и почти не искажает форму звуковой волны. Снаружи барабанная перепонка покрыта истонченной кожей, а с поверхности, обращенной к барабанной полости, - слизистой оболочкой, выстланной плоским многослойным эпителием.

Между барабанной перепонкой и овальным окном расположена система маленьких слуховых косточек, передающих колебания барабанной перепонки во внутреннее ухо: молоточек (malleus), наковальня (incus) и стремечко (stapes), соединенных между собой суставами и связками, которые приводятся в движение двумя маленькими мышцами. Молоточек приращен к внутренней поверхности барабанной перепонки своей рукояткой, а головкой сочленен с наковальней. Наковальня же одним из своих отростков соединена со стременем, которое расположено горизонтально и своим широким основанием (пластинкой) вставлено в овальное окошко, плотно прилегая к его перепонке.

Рис. 2. Барабанная перепонка и слуховые косточки с внутренней стороны. 1 - головка молоточка; 2 - верхняя связка ее; 3 - пещера барабанной полости; 4 - наковальня; 5 - связка ее; 6 - барабанная струна; 7 - пирамидное возвышение; 8 - стремечко; 9 - рукоятка молоточка; 10 - барабанная перепонка; 11 - евстахиева труба; 12 - перегородка между полуканалами для трубы и для мышцы; 13 - мышца, напрягающая барабанную перепонку; 14 - передний отросток молоточка

Заслуживают большого внимания мышцы барабанной полости. Одна из них - m. tensor tympani - прикрепляется к шейке молоточка. При ее сокращении фиксируется сочленение между молоточком и наковальней и увеличивается напряжение барабанной перепонки, что имеет место при сильных звуковых колебаниях. В это же время основание стремени несколько вдавливается в овальное окно.

Вторая мышца - m. stapedius (самая маленькая из поперечнополосатых мышц в теле человека) - прикрепляется к головке стремени. При сокращении этой мышцы сочленение между наковальней и стремечком оттягивается книзу и ограничивает движение стремени в овальном окне.

Внутреннее ухо. Внутреннее ухо представлено наиболее важной и наиболее сложно устроенной частью слухового аппарата, носящей название лабиринта. Лабиринт внутреннего уха располагается глубоко в пирамидке височной кости, как бы в костном футляре между средним ухом и внутренним слуховым проходом. Размер костного ушного лабиринта по его длинной оси не превышает 2 см. От среднего уха он отделен овальным и круглым окнами. Отверстие внутреннего слухового прохода на поверхности пирамидки височной кости, через которое выходит из лабиринта слуховой нерв, закрыто тонкой костной пластинкой с мелкими отверстиями для выхождения из внутреннего уха волокон слухового нерва. Внутри костного лабиринта располагается замкнутый соединительнотканный перепончатый лабиринт, точно повторяющий форму костного, но несколько меньших размеров. Узкое пространство между костным и перепончатым лабиринтами заполнено жидкостью, сходной по своему составу с лимфой и носящей название пери ли мфы. Вся внутренняя полость перепончатого лабиринта также заполнена жидкостью, которая называется эндолимфой. Перепончатый лабиринт но многих местах соединен со стенками костного лабиринта плотными тяжами, идущими через перилимфатическое пространство. Благодаря такому расположению перепончатый лабиринт оказывается подвешенным внутри костного лабиринта, подобно тому как мозг подвешен (внутри черепной коробки на своих мозговых оболочках.

Лабиринт (рис. 3 и 4) состоит из трех отделов: преддверия лабиринта, полукружных каналов и улитки.

Рис. 3. Схема отношений перепончатого лабиринта к костному. 1 - проток, связывающий маточку с мешочком; 2 - верхняя перепончатая ампула; 3 - эндолимфатический проток; 4 - эндолимфатический мешочек; 5 - перелимфатическое пространство; 6 - пирамида височной кости: 7 - верхушка перепончатого улиткового протока; 8 - сообщение между обеими лестницами (геликотрема); 9 - улитковый перепончатый ход; 10 - лестница преддверия; 11 - лестница барабанная; 12 - мешочек; 13 - соединительный ход; 14 - перилимфатический проток; 15 - круглое окно улитки; 16 - овальное окно преддверия; 17 - барабанная полость; 18 - слепой конец улиткового хода; 19 - задняя перепончатая ампула; 20 - маточка; 21 - полукружный канал; 22 - верхний полукружный ход

Рис. 4. Поперечный разрез через ход улитки. 1 - лестница преддверия; 2 - рейсснерова перепонка; 3 - покровная перепонка; 4 - улитковый канал, в котором находится кортиев орган (между покровной и основной перепонками); 5 и 16 - слуховые клетки с ресничками; 6 - опорные клетки; 7 - спиральная связка; 8 и 14 - костная ткань улитки; 9 - опорная клетка; 10 и 15 - особые опорные клетки (так называемые кортиевы клетки - столбы); 11 - барабанная лестница; 12 - основная перепонка; 13 - нервные клетки спирального улиткового узла

Перепончатое преддверие (vestibulum) представляет собой небольшую овальную полость, занимающую среднюю часть лабиринта и состоящую из двух пузырьков-мешочков, соединенных между собой узким канальцем; один из них - задний, так называемый маточка (utriculus), сообщается с перепончатыми полукружными каналами пятью отверстиями, а передний мешочек (sacculus) - с перепончатой улиткой. Каждый из мешочков аппарата преддверия наполнен эндолимфой. Стенки мешочков выстланы плоским эпителием, за исключением одного участка - так называемого пятнышка (macula), где имеется цилиндрический эпителий, содержащий опорные и волосковые клетки, несущие на своей поверхности тонкие отростки, обращенные в полость мешочка. У высших животных имеются мелкие кристаллы извести (отолиты), склеенные в один комочек вместе с волосками невроэпителиальных клеток, в которых оканчиваются нервные волоконца вестибулярного нерва (ramus vestibularis - ветвь слухового нерва).

Сзади от преддверия расположены три взаимно перпендикулярных полукружных канала (canales semicirculares) - один в горизонтальной плоскости и два в вертикальной. Полукружные каналы представляют собой очень узкие трубки, наполненные эндолимфой. Каждый из каналов образует на одном из своих концов расширение - ампулу, где расположены окончания вестибулярного нерва, распределяющиеся в клетках чувствительного эпителия, сосредоточенных в так называемом слуховом гребешке (crista acustica). Клетки чувствительного эпителия слухового гребешка очень похожи на те, которые имеются в пятнышке - на поверхности, обращенной в полость ампулы, они несут волоски, которые склеены между собой и образуют подобие кисточки (cupula). Свободная поверхность кисточки достигает противоположной (верхней) стенки канала, оставляя свободным ничтожный просвет его полости, препятствуя передвижению эндолимфы.

Спереди от преддверия располагается улитка (cochlea), представляющая собой перепончатый спирально извитой канал, также расположенный внутри кости. Спираль улитки у человека делает 23/4 оборота вокруг центральной костной оси и заканчивается слепой. Костная ось улитки верхушкой обращена к среднему уху, а своим основанием закрывает внутренний слуховой проход.

В полость спирального канала улитки по всей его длине от костной оси отходит и вдается тоже спиральная костная пластинка - перегородка, разделяющая спиральную полость улитки на два хода: верхний, сообщающийся с преддверием лабиринта, так называемую лестницу преддверия (scala vestibuli), и нижний, упирающийся одним концом в перепонку круглого окна барабанной полости и поэтому носящий название барабанной лестницы (scala tympani). Лестницами эти ходы называются потому, что, завиваясь спирально, они напоминают лестницу с наклонно поднимающейся полоской, но только без ступеней. В конце улитки оба хода сообщаются отверстием около 0,03 мм в диаметре.

Эта перегораживающая полость улитки продольная костная пластинка, отходящая от вогнутой стенки, не доходит до противоположной стороны, а ее продолжением служит соединительнотканная перепончатая спиральная пластинка, носящая название основной перепонки, или основной мембраны (membrana basilaris), которая уже вплотную примыкает к выпуклой противоположной стенке по всей длине общей полости улитки.

От края костной пластинки отходит еще одна перепонка (рейснерова) под углом над основной, которая ограничивает собой небольшой средний ход между двумя первыми ходами (лестницами). Этот ход называется каналом улитки (ductus cochlearis) и сообщается с мешочком преддверия; он-то и является органом слуха в собственном смысле слова. Канал улитки на поперечном разрезе имеет форму треугольника и в свою очередь разделен (но не вполне) на два этажа третьей перепонкой - покровной (membrana tectoria), играющей, по-видимому, большую роль в процессе восприятия ощущений. В нижнем этаже этого последнего канала на основной мембране в виде выступа нейроэпителия расположен весьма сложного устройства собственно воспринимающий аппарат слухового анализатора - спиральный (кортиев) орган (organon spirale Cortii) (рис. 5), омываемый вместе с основной мембраной внутрилабиринтовой жидкостью и играющий по отношению к слуху ту же роль, какую сетчатка по отношению к зрению.

Рис. 5. Микроскопическое строение кортиева органа. 1 - основная мембрана; 2 - покровная мембрана; 3 - слуховые клетки; 4 - клетки слухового ганглия

Спиральный орган состоит из многочисленных разнообразных опорных и эпителиальных клеток, расположенных на основной мембране. Клетки удлиненной формы располагаются в два ряда и носят название столбов Корти. Клетки обоих рядов несколько наклонены друг к другу и образуют кортиевы дуги числом до 4000 по всей улитке. При этом в улитковом канале образуется так называемый внутренний тоннель, заполненный межклеточным веществом. На внутренней поверхности кортиевых столбов имеется ряд цилиндрических эпителиальных клеток, на свободной поверхности которых имеется по 15-20 волосков, - это чувствительные, воспринимающие, так называемые волосковые клетки. Тонкие и длинные волоконца - слуховые волоски, склеиваясь между собой,образуют на каждой такой клетке нежные щеточки. К наружной стороне этих слуховых клеток примыкают опорные клетки Дейтерса. Таким образом, волосковые клетки закреплены на основной мембране. К ним подходят тоненькие нервные безмякотные волоконца и образуют в них чрезвычайно нежную фибриллярную сеть. Слуховой нерв (его ветвь - ramus cochlearis) проникает в середину улитки и идет по ее оси, отдавая многочисленные веточки. Здесь каждое мякотное нервное волокно теряет свой миелин и переходит в нервную клетку, обладающую, подобно клеткам спиральных ганглиев, соединительнотканной оболочкой и глиозными оболочковыми клетками. Вся сумма этих нервных клеток в целом и образует спиральный ганглий (ganglion spirale), занимающий всю периферию оси улитки. Из этого нервного ганглия уже направляются нервные волокна к воспринимающему аппарату - спиральному органу.

Сама же основная мембрана, на которой расположен спиральный орган, состоит из тончайших, плотных и туго натянутых волоконец, ("струн") (около 30000), которые, начинаясь от основания улитки (около овального окна), постепенно удлиняются к верхнему завитку ее, доходя от 50 до 500 ? (точнее - от 0,04125 до 0,495 мм), т.е. короткие около овального окна, они становятся все более длинными по направлению к вершине улитки, увеличиваясь примерно в 10-12 раз. Длина основной перепонки от основания до вершины улитки равна примерно 33,5 мм.

Гельмгольц, создавший в конце прошлого века теорию слуха, основную мембрану улитки с ее волокнами разной длины сравнивал с музыкальным инструментом - арфой, только в этой живой арфе натянуто огромное количество "струн".

Воспринимающим аппаратом слуховых раздражений является спиральный (кортиев) орган улитки. Преддверие же и полукружные каналы играют роль органов равновесия. Правда, восприятие положения и движения тела в пространстве зависит от совместной функции многих органов чувств: зрения, осязания, мышечного чувства и др., т.е. рефлекторная деятельность, необходимая для сохранения равновесия, обеспечивается импульсами в различных органах. Но основная роль в этом принадлежит преддверию и полукружным каналам.

3.2 Чувствительность слухового анализатора

Ухо человека воспринимает в качестве звука колебания воздуха от 16 до 20000 Гц. Верхняя граница воспринимаемых звуков зависит от возраста: чем человек старше, тем она ниже; часто старики не слышат высоких тонов, например, издаваемого сверчком звука. У многих животных верхняя граница лежит выше; у собак, например, удается образовать целый ряд условных рефлексов на не слышимые человеком звуки.

При колебаниях до 300 Гц и выше 3000 Гц чувствительность резко уменьшается: например, при 20 Гц, а также при 20000 Гц. С возрастом чувствительность слухового анализатора, как правило, значительно понижается, но главным образом к звукам большой частоты, к низким же (до 1000 колебаний в секунду) остается почти неизменным вплоть до старческого возраста.

Сказанное означает, что для улучшения качества распознавания речи компьютерные системы могут исключить из анализа частоты, лежащие вне диапазона 300-3000 Гц или даже вне диапазона 300-2400 Гц.

В условиях полной тишины чувствительность слуха повышается. Если же начинает звучать тон определенной высоты и неизменной интенсивности, то вследствие адаптации к нему ощущение громкости снижается сначала быстро, а потом все более медленно. Однако, хотя и в меньшей степени, понижается чувствительность к звукам, более или менее близким по частоте колебаний к звучащему тону. Однако обычно адаптация не распространяется на весь диапазон воспринимаемых звуков. По прекращении звука, вследствие адаптации к тишине уже через 10-15 секунд восстанавливается прежний уровень чувствительности.

Частично адаптация зависит от периферического отдела анализатора, а именно от изменения, как усиливающей функции звукового аппарата, так и возбудимости волосковых клеток кортиева органа. Центральный отдел анализатора также принимает участие в явлениях адаптации, о чем свидетельствует хотя бы тот факт, что при действии звука только на одно ухо сдвиги чувствительности наблюдаются в обоих ушах.

Изменяется чувствительность и при одновременном действии двух тонов разной высоты. В последнем случае слабый звук заглушается более сильным главным образом потому, что очаг возбуждения, возникает в коре под влиянием сильного звука, понижает вследствие отрицательной индукции возбудимость других участков коркового отдела того же анализатора.

Длительное воздействие сильных звуков может вызвать запретное торможение корковых клеток. В результате чувствительность слухового анализатора резко понижается. Такое состояние сохраняется некоторое время после того, как прекратилось раздражение.

Заключение

Сложная структура системы слухового анализатора обусловлена многоступенчатым алгоритмом передачи сигнала в височный отдел мозга. Наружное и среднее ухо передают звуковые колебания в улитку, расположенную во внутреннем ухе. Чувствительные волоски, расположенные в улитке, преобразуют колебания в электрические сигналы, поступающие по нервам в слуховую зону головного мозга.

При рассмотрении вопроса о функционировании слухового анализатора для дальнейшего применения знаний при создании программ распознавания речи следует учитывать и границы чувствительности органа слуха. Частотный диапазон звуковых колебаний, воспринимаемых человеком, составляет 16-20 000 Гц. Однако частотный диапазон речи уже и составляет 300-4000 Гц. Речь остается разборчивой при дальнейшем сужении частотного диапазона до 300-2400 Гц. Этот факт можно использовать в системах распознавания речи для снижения влияния помех.

Список литературы

1.П.А. Баранов, А.В. Воронцов, С.В. Шевченко. Обществознание: полный справочник. Москва, 2013

2.Большая Советская Энциклопедия, 3-е издание (1969-1978), том 23.

.А.В. Фролов, Г.В. Фролов. Синтез и распознавание речи. Современные решения.

.Душков Б.А., Королев А.В., Смирнов Б.А. Энциклопедический словарь: Психология труда, управления, инженерная психология и эргономика. Москва, 2005

.Кучеров А.Г. Анатомия, физиология и методы исследования органа слуха и равновесия. Москва, 2002

.Станков А.Г. Анатомия человека. Москва, 1959

7.http://ioi-911. ucoz.ru/publ/1-1-0-47

.

Репетиторство

Нужна помощь по изучению какой-либы темы?

Наши специалисты проконсультируют или окажут репетиторские услуги по интересующей вас тематике.
Отправь заявку с указанием темы прямо сейчас, чтобы узнать о возможности получения консультации.

ФИЗИОЛОГИЯ СЛУХОВОГО АНАЛИЗАТОРА

(Слуховая сенсорная система)

Вопросы лекции:

1. Структурно-функциональная характеристика слухового анализатора:

a. Наружное ухо

b. Среднее ухо

c. Внутреннее ухо

2. Отделы слухового анализатора: периферический, проводниковый, корковый.

3. Восприятие высоты, силы звука и локализации источника звука:

a. Основные электрические явления в улитке

b. Восприятие звуков различной высоты

c. Восприятие звуков различной интенсивности

d. Определение источника звука (бинауральный слух)

e. Слуховая адаптация

1. Слуховая сенсорная система – второй по значению дистантный анализатор человека, играет важную роль именно у человека в связи с возникновением членораздельной речи.

Функция слухового анализатора: превращение звуковых волн в энергию нервного возбуждения и слуховое ощущение.

Как любой анализатор, слуховой анализатор состоит из периферического, проводникового и коркового отдела.

ПЕРИФЕРИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ

Превращает энергию звуковых волн в энергию нервного возбуждения – рецепторный потенциал (РП). Этот отдел включает:

· внутреннее ухо (звуковоспринимающий аппарат);

· среднее ухо (звукопроводящий аппарат);

· наружное ухо (звукоулавливающий аппарат).

Составляющие этого отдела объединяются в понятие орган слуха .

Функции отделов органа слуха

Наружное ухо :

a) звукоулавливающая (ушная раковина) и направляющая звуковую волну в наружный слуховой проход;

b) проведение звуковой волны через слуховой проход к барабанной перепонке;

c) механическая защита и защита от температурных воздействий окружающей среды всех остальных отделов органа слуха.

Среднее ухо (звукопроводящий отдел) – это барабанная полость с 3-мя слуховыми косточками: молоточек, наковальня и стремечко.

Барабанная перепонка отделяет наружный слуховой проход от барабанной полости. Рукоятка молоточка вплетена в барабанную перепонку, другой его конец сочленен с наковальней, которая, в свою очередь, сочленена со стремечком. Стремечко прилегает к мембране овального окна. В барабанной полости поддерживается давление, равное атмосферному, что очень важно для адекватного восприятия звуков. Эту функцию выполняет евстахиева труба, которая соединяет полость среднего уха с глоткой. При глотании труба открывается, в результате чего происходит вентиляция барабанной полости и уравнивание давления в ней с атмосферным. Если внешнее давление быстро изменяется (быстрый подъем на высоту), а глотания не происходит, то разность давлений между атмосферным воздухом и воздухом в барабанной полости приводит к натяжению барабанной перепонки и возникновению неприятных ощущений («закладывание ушей»), снижению восприятия звуков.

Площадь барабанной перепонки (70 мм 2) значительно больше площади овального окна (3,2 мм 2), благодаря чему происходит усиление давления звуковых волн на мембрану овального окна в 25 раз. Рычажный механизм косточек уменьшает амплитуду звуковых волн в 2 раза, поэтому происходит такое же усиление звуковых волн на овальном окне барабанной полости. Следовательно, среднее ухо усиливает звук примерно в 60-70 раз, а если учитывать усиливающий эффект наружного уха, то эта величина возрастает в 180-200 раз. В связи с этим, при сильных звуковых колебаниях для предотвращения разрушительного действия звука на рецепторный аппарат внутреннего уха, среднее ухо рефлекторно включает «защитный механизм». Он состоит в следующем: в среднем ухе есть 2 мышцы, одна из них натягивает барабанную перепонку, другая – фиксирует стремечко. При сильных звуковых воздействиях эти мышцы при их сокращении ограничивают амплитуду колебаний барабанной перепонки и фиксируют стремечко. Это «гасит» звуковую волну и предохраняет чрезмерное возбуждение и разрушение фонорецепторов кортиевого органа.

Внутреннее ухо : представлено улиткой – спирально закрученным костным каналом (2,5 завитка у человека). Этот канал разделен по всей его длине на три узкие части (лестницы) двумя мембранами: основной мембраной и вестибулярной мембраной (Рейснера).

На основной мембране расположен спиральный орган – орган корти (кортиев орган) – это собственно звуковоспринимающий аппарат с рецепторными клетками – это и есть периферический отдел слухового анализатора.

Геликотрема (отверстие) соединяет верхний и нижний канал на вершине улитки. Средний канал является обособленным.

Над кортиевым органом расположена текториальная мембрана, один конец которой закреплен, а другой остается свободным. Волоски наружных и внутренних волосковых клеток кортиевого органа соприкасаются с текториальной мембраной, что сопровождается их возбуждением, т.е. энергия звуковых колебаний трансформируется в энергию процесса возбуждения.

Строение кортиевого органа

Процесс трансформации начинается с попадания звуковых волн в наружное ухо; они приводят в движение барабанную перепонку. Колебания барабанной перепонки через систему слуховых косточек среднего уха передаются на мембрану овального окна, что вызывает колебания перилимфы вестибулярной лестницы. Эти колебания через геликотрему передаются на перилимфу барабанной лестницы и достигают круглого окна, выпячивая его в сторону среднего уха (это не дает затухнуть звуковой волне при прохождении по вестибулярному и барабанному каналу улитки). Колебания перилимфы передаются на эндолимфу, что вызывает колебания основной мембраны. Волокна основной мембраны приходят в колебательные движения вместе с рецепторными клетками (наружными и внутренними волосковыми клетками) кортиевого органа. При этом волоски фонорецепторов контактируют с текториальной мембраной. Реснички волосковых клеток деформируются, это вызывает формирование рецепторного потенциала, а на его основе – потенциала действия (нервный импульс), который проводится по слуховому нерву и передается в следующий отдел слухового анализатора.

ПРОВОДНИКОВЫЙ ОТДЕЛ СЛУХОВОГО АНАЛИЗАТОРА

Проводниковый отдел слухового анализатора представлен слуховым нервом . Он образован аксонами нейронов спирального ганглия (1-й нейрон проводящего пути). Дендриты этих нейронов иннервируют волосковые клетки кортиевого органа (афферентное звено), аксоны образуют волокна слухового нерва. Волокна слухового нерва заканчиваются на нейронах ядер кохлеарного тела (VIII пара ч.м.н.) (второй нейрон). Затем, после частичного перекреста, волокна слухового пути идут в медиальные коленчатые тела таламуса, где опять происходит переключение (третий нейрон). Отсюда возбуждение поступает в кору (височная доля, верхняя височная извилина, поперечные извилины Гешля) – это проекционная слуховая зона коры.

КОРКОВЫЙ ОТДЕЛ СЛУХОВОГО АНАЛИЗАТОРА

Представлен в височной доле коры больших полушарий – верхняя височная извилина, поперечные височные извилины Гешля . С этой проекционной зоны коры связаны корковые гностические слуховые зоны – зона сенсорной речи Вернике и праксическая зона – моторный центр речи Брока (нижняя лобная извилина). Содружественная деятельность трех зон коры обеспечивает развитие и функцию речи.

Слуховая сенсорная система имеет обратные связи, которые обеспечивают регуляцию деятельности всех уровней слухового анализатора с участием нисходящих путей, которые начинаются от нейронов «слуховой» коры и последовательно переключаются в медиальных коленчатых телах таламуса, нижних буграх четверохолмия среднего мозга с формированием тектоспинальных нисходящих путей и на ядрах кохлеарного тела продолговатого мозга с формированием вестибулоспинальных путей. Это обеспечивает в ответ на действие звукового раздражителя формирование двигательной реакции: поворота головы и глаз (а у животных – ушных раковин) в сторону раздражителя, а также повышение тонуса мышц-флексоров (сгибание конечностей в суставах, т.е. готовность к прыжку или бегу).

Слуховая кора

ФИЗИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ЗВУКОВЫХ ВОЛН, КОТОРЫЕ ВОСПРИНИМАЮТСЯ ОРГАНОМ СЛУХА

1. Первой характеристикой звуковых волн является их частота и амплитуда.

Частота звуковых волн определяет высоту звука!

Человек различает звуковые волны с частотой от 16 до 20 000 Гц (это соответствует 10-11 октавам). Звуки, частота которых ниже 20 Гц (инфразвуки) и выше 20 000 Гц (ультразвуки) человеком не ощущаются!

Звук, который состоит из синусоидальных или гармонических колебаний, называют тоном (большая частота – высокий тон, малая частота – низкий тон). Звук, состоящий из не связанных между собой частот, называют шумом .

2. Второй характеристикой звука, которую различает слуховая сенсорная система, является его сила или интенсивность.

Сила звука (его интенсивность) совместно с частотой (тоном звука) воспринимается как громкость. Единица измерения громкости – бел = lg I/I 0 , однако в практике чаще используют децибел (dB) (0,1 бела). Децибел – это 0,1 десятичного логарифма отношения интенсивности звука к пороговой его интенсивности: dB = 0,1 lg I/I 0 . Максимальный уровень громкости, когда звук вызывает болевые ощущения, равен 130-140 дБ.

Чувствительность слухового анализатора определяется минимальной силой звука, вызывающей слуховые ощущения.

В области звуковых колебаний от 1000 до 3000 Гц, что соответствует человеческой речи, ухо обладает наибольшей чувствительностью. Эта совокупность частот называется речевой зоной (1000-3000 Гц). Абсолютная звуковая чувствительность в этом диапазоне равна 1*10 -12 вт/м 2 . При звуках выше 20 000 Гц и ниже 20 Гц абсолютная слуховая чувствительность резко снижается – 1*10 -3 вт/м 2 . В речевом диапазоне воспринимаются звуки, имеющие давление меньше 1/1000 бара (бар равен 1/1 000 000 части нормального атмосферного давления). Исходя из этого, в передающих устройствах, чтобы обеспечить адекватное понимание речи, информация должна передаваться в речевом диапазоне частот.

МЕХАНИЗМ ВОСПРИЯТИЯ ВЫСОТЫ (ЧАСТОТЫ), ИНТЕНСИВНОСТИ (СИЛЫ) И ЛОКАЛИЗАЦИИ ИСТОЧНИКА ЗВУКА (БИНАУРАЛЬНЫЙ СЛУХ)

Восприятие частоты звуковых волн

Слуховой анализатор является важнейшей частью системы чувств человека. Строение слухового анализатора позволяет людям общаться друг с другом посредством передачи звука, воспринимать, интерпретировать и реагировать на звуковую информацию: когда приближается машина, благодаря звукам, воспринятым посредством слуха, человек вовремя уходит с дороги, что позволяет избежать опасной ситуации.

Звуковые волны являют собой вибрации в твердой, жидкой или газообразной среде, которые можно услышать с помощью органа слуха. Звук определяется в слышимом диапазоне спектра, точно так же как свет – в видимой части спектра электромагнитных волн.

Вибрации звуковых волн являют собой распространение движения на молекулярном уровне, которое характеризуется движением молекул около состояния равновесия . В процессе этого движения, которое создается механическим путем, молекулы подвергаются акустическому давлению, которое приводит к тому, что они сталкиваются друг с другом и передают эти вибрации дальше. Когда передача энергии прекращается, смещенные со своего места молекулы возвращаются в исходное положение.

Сходство зрительного и слухового анализатора в том, что они оба способны воспринимать конкретные качества, выбирая их из общего звукового потока. Например, место расположения источника звука, его громкость, тембр и т.д. Но физиология слухового анализатора функционирует так, что слуховая система человека не смешивает разные частоты, как это делает зрение, когда различные длины световых волн смешиваются друг с другом, – и глазной анализатор представляет это в виде непрерывного цвета.

Вместо этого звуковой анализатор разделяет сложные звуки на составляющие тоны и частоты так, что человек различает голоса конкретных людей в общем гуле или отдельные инструменты в звуках оркестра. Особенности отклонений в слухе позволяют выявить различные аудиометрические методы исследования слухового анализатора.

Наружное и среднее ухо

То, как устроен слуховой анализатор влияет на работу его структур, отделов уха, подкорковых релейных и корковых центров. Анатомия слухового анализатора включает в себя строение уха, стволовых и корковых отделов головного мозга. Отделы слухового анализатора – это:

• периферическая часть слухового анализатора;
• корковый конец слухового анализатора.

Согласно схеме, строение уха состоит из 3 частей. Внешнее и среднее передают звуки ко внутреннему уху, где они преобразуются для обработки нервной системой в электрические импульсы. Таким образом, функции слухового анализатора делятся на звукопроводящие и звуковоспринимающие.

Внешнее, среднее и внутреннее ухо – это периферический отдел слухового анализатора. Внешняя часть уха состоит из ушной раковины и слухового прохода. Этот проход закрывает с внутренней стороны барабанная перепонка. Слуховой анализатор строение и функции которого включают периферический отдел слухового анализатора, выполняет роль акустической антенны.

Звуковые волны собираются в части внешнего уха, которая называется ушная раковина и по ушному проходу достигает барабанной перепонки, заставляя ее вибрировать. Таким образом, внешнее ухо является резонатором, что усиливает звуковые колебания.

Барабанная перепонка – это конец внешнего уха. Дальше начинается среднее, которое сообщается с носоглоткой посредством евстахиевых труб. Возрастные особенности слухового анализатора в том, что у новорожденных полость среднего уха заполнена амниотической жидкостью, которую к третьему месяцу сменяет воздух, что попадает сюда через евстахиевы трубы. В полости среднего уха барабанная перепонка соединяется при помощи цепи из трех слуховых косточек с другой перепонкой, называемой овальным окном. Она закрывает полость внутреннего уха.

Первая косточка, молоточек, вибрируя под действием барабанной перепонки, передает эти колебания наковальне, которая заставляет колебаться стремечко, что давит на овальное окно в улитке. Основание стремечка оказывает механическое давление, усиленное в десятки раз, на овальное окно, в результате чего перилимфа в улитке начинает колебаться. Помимо овального окошка, существует круглое, которое также отделяет полость среднего уха и внутреннего уха.

Соотношение барабанной перепонки к поверхности овального окошка составляет 20:1, что позволяет усилить звуковые колебания в двадцать раз. Это надо для того, чтобы для колебания жидкости во внутреннем ухе нужно гораздо больше энергии, чем для колебания воздуха в среднем.

Внутреннее ухо

Во внутреннем ухе представлены два различных органа – слуховой и вестибулярный анализаторы. Благодаря этому схематически строение внутреннего уха предусматривает наличие:

• преддверия;
• полукруглых каналов (отвечают за координацию);
• улитки (отвечает за слух).

Оба анализатора имеют сходные морфологические и физиологические свойства. Среди них – волосковые клетки и механизм передачи информации к головному мозгу.

Различение звуковых частот начинается в улитке внутреннего уха. Она устроена так, что разные ее части реагируют на различную высоту звуковых колебаний. Высокие ноты колеблют одни части базилярной мембраны улитки, низкие – другие.

В базилярной мембране располагаются волосковые клетки, на верхушке которых расположены целые пучки стереоцилий, которые отклоняются расположенной сверху мембраной. Волосковые клетки превращают механические вибрации в электрические сигналы, которые по слуховому нерву идут к стволу головного мозга. Таким образом, проводниковый отдел слухового анализатора представлен волокнами слухового нерва. Поскольку каждая волосковая клетка имеет свое место в базилярной мембране, каждая клетка передает в мозг звук другой тональности.

Структура улитки

Улитка является «слышащей» частью внутреннего уха, что размещается в височной части черепа. Она получила свое название благодаря спиральной форме, напоминающую ракушку улитки.

Состоит улитка из трех каналов. Два из них, scala tympani и scala vestibule, заполнены жидкостью, называемой перилимфа. Взаимодействие между ними происходит с помощью маленького отверстия, что именуется helicotrema. Кроме того, между scala tympani и scala vestibuli расположены с внутренней стороны нейроны спирального ганглия и волокна слухового нерва.

Третий канал, scala media, расположен между scala tympani и scala vestibule. Он наполнен эндолимфой. Между scala media и scala tympani на базилярной мембране находится структура, что называется Кортиев орган.

Каналы улитки состоят из двух разновидностей жидкости, перилимфы и эндолимфы. Перилимфа имеет тот же ионный состав, что и внеклеточная жидкость в любой другой части тела. Она наполняет scala tympani и scala vestibule. Эндолимфа, заполняющая scala media, имеет уникальный состав, предназначенный только для этой части тела состав. Прежде всего, она очень богата калием, который вырабатывается в stria vascularis и очень бедна натрием. Также в ней практически отсутствует кальций.

Эндолимфа имеет позитивный электрический потенциал (+80 mV) по отношению к перилимфе, богатой натрием. Кортиев орган в верхней части, где расположены стереоцилии, смачивается эндолимфой, у основания клеток – перилимфой.

Таким методом улитка способна провести очень сложный анализ звуков, как по их частоте, так и по громкости. Когда давление звуков передается к жидкости внутреннего уха стремечком, давление волн деформирует базилярную мембрану в той области канала улитки, которая отвечает за эти вибрации. Таким образом, более высокие ноты вынуждают колебаться основание улитки, а низкие ноты – ее вершину.

Доказано, что человеческая улитка способна воспринимать звуки различной тональности. Их частота может изменяться в диапазоне от 20 Гц до 20000 Гц (приблизительно 10-я октава), с шагом в 1/230 октавы (от 3 Гц до 1 тыс. Гц). На частоте 1 тыс. Гц, улитка способна зашифровать давление звуковых волн в диапазоне между 0 дБ и 120 дБ.

Слуховой кортекс

Кроме уха и слухового нерва слуховой анализатор включает в себя головной мозг. Звуковая информация анализируется в мозгу в разных центрах, по мере того, как сигнал направляется в верхнюю височную извилину головного мозга. Это слуховой кортекс, который выполняет обрабатывающую звук функцию слухового анализатора человека. Здесь находится огромное количество нейронов, каждый их которых исполняют свою задачу. Например, есть нейроны, что:

• реагируют на чистые тона (звуки флейты);
• распознают сложные тона (звуки скрипки);
• отвечают за длинные звуки;
• реагируют на короткие звуки;
• отвечают на изменения громкости звуков.

Есть и такие нейроны, что могут отвечать за сложные звуки, например, определять музыкальный инструмент или слово речи. Связи между слуховым и речедвигательным анализаторами позволяют изучать человеку иностранные языки.

Звуковая информация обрабатывается в различных областях звукового кортекса в обоих полушариях головного мозга. У большинства людей левая сторона мозга отвечает за восприятие и воспроизведение речи. Поэтому повреждение левого слухового кортекса при инсульте может привести к тому, что человек хоть и будет слышать, но не сможет понимать речь.

Первичный путь

Звуковая информация собирается в мозгу двумя проводящими путями слухового анализатора:

• Первичный слуховой путь, который передает сообщения исключительно от улитки.
• Непервичный слуховой путь, который также называют ретикулярный сенсорный путь. Он передает сообщения от всех органов чувств.

Первичный путь является коротким и очень быстрым, поскольку скорость передачи импульсов обеспечивают волокна с толстым слоем миелина. Этот путь заканчивается в слуховом кортексе головного мозга, что расположен в боковой борозде височной части головного мозга.

Первичные проводящие пути слухового анализатора проводят нервные импульсы от звукочувствительных клеток улитки. При этом в каждом конечном пункте звена передачи происходит расшифровка и интеграция нервных импульсов ядерными клетками улитки.

Первое переключательное ядро первичного слухового пути находится в улиточных ядрах, что располагается в стволе головного мозга. Нервные импульсы идут по спиральным ганглиарным аксонам типа 1. На этом уровне переключения происходит расшифровка нервных звуковых сигналов, которые характеризуют продолжительность, интенсивность и частоту звука.

Второе и третье переключательные ядра первичного слухового пути играют значительную роль в определении местоположения источника звука. Второе переключательное ядро в стволе головного мозга носит название комплекс верхних олив. На этом уровне большинство синапсов слухового нерва перешли центральную линию. Третье переключательное ядро располагается на уровне среднего мозга.

И, наконец, четвертое переключательное ядро находится в таламусе. Здесь происходит значительная интеграция звуковой информации, и происходит подготовка к моторной реакции (например, произнесение звуков в ответ).

Последний нейрон первичного пути связывает таламус и слуховой кортекс головного мозга. Здесь сообщение, большая часть которого была расшифрована по дороге сюда, распознается, запоминается и интегрируется для дальнейшего произвольного использования.

Непервичные пути

Из ядер улитки небольшие нервные волокна проходят в ретикулярную формацию головного мозга, где звуковые сообщения объединяются с нервными сообщениями, которые поступают сюда от других органов чувств. Следующий пункт переключения – это неспецифические ядра таламуса, после которых этот слуховой путь завершается в полисенсорном ассоциативном кортексе.

Главная функция этих слуховых путей – выработка нервных сообщений, которые подлежат приоритетной обработке. Для этого они соединяются с центрами мозга, отвечающими за чувство бодрствования и мотивации, а также с вегетативной нервной и эндокринной системами. Например, если человек делает сразу два дела, читает книгу и слушает музыку, эта система направит внимание на более важную работу.

Первый передаточный пункт непервичного слухового пути, так же как и первичного, расположен в улиточных ядрах ствола мозга. Отсюда небольшие волокна присоединяются к ретикулярному пути ствола мозга. Здесь, а также в среднем мозгу расположены несколько синапсов, где слуховая информация обрабатывается и интегрируется с информацией от других органов чувств.

При этом информация фильтруется по первичному приоритету. Другими словами, роль ретикулярной формации мозга в том, чтобы подключить к обрабатываемой звуковой информации нервные сообщения из других центров (бодрствования, мотивации), чтобы произошел отбор нервных сообщений, которые будут обрабатываться в мозгу в первую очередь. После ретикулярной формации, непервичные пути ведут к неспецифическим центрам в таламусе, а дальше в полисенсорный кортекс.

Необходимо понимать, что сознательное восприятие требует интеграции обоих типов слуховых нервных путей, первичного и непервичного. Например, во время сна, первичный слуховой путь функционирует нормально, но сознательное восприятие невозможно, поскольку связь между ретикулярным путем и центрами бодрствования и мотивации не активизирован.

И, наоборот, в результате травмы, повредившей кортекс, сознательное восприятие звуков может быть затруднено, тогда как продолжающееся интегрирование непервичных слуховых путей может привести к реакциям на звук вегетативной нервной системы. Кроме того, если ствол головного мозга и средний мозг остались целы, реакция испуга и удивления может оставаться, даже при отсутствии понимания значения звуков.