Митоза–mitos (гръцки - нишки) – непряко делениеклетки, универсален метод за делене на еукариотни клетки.

Основни събития на митотичния цикълсъстои се в редупликация (самодупликация)наследствен материал на майчината клетка и в равномерно разпределениеот този материал между дъщерните клетки. Тези събития са придружени от естествени промени в химичната и морфологичната организация хромозоми- ядрени структури, в които е концентриран повече от 90% от генетичния материал на еукариотната клетка (основната част от екстрануклеарната ДНК животинска клеткаразположени в митохондриите).

Хромозомите във взаимодействие с екстрахромозомни механизми осигуряват: а) съхранение на генетична информация; б) използване на тази информация за създаване и поддържане на клетъчна организация; в) регулиране на разчитането на наследствена информация; г) удвояване на генетичен материал; г) пренасят го от майчината клетка към дъщерните клетки.

Митозата е непрекъснат процес, който е разделен на фази.

В митозата можем да различим четири фази. Основните събития за отделните фази са представени по-долу.

Биологично значение на митозата:образуването на клетки с наследствена информация, която е качествено и количествено идентична с информацията на майчината клетка. Осигуряване на постоянството на кариотипа през редица клетъчни поколения. Митозата служи като клетъчен механизъм за процесите на растеж и развитие на тялото, неговата регенерация и безполово размножаване. По този начин митозата е универсален механизъм за възпроизвеждане на клетъчната организация на еукариотния тип в индивидуалното развитие.

Патология на митозата

Нарушенията в една или друга фаза на митозата водят до патологични промени в клетките. Отклонение от нормален курсПроцесът на спирализация може да доведе до подуване и слепване на хромозомите. Понякога се наблюдава фрагмент от хромозомна секция, която, ако е лишена от центромер, не участва в анафазното движение към полюсите и се губи. Индивидуалните хроматиди могат да изостават по време на движение, което води до образуването на дъщерни ядра с небалансирани хромозомни набори. Увреждането на вретеното води до забавяне на митозата в метафазата и разсейване на хромозомите. Когато броят на центриолите се промени, възникват мултиполярни или асиметрични митози. Нарушаването на цитотомията води до появата на дву- и многоядрени клетки.

Въз основа на митотичния цикъл са възникнали редица механизми, чрез които в даден орган количеството генетичен материал и следователно интензивността на метаболизма може да се увеличи, като същевременно се поддържа постоянен брой клетки.

Ендомитоза.Удвояването на ДНК на клетката не винаги е придружено от нейното разделяне на две. Тъй като механизмът на такова удвояване съвпада с премитотичната редупликация на ДНК и е придружен от многократно увеличаване на броя на хромозомите, това явление се нарича ендомитоза.Когато клетките са изложени на вещества, които разрушават микротубулите на вретеното, деленето спира и хромозомите ще продължат цикъла на своите трансформации: репликация, което ще доведе до постепенно образуване на полиплоидни клетки - 4n, 8n и т.н. Този процес на трансформация иначе се нарича ендорепродукция. От генетична гледна точка ендомитозата е геномна соматична мутация. Способността на клетките да претърпят ендомитоза се използва в селекцията на растенията за получаване на клетки с множество набори от хромозоми. За тази цел се използват колхицин и винбластин, които разрушават нишките на ахроматиновото вретено. Полиплоидните клетки (и по-късно възрастните растения) се различават големи размери, вегетативни органиот такива клетки са големи, с голям запас от хранителни вещества. При хората ендорепродукцията възниква в някои хепатоцити и кардиомиоцити.

Политения.По време на политения в S-периода, в резултат на репликация и неразпадане на хромозомни вериги, се образува многоверижна политенова структура. Те се различават от митотичните хромозоми по по-големите си размери (200 пъти по-дълги). Такива клетки се намират в слюнчените жлезидвукрили насекоми, в макронуклеусите на ресничките. Върху политеновите хромозоми се виждат подувания и издувания (транскрипционни места) - израз на генна активност. Тези хромозоми са най-важният обект на генетични изследвания. Ендомитозата и политенията водят до образуването полиплоидни клетки,характеризиращ се с многократно увеличаване на обема на наследствения материал. В такива клетки, за разлика от диплоидните клетки, гените се повтарят повече от два пъти. Пропорционално на увеличаването на броя на гените се увеличава и клетъчната маса, което повишава нейната функционалност. В тялото на бозайниците полиплоидизацията с възрастта е характерна за чернодробните клетки.

Аномалии на митотичния цикъл. Митотичният ритъм, обикновено адекватен на необходимостта от възстановяване на стареене, мъртви клетки, може да бъде променен при патологични състояния. Забавяне на ритъма се наблюдава при застаряващи или слабо кръвоснабдени тъкани, учестяване на ритъма се наблюдава при тъкани при различни възпаления, хормонални влияния, при тумори и др.

Аномалии в развитието на митозите. Някои агресивни агенти, действащи върху S фазата, забавят синтеза и дублирането на ДНК. Те включват йонизиращо лъчение, различни антиметаболити (метатрексат, меркапто-6-пурин, флуоро-5-урацил, прокарбозин и др.). Те се използват за противотуморна химиотерапия. Други агресивни агенти действат върху фазите на митозата и пречат на образуването на ахроматичното вретено. Те променят вискозитета на плазмата, без да разделят хромозомните нишки. Такава цитофизиологична промяна може да доведе до блокиране на митозата в метафазата и след това - остра смъртклетки или митонекроза. Често се наблюдава митонекроза, по-специално в туморната тъкан, в огнищата на определени възпаления с некроза. Те могат да бъдат причинени с помощта на подофилин, който се използва при лечението на злокачествени новообразувания.

Аномалии в митотичната морфология. При възпаление, излагане на йонизиращи лъчения, химични агенти и особено при злокачествени тумориоткриват се морфологични аномалии на митозите. Те са свързани със сериозни метаболитни промени в клетките и могат да бъдат посочени като „абортивни митози“. Пример за такава аномалия е митозата с необичаен брой и форма на хромозомите; три-, четири- и мултиполярни митози.

Многоядрени клетки. Клетки, съдържащи много ядра, също се срещат в в добро състояниенапример: остеокласти, мегакариоцити, синцитиотрофобласти. Но те често се предписват при патологични състояния - например: клетки на Langhans при туберкулоза, гигантски клетки чужди тела, няколко туморни клетки. Цитоплазмата на такива клетки съдържа гранули или вакуоли; броят на ядрата може да варира от няколко до няколкостотин, а обемът се отразява в името - гигантски клетки. Техният произход е променлив: епителен, мезенхимен, хистиоцитен. Механизмът на образуване на гигантски многоядрени клетки е различен. В някои случаи тяхното образуване се дължи на сливането на мононуклеарни клетки, в други се извършва поради разделянето на ядрата без разделяне на цитоплазмата. Смята се също, че тяхното образуване може да е следствие от определени митотични аномалии след облъчване или приложение на цитостатици, както и при злокачествен растеж.

Амитоза

Директно делене или амитоза- Това е делене на клетка, при което ядрото е в интерфазно състояние. В този случай не се наблюдава хромозомна кондензация и образуване на вретено. Формално амитозата трябва да доведе до появата на две клетки, но най-често се стига до делене на ядрото и появата на дву- или многоядрени клетки.

Амитотичното делене започва с фрагментиране на нуклеолите, последвано от разделяне на ядрото чрез свиване (или инвагинация). Може да има множество ядрени деления, обикновено с различна величина (с патологични процеси). Многобройни наблюдения показват, че амитозата почти винаги се появява в клетки, които са остарели, дегенериращи и неспособни да произвеждат пълноценни елементи в бъдеще. Обикновено амитотичното делене се извършва в ембрионалните мембрани на животните, във фоликуларните клетки на яйчника и в гигантските трофобластни клетки. Положителна стойностамитоза възниква в процеса на регенерация на тъкани или органи (регенеративна амитоза). Амитозата в стареещите клетки е придружена от нарушения в биосинтетичните процеси, включително репликация, възстановяване на ДНК, както и транскрипция и транслация. Физикохимичните свойства на хроматиновите протеини на клетъчните ядра, съставът на цитоплазмата, структурата и функциите на органелите се променят, което води до промяна функционални нарушенияна всички следващи нива – клетъчно, тъканно, органно и организмово. Тъй като разрушаването се увеличава и възстановяването избледнява, настъпва естествена клетъчна смърт. Амитоза често възниква, когато възпалителни процесиИ злокачествени новообразувания(индуцирана амитоза).

Митоза - непряко клетъчно делене, най-честият метод за възпроизвеждане на еукариотни клетки. Най-важният компонент клетъчен цикъле митотичен (пролиферативен) цикъл. Това е комплекс от взаимосвързани и координирани явления по време на клетъчното делене, както и преди и след него. Митотичен цикъл- това е набор от процеси, протичащи в клетка от едно делене до следващо и завършващи с образуването на две клетки от следващото поколение. Освен това концепцията за жизнения цикъл включва и периода, през който клетката изпълнява функциите си и периодите на почивка. По това време по-нататъшната съдба на клетката е несигурна: клетката може да започне да се дели (влиза в митоза) или да започне да се подготвя да изпълнява специфични функции.

Основни етапи на митозата:

Редупликация(самоудвояване) на генетичната информация на майчината клетка и нейното равномерно разпределение между дъщерните клетки. Това е придружено от промени в структурата и морфологията на хромозомите, в които е концентрирана повече от 90% от информацията на еукариотната клетка.

Митотичен цикълсе състои от четири последователни периода (фази):

• пресинтетичен (или постмитотичен) G1,
• синтетичен S,
• постсинтетичен (или премитотичен) G2,
• самата митоза.

Гримират се автокаталитична интерфаза(период на подготовка).

Пресинтетичен (G1).Възниква веднага след клетъчното делене. Синтезът на ДНК все още не е настъпил. Клетката активно расте по размер, съхранява вещества, необходими за деленето: протеини (хистони, структурни протеини, ензими), РНК, молекули на АТФ. Настъпва разделяне на митохондриите и хлоропластите (т.е. структури, способни на самовъзпроизвеждане). Организационните особености на интерфазната клетка се възстановяват след предишното делене.

Синтетичен (S).Генетичният материал се дублира чрез репликация на ДНК. Това се случва по полуконсервативен начин, когато двойната спирала на ДНК молекулата се разделя на две вериги и върху всяка от тях се синтезира комплементарна верига. Резултатът е две идентични двойни спирали на ДНК, всяка от които се състои от една нова и една стара ДНК верига. Количеството на наследствения материал се удвоява. Освен това продължава синтезът на РНК и протеини. Също така малка част от митохондриалната ДНК претърпява репликация (основната част от нея се репликира в периода G2).

Постсинтетичен (G2).ДНК вече не се синтезира, но дефектите, направени по време на нейния синтез в S периода, се коригират (поправка). Също така се натрупват енергия и хранителни вещества и продължава синтезът на РНК и протеини (главно ядрени).

S и G2 са пряко свързани с митозата, така че понякога се отделят в отделен период - препрофаза.

След това идва собствена митоза, който се състои от четири фази. Процесът на разделяне включва няколко последователни фази и представлява цикъл. Продължителността му варира и варира от 10 до 50 часа в повечето клетки.В клетките на човешкото тяло продължителността на самата митоза е 1-1,5 часа, G2 периодът на интерфазата е 2-3 часа, S периодът на интерфазата е 6-10 часа .

Процесът на митоза обикновено се разделя на четири основни фази:

• профаза,
• метафаза,
• анафаза,
• телофаза.

Тъй като е непрекъснат фазовите промени се извършват плавно- едното неусетно преминава в другото.

IN профазаОбемът на ядрото се увеличава и поради спирализацията на хроматина се образуват хромозоми. До края на профазата става ясно, че всяка хромозома се състои от две хроматиди. Нуклеолите и ядрената мембрана постепенно се разтварят и хромозомите се появяват произволно разположени в цитоплазмата на клетката. Центриолите се отклоняват към полюсите на клетката. Образува се ахроматиново вретено на делене, някои от нишките на което преминават от полюс до полюс, а други са прикрепени към центромерите на хромозомите. Съдържанието на генетичен материал в клетката остава непроменено (2n4c).

В метафазахромозомите достигат максимална спирализация и са подредени по подреден начин на екватора на клетката, така че те се броят и изследват през този период. Съдържанието на генетичния материал не се променя (2n4c).

В анафазавсяка хромозома се "разделя" на две хроматиди, които от този момент нататък се наричат ​​дъщерни хромозоми. Нишките на вретеното, прикрепени към центромерите, се свиват и издърпват хроматидите (дъщерните хромозоми) към противоположните полюси на клетката. Съдържанието на генетичен материал в клетката на всеки полюс е представено от диплоиден набор от хромозоми, но всяка хромозома съдържа един хроматид (4n4c).

В телофазаХромозомите, разположени на полюсите, се деспирират и стават слабо видими. Около хромозомите на всеки полюс се образува ядрена мембрана от мембранни структури на цитоплазмата, а в ядрата се образуват нуклеоли. Вретеното на делене е унищожено. В същото време цитоплазмата се дели. Дъщерните клетки имат диплоиден набор от хромозоми, всяка от които се състои от един хроматид (2n2c).

Всички процеси, протичащи по време на клетъчния цикъл, се контролират определени гени. Мутациите на тези гени водят до нарушаване на клетъчния цикъл на различните му етапи. Митозата е обща за всички еукариоти. Неговата биологично значение е, че в резултат на това всички дъщерни клетки имат същия брой хромозоми като родителските. Индивидуалността на хромозомите е напълно запазена. В този и е генетичното значение на митозата, тъй като всяка от клетките, възникващи в резултат на делене, носи пълен набор от гени, характерни за първоначалната клетка. Последното е много важно с все по-широкото въвеждане в практиката на биотехнологични методи, благодарение на които от отделни соматични клетки се развиват нормални фертилни растения

Митоза(от гр. митос- нишка), или непряко разделяне, е основният метод за разделяне на еукариотни клетки. Митозата е разделянето на ядрото, което води до образуването на две дъщерни ядра, всяко от които има точно същия набор от хромозоми като родителското ядро. Ядреното делене обикновено е последвано от делене на самата клетка, така че терминът "митоза" често се използва за обозначаване на деленето на цялата клетка.

Митозата е наблюдавана за първи път в спорите на папрати, хвощове и мъхове от Г. Е. Русов, преподавател в университета в Дерпт през 1872 г., и руския учен И. Д. Чистяков през 1874 г. Подробни изследвания на поведението на хромозомите при митоза са извършени от Немският ботаник Е. Страсбургер през 1876 - 1879 г върху растенията и от немския хистолог W. Flemming през 1882 г. върху животните.

Митозата е непрекъснат процес, но за по-лесно изследване биолозите я разделят на четири етапа в зависимост от това как изглеждат хромозомите под светлинен микроскоп в този момент. В митозата има профаза и метафаза; анафаза и телофаза.

IN профазаскъсяването и удебеляването на хромозомите възниква поради тяхната спирализация. По това време двойните хромозоми се състоят от две сестрински хроматиди, свързани една с друга. Хромозомното дублиране се случва в S-периода на интерфазата. Едновременно със спирализирането на хромозомите, ядрото изчезва и ядрената мембрана се фрагментира (разпада се на отделни резервоари). След разпадането на ядрената мембрана хромозомите лежат свободно и произволно в цитоплазмата.

В профазата центриолите (в тези клетки, където съществуват) се отклоняват към клетъчните полюси. В края на профазата започва да се формира вретено, който се образува от микротубули чрез полимеризация на протеинови субединици.

Микротубулите започват да се образуват от центриолите.

IN метафазазавършва образуването на вретеното на делене, което се състои от два вида хромозомни микротубули, които се свързват с центромерите на хромозомите, и центрозомни (полярни) микротубули, които се простират от полюс до полюс на клетката.

Всяка двойна хромозома е прикрепена към микротубулите на вретеното. Изглежда, че хромозомите са изтласкани от микротубули към екватора на клетката, т.е. те са разположени на еднакво разстояние от полюсите. Те лежат в една равнина и образуват т.нар екваториална или метафазна плоча. В метафазата двойната структура на хромозомите е ясно видима, свързана само в центромера. През този период е лесно да се преброи броят на хромозомите и да се проучат техните морфологични характеристики.

IN анафазаДъщерните хромозоми, с помощта на вретеновидни микротубули, се разтягат към полюсите на клетката. По време на движение дъщерните хромозоми се огъват донякъде като фиби, чиито краища са обърнати към екватора на клетката. Така в анафазата хроматидите на хромозомите, дублирани в интерфазата, се отклоняват към полюсите на клетката. В този момент клетката съдържа два диплоидни комплекта хромозоми.

IN телофазанастъпват процеси, които са противоположни на тези, наблюдавани в профазата: започва деспирализация (размотаване) на хромозомите, те набъбват и стават трудно видими под микроскоп. Около хромозомите на всеки полюс се образува ядрена обвивка от мембранни структури на цитоплазмата, а в ядрата се появяват нуклеоли. Вретеното на делене е унищожено.

В стадия на телофазата цитоплазмата се разделя (цитотомия), за да образува две клетки.В животинските клетки плазмената мембрана започва да се инвагинира в областта, където е разположен екваторът на вретеното. В резултат на инвагинацията се образува непрекъсната бразда, която обгражда клетката по екватора и постепенно разделя една клетка на две.

В растителните клетки в областта на екватора, бъчвовидна формация, фрагмопласт, възниква от остатъците от нишките на вретеното на нишките. Многобройни везикули от комплекса Голджи се втурват в тази област от клетъчните полюси, които се сливат помежду си. Съдържанието на везикулите образува клетъчната пластина, която разделя клетката на две дъщерни клетки, а мембраната на везикулите на Голджи образува липсващите цитоплазмени мембрани на тези клетки. Впоследствие елементи от клетъчните мембрани се отлагат върху клетъчната плоча от страната на всяка от дъщерните клетки.

В резултат на митозата от една клетка възникват две дъщерни клетки със същия набор от хромозоми като в клетката майка.

Биологично значениеСледователно митозата се състои в строго идентично разпределение между дъщерните клетки на материалните носители на наследствеността - молекулите на ДНК, които изграждат хромозомите. Благодарение на равномерното разпределение на репликираните хромозоми, органите и тъканите се възстановяват след увреждане. Митотичното клетъчно делене също е цитологичната основа за безполово размножаване на организмите.

Биологичното значение на митозата е много голямо. За непосветените е трудно дори да си представят каква роля в живота играе процесът на просто делене на клетките в тялото. Способността на клетките да се делят е тяхната най-важна и основна функция. Без това е невъзможно да продължи животът на Земята, да се увеличат популациите на едноклетъчните организми, невъзможно е да се развие и продължи съществуването на голям многоклетъчен организъм и също така е невъзможно да се развие нов живот от оплодена яйцеклетка.

Биологичното значение на митозата би било много по-малко, ако не беше същността на повечето събития, случващи се на нашата планета биологични процеси. Този процес протича на няколко етапа. Всеки от тях включва няколко действия в клетката. Резултатът от това е задължителното умножаване на генетичната основа на една клетка на две чрез дублиране на ДНК, така че впоследствие майчината клетка дава живот на две дъщерни клетки.

Целият живот на клетката може да се заключи в периода от образуването на дъщерна клетка до последващото й разделяне на две. Този период в биологията се нарича "клетъчен цикъл".

Първата фаза на митозата е действителната подготовка за Периодът, в който клетките, надарени с ядра, извършват директна подготовка за делене, се нарича интерфаза. В него се случват всички най-важни неща, а именно удвояването на ДНК веригата и други структури, както и синтеза на големи количества протеин. По този начин хромозомите на клетката се удвояват и всяка половина от такава двойна хромозома се нарича "хроматид".

След интерфазата започва самия процес на делене - митоза. То също протича на няколко етапа. В резултат на това всички удвоени части се разтягат симетрично през клетката, така че след образуването на централна преграда във всяка нова клеткаостана същият брой образувани компоненти.

И мейозата е подобна, но в последната (по време на деленето има две деления и в резултат на това се получават не две, а четири „дъщерни“ клетки. Освен това преди второто делене няма удвояване на хромозомите, така че техните набор в дъщерните клетки остава половината.

1. Профаза. В тази фаза центриолите на клетката са много ясно видими. Те присъстват само в животински и човешки клетки. Растенията нямат центриоли.
2. Прометафаза. В този момент профазата завършва и започва метафазата.
3. Метафаза. В този момент хромозомите лежат на „екватора“ на клетката.
4. Анафаза. Хромозомите се движат към различни полюси.
5. Телофаза. Една клетка „майка“ се дели, като образува централна преграда на две „дъщерни“ клетки. Така завършва клетъчното делене или митозата.

Най-важното биологично значение на митозата е абсолютно идентичното разделяне на удвоените хромозоми на 2 еднакви части и поставянето им в две „дъщерни“ клетки. Различни видовеклетките и клетките на различни организми имат различна продължителност на делене - митоза, но средно продължава около час и половина. Има много фактори, които влияят на този много крехък процес. Всякакви променящи се условия външна среда, например температурата на околната среда, режимът на светлинната фаза, налягането в околната среда и вътре в тялото и клетката, както и много други фактори, могат значително да повлияят както на продължителността, така и на качеството на процеса на клетъчно делене. Също така, продължителността на цялата митоза и нейните отделни етапи може пряко да зависи от вида на тъканта, в чиито клетки се случва.

Биологичното значение на митозата става все по-ценно с всяко ново откритие в областта на цитологията, защото без този процес животът на планетата е невъзможен.

28. Митоза, нейното биологично значение.

Най-важният компонент на клетъчния цикъл е митотичният (пролиферативен) цикъл. Това е комплекс от взаимосвързани и координирани явления по време на клетъчното делене, както и преди и след него. Митотичен цикъл- това е набор от процеси, протичащи в клетка от едно делене до следващо и завършващи с образуването на две клетки от следващото поколение. Освен това концепцията за жизнения цикъл включва и периода, през който клетката изпълнява функциите си и периодите на почивка. По това време по-нататъшната съдба на клетката е несигурна: клетката може да започне да се дели (влиза в митоза) или да започне да се подготвя да изпълнява специфични функции.

Основни етапи на митозата.

1. Редупликация (самоудвояване) на генетичната информация на майчината клетка и нейното равномерно разпределение между дъщерните клетки. Това е придружено от промени в структурата и морфологията на хромозомите, в които е концентрирана повече от 90% от информацията на еукариотната клетка.

2. Митотичният цикъл се състои от четири последователни периода: пресинтетичен (или постмитотичен) G1, синтетичен S, постсинтетичен (или премитотичен) G2 и самата митоза. Те съставляват автокаталитичната интерфаза (подготвителен период).

Фази на клетъчния цикъл:

1) пресинтетичен (G1). Възниква веднага след клетъчното делене. Синтезът на ДНК все още не е настъпил. Клетката активно расте по размер, съхранява вещества, необходими за деленето: протеини (хистони, структурни протеини, ензими), РНК, молекули на АТФ. Настъпва разделяне на митохондриите и хлоропластите (т.е. структури, способни на самовъзпроизвеждане). Организационните особености на интерфазната клетка се възстановяват след предишното делене;

2) синтетичен (S). Генетичният материал се дублира чрез репликация на ДНК. Това се случва по полуконсервативен начин, когато двойната спирала на ДНК молекулата се разделя на две вериги и върху всяка от тях се синтезира комплементарна верига.

Резултатът е две идентични двойни спирали на ДНК, всяка от които се състои от една нова и една стара ДНК верига. Количеството на наследствения материал се удвоява. Освен това продължава синтезът на РНК и протеини. Също така малка част от митохондриалната ДНК претърпява репликация (основната част от нея се репликира в периода G2);

3) постсинтетичен (G2). ДНК вече не се синтезира, но дефектите, направени по време на нейния синтез в S периода, се коригират (поправка). Също така се натрупват енергия и хранителни вещества и продължава синтезът на РНК и протеини (главно ядрени).

S и G2 са пряко свързани с митозата, така че понякога се отделят в отделен период - препрофаза.

След това настъпва същинската митоза, която се състои от четири фази. Процесът на разделяне включва няколко последователни фази и представлява цикъл. Продължителността му варира и варира от 10 до 50 часа в повечето клетки.В клетките на човешкото тяло продължителността на самата митоза е 1-1,5 часа, G2 периодът на интерфазата е 2-3 часа, S периодът на интерфазата е 6-10 часа .

Биологично значение на митозата

∙ Митозата е в основата на растежа и вегетативното размножаване на всички организми, които имат ядро ​​- еукариоти.

∙ Благодарение на митозата постоянството на броя на хромозомите се поддържа в клетъчните поколения, т.е. дъщерните клетки получават същата генетична информация, която се съдържа в ядрото на майчината клетка.

∙ Митозата определя най-важните явления на живота: растеж, развитие и възстановяване на тъкани и органи и безполово размножаване на организмите.

∙ Безполово размножаване, регенерация на изгубени части, заместване на клетки в многоклетъчни организми

Генетична стабилност - осигурява стабилността на кариотипа на соматичните клетки през целия живот на едно поколение (т.е. през целия живот на организма.

29. Мейотично деление, неговите характеристики, характеристики на етапите на профаза 1.

Централното събитие на гаметогенезата е специална форма на клетъчно делене - мейоза. За разлика от широко разпространената митоза, която поддържа постоянен диплоиден брой хромозоми в клетките, мейозата води до образуването на хаплоидни гамети от диплоидни клетки. По време на последващо оплождане гаметите образуват ново поколение организъм с диплоиден кариотип (ps + ps == 2n2c). Това е най-важното биологично значение на мейозата, възникнала и утвърдила се в процеса на еволюцията при всички видове, които се размножават полово.

Мейозата се състои от две деления, които бързо следват едно друго, възникващи по време на периода на съзряване. Удвояването на ДНК за тези деления се случва веднъж по време на периода на растеж. Второто мейотично делене следва първото почти веднага, така че наследственият материал не се синтезира в интервала между тях (фиг. 5.5).

Първо мейотично деленесе нарича редукция, тъй като води до образуването на хаплоидни n2c клетки от диплоидни клетки (2n2c). Този резултат се осигурява поради особеностите на профазата на първото разделение на мейозата. В профаза I на мейозата, както и в обикновената митоза, се наблюдава компактно опаковане на генетичен материал (хромозомна спирализация). В същото време се случва събитие, което отсъства при митозата: хомоложните хромозоми се конюгират една с друга, т.е. са близо до съответните области.

В резултат на конюгацията се образуват хромозомни двойки или бивалентни, номер n.Тъй като всяка хромозома, влизаща в мейозата, се състои от две хроматиди, бивалентът съдържа четири хроматиди. Формулата на генетичния материал в профаза I остава 2n4c. Към края на профазата хромозомите в бивалентите, силно спирални, се скъсяват. Както при митозата, в профаза I на мейозата започва образуването на вретено, с помощта на което хромозомният материал ще бъде разпределен между дъщерните клетки (фиг. 5.5).

Процесите, протичащи в профаза I на мейозата и определящи нейните резултати, определят по-голямата продължителност на тази фаза на делене в сравнение с митозата и позволяват да се разграничат няколко етапа в нея.

Лептотенът е най-ранният стадий на профаза I на мейозата, в който започва спирализацията на хромозомите и те стават видими под микроскоп като дълги и тънки нишки.

Зиготената се характеризира с началото на конюгиране на хомоложни хромозоми, които са обединени от синаптонемния комплекс в двувалентен (фиг. 5.6).

Пахитена е етап, при който на фона на продължаващата спирализация на хромозомите и тяхното скъсяване се извършва кръстосване между хомоложни хромозоми - кръстосване с обмен на съответните участъци.

Диплотената се характеризира с появата на сили на отблъскване между хомоложни хромозоми, които започват да се отдалечават една от друга предимно в центромерната област, но остават свързани в областите на минало кръстосване - хиазмахи (фиг. 5.7).

Диакинезата е последният етап от профаза I на мейозата, при която хомоложните хромозоми се задържат заедно само в отделни точки на хиазмата. Бивалентите приемат причудливата форма на пръстени, кръстове, осмици и т.н. (фиг. 5.8).

Така, въпреки силите на отблъскване, които възникват между хомоложните хромозоми, окончателното унищожаване на бивалентите не се случва в профаза I. Характеристика на мейозата в оогенезата е наличието на специален етап - диктиотен, който отсъства в сперматогенезата. На този етап, достигнат при хората още в ембриогенезата, хромозомите, приели специална морфологична форма на „четки за лампи“, спират повече структурни променив продължение на много години. При достигане женско тяло репродуктивна възрастпод въздействието на лутеинизиращия хормон на хипофизната жлеза, като правило, един овоцит месечно възобновява мейозата.

ОСОБЕНОСТИ

Половото размножаване на организмите се осъществява с помощта на специализирани клетки, т.нар. гамети - овоцити (яйца) и сперма (сперма). Гаметите се сливат и образуват една клетка - зигота. Всяка гамета е хаплоидна, т.е. има един набор от хромозоми. В рамките на набора всички хромозоми са различни, но всяка хромозома на яйцеклетката съответства на една от хромозомите на спермата. Следователно зиготата вече съдържа двойка хромозоми, съответстващи една на друга, които се наричат ​​хомоложни. Хомоложните хромозоми са подобни, защото имат едни и същи гени или техни варианти (алели), които определят специфични характеристики. Например, една от сдвоените хромозоми може да има ген, кодиращ кръвна група А, а другата може да има вариант, кодиращ кръвна група В.

Хромозомите на зиготата, произхождащи от яйцеклетката, са майчини, а тези, произлизащи от спермата, са бащини.

В резултат на повтарящи се митотични деления, или многоклетъчен организъм, или множество свободно живеещи клетки възникват от получената зигота, както се случва в протозоите, които имат сексуално размножаване и в едноклетъчните водорасли.

По време на образуването на гамети диплоидният набор от хромозоми, присъстващи в зиготата, трябва да бъде намален наполовина. Ако това не се случи, тогава във всяко поколение сливането на гамети ще доведе до удвояване на набора от хромозоми. Редукцията до хаплоидния брой хромозоми възниква в резултат на редукционно делене - т.нар. мейоза, която е вариант на митозата.

Разцепване и рекомбинация. Особеността на мейозата е, че по време на клетъчното делене екваториалната плоча се образува от двойки хомоложни хромозоми, а не от дублирани отделни хромозоми, както при митозата. Сдвоените хромозоми, всяка от които остава единична, се отклоняват към противоположните полюси на клетката, клетката се дели и в резултат на това дъщерните клетки получават половината от набора от хромозоми в сравнение със зиготата.

Например приемете, че хаплоидният набор се състои от две хромозоми. В зиготата (и съответно във всички клетки на организма, който произвежда гамети) присъстват майчините хромозоми А и В и бащините хромозоми А" и В". По време на мейозата те могат да се разделят, както следва:

Най-важното в този пример е фактът, че когато хромозомите се разминават, не е задължително да се формира оригиналният майчин и бащин набор, но е възможна рекомбинация на гени,

Да предположим сега, че двойката хромозоми AA" съдържа два алела - a и b - на гена, който определя кръвни групи A и B. По същия начин двойката хромозоми BB" съдържа алели m и n на друг ген, който определя кръвни групи M и N. Разделянето на тези алели може да протече по следния начин: Очевидно получените гамети могат да съдържат всяка от следните комбинации от алели на двата гена: am , bn , bm или an .

Ако има повече хромозоми, тогава двойките алели ще се отделят независимо според същия принцип. Това означава, че едни и същи зиготи могат да произвеждат гамети с различни комбинации от генни алели и да пораждат различни генотипове в потомството.

Мейотично деление. И двата примера илюстрират принципа на мейозата. Всъщност мейозата е много повече труден процес, тъй като включва две последователни деления. Основното в мейозата е, че хромозомите се удвояват само веднъж, докато клетката се дели два пъти, в резултат на което броят на хромозомите намалява и диплоидният набор се превръща в хаплоиден.

По време на профазата на първото делене хомоложните хромозоми се конюгират, т.е. те се събират по двойки. В резултат на това много прецизен процесвсеки ген се появява срещу своя хомолог на друга хромозома. След това и двете хромозоми се удвояват, но хроматидите остават свързани помежду си чрез общ центромер. В метафазата четирите свързани хроматиди се подреждат, за да образуват екваториалната плоча, сякаш са една дублирана хромозома. Противно на това, което се случва при митозата, центромерите не се делят. В резултат на това всяка дъщерна клетка получава чифт хроматиди, все още свързани от центромера. По време на второто делене хромозомите, вече индивидуални, се подреждат отново, образувайки, както при митозата, екваториална плоча, но тяхното удвояване не се случва по време на това делене. След това центромерите се разделят и всяка дъщерна клетка получава един хроматид.

Цитоплазмено деление. В резултат на две мейотични деления на диплоидна клетка се образуват четири клетки. Когато се образуват мъжки репродуктивни клетки, се получават четири сперматозоида с приблизително еднакъв размер. Когато се образуват яйца, разделянето на цитоплазмата става много неравномерно: една клетка остава голяма, докато другите три са толкова малки, че са почти изцяло заети от ядрото. Тези малки клетки, т.нар. полярните тела служат само за настаняване на излишните хромозоми, образувани в резултат на мейозата. По-голямата част от цитоплазмата, необходима за зиготата, остава в една клетка - яйцето.

Конюгация и кросингоувър. По време на конюгацията хроматидите на хомоложните хромозоми могат да се счупят и след това да се съединят в нов ред, разменяйки секции, както следва:

Този обмен на участъци от хомоложни хромозоми се нарича кросинговър. Както е показано по-горе, кръстосването води до появата на нови комбинации от алели на свързани гени. Така че, ако първоначалните хромозоми са имали комбинациите AB и ab, тогава след кръстосването те ще съдържат Ab и aB. Този механизъм за появата на нови генни комбинации допълва ефекта от независимото сортиране на хромозомите, което се случва по време на мейозата.

Разликата е, че кръстосването разделя гени на една и съща хромозома, докато независимото сортиране разделя само гени на различни хромозоми.

30. Мутации на наследствения апарат. Тяхната класификация Фактори, предизвикващи мутации на наследствения апарат

Факторите, причиняващи мутации, могат да бъдат голямо разнообразие от влияния на околната среда: температура, ултравиолетова радиация, радиация (както естествена, така и изкуствена), въздействието на различни химични съединения- мутагени.

Мутагените са агенти на външната среда, които причиняват определени промени в генотипа - мутация, а процесът на образуване на мутации се нарича мутагенеза.

Радиационна мутагенезазапочва да практикува през 20-те години на миналия век. През 1925 г. съветските учени Г. С. Филипов и Г. А. Надсон за първи път в историята на генетиката използват рентгенови лъчида произвеждат мутации в дрождите. Година по-късно американският изследовател Г. Мелер (по-късно два пъти лауреат Нобелова награда), дълго времеработещ в Москва, в института, ръководен от Н. К. Колцов, използва същия мутаген върху дрозофила. Установено е, че доза радиация от 10 rad удвоява честотата на мутациите при хората. Радиацията може да предизвика мутации, водещи до наследствени заболявания и рак.

Химическа мутагенезаЗа първи път сътрудникът на Н. К. Колцов В. В. Сахаров започва целенасочено да го изучава през 1931 г. върху дрозофила, когато яйцата му са били изложени на йод, а по-късно и М. Е. Лобашов.

Химическите мутагени включват голямо разнообразие от вещества (водороден прекис, алдехиди, кетони, азотна киселина и нейните аналози, соли тежки метали, ароматни вещества, инсектициди, хербициди, лекарства, алкохол, никотин, някои лекарствени веществаи много други. От 5 до 10% от тези съединения имат мутагенна активност (способни да нарушат структурата или функционирането на наследствения материал).

Генетично активните фактори могат да бъдат разделени на 3 категории: физични, химични и биологични.

Физически фактори.Те включват различни видове йонизиращо лъчение и ултравиолетово лъчение. Проучване на ефекта на радиацията върху процеса на мутация показа, че в този случай няма прагова доза и дори най-малките дози увеличават вероятността от възникване на мутации в популацията. Увеличаването на честотата на мутациите е опасно не толкова в индивидуален смисъл, колкото от гледна точка на увеличаване на генетичния товар на популацията.

Например, облъчването на един от съпрузите с доза в диапазона на удвояване на честотата на мутациите (1,0 - 1,5 Gy) леко повишава риска от раждане на болно дете (от ниво 4 - 5% до ниво 5). - 6%). Ако населението на цял регион получи същата доза, тогава броят наследствени заболяваниянаселението ще се удвои за едно поколение.

Химични фактори.Химизация селско стопанствои други области човешка дейност, развитието на химическата промишленост доведе до синтеза на огромен поток от вещества, включително такива, които никога не са съществували в биосферата в продължение на милиони години предишна еволюция. Това означава преди всичко неразложимост и дълготрайно съхранение. чужди веществанавлизане в околната среда. Това, което първоначално се приемаше като постижение в борбата с вредителите, по-късно се превърна в сложен проблем. Широкото използване на инсектицида DDT през 40-те и 60-те години на миналия век доведе до разпространението му по целия свят, чак до ледовете на Антарктида.

Повечето пестициди са силно устойчиви на химическо и биологично разграждане и имат високо нивотоксичност.

Биологични фактори.Наред с физичните и химичните мутагени някои фактори от биологично естество имат и генетична активност. Механизмите на мутагенния ефект на тези фактори са проучени най-малко подробно. В края на 30-те години S. и M. Gershenzon започват изследвания върху мутагенезата в Drosophila под въздействието на екзогенна ДНК и вируси. Оттогава мутагенният ефект на мн вирусни инфекциии за хората.

Хромозомните аберации в соматичните клетки се причиняват от едра шарка, морбили, варицела, заушка, грип, хепатит и др.

Класификация на мутациите

Класификацията на мутациите е предложена през 1932 г. от Г. Мелер. Акцент:

- хипоморфни мутации -проявата на черта, контролирана от патологичен ген, е отслабена в сравнение с черта, контролирана от нормален ген (синтез на пигменти).

- аморфни мутации- черта, контролирана от патологичен ген, не се появява, тъй като патологичният ген не е активен в сравнение с нормалния ген (ген за албинизъм).

Хипоморфните и аморфните мутации са в основата на заболяванията, унаследени по рецесивен начин.

Антиморфни мутации- стойността на черта, контролирана от патологичен ген, е противоположна на стойността на черта, контролирана от нормален ген (доминантно наследени черти и заболявания).

- неоморфни мутации- стойността на чертата, контролирана от патологичния ген, е противоположна на стойността на гена, контролиран от нормалния ген (синтез в тялото на нови антитела срещу проникването на антигена).

- хиперморфни мутации- черта, контролирана от патологичен ген, е по-силно изразена от черта, контролирана от нормален ген (анемия на Фанкони).

Съвременната класификация на мутациите включва:

- генни или точкови мутации.Това е промяна в един ген (всяка точка), водеща до появата на нови алели. Точковите мутации се наследяват като прости менделийски черти, като например хорея на Хънтингтън, хемофилия и др. ( пример с-мМартина - Бел, кистозна фиброза)

- хромозомни мутации- нарушават структурата на хромозомата (генна група за свързване) и водят до образуването на нови групи за свързване. Това са структурни пренареждания на хромозомите в резултат на делеция, дублиране, транслокация (преместване), инверсия или вмъкване на наследствен материал (пример с Даун, sm коткавик)

- геномни мутацииводят до появата на нови геноми или части от тях чрез добавяне или загуба на цели хромозоми. Друго име за тях са числени (числови) мутации на хромозоми в резултат на нарушение на количеството генетичен материал. (пример от Шерешевски - Търнър, от Клайнфелтер).

31. Фактори на мутагенеза на наследствения апарат.

Мутациите се делят на спонтанни и предизвикани. Спонтанните мутации са тези, които са възникнали под влиянието на неизвестни за нас природни фактори. Индуцираните мутации се причиняват от специални насочени ефекти.

Факторите, способни да предизвикат мутационен ефект, се наричат ​​мутагенни. Основните мутагенни фактори са: 1) химически съединения, 2) различни видове радиация.

Химическа мутагенеза

IN 1934 г М. Е. Лобашев отбеляза, че химическите мутагени трябва да имат 3 качества:

1) висока проникваща способност,

2) способността да се променя колоидното състояние на хромозомите, 3) определен ефект върху промяната на ген или хромозома.

Много химични вещества имат мутагенен ефект. Редица химични вещества имат дори повече мощно действиеотколкото физически фактори. Те се наричат ​​супермутагени.

Химическите мутагени се използват за получаване на мутантни форми на плесени, актиномицети и бактерии, които произвеждат стотици пъти повече пеницилин, стрептомицин и други антибиотици.

Възможно е да се увеличи ферментационната активност на гъбите, използвани за алкохолна ферментация. Съветски изследователи са получили десетки обещаващи мутации в различни сортове пшеница, царевица, слънчоглед и други растения.

В експериментите мутациите се предизвикват от различни химични агенти. Този факт показва, че очевидно дори в естествени условия подобни факторисъщо предизвикват появата на спонтанни мутации в различни организми, включително при хора. Мутагенната роля на различни химически веществаи дори някои лекарства. Това показва необходимостта от изследване на мутагенния ефект на нови фармакологични вещества, пестициди и други химични съединения, които все повече се използват в медицината и селското стопанство.

Радиационна мутагенеза Индуцираните мутации, причинени от радиация, са получени за първи път от съветски учени

Г. А. Надсон и Г. С. Филипов, които през 1925 г. наблюдават ефект на мутация в дрожди след излагане на радиеви лъчи. През 1927 г. американският генетик Г. Мелер показа, че рентгеновите лъчи могат да причинят много мутации в Drosophila, а по-късно мутагенният ефект на рентгеновите лъчи беше потвърден върху много обекти. По-късно се установи, че наследствените промени се причиняват и от всички други видове проникваща радиация. За получаване на изкуствени мутации често се използват гама лъчи, чийто източник в лабораториите обикновено е радиоактивен кобалт Co60. IN напоследъкНеутроните, които имат висока проникваща способност, все повече се използват за предизвикване на мутации. В този случай се появяват както счупвания на хромозоми, така и точкови мутации. Изследването на мутациите, свързани с действието на неутрони и гама лъчи, е от особен интерес по две причини. Първо, установено е, че генетичните последствия атомни експлозиисвързани предимно с мутагенния ефект на йонизиращото лъчение. Второ, физичните методи на мутагенеза се използват за получаване на икономически ценни сортове култивирани растения. По този начин съветските изследователи, използвайки методи на излагане на физически фактори, получиха сортове пшеница и ечемик, които бяха устойчиви на редица гъбични заболявания и по-продуктивни.

Облъчването показва както генни мутации, така и структурни хромозомни пренареждания от всички видове, описани по-горе: дефицит, инверсия, дублиране и транслокация, т.е. всички структурни промени, свързани с разрушаването на хромозомите. Причината за това са някои особености на процесите, протичащи в тъканите под въздействието на радиация. Радиацията предизвиква йонизация в тъканите, в резултат на което някои атоми губят електрони, докато други ги получават: образуват се положително или отрицателно заредени йони. Подобен процес на вътрешномолекулно пренареждане, ако се случи в хромозомите, може да причини тяхната фрагментация. Радиационната енергия може да причини химически промени в околната среда около хромозомата, което води до индуциране на генни мутации и структурни пренареждания в хромозомите.

Мутациите могат също да бъдат предизвикани от следрадиационни химически промени, настъпили в околната среда. Един от най опасни последициоблъчването е образуването на свободни радикали OH или HO2 от водата в тъканите.

Други мутагенни фактори Първите изследователи на мутационния процес подценяват ролята на факторите на околната среда в

явления на променливост. Някои изследователи в началото на ХХ век дори смятаха, че външните влияния нямат значение за мутационния процес. Но по-късно тези идеи бяха опровергани благодарение на изкуственото производство на мутации различни факторивъншна среда. Понастоящем може да се предположи, че очевидно няма фактори на околната среда, които до известна степен да не повлияят на промените в наследствените свойства. от физически факториМутагенното действие на ултравиолетовите лъчи, фотоните на светлината и температурата е установено върху редица обекти. Повишаващите се температури увеличават броя на мутациите. Но температурата е един от тези агенти, по отношение на които организмите имат защитни механизми. Следователно нарушението на хомеостазата се оказва незначително. В резултат на това температурните ефекти имат лек мутагенен ефект в сравнение с други агенти.

32. Включвания в еукариотни клетки, техните видове, предназначение.

Включенията са относително нестабилни компоненти на цитоплазмата, които служат като резерв хранителни вещества(мазнини, гликоген), цитоплазми, които служат като резервни хранителни вещества (мазнини, гликоген), продукти за отстраняване от клетката (секреторни гранули), баластни вещества (някои пигменти).

Включенията са отпадъчни продукти на клетките. Те могат да бъдат плътни частици-гранули, течни капчици-вакуоли, както и кристали. Някои вакуоли и гранули са заобиколени от мембрани. В зависимост от изпълняваните функции включванията условно се разделят на три групи: трофични, секреторни и специални. Включения с трофично значение - капчици мазнина, нишестени гранули. гликоген, протеин. Те присъстват в малки количества във всички клетки и се използват в процеса на асимилация. Но в някои специални клетки те се натрупват в големи количества. По този начин има много нишестени зърна в клетките на картофените клубени и гликогенови гранули в клетките на черния дроб. Количественото съдържание на тези включвания варира в зависимост от физиологично състояниеклетки и целия организъм. При гладно животно чернодробните клетки съдържат значително по-малко гликоген, отколкото при добре нахранено. Включенията със секреторно значение се образуват главно в клетките на жлезата и са предназначени за освобождаване от клетката. Броят на тези включвания в клетката също зависи от физиологичното състояние на тялото. Така клетките на панкреаса на гладно животно са богати на капчици секрет. но ако са добре нахранени, те са бедни в тях. Включвания от особено значение се намират в цитоплазмата на силно диференцирани клетки. изпълнявайки специализирана функция. Пример за тях е хемоглобинът, дифузно разпръснат в еритроцитите.

33. Изменчивост, нейните видове в човешките популацииИзменчивостта е свойство, противоположно на наследствеността, свързано с появата на характеристики, които се различават от типичните. Ако по време на размножаването само на

непрекъснатост на съществуващи преди това свойства и характеристики, тогава еволюцията на органичния свят би била невъзможна, но изменчивостта е характерна за живата природа. На първо място, това е свързано с „грешки“ по време на възпроизвеждане. Различно изградени молекули нуклеинова киселинаносят нова наследствена информация. Тази нова, променена информация в повечето случаи е вредна за организма, но в някои случаи, в резултат на изменчивостта, тялото придобива нови свойства, полезни при дадени условия. Нови характеристики се избират и фиксират чрез селекция. Така се създават нови форми, нови видове. Така наследствената изменчивост създава предпоставки за видообразуване и еволюция, а оттам и за съществуване на живот.

Прави се разлика между ненаследствена и наследствена изменчивост. Първият от тях е свързан с промяна на фенотипа, вторият - генотип. Ненаследствена изменчивостДарвин го нарече определено; обикновено се нарича модификация или фенотипна променливост. Наследствената вариация, както е дефинирана от Дарвин, е неопределена („генотипна вариация“).

ФЕНОТИПНА (МОДИФИКАЦИЯ) И ГЕНОТИПНА ВАРИАБИВНОСТ Фенотипната вариабилност Модификациите са фенотипни промени, които настъпват под влияние на условия

заобикаляща среда. Обхватът на вариабилността на модификацията е ограничен от нормата на реакцията. Развитата специфична модификационна промяна в признака не се наследява, но обхватът на модификационната вариабилност се определя от наследствеността. Модификационните промени не водят до промени в генотипа и съответстват на условията на живот и са адаптивни.

Генотипният или ненаследственият се разделя на комбиниран и мутационен.

Комбинативна изменчивост

Комбинативната изменчивост е свързана с производството на нови комбинации от гени в генотипа. Това се постига в резултат на 2 процеса: 1) хромозомна дивергенция по време на мейозата и произволната им комбинация по време на оплождането, 2) генна рекомбинация поради кръстосване; самите наследствени фактори (гени) не се променят, но новите комбинации от тях водят до появата на организми с нов фенотип.

Мутационна изменчивост

Мутацията е промяна, причинена от реорганизация на репродуктивните структури на клетката, промяна в нейния генетичен апарат. Тези мутации се различават рязко от модификации, които не засягат генотипа на индивида. Мутациите възникват внезапно, спазматично и понякога рязко отличават организма от първоначалната му форма. Мутационната изменчивост е характерна за всички организми, тя дава материал за селекция, с нея е свързана еволюцията, процесът на образуване на нови видове, сортове и породи. Въз основа на естеството на промените в генетичния апарат, мутациите се разграничават поради:

1) промяна в броя на хромозомите (полиплоидия, хетероплоидия, хаплоидия);

2) промени в структурата на хромозомите (хромозомни аберации);

3) промени в молекулярната структура на гена.

Полиплоидия и хетероплоидия (анеуплоидия).

Полиплоидията е увеличаване на диплоидния брой хромозоми чрез добавяне (генни или точкови мутации) на цели набори от хромозоми. Половите марули имат хаплоиден набор от хромозоми (n), а зиготите и всички соматични клетки се характеризират с диплоиден набор (2n). При полиплоидните форми се наблюдава увеличение на броя на хромозомите, кратно на хаплоидния набор: 3n - триплоид, 4n - тетроплоид и др.

Хетероплоидията е промяна в броя на хромозомите, която не е кратна на хаплоидния набор. Диплоиден набор може да има само 1 хромозома повече от нормалното, т.е. 2n+1 хромозома. Такива форми се наричат ​​тризомици. Обратното на тризомията, т.е. загубата на една хромозома от двойка в диплоиден набор се нарича монозомия, организмът се нарича монозомичен. Монозомите, като правило, имат намалена жизнеспособност или са напълно нежизнеспособни.

Феноменът на анеуплоидията показва, че нарушението на нормалния брой хромозоми води до промени в структурата и намаляване на жизнеспособността на организма.

Учението на Дарвин за променливостта.

Той видя причината за променливостта във влиянието заобикаляща среда. Той прави разлика между определена и неопределена променливост. Известна променливост се появява при индивиди, които са били подложени на някакво специфично, в някои случаи повече или по-малко лесно забележимо въздействие. Тази форма на променливост се нарича модификация. Несигурната променливост (това са мутации) се проявява при определени индивиди и протича в различни посоки. Докато изучава проявлението на изменчивостта, Дарвин открива връзката между промените в различните органи и техните системи в тялото. Тази променливост се нарича корелативна или корелативна. Той се състои в това, че промяната в който и да е орган винаги или почти винаги води до промяна в други органи или техните функции. Корелативната променливост се основава на плейотропното действие на гените.

Вариациите внасят разнообразие в организмите и наследствеността предава тези промени на потомците.